目录

魔鬼的牧师

自私的基因

盲眼钟表匠

魔鬼的牧师

——关于希望、谎言、科学和爱的思考

[英]理查德·道金斯 著

马岩　刘丹　齐东峰 译

中信出版社

目录

媒体赞誉

美版介绍

第一章 科学和感性

魔鬼的牧师

什么是真理？

思想的差距

科学、遗传学和伦理学 ——给托尼·布莱尔的备忘录

陪审团的审判

水晶般的真理和水晶球

被脱光的后现代主义

活在危险之中的乐趣——昂德尔公学的桑德森

第二章 待现的曙光

待现的曙光

达尔文的胜利

“信息挑战”

基因不等于我们

摩尔定律之子

第三章 被感染的思想

中式帆船和传话游戏

思维的病毒

大趋同

克隆羊多莉和缠头巾的人

该站出来了

第四章 他们告诉我了，赫拉克利特

痛悼道格拉斯

致道格拉斯·亚当斯的悼词

致W·D·汉密尔顿的悼词

万灵油

第五章 就连托斯卡尼的官兵也忍不住欢呼

为多样的大自然而欣喜

可发展的艺术

怪诞虫、威瓦亚虫和朋友们

人类沙文主义和进化的进步

与达尔文主义的巨擘未完成的通信

第六章 非洲以及我们身边的非洲天才

基因的生态学

《从非洲的灵魂中消失》

我赞美非洲和欢乐时光

英雄和祖先

第七章 祝福女儿

相信事情的充分理由和糟糕的理由

注释

媒体赞誉

非常发人深省。

——《纽约时报》书评

作为当代最知名的科学家、作者之一……道金斯对科学的热爱，无愧且波澜壮阔。论及神圣，于他而言，必然是真理和通往真理之路……他是杰出的作者，明智的簇拥者，学识广博而足智多谋的人。

——《新共和国》

道金斯……主张坚定，表述清晰，强劲有力。

——《科学美国人》

极其卓越。……让篇篇文章凝成整体的，也正是使之充满活力的因素：文笔儒雅清晰、内容知性真诚且富有真知和勇气。……作者的书读起来令人愉悦，散文写得优美，而且论点优雅有力。

——《文学评论》

透过字里行间，科学闪烁着光芒化作愉悦的源头。……他的视角清晰，非比寻常。

——《闲暇》

文集作者堪称世界优秀的进化论生物学家。作者笃信从真凭实据中追求科学真理，于文集中探讨所得。

——《科学新闻》

道金斯对地球生物多样性所表现的热情富有感染力。

——《出版人周刊》

通往科学原则的愉悦之旅……被美妙呈现与颂扬。

——《科克斯评论》

大力倡导经验科学而非迷信。……即使他如此顽固，却真正唤起了人们对物理世界的好奇心。

——《图书馆杂志》，获评年度最佳科技书籍

给朱莉，献给她的十八岁生日

美版介绍

本书是我个人从过去25年间出版过（或某些情况之下没有出版）的所有文章、讲义、激烈抨击的讲话、思考、书评、前言、感谢词、葬礼致辞以及悼文中挑选出来的。书中包括许多主题，有的来自达尔文学说或一般科学的启发，有的关注道德，也有涉及宗教、教育、公平、哀悼、非洲或科学史，还有的纯粹出于私人理由——已故的卡尔·萨根（Carl Sagan）或许会称之为献给科学与理性的情书。

我承认，尽管文中偶有（全然合理的）怒火，不过我认为更好的是文章的趣味，也许能算作幽默。有热忱，更有值得热情以对的对象；有怒气，我希望它有所节制；有悲伤，我希望没把它演化成绝望，依然有着对未来的希望。但是对我来说，科学主要是生活乐趣的源泉，我希望它在文中得以体现。

本书分为七个部分，由我亲密的合作者、编辑赖莎·梅农（Latha Menon）选择编排。梅农曾是《英卡特百科全书》（Encarta Encyclopedia ）全球英文版本的责任编辑，所以你可以期待她是多么博学，多么富有文采，事实也证明，她是一位颇具灵感的文集编者。本书的每一章我都加了序，思考梅农认为这些文章值得再版的原因和它们之间的关联。梅农的工作艰巨，我写过的文章远多于本次成书，她可以同时掌控那么多文章，而且比预想的更能微妙地平衡好它们之间的关系，让我深感敬佩。至于文章的选定范围，自然是我的责任。

我想要列举曾对每一篇文章有过帮助的人们，但文章的时间跨度超过25年，已不太可能。对本书的帮助有王妍（Yan Wong）、克里斯汀·德布莱斯—伯尔斯特（Christine DeBlase-Ballstadt）、迈克尔·多弗（Michael Dover）、劳拉·冯·丹（Laura van Dam）、凯瑟琳·布拉德利（Catherine Bradley）、安东尼·奇塔姆（Anthony Cheetham），当然，还有赖莎·梅农。我对查尔斯·西蒙尼（Charles Simonyi）的感激有增无减，远远超出对一个出版赞助人的感激。还有我的妻子拉拉·沃德（Lalla Ward），感谢她不断地给我的鼓励、建议，以及她对语言之美的敏感。

理查德·道金斯

这一部分的第一篇文章，《魔鬼的牧师》，此前从未发表过。文章的内容诠释了标题的意义，本书书名也出自于此。第二篇，《什么是真理？》，是给《福布斯ASAP》杂志专栏的同名约稿。科学家们往往对真理有着健全的认识，却对哲学中真理的真实或真理的重要性的模棱两可失去了耐心。若没有旁观者或是逢迎者无端向我们施加路障，哄骗大自然放弃真理会相当困难。我的文章主张，至少我们得始终如一。日常生活的真理与科学真理应该一样多地——或少地——接受哲学的质疑。我们要避免双重标准。

有时，我担心自己会变为一个双重标准的人。从童年开始，当我的第一位英雄杜丽德医生[在我阅读查尔斯·达尔文所著《一个自然学家的旅行记》（Naturalist ’s Voyage ）时，他自然而然地闪现在我脑海中，而达尔文则是我成年后的心中英雄]开启了我对我们是如何对待动物的觉知——借用一个女权主义者的有用的术语。我指的是非人类的动物，因为我们当然也是动物。因为提高了当今在这方面的觉知而最为受到赞许的道德哲学家是彼得·辛格（Peter Singer），他刚从澳大利亚移居到普林斯顿。他的《灵长动物计划》（The Great Ape Project ）旨在尽可能地赋予其他灵长类动物和类人猿同等的基本权。当你停下来自问，为什么这看起来如此可笑，你越努力思考，越发现这并不像表面上那样滑稽。“估计你们需要专为猩猩加固投票箱吧？”这类低劣的玩笑很快便出现了，而我们赋予孩子、疯子、上议院议员的只是基本权利而非投票权。对《灵长动物计划》最大的反对声音是：“哪里是个头？牡蛎的基本权利？”（语出伯兰特·罗素的讽刺，也是类似的情境。）界限应该定在哪儿？《思想的差距》，是我献给《灵长动物计划》之作，用进化论的观点表示我们不必急于先划定界限。自然界法则从没说边界一定要清晰。

2000年12月，我曾受下院议员也是后来的首相政策幕僚、现任学校成就标准司司长的戴维·米利班德（David Miliband）之邀，成为为托尼·布莱尔撰写圣诞节假日讲话专题备忘录的人之一。当时我的简报题名“科学、遗传学、风险和伦理学”，这篇（未曾发表的）稿子在本书重新成文（删减了有关风险和其他的一些内容，避免与本书其他文章重复）。

哪怕有一点点想要削弱陪审团的权利，都会迎来反对的哀号。我曾经三次被叫去担任陪审员，那种经验并不愉快而且产生幻灭感。很久以后，我在美国经历了两次诉讼，被铺天盖地地荒唐报道，这促使我深思自己不信任陪审团制度的核心原因，并写入《陪审团的审判》。

水晶球，是灵媒、密教、巫师和其他江湖术士从把戏箱中拿出的第一样东西。下一篇文章的用意是为一家伦敦报纸《星期日电讯报》（Sunday Telegraph ）的读者解释水晶球的真正魔力。曾经，《电讯报》就靠低俗惊悚的新闻吸引眼球，鼓励诸如水晶球占卜术或是占星术之类的民间迷信。如今，某些高端报纸，也包括《电讯报》，将曾经大版面的占卜内容缩简到只有一个定期星座专栏的程度，这正是我接受邀约、撰写《水晶般的真理和水晶球》的原因。

下一篇《被脱光的后现代主义》所讨论的对象是一类更为知性的江湖术士。道金斯的难度守恒原则认为，学科蒙昧主义会扩张占据其本身所固有的朴素的空白。物理学是一门真正有难度和深度的学科，因此物理学家需要——事实上也正是这样做的——力求让物理学的语言尽可能简单（“但不简化”，爱因斯坦的坚持是正确的）。另外有些学者饱受着（我认为是）彼得·梅克沃（Peter Medauar）所称的“物理嫉妒”之苦，有人认为那是指文艺评论和社会科学方面的大陆派学者，他们希望别人觉得自己深奥，但是实际上他们所从事的学科相当简单浅薄，于是他们必须从语言上着手重拾平衡。物理学家艾伦·索卡尔（Alan Sokal）投稿给一本在社会学领域自命不凡的期刊《社会文本》（不然还有哪本？），稿件是一篇欢乐有趣的“诈文”。之后，索卡尔和同事让·布里克蒙（Jean Bricmont）共同著书《知识的骗局》（Intellectual Impostures ），有力证明了时髦的废话的传染力[《时髦的废话》（Fashionable Nonsense ）是该书在美国出版时的书名]。《被脱光的后现代主义》是我为这本既滑稽又令人不安的书所做的书评。

我得补充一句，题目中的“后现代主义”这个词是《自然》的编辑们为我起的，但这不意味着我（或他们）清楚它的意思。其实，除了从建筑学这个后现代主义的起源来看，我觉得它什么意义也没有。无论何时任何人在非建筑学情境中使用“后现代主义”这个词，我建议这样做：打断他们，问问他们，用友善的好奇心这种中立精神询问这个词的意思。我从没有听到过哪怕一点儿可用的、有条理的定义。你能得到的最好的答案，是紧张的嬉笑和类似“没错我同意，这真是个可怕的词对吧，不过你明白我的意思”。嗯，不，其实我不明白。

作为一辈子都在教书的老师，我对教育正走向歧途感到不安。几乎每天我都听到一些可怕的故事，有抱负的父母还有雄心勃勃的学校正毁掉孩子童年的快乐。毁掉的时间越来越早，让人难受。一位六岁的男孩因为“担心”数学成绩表现落后去接受“心理咨询”。一位小学女校长让一个小女孩的父母来学校，建议他们送孩子参加校外辅导。孩子家长抗议说教育是学校的责任。为什么她会落后？校长耐心解释道，落后是因为，其他孩子都被父母花钱送去接受校外辅导了。

不仅童年的快乐正受到威胁，真正教育的快乐同样如此：阅读是因为书的美妙而不是为了应付考试，探寻一门学科是因为它的趣味而不是因为课程表的编排，真希望看到一位优秀教师出于对学科的纯粹的热爱而眼睛发亮。《活在危险之中的乐趣——昂德尔公学的桑德森》试图把这样一位优秀教师的精神重新展现出来。

魔鬼的牧师

在1856年给朋友胡克（Hooker）的信中，达尔文不算开玩笑地提出了“魔鬼的牧师”这个理念。

魔鬼的牧师所写的关于大自然的笨拙、浪费、粗浅且极为残忍的巨著，那么让人讶异。

这个尝试与失败的历程，毫无规划可言，并且基于大规模的自然选择，有着意料之中的笨拙、浪费和鲁莽。浪费，毋庸置疑。我以前说过，猎豹和瞪羚奔跑的优雅建立在双方无数的祖先所付出的巨大牺牲和痛苦之上。尽管过程笨拙且鲁莽，结果却迥异。燕子跟笨拙沾不上一点儿边，鲨鱼跟粗笨也毫无关联。如果用人类的规划标准来看，达尔文学说对燕子和鲨鱼进化史的推算，是多么的笨拙和鲁莽啊。达尔文在1860年写给阿萨·格雷（Asa Gray）的信中，这样谈起残酷：

我说服不了我自己，有那么一个慈悲万能的上帝，他会故意创造出专门享用活体毛毛虫的姬蜂（Ichneumonidae）。

和达尔文同时代的法国人让·亨利·法布尔（Jean Henri Fabre）这样描述泥蜂（Ammophila）的类似行为：

幼虫的每一节身体都拥有一个神经支配中心，这是基本规则。特别是毛泥蜂（Hairy Ammophila）的牺牲品灰毛虫（Grey Worm）。泥蜂构造的秘密为人所熟知：它不断刺入毛毛虫，从一端到另一端，每一节身体，每一个神经节。1

达尔文的姬蜂和法布尔的泥蜂一样，刺入猎物不是为了杀掉它而只是为了麻醉它，以使自己的幼虫能靠新鲜的（活的）肉食存活。达尔文非常明白，无法承受痛苦是自然选择的必然结果，尽管他也曾在其他场合试图淡化其残酷性，他说这些致命的叮咬迅速得可谓仁慈。但是魔鬼的牧师同样敏捷地指出，如果大自然有仁慈，那也是偶然。自然界既非善意的也非残酷的，它保持中立。这类仁慈也许和残酷源自一样的迫切。最有思想性的达尔文学说继任人之一，乔治·C·威廉斯（George C.Williams）是这样表述的：2

有这样一种体系：努力让后代基因比邻居更优秀是生命的终极目的；成功的基因为后代的繁衍提供方向；指导“充分拓展周遭环境，包括亲友关系，最大化基因的成功”;“别欺骗，除非有净利润入账”——一种仅次于黄金法则的法则。一个但凡有点儿道德感的人对这种体系，只有非难。

就因为达尔文学说涉及的道德含义，促使萧伯纳选择接受拉马克进化论（Lamarckian evolution）的一个模糊观点。他在《回到玛土撒拉》（Back to Methuselah ）的序言中写道：

当你开始明了它的全部意义，你的心陷入沙堆。它有着骇人的宿命论，削弱了美貌与智慧、力量与计划、荣誉与抱负，可怕又可憎。

整体来说，拉马克的“魔鬼的门徒”是个比达尔文“魔鬼的牧师”更快乐的恶棍。萧伯纳觉得自己跟宗教无关，但却像孩童一样无法区分真实和我们希望的真实。同样的事也驱使今天的民粹主义者反对进化论：3

进化最有可能带来的是“会纠正错误”的观点。当希特勒屠杀了约1000万无辜的男人、女人和儿童时，他表现得和进化论完全一致，却完全违背人类所知的一切对错。……如果告诉孩子他们是从猴子进化来的，他们就会模仿猴子的举动。

另外一种相反的反应，是为自然选择的无情而狂喜，与社会进化论者——让人大为讶异的是——还有H·G·威尔斯（H.G.Wells）一起。威尔斯在《新共和》中描绘出自己的达尔文乌托邦，有这么几段冷血的文字：4

新共和会如何对待低等种族？如何处理黑种人？……黄种人？……犹太人？黑色、棕色、脏白色、黄色的人，无法达到效率新需求的那群人？嗯，世界就是世界，不是慈善机构，我认为他们必须得死。……新共和构成者的伦理系统，这个将掌控世界国家（world state）的伦理系统，会被主要构造成支持优良、高效、美丽的人类繁衍——他们拥有美丽强壮的身体、清晰强大的思维……迄今为止，大自然造就世界所遵循的规则，就是死亡，可以阻止弱点复制弱点。……新共和的人将拥有一个理想，让屠杀有价值。

威尔斯的同事朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）有效地淡化了魔鬼的牧师的悲观主义，他以进化论的进步层面为基础，试图建立起一套伦理体系。他在《生物学家文集》（Essays of a Biologist ）一书的首篇《生物学进步及其他进步》（Progress, Biological and Other ）5 中，写下如下段落，很像是在进化论的旗帜下唤起战斗：

把（人的）正面和进化生命的主流摆向同一方向，以长久以来必须拼搏的感知为最终目标，人的最高使命是拓展新的可能性，百万年以来大自然一直忙于这一拓展过程，人加入越来越不浪费的方法，通过意识加速过去由盲目且无意识的力量所进行的工作。

我愿和朱利安态度尖锐的祖父T·H·赫胥黎（T.H.Huxley）站在一起，赞同自然选择是生物进化的主力（萧伯纳不赞同），承认自然选择并不愉快（朱利安不承认），我作为人类要与自然选择相抗衡（威尔斯不这样想）。下面是T·H·赫胥黎在1893年的牛津罗曼尼斯讲座（Romanes Lecture）上做的题目为“进化与伦理”6 的讲话：

我们要明白，最终，社会的伦理进步不是靠模仿宇宙的进程，也不是与之脱离关系，而是在于与之抗衡。

那是乔治·威廉斯如今的建议，也是我的建议。我听到魔鬼的牧师苍白地布道，如同战争召唤。身为一名学院派科学家，我也是一名热情的进化论者，我相信，自然选择即便不是进化的唯一动力，也必然是唯一已知的力量，可以重重打击蔑视自然的人的幻想。但是因为我是一名科学家而支持达尔文的同时，在政治方面及怎样处理人类事务方面，我积极反对达尔文学说。在我之前的《自私的基因》、《盲眼钟表匠》7 等书中，称赞魔鬼的牧师具有毋庸置疑的事实正确性（如果达尔文增加对牧师的控诉中描述忧伤的形容词，他很可能把“自私”和“盲眼”选进其中）。同时，我始终坚持我的第一本书结尾所说：“在这个地球上，只有我们，能够反抗自私的基因副本的暴政。”

如果你似乎发现有前后不一甚至矛盾之处，那就错了。身为学院派科学家钟爱达尔文学说，与身为人类去反对它，这并无不一致之处；就像医生从学术层面解释癌症，和亲身与癌症对抗之间的差异。我们是坚定的达尔文主义者，进化论让我们的大脑不断增加容量，让大脑有能力理解自己的来源，有能力强烈谴责道德含义、与之抗争。我们每次采取避孕措施，就是在展示，大脑可以阻挠达尔文学说的设计。我妻子建议说，如果自私的基因个个都是弗兰肯斯坦 [1] ，所有的生命体是科学怪人，那么只有我们自己才能反对造物者，完成这个寓言。我们所面对的与希伯主教（Bishop Heber）的话完全相反，他说：“尽管一切前景让人满意，只有人类卑下恶劣。”没错，人类也会肮脏，但我们是唯一可能的避难孤岛，周围是魔鬼的牧师所说的：残酷、笨拙、无谓的浪费。

对我们这个物种而言，以前瞻的独特天赋（这种天赋是同步虚拟现实即人类想象力的产物）可以设计出与浪费完全相反的东西，如果方向正确只需一点点笨拙错误的代价。即便我们所理解的那些是魔鬼的牧师不欢迎的信息，我们还是从理解的天赋中获得了真正的安慰。就好像魔鬼的牧师成熟了，把另一半献给了布道。没错，这位成熟的牧师说，造就你的那段历史进程是浪费的、残酷的、低级的。但你的存在值得欢呼，因为正是这个进程无意间撞上了它所否定的。小小的局部的否定，带来了肯定：仅是一个物种，还是该物种的部分少数；但蕴含着希望。

更值得欢呼的是，自然选择的笨拙的、残忍的算法已经制造出一台机器，能够消化这种算法，更在人类头脑中建立出了自身的缩影模型。虽然我可能在这几页文字表现出对朱利安·赫胥黎的蔑视，但他1926年出版的诗说了我想说的话^8 （和一些我不想说的话）：

万事万物闯入你婴孩般的头脑，

占据那水晶阁楼。

最陌生的伙伴们在四墙之内会面了，

事物转化为思想，繁衍同类。

因为，一旦入住，有形的事实将找到

一种精神。事实和你彼此相欠

构筑起你小小的缩影——它

把重任分配给小小的自己。

亡者在那儿存活，与星星讲话。

赤道和极地对谈，黑夜与白昼交流。

精神消融物质世界的牢笼——

无数隔阂被烧毁。

宇宙存在、运转、计划着，

最终于人类头脑中构造出一个上帝。

朱利安·赫胥黎之后在《人道主义者文集》中写道：9

地球是宇宙罕见的所在之一，在这里，思想如花般绽放。人类是接近30亿年进化的产物，在人类的身上，进化的过程至少意识到了自身，以及它自身的可能性。不管是否愿意，人类为我们的星球在将来进一步全面的进化负起责任。

赫胥黎的新达尔文学说的杰出同行，伟大的俄裔美国遗传学家西奥多修斯·杜布赞斯基（Theodosius Dobzhansky）说过类似的话：10

进化过程在产生人类时开始具有自我意识，这显然是宇宙历史上的首次也是唯一的一次。

所以，魔鬼的牧师也许会这样总结：挺起胸膛吧，两足猿人。也许鲨鱼游得比你快，猎豹跑得比你快，燕子飞得比你快，卷尾猴爬得比你快，大象比你力气大，红木要比你经久耐用，但是，你拥有最大的天赋：理解那无情冷酷的、使我们存在的进程的天赋，厌恶这进程含义的天赋，富有远见的天赋——这与自然选择笨拙、短暂的方式截然不同——还有包容整个宇宙的天赋。

幸运的是，我们拥有大脑，如果受到过教育并且允许自由发挥，我们能够通过植入达尔文算法的物理规则建立宇宙模型。达尔文本人在《物种起源》著名的结尾处这样写道：

这样，从自然界的战争里，从饥饿和死亡里，我们便能体会到最可赞美的目的，即高级动物的产生，直接随之而至。认为生命及其若干能力原来是由“造物主”注入 [2] 到少数类型或一个类型中去的，而且认为在这个行星按照引力的既定法则继续运行的时候，最美丽的和最奇异的类型从如此简单的始端，过去，曾经而且现今还在进化着；这种观点是极其壮丽的。 [3]

从生命的这个角度看，远不只有高贵，似乎还有在无知的覆盖保护之下的苍凉与冰冷。站出来直面刺骨的理解之风，像叶芝的“繁星密布的路途上吹过的风”，会从最深处焕然一新。在另一篇文章中，我引用另一位具有启发性的老师桑德森（F.W.Sanderson）的话，他鼓励学生们要“活得危险一些……”。

……充满热情的、无政府的、有革命精神的、有活力的、邪恶的、痛饮的燃烧之火，在可怕的冲动下忍不住去创造：这才是人的生活，甘愿冒险、甘愿用幸福的代价，得到成长与幸福。

安全和幸福可能意味着被简单的答案和轻易得来的安慰满足，活在温暖舒适的谎言中。被成熟的魔鬼的牧师所鼓动的邪恶选择，具有冒险性。你坚持失去令人安慰的幻想：你不能永远依赖信仰的安慰。为了平衡那种风险，你起身去获得“成长与幸福”；为明白自己有了成长、能勇敢面对存在的意义而快乐；接受它的短暂却也因其短暂更显弥足珍贵的事实。 [4]

[1] 弗兰肯斯坦（Frankenstein），是英国诗人雪莱的妻子玛丽·雪莱在1818年创作的小说《弗兰肯斯坦》的主人公，该小说被认为是世界第一部真正意义上的科幻小说。——编者注

[2] 在《物种起源》第二版和以后的版本中，“由造物主”这四个字被添加在此处，大概是为了抚慰宗教感情。

[3] 引自《物种起源》中译本，周作人等译。——译者注

[4] 增加注释以证明：我选择此标题的时候并不知道英国广播公司已经将阿德里安·德斯蒙德（Adrian Desmond）和詹姆斯·摩尔（James Moore）的自传以达尔文这句“魔鬼的牧师”为题拍成了一部优秀纪录片。

什么是真理？11

一知半解是危险的。我从未觉得这句话有多深奥或是睿智，但是在哲学领域一知半解（经常这样），这句话格外有用。 [1] 竟敢吐露“真”字的科学家很可能遭遇到一种哲学的质问，大致如下：

没有绝对真理。当你声称科学方法，包括数学和逻辑方法，是通往真理的唯一道路，这其实是你表达个人信仰的行为。其他文明也许相信可以在兔子的脏腑内发现真理，或是从一位高高在上的先知的胡言乱语里发现。是你个人对科学的信仰让你选择自己认为的真理。

考虑不周的哲学的这一面被称为文化相对论。这是《时髦的废话》的一个方面，由艾伦·索卡尔和让·布里克蒙发现，12 也是保罗·格罗斯（Paul Gross）与诺曼·莱维特（Norman Levitt）所著的《高级迷信》（Higher Superstitien ）的内容。13 另一个女性版本，由达芙妮·帕达（Daphne Patai）和诺莱塔·考尔格（Noretta Koertge）在她们写的《信奉女权主义：女性研究的奇怪领域引发的警世故事》（Professing Feminism ）予以出色地揭露：14

女性研究专业的学生们被教导说，逻辑是支配的工具……科学探索的标准和方法是性别歧视，因为它们与“女性的理解方式”相矛盾。……这些“主观主义”的女性认为逻辑、分析、抽象等方法“只属于男性的领域”，并且“认为直觉是接近真相更保险、更富有成果的方法”。

科学家该怎样回应这样的断言：我们对逻辑和科学事实的“信仰”只是信仰，而不是凌驾于另类真理的“特权”（口头禅）？最起码，科学会获得结果。如我在《伊甸园之河》（River Out of Eden ）15 中所写的：

在3万英尺的高空让我见一个文化相对论者，我会告诉你什么是伪君子……如果你正乘飞机去参加一个人类学或是文艺评论的国际会议，你能够到达的原因，也就是你不会一头栽到耕地里的原因，是因为有很多受过科学训练的西方工程师没有算错数。

通过能让物质和能量听从指挥的惊人能力，科学加快对真理的所有权，预言何时将发生何事。

精准的预言、发射环绕木星的火箭以到达土星和拦截、修理哈勃望远镜的能力、逻辑思维本身，我们为之赞叹不已，难道也是西方科学的偏见吗？那么，让我们先认同这一观点，再从社会学角度甚至民主的角度去思考。假设我们认同，暂且认同，科学真理是众多真理中的一种，把它跟其他竞争对手摆在一起：特罗布里恩德（Trobriand）真理，吉库尤（Kikuyn）真理，毛利（Maori）真理，因努伊特（Inuit）真理，纳瓦霍（Navajo）真理，雅诺马米（Yanomamo）真理，昆申（!Kung San）真理，女权主义真理，伊斯兰教真理，印度教真理。这清单无穷无尽，揭露真相的评论因此悬而不决。

理论上，一旦人们断定哪种真理更有价值，他们的忠诚可能在任何“真理”之间切换。他们这样做的基础是什么呢？比如说，为什么会从吉库尤真理转换到纳瓦霍真理呢？这种价值驱动的转换很罕见。但有一个非常重要的特例。能够通过自身优势让人们改变信仰的，就只有科学真理了。人们忠于其他信仰体系仅有一个原因：他们在这种信仰中长大，从不知道其他更好的信仰。当人们幸运获得用脚去投票的机会，医生和他们的同类日益增多而巫医逐渐减少。甚至于那些没有或者无法好好接受科学教育的人，可以选择可能是由其他接受过科学教育的人带来的技术。无可否认，宗教的传教士们在欠发达地区成功地让大批的人改变了信仰。但是他们的成功并非是因为他们的宗教的价值，而是因为以科学为基础的技术被情有可原但却错误地评判。

当然，基督教的上帝要比我们的法师高明，因为基督的代表们带着步枪、望远镜、电锯、收音机、预报精确到分钟的日月食年历，还有管用的药品。

关于文化相对论就说到这。另一类真理质询人喜欢举出卡尔·波普尔（Karl Popper）或是（更时髦一点儿）托马斯·库恩（Thomas Kuhn）的名字：

没有绝对的真理。你的科学真理只是目前为止未被否认的假设而已，终将被取代。最糟糕的是，下一代科学变革之后，今天的“真理”会显得离奇荒诞，如果还不是有误的话。你们这些科学家们所能有的最好的期望，是一系列的估算，可以逐渐地减少错误但永远不能消灭它们。

波普尔式的诘问部分源于一次偶然事件，即科学哲学家们一直着迷于一段科学史：比较牛顿的万有引力定律和爱因斯坦的重力场理论。牛顿的平方反比定律被证明是个约值，是爱因斯坦通式的特例，这是事实。如果这是你唯一知道的科学史上的故事，你可能就会以为所有显而易见的真理只是约值，注定会被取代。在我们全部感官觉知中，甚至有一种相当有趣的感觉，即，“真的”东西就是我们“用眼睛所看到的”，这可能被认为是关于世界的非伪“假设”，容易被改变。这为思考诸如纳克方块（Necker Cube）这样的错觉提供了一个很好的途径。

这个平面印刷图形存在两种立体的“假设”。我们可以看到一个立方体在几秒之后，“翻动”成另一个不同的方块，又翻回成第一个方块，循环往复。或许，感觉的数据只能支持或者否定外在的“假设”。16

嗯，这是个有意思的理论；同样有意思的是，哲学家认为科学在猜测与反驳中前进；两者之间存在可比性。思路——我们所有的感知是大脑假设出的模型——可能让我们畏惧，在将来的某个时候我们的后代模糊了现实和幻觉的界限，他们的生活会更依赖电脑，能自动生成栩栩如生的模型。我们不必到虚拟现实的高科技世界去探险就已经知道，感觉容易受到欺骗。魔术师作为专业的幻术师，能够让我们相信正在发生超自然的事情——如果我们缺少怀疑现实的精神。确实，从前某些声名狼藉的魔术师因此过得非常滋润：比他们坦承自己是魔术师的时候还要滋润。 [2] 哎呀，科学家们还不足以揭穿心灵感应师、灵媒还有能弯汤匙的术士们。这种事最好交给专业人士，也就是其他魔术师。不论是老实人还是骗子，魔术师教会我们，盲目地相信我们的感官不是到达真相绝对可靠的指引。

但是这一切丝毫没有破坏我们对“真实之意义”的普通理解。如果我站在证人席上，控方律师冲我严肃地摆摆手指，询问“谋杀当晚你在芝加哥，是真的还是假的？”，如果我说出下面的话，应该没人愿意再搭理我：

你对真的定义是什么？对我在芝加哥的假设目前还没有得到证实，但是我们会发现那纯粹是一种约值，这只是时间的问题。

或者，再回过头去看律师的质问，我并不期待陪审团，哪怕是信口胡诌陪审团，对我的抗辩予以同情地审讯：

只在你们西方科学定义中，“在”这个词表示我在芝加哥。信口胡诌陪审团对“在”有完全不一样的定义，对他们来说，如果你是一位可以去嗅闻公山羊干瘪阴囊的尊贵老者，那才是真的“在”什么地方。

太阳比地球温度高就是事实，我正在写作用的桌子是木头做的也是事实。这些不是有待证明的假设，不是对难以捉摸的真相的暂时估计，不是会被其他文明否定的有局限的真理。许多科学真理也是一样，哪怕不能“用我们的眼睛”看到。DNA（脱氧核糖核酸）是双螺旋结构永远是对的，如果你和一只黑猩猩（或者章鱼或者袋鼠）往前追溯祖先，够久远的话，最终会碰到共同的祖先，这也是对的。对学究来说，这些依然是也许会在明天得到证明的假设。但是它们从来不是。严格地说，侏罗纪时期没有人类仍然只是猜想，随时可能因为发现一块化石而被推翻，由一系列放射测量办法准确确定其时间。这是有可能的。想打个赌吗？即使它们是被判缓刑的名义上的假设，但这些观点就和日常生活的真理具有同样的真实性；就像你有一颗脑袋，我的书桌是木制的同样真实。如果科学真理接受哲学的质疑，会发现它和常识的真理没什么两样。我们至少得保证哲学质问的公平。

现在有一个更深层次的困难出现在我们对真理的科学定义里。科学迵异于常识。不能否认，那位勇敢的科学界英雄赫胥黎说过：

科学只是经过训练和组织的常识而已，它不同于常识的地方，和老手不同于菜鸟没什么两样；科学方法不同于常识方法，和卫兵的肉搏不同于野人的挥舞棍棒，也没什么两样。

但是，赫胥黎谈的是科学方法而非结论。刘易斯·沃尔珀特（Lewis Wolpert）在《科学的非自然属性》（Unnatural Nature of Science ）17 中强调，结论能令人不安地背离直觉；但量子理论背离到了这样的程度：科学家们有时像是疯子般打斗拉扯。我们被要求相信，单一量子穿越某个特定孔洞的表现像粒子，而同时又表现得像波一样和并不存在的另一个自己互相干涉，假如再开一个洞，这束不存在的量子波（如果存在的话）可能会从中穿过。情形变得更糟，有一些科学家借助大量平行却没有交集的世界，这会容纳每一个彼此迥异的量子事件；而另外一些科学家则同样地拼命表示，量子事件取决于之前我们对检验结果的决定。量子理论给我们的打击是如此怪异，如此违背常识，以致伟大的理查德·费曼（Richard Feynman）因此表示：“我想我可以有把握地说，没有人理解量子力学。”然而，许多量子理论的预言经受住了检验，准确性非常惊人，费曼把这准确性比作：从纽约到洛杉矶的距离测量结果只有一根头发丝的误差。以这些极为成功的预言为基础，量子理论，或者它的某个变体，似乎和我们所知的一切一样同为真理。

现代物理告诉我们，真理往往超出人之所见，也超出局限人类思想的一切。人的思想事实上是进化成可以处理在非洲中距离范围内以中速运动的中等大小的物体。面对这些深奥宏伟的奥秘，伪哲学家装腔作势地表现出低级的知识分子哈巴狗姿态，似乎不值得理智的关注。

[1] 教皇的原话很精彩，但是格言脱离语境无法存在。

[2] 在科学家跟前愉悦地表演特异功能和神秘主义的人，如果知道有一群职业魔术师正坐在大厅前排，会很方便地借口头疼拒绝继续表演。同样地，《自然》的编辑约翰·马多克斯（John Maddox）在调查顺势疗法的一件疑案时，让“神奇的”詹姆斯·兰迪（James‘The Amazing’ Randi）跟着他。当时引发了一些怨恨，但这是完全合理的决定。任何一位纯粹的科学家不会畏惧一位试图探寻自己所作所为的多疑的魔术师。

思想的差距^18

先生：

您呼吁为拯救猩猩捐款。毫无疑问，这非常值得赞扬。不过，似乎您并未意识到，同一片非洲大陆上还有成千上万的人类的孩子在受苦。把孩子们都照顾好了再去担心猩猩，时间还非常充裕。请您梳理好优先选项！

今天，几乎每一位心怀善意的人都会写出这种假设的信。我并非讽刺说不能优先顾及人类的孩子来树立好的榜样。我希望可以树立这种榜样，同时也希望能树立另外一种榜样。我只是想指责种族主义不假思索、欠考虑的双重标准。对很多人来说，人类理应得到特殊的对待，显而易见，无须讨论。为了让大家明白这点，想想同一封略有修改的信：

先生：

您呼吁为拯救猩猩捐款。毫无疑问，这非常值得赞扬。不过，似乎您并未意识到，同一片非洲大陆上还有成千上万的食蚁兽在受苦。拯救了濒临灭绝的食蚁兽再去担心猩猩，时间还非常充裕。请您梳理好优先选项！

第二封信可以引发这样的疑问：非洲的食蚁兽有什么特别？问得好。在我们认真看待这封信之前，先要对这个问题给出让人满意的回答。然而我想，第一封信并不会让多数人想到类似问题——“人有什么特别？”我说过，我并不否认，和食蚁兽的问题不同，这个问题的答案很可能非常有力。我所要批评的是考虑不足，没有发现人类那封信甚至存有问题。

这里面的物种主义者 [1] 假设非常简单。人类是人类，猩猩是动物。人类与猩猩之间无疑存在巨大的差距：一个人类的孩子的生命远比世界上所有猩猩的生命都有价值得多。动物的生命“价值”是主人的替换成本，或者说，稀有物种的“价值”是对人类而言的替换成本。但是，甚至给一小块还察觉不到的胚胎组织贴上人类的标签，它的生命顷刻间具有无法计算的无穷价值。

这种思考方式具有我称之为断层思维的特征。我们都会认同，身高6英尺的女士是“高”,5英尺 [2] 就不是。“高”“矮”这类词汇使我们强行把世界按性质分类，但是这样的分类并不代表世界真的是断层分布。如果你说有一位女士身高5英尺9英寸（约1.75米），让我确定她高不高，我会耸耸肩：“她有5英尺9英寸啊，这本身不就说明了你想知道的事吗？”但是断层思维，夸张点说，会诉诸法庭判决女士的高矮（可能花费巨大）。其实几乎不用我夸张。数年来，南非法庭的生意兴隆，他们要裁决某些混血儿究竟算白人、黑人还是“有色人种”。 [3]

思维断层很普遍。尤其在折磨律师和宗教人士时（不全是法官和律师；还有相当多的政客，因为政客都寻求宗教支持），特别有影响力。近日，我在一堂公开课后，被在场的一名律师仔细盘问。他带着律师的敏锐视角，拿出全部架势，提出了一个很好的进化论问题。他严密地推理道，如果A物种进化成后来的B物种，那么必然会有一个临界点，即母代属于旧有物种A，而子代属于新物种B。不同物种成员不能杂交。这样说吧，他继续说道，孩子与双亲之间的差异不会到了不能杂交的地步。他得出胜利的结论，所以，这不是进化论的致命缺陷吗？

但是，是我们人类选择把动物划分成不同的物种。从生命进化论的角度来看，物种之间一定有过渡型，即便它们通常都已灭绝，不过也方便了我们的命名习惯。但也不是尽数灭绝了。我相信这位律师会对所谓的“环种”感到惊讶，我希望他还会为之产生好奇。最著名的例子，是银鸥/小黑背鸥环。在英国这是两个独立的物种，颜色差别很大。任何人都能区分它们。但是如果你追寻银鸥的族群一直往西，经过北极到北美，经过阿拉斯加横穿西伯利亚再回到欧洲，你会有一个奇怪的发现。渐渐地，“银鸥”越来越不像银鸥，却越来越像小黑背鸥，结果，欧洲小黑背鸥成为始于银鸥的环的终点。沿着这个环的每个阶段，鸟群和临近杂交的鸟群有着足够的相似度。直到这个循环在欧洲结束。从这点看，银鸥和小黑背鸥从未杂交过，尽管它们被一系列连贯的杂交对象沿着全世界联系到一起。海鸥环种的唯一特殊之处是它们的过渡型还活着。每对相邻的近缘种都可能是环种。过渡型一定存在过，只是绝大多数情况下它们已经不复存在。

律师用他训练有素的断层思维，坚持把个体归为这个或那个物种。他不允许个体有可能介于两个物种之间，哪怕十分之一也不行。自封的“反堕胎者”，还有其他争论胎儿何时“是人”这种无聊话题的人，展现出同样的断层思维。根据你关心的人类特征，胎儿可以是“半个人”，也可以是“百分之一的人”，但是这样跟他们说完全没用。“人类”对断层思维而言，是个绝对的概念。不能有半个标准。多少罪恶从其中涌出。

“猿”这个词通常包括黑猩猩、大猩猩、红毛猩猩、长臂猿、合趾猿。我们承认我们和猿很像，但是几乎无人觉得自己就是猿。我们与黑猩猩以及大猩猩的共同祖先，比它们和亚洲猿——长臂猿和红毛猩猩——的共同祖先出现得要晚。没有包括黑猩猩、大猩猩、红毛猩猩却不包括人的自然种类。人对“猿”的分类如下图所展示，传统观念认为并不包括人。树状图显示，人类位于猿的众多分支中；传统观念的“猿”用阴影显示。

事实上，我们不只是猿，还是非洲猿。“非洲猿”是具有自然属性的分类——如果不武断地把人类排除在外。阴影区域没有任何人为“剔除”的部分：

所有曾经存在过的非洲猿，包括我们自己，彼此之间被不可割断的亲子纽带联系起来。所有曾经存在过的动植物都是如此，但是亲疏迥异。分子证据显示，我们和生活在500万年到700万年前的非洲大陆的黑猩猩有着共同的祖先，约是100万代人以前。从进化的标准来说，这不算久。

事情有时是有条理的，出于某些原因或是因为慈善募捐，数千人手拉着手形成一条人的链条，从比如美国东海岸到西海岸。我们设想沿着赤道，横穿我们的发源地非洲大陆，也建立起这样一个链条。这是由亲代和子代构成的特殊链条，为了设想成功，得让时间有些变换。你站在索马里南部的印度洋海岸，面朝南方，左手握着母亲的右手。然后她握着她母亲也就是你外祖母的手。你的外祖母再握着她母亲的手，一直这样下去。人的链条在海滩蜿蜒，进入荒无人烟的灌木丛，朝着肯尼亚边境的方向一直向西。

在遇到我们和黑猩猩的共同祖先之前，我们还差多远？出人意料的是，其实很短。假设给一个人分配1码 [4] ，我们在300英里 [5] 以内就能遇到和黑猩猩的共同祖先。我们几乎还没开始穿越大陆，离壮观的东非大裂谷还有一大半路。祖先正站在肯尼亚山的东边，手中握着直系后裔的全部链条，你站在索马里海滩上，这就是结局。

她右手牵着一个女儿，我们就是她的后代。现在，这位重要的女性祖先转向东边朝着海岸，左手抓着她的另一个女儿，而黑猩猩是她的后代（当然也可能是儿子，但是为了方便叙述，一致表述为女性）。两姐妹面对面，手被母亲牵着。身为黑猩猩祖先的那个女儿，又牵起自己女儿的手，形成新的链条，延伸回海岸。第一对表姐妹面对面站着，然后是第二对，一直延续。当折叠的链条重新回到海岸，里面有了现代黑猩猩。你和黑猩猩表姐面对面，你和她因为母女手牵手形成的连续的链条而连在了一起。如果像将军一样去巡视这条线，经过直立人（Homo erectus）、能人（Homo habilis）也许还有南方古猿（Australopithecus afarensis），直到另外一头（黑猩猩那边的过渡型之所以没有命名，是因为碰巧都没有发现化石），你不会发现有突然不连续的地方。女儿永远那么像（或者不像）母亲。母亲永远那么爱女儿疼女儿。这种手牵手的连续，把我们和黑猩猩紧密地连在了一起，这链条那么短，还没能走出非洲这块母亲大陆的腹地。

非洲猿在时间上的链条自己折叠回来，像是海鸥环在空中的缩影，只是非洲猿链条上的过渡型都已灭亡。我想要表述的观点是，从道德角度来看，过渡型的灭亡应该是偶然现象。如果没有灭亡呢？假如一群过渡型还活着，足以把我们和现代猿连在同一条链条上，不是手牵着手的链条而是杂交者链条呢？记不记得有一首歌，“我和一位男士跳舞，他和一位女孩跳舞，女孩和威尔士王子跳舞”？我们不能够（真的）和现代猿交配，但是我们需要的大概只是少数几个过渡型就可以这样唱了：“我和一个男人养育后代，他和一个女人养育后代，她和一只黑猩猩养育后代。”

少数过渡型的不复存在只是侥幸。（从某些角度看是幸运的：我更想遇见它们。）但是，我们的法律和我们的道德规范对这种偶然的态度非常不一样。我们只需要发现一个幸存者，比方说布顿哥丛林（Budongo Forest）中孑遗的南方古猿吧，我们宝贵的标准和伦理系统便一下子垮了。我们用于隔离人类世界的分界线全被击得粉碎。在固执而强烈的困惑中，种族主义和物种主义的界限变得模糊。种族隔离——对相信这个政策的人来说——会启用新的或许更紧急的文化输入（import）。

但是，道德哲学家可能会问，这对我们来说很重要吗？不是只有那些有思维断层的人才想要树立障碍吗？如果，在非洲存在过的猿的链条中，幸存的猿碰巧在人和潘神之间留下一片省事的空白，又如何呢？无论如何，我们都不该把对待动物的标准建立在我们能否和动物杂交之上。假如我们想建立两套标准，比方说，假如社会允许对人比对牛好（牛可能被煮来吃，而人不会），就得找个比能杂交即表亲关系更好的理由。人和牛在分类上也许不同，但我们有智慧不是更重要吗？或者（更好的是），按照杰里米·边沁（Jeremy Bentham）的说法，人类能承受更多的苦难。又或者，即便牛和人一样讨厌疼痛（不然要做什么假设？），它们并不知道将会面临什么。假设章鱼碰巧进化出了有思维的大脑和情感，与人类为敌。它们也许轻易就能完成。这种微小的可能性显示出表亲关系的偶然性。道德哲学家就问了，那么，为什么还要强调人类/黑猩猩的连续性？

没错，在理想的世界里我们很可能碰到比表亲关系更好的理由去喜欢，比方说，吃肉而不是吃人。但是现在，凄凉的现实是社会的道德态度几乎全部建立在断层的物种歧视之上。

假如有人成功地培育出猿/人的跨物种，这条新闻将会震惊全球。主教会抱怨，律师会怀着期待幸灾乐祸，保守的政客会雷霆大怒，社会主义者将不知该在何处设置路障。实现这一壮举的科学家会被开除出教员行列，被布道坛和低俗小报谴责，说不定还会被宗教领袖判处死刑。政治从此不同，神学、社会学、心理学、哲学的多数分支也不再一样。整个世界被这个偶然的杂交事件撼动，这是个物种主义者的世界，由断层思维主导。

我说过，我们在思维中建立的人和“猿”之间的断层空白让人遗憾。我也说过，无论在什么情况下，这种空洞的空白现状独断专横，是意外的进化结果。假如生存或消亡的偶然发生是另一种情形，这个空白可能会存在于别的地方。建立在意外善变之上的伦理原则不应得到尊重，这值得铭记。

[1] “物种主义者”这个词由理查德·赖德（Richard Ryder）发明，被彼得·辛格（Peter Singer）流行开来，和种族主义之意类似。

[2] 6英尺，约1.83米；5英尺，约1.52米。——译者注

[3] 幸亏就这么长了。种族隔离制度是断层思维暴政的历史明证之一。

[4] 1码，约0.9米。——译者注

[5] 300英里，约483千米。——译者注

科学、遗传学和伦理学

——给托尼·布莱尔的备忘录

内阁资政们将科学家们看作不过是公众恐慌的引爆器或是灭火器，可以被原谅。如果一名科学家今天上了报纸，通常是要宣布食品添加剂、手机、日光浴或电缆塔的危害。我想这也无法避免，如果市民们关注自身安全，要政府为之负责，同样可以原谅。但是政客们的看法是把科学家置于悲哀的负面角色，这就形成了一种不幸的印象：科学家的文凭来自事实性知识。真正让科学家与众不同的地方，不在于他们的知识，而是他们获取知识的方法——所有人都能有效利用的方法。

更重要的是，这种说法会忽略掉科学的文化价值以及美学价值。就好像有人遇到毕加索，专注讨论的却是不小心舔了画笔的危险性。或是遇到布莱德曼 [1] ，只顾着谈论绑在裤子外面的最棒的下盘护板。科学，与绘画（有人说像打板球）类似，拥有更高的审美水平。科学可以有诗意。科学可以是心灵的，甚至是一种信仰，而不带有超自然的含义。

在一篇简短的备忘录中，试图全面覆盖你总是能从行政部门的简报上读到的那类事，明显不现实。相反，我想还是选出一些我感兴趣的独立的话题，其实更像是花絮，希望你们也感兴趣。如果给我更多的空间，我会讲讲其他的花絮（比如纳米科技，我想在21世纪我们会经常听到）。

遗传学

遗传学在发现DNA之后带来的纯粹的知识愉悦无论怎样夸大都不过分。现在的情况是，遗传学已然成了信息技术的一个分支。遗传密码是真正的数字化，和计算机编码的数字化一样。这不是什么含糊的类比，而是确确实实的。而且和计算机编码不同，遗传编码是普遍现象。现代计算机建立在几种互相兼容的机器语言之上，且取决于计算机处理芯片的性能。而遗传编码在地球上的每一个现存物种之中，除了极少数个例，都是相同的，从硫黄细菌到巨红杉，从蘑菇到人类。至少，地球上的所有生物是统一“制造”。

结果令人惊讶。那意味着一个软件子程序（基因正是这样一种东西）可以从一个物种复制粘贴到另外一个物种里，跟在原来的物种中一样起作用。这就是原本的由北极鱼进化出来的著名“抗冻”基因，能让番茄免受霜害的原因。同样道理，NASA（美国国家航空航天局）的程序员需要一个简洁的平方根例程用于他的火箭制导系统，可能会直接导入财务报表里的平方根例程。计算程序可以和财务预测公式一样在空间飞船上良好运行。

那么，对一切这样的“转基因”进口从普遍的本能的敌意上升到讨厌，是怎么回事？我猜测，这来自DNA发现之前的误解。那种有吸引力但是不正确的推理想必是这样的：鱼的抗冻基因一定带有鱼的“味道”。那么想来肯定会沾点儿鱼腥味吧？鱼的基因本该只在鱼身上起作用，把它复制到番茄细胞那个完全不同的环境中，想来就是“反常的”吧？然而，没有人觉得平方根的子程序被粘贴进火箭制导系统时会带着“金融味”。从这方面来说，“味道”这个概念不仅错，而且错得离谱又好笑。况且，让人感到鼓舞的是，在今天，大多数年轻人远比长辈们更了解计算机软件，因此他们应该迅速领会要点。盲目反对基因工程的卢德主义，可能会因为不了解计算机的一代被取代而自然消失。

查尔斯王子、梅尔切特勋爵和朋友们的疑虑，没有一点儿道理吗？我不会讨论那么深，虽然他们根本听不懂。 [2] 那个平方根的比方在接下来的表述中或许并不对。假如火箭制导系统需要的不是平方根，而是另外一种与金融系统程序不全然相同的功能呢？假设主程序足够相似可以互相借用，但是仍旧需要调整细节。这种情况下，如果我们直接借用主程序而不加修改，有可能导致火箭点火失败。再切回生物学，尽管基因确实是数字软件严密的子程序，但对生物发展的作用却并不是无懈可击，因为基因会和环境相互影响，特别是在由其他基因提供的环境里。为了达到最佳效果，抗冻基因会依赖与鱼的其他基因的交互作用。把它往番茄基因的陌生环境里一放，它也许不能正常发挥作用，除非经过微调才能充分融入既有的番茄基因。

这就是说，要解决双方的争论问题，我们需要做出敏锐的判断。基因工程师是对的，达尔文进化论的自然选择理论把百万年来的研发成果用于发展生物抗冻（或是我们在探索的任何事物），我们借助这些研发成果可以节省时间，省却麻烦。但是如果末日论者软化立场、不再一味情绪化地对立，转而理性请求严格的安全检测，他们还是有一些道理的。有声望的科学家绝不会反对这样的请求。这是所有新产品的必经之路，并不仅限于转基因食品。

包围着转基因食品的歇斯底里中有个几乎还未被认识的危险，那就是“狼来了”。我担心，假如绿色革命对转基因生物的高度警示最终证明是虚谈，人们会不愿意聆听其他更严重的警告，这很危险。细菌耐药性的进化是一只恶狼，被证实有危险。但是这类危险临近的脚步声几乎被淹没在对转基因食品的尖声抱怨中，这才是最大的风险。再准确一点儿说，基因改造就和任何一种改造一样，如果改造的方向对，就是对的，改造的方向错就是错的，就像饲养家禽，也如同自然选择本身，关键在引进正确的新DNA软件。需要漫长的时间才能认识到软件不过就是软件，和生物“自身的”DNA使用一样的语言，然后才会消除弥漫在大多数转基因生物讨论中的本能的恐惧。

对于本能的感受，我还得引用一句已故天文学家、令人尊敬的卡尔·萨根先生的一句话。有人问过他一个有关未来学的问题，他说就目前所知无法回答。提问者逼问他的真实想法。“你的本能感受是什么？”萨根不朽的回答如下：“可是，我尽量不用本能去思考。”在公众对科学的各种态度中，本能的思考是我们必须要对付的问题之一。我得回到伦理学的角度。与此同时，还有更多关于21世纪遗传学的未来的评论，特别在人类基因组计划（HGP）开始之后。

如今随时可能完成的HGP计划，是21世纪一项真正的成就。这是件宏伟、成功的壮举，但是范围却有其局限性。我们已经拿到人类的硬盘，把11000101000010000111类型位（style bits）信息的一点一滴都转录上去，不管它们整体上在软件里代表什么意思。人类基因组计划需要21世纪的人类胚胎学计划（Human Embryology Project,HEP）的跟进，这项计划其实能破译一切嵌入了机器代码指令的高级软件程序，针对不同物种的一系列基因组计划是相对简单的任务[像拟南芥（Arubidopsia）植物基因组计划，在我写这篇文章的那天宣布完成]。这系列计划比人类基因组计划更快更简单，并不是因为其他物种的基因组比人类基因组更小或更简单，是因为科学家们的整体技术随着经验累积而逐渐迅速地得以提升。

这种逐渐累积的进步有一个令人沮丧的地方。现在想想，根据技术进步的概率，真不该那么早就启动人类基因组计划。不如什么都不做直到前两年才开始！的确，克雷格·文特尔（Craig Venter）的对手公司就是那样做的。格言“不要费事开始”的谬误在于，不发展前面的技术不获得经验，后来的技术就无法实现“赶超”。 [3]

人类胚胎学计划无疑减少了个体之间的差异。但是，除了同卵双胞胎这个有趣的例外，每一个人都拥有独一无二的基因组，你也许想知道，在人类胚胎学计划里被排序的基因组是谁的。是荣幸被选中的显要人物，还是从大街上随便拉来的人，又或是组织培养实验室里无名氏的细胞克隆？这有差别。我的眼睛是棕色的，你的是蓝色的。我不能卷舌，而你有一半的可能可以。哪个版本的卷舌基因可以载入发表的人类基因组呢？哪种是标准的眼睛颜色？答案是，对于DNA文本中极少数会变的“字母”，标准的基因组是对精心挑选的样本再进行过半数“表决”，来很好地展现出人类的多样性。但多样性本身并不会在记录中体现出来。

与之相比，正在进行的人类基因组多样性计划（HGDP）建立在人类基因组计划的基础之上，但关注的是相对较少的核苷酸的位置，位置因人而异，群体之间也不同。而且，那种差异只有非常非常小的部分属于种族差异，这个事实让各种族特别是美国的种族发言人难以安心。他们捏造出一些有影响的政治抗议，他们认为这项计划别有目的，并拿优生学将其抹黑。

研究人类差异的医疗效益前景广阔。迄今为止，几乎所有的药方都先假设病人之间没有太大差异，每一种疾病都只有一种最理想的治疗推荐方案。未来的医生在开药方时更像是兽医。虽然医生只有一个物种的病人，但是将来他们会按照基因型再加以划分，就像兽医把动物按物种划分一样。对特殊的输血需要，医生已经知道一些遗传血型（OAB,Rh）等。将来，每一位病人的个人记录上会包括很多遗传检验的结果：并不是整个基因组（在可见的将来那太贵了），而是——在21世纪——越来越多的不同片段的基因组取样，和比现在多得多的“血型”。问题是，对某些疾病而言，理想的治疗方法也许和遗传基因位点上的基因型一样多——或许更多，因为遗传基因位点之间会相互作用，影响疾病的药敏性。

另一个人类多样性遗传学的重要用途是法医。正是因为DNA像计算机字节一样具有数字化特征，遗传的指纹印记可能比其他确定身份的方法，在精确度和可信度方面高很多很多个数量级，包括脸部识别（尽管陪审员们有着坚定的直觉，只相信目击证人）。而且，一丁点儿血液、汗液或者眼泪（或者唾液、精液、毛发）就可以确定身份。

DNA证据被广泛认为有争议，我需要谈一谈其原因。首先，人为的错误会明显削减方法的正确性。但所有证据都是一样的。法院已经形成惯例，采取预防措施避免混淆证物，此类措施如今尤为重要。DNA检测可以确定一抹血迹是否来自某个人，而几乎完全不存在合理怀疑。但是显然你得验对血。

其次，尽管理论上用DNA指纹发生判读错误的概率很小，但遗传学家和统计学家依然可能想出太多种不同的方法，使判断更精准。我从《解析彩虹》19 （第五章，致力以非专业术语解释DNA指纹）引用如下的内容。

在专家证人意见似乎相左时，律师惯于突袭。如果有两位遗传学家被传唤到证人席接受询问，评估用DNA证据判读错误的可能性，第一位遗传学家可能说百万分之一，而另一位可能说仅十万分之一。突袭开始。“哈哈！哈哈！专家意见不统一！陪审团的女士们、先生们，如果专家本人都不能将两种科学方法的误差控制在十倍以内，我们又怎么相信某种科学方法呢？很明显，我们唯一要做的，就是否定全部证据，全部。”

但是……任何分歧……仅限于误判的概率是超过百万的天文数字，或者一般的天文数字。概率一般不会低于千分之一，十亿分之几也不无可能。即便根据最保守的估计，误判的概率也比一系列普通鉴定高得多。“法官阁下，只有20人的排队辨认对我当事人极不公平。我请求至少要10亿人排成一排！”

涵盖所有公民的DNA指纹的全国数据库构想，正在讨论当中（当然只有一些基因样本：用整个基因组就过分了，因为过于昂贵）。我并不觉得这个构想用心险恶，是老大哥式的思想（我已经寄信给我的医生，自愿去一个正在筹备的50万人的试验当“小白鼠”）。但是有潜在的问题，公民自由问题。如果你的家遭遇入室抢劫，警察循例寻找（传统的、老式的）窃贼的指纹。他们也要采集房主全家的指纹以排除嫌疑，多数人乐意配合。显然，DNA指纹也是一样的原理，但是很多人不愿意建一个全国性的数据库。想来他们也反对传统的老式指纹的全国数据库，但这或许不构成实际问题，因为搜索的时间太长比对不出来。DNA指纹不存在这种难题。电脑可以轻而易举地完成对整个庞大的DNA数据库的搜索。

那么，什么是公民自由问题呢？无须隐藏的人一定会无所畏惧吗？也许不然，但是有人就是有合法理由不透露信息，不是因为法律问题，而是不想让彼此知道。有非常非常多的人——各种年龄的人，他们和名义上的父亲没有基因关联。说得委婉一些，我们不清楚，用决定性的DNA证据打破他们的幻想，能否增加人类幸福的总和。假如全国DNA数据库成立，控制非授权访问会有困难。如果一份八卦小报发现，公爵的法定继承人实际上是猎场管理人的孩子，宗谱纹章院（College of Heralds）的惊慌恐怕就显得略微好笑。但就整体数量而言，不用费力就可以想象，随意就能查到真正的父子血缘关系会带来家庭的指责和绝对的个人痛苦。不论如何，全国DNA数据库的存在并不能过多地改变这种情形。但已经足够让一位嫉妒的父亲，带上他有所怀疑的某个孩子的唾液或血液样本，和自己的样本进行比对，证实自己不是亲生父亲的怀疑。全国数据库所能补充的，是用高速计算机在全国的男性中找出，那个人究竟是谁！

再通俗点儿说，对人类多样性的研究属于极少数能单纯客观地寻求知识的领域之一（但是我觉得还不够好）：让我们可以真正远离无知的极少数领域之一。很可能在21世纪末，医生有能力，从怀孕那天起就准确预测出每个人的死亡方式和死亡时间。目前，这种确定性的预测只能对基因携带者，诸如亨廷顿舞蹈症 [4] ，进行预测。对我们其他人来说，可能只会得到寿险精算师基于抽烟饮酒的习惯和听诊器快速听诊的结果，给出的模糊的统计学推测。整个保险业依赖于这种模糊的统计的预测。长寿的补贴早亡的（给其继承人）。如果（对亨廷顿舞蹈症的）确定性预测成为普遍，寿险将会如我们认为的那样崩溃。这个问题是有解的（很可能通过强迫所有人办寿险，又不进行个人用药危险评估）。难以解决的是大家心中笼罩的焦虑。就现状来看，我们都知道自己会面临死亡，只是大多数人不知道是何时，所以感觉不像死刑。情况可能会改变，在人们拼命调整心态适应的时候，社会应该准备好应对随之而来的困难。

伦理道德

我接触过一些伦理道德事件。科学没有方法决定什么符合伦理。这是个人和社会的事。不过，科学可以厘清提出的问题，可以消除让人困惑的误会。这通常上升到“你不能两全其美”这种有用的辩论方式。在对短语“科学和伦理道德”进行不太寻常的解释之前，让我举五个例子。

科学不能告诉你堕胎是对是错，但是可以指出，紧密连接没有知觉的胎儿和有知觉的人的（胚胎）连续体，与连接人类和其他物种的（进化）连续体类似。如果胚胎连续体更显紧密，只是因为进化连续体被偶然的物种灭绝割裂开来。伦理道德的基本原则不该依赖偶然发生的物种灭绝。 [5] 再重复一遍，科学不能告诉你堕胎是否等于谋杀，但科学能够警告你，如果你觉得堕胎等于谋杀，而杀死黑猩猩不是，你就前后矛盾了。你不能两全其美。

科学不能告诉你克隆一个完整的人是不是错误。但是科学可以告诉你，多莉羊式克隆体是年龄不同的同卵双胞胎之一。科学可以告诉你，如果你打算反对克隆人类，你一定不能诉诸“克隆人不能是完整的人”或者“克隆人不能有灵魂”之类的论点。科学不能告诉你任何人是不是有灵魂，但是它能告诉你，如果普通的同卵双胞胎有灵魂，多莉羊式克隆体就有。 [6] 你不能两全其美。

科学不能告诉你干细胞克隆“零件”是否错误。但是它能质疑你，请你解释干细胞克隆从道德角度如何地不同于其他已经被接受的事物：组织培养。组织培养在数十年来一直是癌症研究支柱。著名的海拉细胞系，在1951年时源于已故的海拉·拉克斯（Henrietta Lacks）的名字，这种细胞一直在全世界的实验室中不断培养着。加州大学的一间典型实验室，每天培养48升的海拉细胞，为学校的研究人员提供常规服务。海拉细胞每天在全世界的总产量一定是以吨计，这些都是对拉克斯器官的克隆。从这种大规模的培养开始以来的半个世纪，似乎并没有人反对。激动不已地要求停止现代干细胞研究的那些人，必须对为何不反对大规模培养海拉细胞做出解释。你不能两全其美。

科学不能告诉你杀死“玛丽”而救活她连体双胞胎“朱迪”是对是错（或者是否该让双胞胎都死去）。 [7] 但是科学可以告诉你的是，胎盘是为婴儿输送营养的真正的婴儿克隆体。你可以合法地“编”个故事说，胎盘是给婴儿输送营养的“双胞胎”，任务完成即被丢弃。不可否认，没人会称呼自己的胎盘“玛丽”，但是有人同样可能质疑，为没有心或肺只有一个基本大脑的连体婴取名，这种行为的情感智慧又在哪里。如果有人打算援引“滑坡谬误” [8] 或是“得寸进尺的开端”，请他们做如下思考。

1998年，一位电视美食家通过荧幕端上一道美味新菜：人胎盘。

他用红葱油煎胎盘条，把三分之二做成浓汤。其余的部分浇上白兰地点燃，放入洋苏草和柠檬汁。提供胎盘的家庭和20个朋友享用了这道菜。那位父亲觉得非常美味，吃了14份。

整件事被报纸作为笑料写出来。那些担心滑坡谬论的人要反问自己，为什么这种电视晚餐不叫“食人宴”。食人的陋习是最为古老的根深蒂固的禁忌，作为“滑坡谬论”和“得寸进尺的开端”类型辩论的热爱者，对哪怕一丁点儿的违反禁忌都要深表忧虑。我怀疑，如果电视制片人足够了解科学知识，明白胎盘是婴儿的克隆体，这顿晚餐恐怕永远不能得以进行，特别是站在多莉羊引发的克隆争议层面。你不能两全其美。

我想用一个相当独特的方法为科学和伦理道德做个总结：科学事实本身的伦理态度。我建议，就像诽谤法保护个人那样，客观真理也需要类似的保护。或者至少，需要更具想象力地使用《商品说明法》。鉴于查尔斯王子最近请求用公款研究“替代疗法”，我先说一说这个吧。

假如一家药品公司在广告中宣称自己的药物可治疗头痛，那么它必须能够在双盲对照测试中证明，它的药物确实可以治疗头痛。双盲测试是说，一直到实验结束以后，无论病人还是测试人员都不知道哪些病人服用的是药剂，哪些病人服用的是安慰剂。如果该药物无法通过测试，无数大量的努力都不能将其区别于中性的安慰剂，我想，这家公司恐怕要面临《商品说明法》的诉讼。

顺势疗法是一桩大买卖，广告宣称这些疗法有很多种奏效的方法，但是却从未有过任何效果展示。个例证明是普遍的，但是因为安慰剂效应的强大效果，这种证明无效。这就是“传统”药品必须要通过双盲测试自证的原因。 [9]

我并不想暗示，所有所谓的“替代疗法”和顺势疗法一样无效。就我所知，有一些替代疗法可能有效。但是必须通过双盲安慰剂对照测试或者一些同样的实验设计展示它们的效果。如果可以通过，就没理由再被称为“替代”了。主流医学会直接采用它们。杰出的记者约翰·戴蒙德（John Diamond）声情并茂地（如同许多罹患癌症濒临死亡的病人一样，他被一群花言巧语的骗子残忍地培养出虚假的希望）在《独立》（The Independent ）中写道：

实则没有替代疗法这回事，只有有效的药物和无效的药物。……没有“替代”生理学或是解剖学或是神经系统，就如同没有一幅替代的伦敦地图，让你不用跨过泰晤士河就从切尔西抵达巴特西。

“伦理道德”的开头更为激烈。我本想延伸诽谤的概念，把也许不伤害某个人但会伤害真理本身的那些谎言包括进来。大概在20年前，远在证明多莉羊的可能之前，有一本出版物十分详尽地描述了南美的一位富人让一位化名达尔文的科学家克隆自己的故事。这书作为一本科幻读物也许无可挑剔，但却按照纪实读物去出售。布若霍尔（Derek Bromhall）博士起诉了作者和出版社，布若霍尔博士声称因该书被引用，自己科学家的声誉遭到损坏。我认为，不论有没有对布若霍尔造成损害，更为重要的是，它损害了科学真理。

那本书已经被人淡忘了，我仅拿出来做例证。显然，我想用该原则概括对科学真理的一切蓄意伪造和曲解。为什么在我们能够起诉一本大肆散布宇宙谎言的书之前，有这么一位布若霍尔一定要证明自己受到了损害呢？很明显我不是律师，但假如我是的话，与其始终感觉要把所有一切都引到“某些人是否被伤害了”这样的问题，我想我愿意站出来捍卫真理。毫无疑问，我会被告知并且被说服，法庭不是捍卫真理绝佳的处所。但是在更广阔的世界中，如果让我为我的公共理解科学教授（Professor of Public Understanding of Science）的身份用一个短语下定义，我想，我会选择公平真理的拥护者。

[1] 唐纳德·布莱德曼（Donald Bradman,1908~2001），澳大利亚板球运动员，是乃至澳大利亚以外都公认的最伟大的击球手。

[2] 我曾在2000年5月21日的《观察家报》（The Observer）向查尔斯王子致以一封公开信解释其原因，http://www.guardian.co.uk/Archive/Article/0,4273,4020558,00.html。另见我在2000年9月24日的《观察家报》就梅尔切特勋爵诋毁转基因作物科学实验所写的文章，http://www.guardian.co.uk/gmdebate/Story/0,2763,372528,00.html。

[3] 我在《摩尔定律之子》（Son of Moore’s Law）中更详细地探讨了我们快速增加对遗传学的理解所带来的后果（见107~115页）。

[4] 民谣歌手伍迪·加斯里（Woodie Guthrie）因亨廷顿舞蹈症过世，这种可怕的疾病潜伏到中年早期发作。这是隐性基因疾病，所以伍迪的每个孩子都有50%的概率遭遇同样可怕的命运。基于这种可能性，一些人宁愿不做测试。除非不得已，他们宁愿不知道。IVF（体外受精联合胚胎移植）医生如今可以将该项测试倒推到刚受精的受精卵，只选取置入没有致命基因的那些。这显然有巨大的好处，但被无知的游说团体攻击，他们害怕“科学家扮演上帝”。

[5] 见本书第一章“思想的差距”中更为全面的讨论。

[6] 见本书第三章“克隆羊多莉和缠头巾的人”。

[7] 这些是一对连体双胞胎广为报道时使用的假名，他们在那段时间来英国寻求医疗。权威们想实施大的分体手术，可能让朱迪（在某种程度上）生存而必然导致玛丽的死亡，这和孩子父母的意愿相反。不动手术的话，双胞胎都活不成，因为玛丽没有包括大脑在内的最重要的器官，要靠寄生朱迪维持生命。不少开明的人认为孩子父母不愿“杀害”玛丽而救朱迪的宗教情结应该舍弃。我认为，尽管孩子父母的理由不对，他们有权力拒绝手术，无论如何都应该尊重他们的意愿，因为正是他们自己的生活很可能被重度致残而幸存的那一个孩子深深地影响。

[8] 滑坡谬误，是一种逻辑谬论，即不合理地使用一连串的因果关系，将“可能性”转化为“必然性”，以达到某种意欲之结论。——译者注

[9] 顺势疗法在双盲测试中的情况有些特别。我在给约翰·戴蒙德的《万灵油及其他成见》的序言中讨论了这个问题（见本书第四章“万灵油”一节）。

陪审团的审判^20

陪审团的审判一定是坏得最明显的好主意之一。很难去指责它的发明者们。他们生活的时代，还没有抽样统计和实验设计。他们不是科学家。让我打个比方。如果，最后，有人基于人类不是银鸥而反对我的观点，说明我没表达清楚我的观点。

成年银鸥的喙是明黄色的，在靠近前端处有一个明显的红点。幼鸟用嘴去啄那个红点，促使父母喂自己。诺贝尔奖得主、动物学家也是我在牛津的老师尼康·廷贝亨（Nikon Tinbergen），给尚无后天习得经验的幼鸟摆上一排银鸥脑袋的纸板，喙和点的颜色、形状各不相同。廷贝亨用幼鸟在规定时间内啄纸板的次数，来衡量它们对每一种颜色、形状或两者组合的偏好。目的是为了发现，没有后天习得经验的银鸥幼鸟是否天生就喜欢长长的缀有红点的黄色物体。假如没错，这可能表示，基因让幼鸟提前具备详细的知识，了解它们孵化后的世界——这个世界的食物来自成年银鸥的喙。

且不论研究的起因，也别管研究的结论，如果要在任何实验中得出正确结论的话，就要考虑你必须使用的方法和一定要规避的风险。这些就是普遍适用的原则，它们适用于银鸥幼鸟，同样也适用于人类陪审团。

首先，你显然必须对不止一只幼鸟进行测试。可能一些幼鸟偏爱红色，其他的偏爱蓝色，银鸥幼鸟总体来说不会倾向于喜欢同一种颜色。所以，选取单独一只幼鸟，只能是在测试个体偏见。

所以说，我们必须对不止一只幼鸟进行测试。多少呢？两只够吗？不，三只也不行，现在我们得开始从统计学的角度思考。简单一点儿说，假设在某个实验中，我们要在同样的黄色背景下只比对红点和蓝点，并且要同时把背景亮出来。如果只分开测试两只幼鸟，假设第一只选择红色，它有50%随机的可能性会这样选。现在第二只也碰巧选了红色。哪怕这只鸟是色盲，随机这样选的概率又是50%。两只随机做出选择的鸟碰巧选得一样，这种概率有50%（4种可能性的一半：红红、红蓝、蓝红、蓝蓝）。三只鸟也不够。如果你把所有可能性写出来会发现，单靠运气，“一致裁定”的可能性有25%。从错误原因得出的一致选择的结论，其25%的概率结果高得令人无法接受。

那12只货真价实的幼鸟怎么样？这个不错。如果让12只幼鸟，分别独立地在两个选项中做选择，它们独自偶然得出同一结论的概率低得令人满意，只有1/2048。

但是现在假设，不分别拿我们的12只幼鸟进行测试，而是把它们作为一个整体。我们拿出12只叽喳叫的小鸟，在它们中间放入一个有红点的假鸟和一个有蓝点的假鸟，纸板上装有电子装置，可以自动计算被啄的次数。假设幼鸟群总共有532次啄了红色、0次啄了蓝色。这种大规模的差异表示那12只幼鸟偏爱红色吗？绝对不是。啄的次数并非独立数据。幼鸟可能有强烈的彼此模仿的倾向（以及因锁定效应而自我模仿）。如果一只幼鸟碰巧先啄了红色，其他幼鸟可能去模仿它，整个群体都陷入模仿的疯狂之中。事实上，这正是家养小鸡的做法，银鸥幼鸟也与之非常类似。即使不这样，数据不独立致使实验无效的基本原则依旧。严格来说，12只幼鸟等于1只幼鸟，它们啄的次数加起来不论数量多客观，也仅等同于啄了一下：它们总共只有一个非独立的结果。

下面我们来看看法庭，为什么12名陪审员好过1名法官呢？不是因为他们更明智、更博学或是更善于推理。当然不是，绝对不是。想想在无足轻重的诽谤案中，陪审员造成的巨大破坏。想想陪审员是怎么培养出史上最糟糕的、会哗众取宠的律师们。12名陪审员好过1名法官，就是因为他们人多。让1名法官做出判决，就好像让1只幼鸟为整个银鸥物种代言。12个脑袋比1个好，因为他们代表对证据的12份审视。

但是，为了让辩论有效，这12份审视确实必须独立。但事实当然是不独立的。12名男男女女被反锁在陪审室，就像我们那一窝12只银鸥幼鸟。他们是否的确像幼鸟那样互相模仿呢，也许会吧。这就足以说明1个陪审团好过1名法官的原则无效。

实际上，根据我不幸参加过三个陪审团的记忆，也如文件所记录的那样，陪审团会在极大程度上被一两个很会表达的人所左右。存在着要和一致裁定相统一的巨大压力，而一致裁定进一步破坏了数据独立的原则。增加陪审员人数并无帮助，或帮助不大（严格来说，完全没有帮助）。要增加的，是独立达成裁决的单位个数。

说来奇怪，美国有个奇特的电视转播审判的制度，开启了改进审判制度的真正的可能性。一直到伍德华（Louise Woodward）案件或是辛普森（O.J.Simpson）案件判决结束前，全国上千民众像正式的陪审团一样仔细地审视证据。对比陪审团，大量的观众来电可能产生一个更加公平的裁决。但不幸的是，新闻讨论、广播脱口秀还有普通的八卦，侵犯了数据独立原则，我们又重新回到了起点。不管怎么样，审判的播出还是具有可怕的结果。在伍德华判决之后，网络上充斥着拼写错误、不合语法的恶意，独家报道记者排成长龙，倒霉的主审法官不得不换了电话号码，还雇了一个保镖。

所以，我们要怎么改进这个制度？该把12名陪审员关进12间独立的小屋，让他们独立进行意见投票，要这样形成完全独立的数据吗？如果有反对的声音认为，有的陪审员可能太笨或是无法独立表述清楚，以致无法形成裁决结果，那么留给我们的思考是，为什么这样的人也能被允许进入审判庭呢？或许，要说说，当一群人一起研究解决一个议题时产生的集体智慧。但是仍然不能满足数据独立原则。

是不是所有的案件都应该交由两个独立的陪审团审判？或是3个？或是12个？如果每个陪审团至少有12名成员，这也成本太高了。两个陪审团，每组6个人，或是3个陪审团，每组4个人，可能会改进现有体系。难道没有方法检验这种替代方案的优缺点，或者去比对陪审团审判和法官审判的优点吗？

是有的。我想称之为两种裁决的和谐性测试。它依据的原则是，如果判决有效的话，两种独立判决的方式应该产生一样的结果。单就测试目的来说，我们的代价是，需要两个陪审团庭审同一个案子，且不得与另一个陪审团的任何人交流。最后，我们把两个陪审团关在两个独立的陪审团室，看看他们能不能做出一样的裁决。如果没有，不但证明应该合理怀疑裁决结果，它还会为陪审团制度笼罩上合理的疑云。

为了和法官的审判产生实验性对照，我们需要两位经验丰富的法官聆听同一件案子，也需要他们不与彼此交流，各自得出自己的判决。经过一定数量的审判，哪种制度——陪审团审判还是法官审判——达成一致的分数更高，哪种制度就更好，如果和谐性得分高，可能在将来应用的时候会多获得一些信任。

水晶般的真理和水晶球^21

一位著名电影明星“每次沐浴时，都会在浴缸的四角放上四块水晶簇”。无疑，这和下述的冥想秘诀有着某种神秘的联系。

冥想室中，四块水晶的每一块，“被设定了程序”，会投射出柔和的、充满爱的、让人放松的水晶能量，传递给每一位冥想小组的人。然后水晶会产生晶莹的正能量磁场，包围住房间里的每一个人。

这样的话语是一种骗局。听上去很“科学”，足以迷惑无知者。“设定程序”是你用计算机做的事。把这个词放在水晶上毫无意义。“能量”和“磁场”在物理学中是被谨慎界定的概念。没有那些诸如“充满爱”或者“晶莹的”能量，不管是不是积极的形容。 [1]

新时代还产生了新做法，建议你在水罐里放上一块水晶。“你将很快领略到晶莹的水中闪耀着的纯净”。看吧，就是这样玩的把戏。不了解真实世界的人，可能对“晶莹剔透”的水有一种“诗意的”联想。但这是多么不明智，还不如凑着纽扣反射的（“和纽扣一样亮的”）光去读书。或是把（“坚硬的”）钉子放在枕头下去增加男性的性能力。

下次被“感冒”折磨时，试试下面这种实验：拿着你的水晶，想象有黄光穿透它。然后把水晶放进一个水罐，第二天饮用里面的水；每隔两小时喝一杯。你会获得惊奇的发现！

不管怎样，感冒时每隔两小时喝一次水是好主意。在水里放上一块水晶并没有额外的效果。特别是，没有“想象出来的”有色光会改变水晶或水的构成。

这种伪科学的胡言乱语，在我们这个时代的文化中那么显眼，令人不安。我仅仅举水晶的例子，因为我必须得在什么地方画条界线。但是“星座”一直以来大概也和水晶一样。还有“天使”、“通灵”、“心灵感应”、“量子疗法”、“顺势疗法”、“风水”。人类容易受骗的程度没有极限。我们是温顺的奶牛，急于成为骗子和江湖术士的牺牲品，由他们榨取，养肥了他们。任何一个准备好滥用科学语言和科学奇迹的人，都将会过得富足。

但是这一切，水晶球占卜术、星座、诞生石、灵线等等，不就是一点儿无害的玩笑吗？如果人们愿意相信诸如占星术或者水晶疗法之类的垃圾，干吗不放任他们？可是，想想他们将要失去的，让人难过。在真正的科学中，有太多的奇迹。宇宙已经很神秘了，无须术士、萨满、通灵骗子再搭把手。这些最多是侵蚀灵魂的消遣。最糟的是，他们是危险的投机商人。

以科学的方式正确理解的真实世界，是绝美的，永远有着无穷趣味。值得投入一些真诚的努力，来正确理解它，而不被虚伪的奇迹和堕落的伪科学分心。比如说，我们只看水晶就够了。

无论是石英水晶还是钻石，其原子排列采用精准重复的模式。钻石中的原子都是一模一样的碳原子，像受检阅的士兵那样列阵，而着装之准确远胜过训练最好的仪仗队，这些原子战士比曾经存在过的或者未来所有人数的总和还要多。想象你缩小成位于钻石中心的一颗碳原子。你是庞大方阵中的一员战士，不过看起来会有点儿别扭，因为每一列都是以三维形式排列。或许一个庞大的鱼群是更好的比喻。

鱼群中的每一条鱼是一颗碳原子。想象它们悬浮在空中，通过一种不可见的但被科学家充分认识的力，彼此之间保持着一定的距离和精准的角度。但是，如果这是一个鱼群的话，其规模恐怕要大到充满整个太平洋。在任何一颗足够大的钻石里，你能看到上亿颗原子一列一列排得笔直。

碳原子能够形成其他的晶格构成。再用军队来比喻的话，碳原子能采取其他的训练规矩。石墨（铅笔中的“铅”）也是碳，但是明显和钻石完全不同。石墨中的原子形成六边形层片结构，就像是六边形的铁丝织网。每一层和相邻的上下层松散地联系在一起，当有杂质存在的时候，层与层之间可以很轻易地滑动，这就是石墨具备优良润滑性能的原因。钻石完全不是润滑剂。钻石的硬度享有盛名，可以划伤最坚硬的物质。柔软的石墨，坚硬的钻石，它们的原子完全相同。假如你能够让石墨晶体的原子采用钻石晶体的训练方法，你会成富翁。其实也可以实现，但是需要巨大的压力和高温，模仿钻石自然形成时地球深处的环境。

如果六边形形成一层的石墨平面，试想，把一些五边形点缀在六边形之间，就可以让这个平面卷成曲面。把正好12个五边形有策略地放在20个六边形之间，曲面可以弯成一个完整的球体。几何学者称之为截角正二十面体（truncated icosahedron）。这完全是缝制足球接缝的方式。因此，足球成了碳原子偶然形成的理论模型。

说来奇怪，这种模式正是被发现于碳原子中。做出该发现的团队，包括苏塞克斯大学的哈里·克罗托爵士（Sir Harry Kroto），获得了1996年的诺贝尔化学奖。富勒烯（Buckminsterfullerene），是一种有着60个碳原子的优雅球体，由20个六边形和12个五边形交织形成。该命名是为了纪念具有想象力的美国建筑师巴克敏斯特·富勒（Buckminster Fuller）（在他年岁很大时，我曾有幸见过他 [2] ），这种球体也因此被亲切地称为巴基球（buckyball）。它们能够聚合成更大的晶体。像石墨层片一样，巴基球有很好的润滑性，大概是因为它们的球状外形：大概可以像小滚珠一样起作用。

自从巴基球被发现，化学家们认识到，它其实只是庞大的“巴基管”（buckytubes），是其他“富勒烯”（fullerenes）家族中的一个特例。碳原子理论上可以交织形成一个阿拉丁的洞穴，里面有着各种奇妙的水晶类型，这份独特宝藏在另一方面使碳有资格成为生命的基本元素。

不是每个原子都具有碳原子连接同类原子的天分。其他的晶体有不止一种“士兵”，它们会以某种优雅的形式互相转换。在石英水晶中，不是碳而是硅和氧；在食盐里，是带电的钠原子和氯原子。晶体沿着线条自然断裂，泄露了内在的兵团训练模式。这就是盐的晶体为什么是方形的，为什么巨人堤有着蜂巢形的石柱，为什么钻石晶体拥有完美的钻石结构。

所有的晶体在自身行为准则下进行“自组装”。构成晶体的“战士”悬浮在自由水溶液中，自发地把自己嵌进已有晶体的表面“空隙”中，大小刚刚好。所以一块晶体可以在溶液中从一颗小“种子”长大，这颗小“种子”大概像是珍珠中心的沙粒“种子”那样的杂质。这里并没有巴基球、水晶、钻石或是其他的壮观设计。自组装原则也贯穿着生命结构。DNA本身（遗传分子，所有生命的核心）可被视为长长的、螺旋形的晶体，这种双螺旋结构中的一半以另一半为模板在DNA中进行自组装。病毒的自组装像非常复杂的水晶簇一样。T4噬菌体（一种感染细菌的病毒）的头部形状看起来其实像一颗单晶体。

随便去一家博物馆，看看矿物收藏。哪怕是到一家现代商店里，看看陈列的水晶，以及一并陈列的一切不知所谓的用于低俗骗局的装置。那些水晶才不会回应你的努力，不论是要把它们设定为冥想专用“程序”，还是把温暖、有爱的思想“献给”它们。水晶根本不会治愈你，或是让房间充满“内在的平静”和“超能量”。但是多数水晶非常美丽，当我们了解了水晶的形状、各个琢面的角度、从内部闪耀而出的七色光——所有这些精准地解释了原子作用模式背后是什么，肯定会为这份美丽加分。

水晶不会随着神秘的、充满爱的能量振动。但是从更严格、更有趣的意义上说，它们确实有振动。某些水晶内部带电，当你改变它的物理形状时，电量会产生变化。这种“压电”效应，是1880年由居里兄弟（玛丽·居里的丈夫和他的兄弟）发现的，被应用于留声机的唱针（由旋转唱片的纹道产生“变形”）上和一些麦克风（由空中的声波产生“变形”）上。压电效应反过来也有效。把一块合适的水晶放在电场中，它就能够有节奏地自我变形。这种振荡的间隔通常非常精准。它可以起到钟摆或者石英表的平衡轮一样的作用。

让我最后再告诉你一件关于水晶的事，也许是最迷人的事。军队的比喻让我们觉得，距离最近的相邻士兵之间有一到两米的距离。但其实水晶的内部几乎一片空无。我的脑袋直径18厘米。要保持与水晶阅兵式同等的比例，离我最近的人应该要站在一千米开外。无怪乎，中微子这样的微小粒子（比电子还要小）可以直接穿过地球，从另一端穿出，像从未存在过。

如果固体的大部分是空的，为什么我们不能视之为虚无呢？为什么钻石摸起来坚固又实在，而不是充满易碎的孔洞？答案存在于我们本身的进化之中。我们的感官，和我们点点滴滴的一切一样，都是经过无数世代由达尔文进化论所说的自然选择塑造成型。你可能觉得，我们的感官经过塑造，会给我们描绘出世界的“真实”情形，和“事实”一致。比较安全的假设是，感官被塑造成可以使我们对世界产生出一幅有用的画面，帮我们生存下去。以感官帮助大脑建立起有用的世界模型的方式，我们正是围绕这个模型生存。这是一种对真实世界的“拟境”。中微子可以穿过岩石而我们不行。如果硬来，我们会伤到自己。大脑在构建对岩石的模拟时，就认为它代表了坚硬和实在。感官似乎在告诉我们：“你无法穿过这类物体。”这就是“实在”的意思，也是我们把它们看作是“实在”的原因。

同样道理，我们发现，随着科学探索发现，宇宙的大部分都难以理解。爱因斯坦相对论、量子不确定性、黑洞、宇宙大爆炸、宇宙膨胀、地质时期极为缓慢的移动，所有这些都难以理解。难怪科学吓到了一些人。但科学却可以解释这些事情难以理解的原因，以及科学成就吓到我们的原因。我们是自视甚高的猿人，我们的头脑只适应在石器时代的非洲稀树草原上如何生存下来的平凡的细节。

这些问题很深奥，一篇短文不足以深入探讨。如果使你们相信，相对于新时代权威或者超自然说教者所幻想出来的最疯狂的梦，用科学的方法对待水晶会更具有启发性、更鼓舞人心，但也更陌生，我就是成功了。以科学的标准来看，是这样的。

[1] 而且下次你拜访一位声称能“平衡你的能量场”的“替代疗法”治疗师的时候，质疑他们，让他们说说话里的意思。答案绝对是没有意思。

[2] 付费请他给我们做个小讲座，但是他脱稿的演讲让我们着迷了整三个小时。

被脱光的后现代主义^22

对艾伦·索卡尔和让·布里克蒙所著

《知识的骗局》之书评

假设你是知识的骗子却言之无物，又雄心勃勃打算在学术生涯中成名，收获一群心怀敬意的信徒，让全世界的学生拿着黄色荧光笔敬重地在你的书上画下神圣记号，你会采用哪种文体？当然不会是明白易懂的那种，因为清晰会暴露你的空洞无物。你可能写出下面这种东西：

我们可以清楚地看到，无论是线性的表意连接还是原书写（achiwriting）——这视作者而定——与这种多重参照的、多维度的机制催化剂之间并没有单一关联。它们在尺度的对称性、相截性和被害者的非论述特性等方面的延伸：所有这些维度让我们离开了排中律的逻辑，并且加强了对之前批判过的本体论二元主义的摒弃。

这是精神分析学家菲利克斯·瓜塔里（Felix Guattari）的一段话，他是索卡尔和布里克蒙在杰作《知识的骗局》一书中揭露的众多时髦的法国“知识分子”中的一位，这本书在法国出版时轰动一时，如今发行了英文未删节修订版。瓜塔里的这种语调没完没了，还把——在索卡尔和布里克蒙看来——“我们从未见过的科学、伪科学、哲学术语极其漂亮地杂烩在一起”。瓜塔里亲密的同事，已故的吉尔斯·德勒兹（Gilles Deleuze）也有类似的写作天赋：

首先，奇点事件符合异质序列，这个序列被并入一个既非稳定也非不稳定而是“亚稳定”的系统中，且被赋予势能，序列间的差异被分布其中。……其次，奇点拥有一个自动统一的进程，总是变动和被替代，达到了这样一种程度：一个悖论因素横跨了序列，并让它们共振，在一个偶然点上包含了相应的奇点，在一次投掷行为中包含了所有的排放、所有的掷骰子。

上述这段话使人想起彼得·梅达沃早先对某种法国智力形态的刻画（附带一提，请留意梅达沃本人的雅致清晰的散文带来的对比）：

风格是最要紧的对象，好一种风格！对我来说，它有种昂首阔步、时髦做作的质素，充满了妄自尊大又显得高尚，但它如同芭蕾舞，不时停下来摆出阿蒂纠得的姿势（芭蕾舞舞姿之一） [1] ，似乎在等待迸发出喝彩。它已糟糕地影响了现代思想的品质……

梅达沃从另一个角度批评同样的问题时说：

我可以引用一些证据，表明对清晰的诽谤是从何时开始。一位结构主义的作家在《泰晤士报文学增刊》上提出，因为深奥而混乱和曲折的思绪，最适宜用故意模糊的散文表达。如此荒谬的蠢主意！这让我想起了战时的牛津，那时皎洁的月光似乎让灯火管制失去了意义，一位防空队员曾劝我们戴上墨镜。虽然是玩笑话。

这出自梅达沃1968年关于“科学和文学”的演讲，后来重新出版，名为“普路托的共和国”（Pluto’s Republic ）23 。自梅达沃以来，这场诽谤已然提高了声音。

德勒兹和瓜塔里的书以及他们的合著，被著名的米歇尔·福柯（Michel Foucault）描述为“伟大作品中最伟大的……或许有一天，本世纪将成为德勒兹的世纪”。然而，索卡尔和布里克蒙这样说道：

这些文章有些句子好理解——虽时而陈词滥调，时而错误百出——我们在脚注中对其中一部分予以评论。其他的，就留给读者自行判断。

但这对读者来说很难。毫无疑问，其中的思想过于深刻，并且多数人无法理解它的表述语言。但是毫无疑问，也有故意晦涩的语言，为的是掩盖它缺乏真正的思想。但我们要如何分辨呢？如果真需要用专家的眼光才能发现皇帝有没有穿衣服呢？尤其是我们怎么知道，时髦的法国“哲学”——它的信徒和倡导者已经几乎占据了美国学术生活的很多方面——是真的深刻，还是江湖郎中和骗子的空洞之词？

索卡尔和布里克蒙分别是纽约大学和鲁汶大学的物理学教授。他们批判的对象，仅限于有胆量援引物理学和数学概念的那些书。他们知道自己在说什么，他们的判断毫不含糊：例如，批判雅克·拉康（Jacques Lacan），他的名字被美国和英国大学的许多人文系的人们所尊崇，无疑，这种尊崇部分来自他对数学假装深刻的理解：

……拉康引用了许多数学紧性定理的关键词，但是他把这些词随意地混合在一起，完全不顾及其含义。他对紧性的“定义”不止错：根本就是无稽之谈。

紧接着，他们引用了下面这段拉康的奇妙论证：

因此，根据这里所用的代数方法，计算其含义，即

你不必是一位数学家就能看出它的荒谬。这使人想起奥尔德斯·赫胥黎（Aldous Huxley）笔下的人物，他用一个数除以零得到无穷大，以此证明了上帝的存在。在进一步的推论中，全是这种典型的调调，拉康进而得出关于男性性勃起器官的结论：

（它）……等于上述计算结果 的意义，也等同于 的“极爽”（jouissance）——被陈述的系数还原回缺失能指（-1）的函数中。

我们不需要索卡尔和布里克蒙那样的数学专业知识，就能确定这种东西的作者是个骗子。或许当他谈及非科学的内容时他就是真诚的？然而在我看来，这种将性勃起组织和-1的平方根画上等号的哲学家说着我完全看不明白的事，他已经丧失了一切资格。

索卡尔和布里克蒙把另外整整一章，献给了女权主义“哲学家”露西·伊利格瑞（Luce Irigaray）。伊利格瑞曾在一篇臭名昭著的文章中，用女权主义方式描述了牛顿的《原理》（一本“强奸手册”），她认为E=mc^2 是一个“有性别的方程式”。为什么呢？因为“它赋予光速特权，让它超过了其他于我们非常需要的速度”（我很快明白的重点，只是表面上的）。伊利格瑞的流体力学论文正是这类接受检视的思想学派的典型。你看，流体被不公正地忽视了。“男性物理学”为坚硬的、结实的东西赋予特权。她的美国的解说员凯瑟琳·海勒斯（Katherine Hayles）犯了一个错误，她用（相对）清晰的语言重新表述了伊利格瑞的思想。就这一回，我们得以还算没有障碍地看清了皇帝，而且，没错，他没穿衣服：

固体力学比流体力学有特权，而且科学真的完全无法处理涡流，她把这些归因于流动性与女性气质之间存在关联。鉴于男性有突出的、坚硬的性器官，女性有能流出经血和阴道分泌物的开口……从这个观点来说，无怪乎科学一直不能完成一个成功的涡流模型。涡流的问题之所以不能解决，是因为液体的（以及女性的）概念已经被公式化，以至于必定遗留了一些说不清的剩余物。

你不用非得是一位物理学家就能察觉这个观点是多么愚蠢荒唐（太过熟悉），但却有助于让索卡尔和布里克蒙马上告诉我们涡流之所以是难题[纳维——斯托克斯方程（the Navier-Stokes equations）太难解]的真实原因。

索卡尔和布里克蒙以同样的方法，揭露布鲁诺·拉图尔（Bruno Latour）把相对论混同于相对主义，揭露利奥塔（Lyotard）的“后现代科学”，揭露对哥德尔定理（Godel’s Theorem）、量子论、混沌理论的广泛且意料之中的滥用。出名的让·博德里亚（Jean Baudrillard）只不过是众多拿混沌理论蒙骗读者的人之一。索卡尔和布里克蒙再一次为我们分析了他的花招。下面的句子“尽管是由科学术语建构而成，从科学角度看却毫无意义”：

或许历史本身该被视作一种混沌结构，其中，加速度结束了线性，同时由加速度产生的涡流绝对从自身开始就使历史转向，正如这种涡流使各种起因发生了其他效应。

我不再继续引用了，因为正如索卡尔和布里克蒙所说，博德里亚的文章“一直说着越来越无意义的废话”。他们再次呼吁，要留意“科学和伪科学术语在句子中的高密度，我们从中看不出任何意义”。他们对博德里亚的概括足以代表在这里被批评、在全美国被推崇的一切作者：

总之，人们会发现博德里亚的书里充满了科学词汇，完全背离它们的本义，最重要的是与上下文明显无关。除了给老生常谈的社会学或者历史认识披上深奥的外衣，不管是否把这些词当作隐喻，人们都很难明白它们的作用。此外，科学术语和用得同样草率的非科学用语混杂在一起。说到底，人们会好奇如果剥离掉外面包裹的言辞虚饰，博德里亚的思想还会剩下什么。

但是后现代主义者不就是声称在“玩游戏”吗？没有绝对的真理，文字没什么了不起，没有什么观点享有特权，这些不就是他们为所欲为的哲学的全部要点吗？鉴于后现代主义者有自己的相对真理标准，认为他们是在玩弄文字游戏、和读者开开小玩笑，这难道不是非常不公平吗？或许不公平，但人们难免想知道，他们的作品为什么会乏味到骇人的地步。游戏难道不该摒弃一本正经、严肃和矫饰，至少得是有趣的吗？更能说明问题的是，如果他们仅仅是闹着玩儿，为什么用玩笑消遣他们的时候，他们的反应会是惊愕的叫骂呢？《知识的骗局》一书源于索卡尔设计的一出绝妙的骗局，他的妙计取得了令人瞠目的成功，人们却无法愉快地笑出声——这出解构游戏成功之后本来预计的结局。很显然，如果你是权威人士却被人戳穿了牛皮，哪里好笑得起来。

正如现在较为人知的，索卡尔在1996年向美国的期刊《社会文本》（Social Text ）递交了一篇题为“越界：迈向量子引力的转化性阐释学”（Transgressing the Boundaries: towards a Transformative Hermeneutics of Quantum Gravity ）的论文。这篇论文从头到尾都是胡说八道。它是一篇精心设计的对后现代废话的滑稽模仿。索卡尔受到保罗·格罗斯和诺曼·莱维特的《高级迷信：学术左派及其与科学之分歧》的启发，这本书很重要，应该像在美国一样被英国人熟知。索卡尔几乎不敢相信书中的内容，于是根据参考书目找到了后现代文献，发现格罗斯和莱维特并没有言过其实。他决心要做点儿什么。用记者加里·神谷（Gary Kamiya）的话来说：

任何人只要多花点儿时间、艰难地读完这道貌岸然的、蒙昧主义的、充满术语调调的虚伪言辞——被认为是人文学科的“先进”思想，就会知道迟早发生这样的事：某些聪明的学者，掌握一些不算神秘的通关口令（稍举几个例子：“阐释学”、“逾越的”、“拉康主义的”、“支配权”），就能写一篇彻底假冒的论文，投给一本跟得上时代脚步的期刊，被期刊所接受……索卡尔的那一篇用对了全部术语。引用的人也是最棒的。它打击了罪人（白人、“真实的世界”），歌颂贤良（女性、普通的形而上学的精神错乱）……它是彻底的、十足的胡说——《社会文本》精力充沛的编辑却没有注意到这个事实，他们如今一定正有一种心神不宁的紧张感，如同特洛伊人把美好而硕大的木马礼物拖入城后第二天早上的感受。

索卡尔的论文一定就像一份送给编辑的礼物，因为一位物理学家说出了他们想听的一切新潮的话，攻击了“后启蒙的霸权”，以及“真实世界的存在”这类不时髦的观念。他们不知道索卡尔也把他的论文塞满了极其愚蠢可笑的科学错误，是那种任何有物理本科学位的审阅人都能一眼看出的错误。但是没有发给这样的人审阅。安德鲁·罗斯（Andrew Ross）和其他编辑，对论文与自己的意识形态相符而颇感满意，或许还因为自己的著作被引用在内而感到荣幸。这次不光彩的编辑工作理所当然地为他们获得了1996年的搞笑诺贝尔文学奖。

尽管他们的脸上挂满了鸡蛋，尽管他们托词女权主义，这些编辑还是学术求偶竞技场中占有支配地位的男性。罗斯本人用一种粗鲁的、始终保有的自信说出这样的话：“真高兴可以摆脱英语系。其一，我讨厌文学，英语系里往往都是热爱文学的人”；他用一种粗汉子般的自满写了一本关于“科学研究”的书，开头这样写道：“本书献给所有未曾授课给我的科学教师们。缺了他们，这本书才得以写成。”他和他的同事——从事“文化研究”和“科学研究”的巨头，并非三流州立大学里无害的怪人。他们中有许多人在美国一些最好的大学里担任终身教授。这类人在委员会中任职，拥有支配年轻学者的权力——或许这些年轻人正悄悄渴望得到一份诚实的学术工作，文学研究方面的或是人类学方面的。我知道——因为他们许多人已经告诉了我——那里的一些真诚的学者或许可以勇于直言，但却被吓得默不作声。对他们而言，任何有幽默感或正义感的人都会赞同，索卡尔是英雄。附带一提，索卡尔完美的左派身份，严格说来虽不相关，也有帮助。

索卡尔对自己的这个著名骗局进行了详尽的事后剖析，他把这篇文章投给《社会文本》，不出预料地被退稿了，然后发表在了其他地方。索卡尔指出，除了无数半真的事实、谎话、不当推论，他的原文包含了一些“句法正确但无论如何没有意义的句子”。他对没能更多地写出上述这种句子而遗憾：“我努力地制造这样的句子，但是我发现除了偶然的灵感迸发，没有什么诀窍。”如果他是在现在写这篇诈文，由墨尔本的安德鲁·布哈克（Andrew Bulhak）编写的一款超凡的计算机程序肯定会有所帮助，那就是：后现代文本发生器（the Postmodernism Generator）。每次使用在http://www.elsewhere.org/cgibin/postmodern/上的这个程序，它会都会自动为你生成一篇漂亮的全新的后现代论文，没有语法错误，也没人见过。我刚去访问了这个网站，生成了一篇6000字的文章，名为“资本主义理论和语境的亚文本典范”（Capitalist Theory and the Subtextual Paradigm of Context ），作者是“剑桥大学英语系，戴维·维特（David I.L.Werther），鲁道夫·加班德（Rudolf du Garbandier）”（老天有眼，正是剑桥大学认为要授予德里达荣誉学位。）这篇极为博学的文章中，有这样一句典型的话：

如果有人检查资本主义理论，他会面临如下选择：不是拒绝新文本唯物主义，就是得出社会有客观价值的结论。如果辩证的无情境主义保持不变，我们就不得不在哈贝马斯式话语与亚文本典范的语境之间做出选择。可以说，主体需要被置于文本的民族主义的上下文中去理解——以真理为事实的民族主义。在某种意义上，亚文本典范的语境前提表明，事实来自集体潜意识。

访问后现代文本发生器吧。它确实是一个无穷的源头，可以随机生成句法无误的胡言乱语，同真实的唯一区别是它读起来更有趣。你一天可以生成几千页文字，每一篇都独一无二，随时能够出版，还有完整的有编号的尾注。手稿要交给《社会文本》的编委会，双倍行距，一式三份。

至于把人文和社会科学研究院系还给纯粹的学者这一更为艰难的任务，索卡尔和布里克蒙加入了格罗斯和莱维特的行列，给科学世界树立了一个友好的、为之动容的榜样。我们得抱有希望，还会有后来者。

[1] 阿蒂纠得姿势，是芭蕾舞舞姿之一。——译者注

活在危险之中的乐趣

——昂德尔公学的桑德森^24

我的生活近来一直以教育为主。我的家庭生活笼罩在A级考试 [1] 荣誉的阴影之下，于是我逃往伦敦参加教师会议。在火车上，我还在准备下周就要在母校“昂德尔公学 [2] 讲座”上的发言，这是我第一次在母校演讲，对此我还真有点儿紧张。偶然中我看到了威尔斯（H.G.Wellsh）传记中那著名的标题：一位伟大校长的故事——平实地记录昂德尔公学的桑德森的生活和思想。25 书的开头似乎有点儿过了：“我觉得，他无疑是我所认识的人中最了不起的一位。”但我却因此而拿起桑德森的官方传记《昂德尔公学的桑德森》26 ，由一大批他曾经的学生匿名组织完成的（桑德森相信合作，而非仅仅力争得到个人认可）。

如今，我明白威尔斯的意思了。我敢肯定，弗雷德里克·威廉·桑德森（Frederick William Sanderson,1857~1922）如果知道我从伦敦会议上的老师们那里都了解到了什么，应该已经被震惊了：考试让人窒息，政府沉迷于以成绩表现来衡量学校。现在的年轻人得经过非教育性的磨难，才能上得了大学，这应该已经使他惊骇不已了。“健康与安全”的瞻前顾后和由律师造成的过分讲究，关注数字的排名表主导了现代教育，驱使学校将自身利益放在学生利益前面：对于这些他都应该已经公开地表示过鄙视了。伯特兰·罗素（Bertrand Russell）说过，他讨厌教育带有任何竞争和“占有”的目的。

昂德尔公学的桑德森的名气仅在拉格比的阿诺德（Arnold of Rugby）之后，但是桑德森并非天生适应公学的世界。我敢说，要是在今天，他可以领导一所大型的综合中学。 [3] 他出身低微，带有北方口音，没有神职，这些让他在1892年到达昂德尔这座衰败的小镇时，与传统的“教员们”相处得颇为艰辛。最初的五年尤为讨厌，桑德森其实写过辞呈。万幸的是，他没递交上去。到30年后他去世，昂德尔公学的人数从100人上升到500人，成为全英国最著名的理工学校，他受到了一批批满怀感激之情的学生和同人的爱戴和敬仰。尤为重要的是，桑德森建立起一套教育哲学，是如今我们迫切需要留意的。

据说，他的公众讲话并不流畅，但他在教会学校的训导可以达到媲美丘吉尔的高度：

科学强人和了不起的事迹。牛顿把宇宙用统一法则联系起来；拉格朗日、拉普拉斯、莱布尼茨，和他们不可思议的数学和声；库伦测量出电量。……法拉第、欧姆、安培、焦耳、麦克斯韦、赫兹、伦琴；在科学的另一个分支，有卡文迪许、戴维、道尔顿、杜瓦；另一个分支，有达尔文、孟德尔、巴斯德、李斯德、罗斯爵士。所有这些人，还有其他许多人，以及一些无名人士，组成了英雄的队伍，成就了一支军队——他们是被歌颂者的最佳伙伴。这个名单的顶端是伟大的牛顿，他把自己比作在海边嬉戏的孩童，捡拾着小石子，同时可以用有预见的眼光看着眼前那未被探明的无边真理之海……

在宗教仪式上你听到那种说法的频率很高吗？或是这个，在“一战”末期的大英帝国日，他温和地控诉盲目的爱国精神？他直接跳过“登山宝训”（the Sermon on the Mount），用嘲笑版的“统治大不列颠”结束每一次祝福：

庇佑悲伤的人们，因他们需要慰藉。统治大不列颠！

庇佑温顺的人们，因他们会承袭全世界。统治大不列颠！

庇佑被迫害的人们，彰显公道。统治大不列颠！

亲爱的人们！我亲爱的人们！我绝不会引你们入迷途。

桑德森殷切期望可以给学生们自由，去实现他们的抱负，这或许会让“健康与安全”的倡导者大发脾气，让今天的律师们大喜过望，垂涎欲滴。桑德森倡导要始终敞开实验室的大门，即使无人监管，学生们也可以去做自己的研究课题。比较危险的化学品要锁起来，“但已经留出足够的量，这使那些不似校长一样相信上帝会保佑年轻人的老师万分烦恼”。同样，学校的车间也采取打开大门政策，那是全国最好的车间，到处是先进的器械工具，都是桑德森的骄傲和快乐。在这种环境下，一位学生曾经把“验平板”当砸铆钉的铁砧，弄坏了平台。这位肇事者在《昂德尔公学的桑德森》中叙述了这个故事：

那件事被发现后，校长确实有些不安。 [4] 但是给我的惩罚也颇为昂德尔式。我必须学习制造、学习使用平台，并向他递交一份报告，说明一切。从那以后，我发现我在弄坏一件好东西之前，学会先研究两遍。

这样的意外最终再次导致，车间和实验室如果没有成人的监管就必须上锁，这也并不意外。但是一些学生深感被剥夺了什么，以真正桑德森式的时尚方式，在车间和图书馆（桑德森的另一骄傲）着手仔细研究门锁。

我们满怀热情地给昂德尔公学的一切地方制造万能钥匙，不只是实验室，还有个人的房间。经过几个星期，我们逐渐习惯了使用实验室、车间，不过已经会格外留意贵重的仪器，小心保持物品整齐，以防泄露我们造访的踪迹。似乎校长什么也没有发现：他本来就看不到这些。直到毕业典礼那天，我们大为惊讶地听到他谈起我们做过的这些事，他微笑地看着身边的家长们，“不然你觉得我的孩子们都在做什么呢？”

桑德森讨厌所有上锁的门，门隔开了学生和某些有意义的热情，代表了他对教育的全部态度。曾有一名学生特别热衷于自己手头上的某个项目，在半夜两点偷偷溜出宿舍，去图书馆（当然没上锁）读书。桑德森校长把他逮个正着，因为他违反纪律而可怕地咆哮起来（他的脾气相当出名，“除非生气，从不惩罚”是他的格言之一）。那名学生本人再一次描述起这件事：

雷暴过去了。“这个时候了，我的孩子，你在读什么？”我告诉他我正在忙的事，白天的安排太满了没有时间去做。是的，是的，他理解。他翻了翻我的笔记，笔记让他开始思索。他坐到我身边，读了起来。笔记内容是关于冶金学工艺流程的发展，他开始和我探讨发现和发现的价值，人们对知识和力量的不断探索，渴望发现和渴望制造的意义，以及在这个过程中我们在学校里的所作所为是为了什么。我们讨论着，在那个宁静的夜晚，在那个房间，他跟我谈了快一个小时。那是我人生当中最美妙、最有决定性的时光之一……“去睡觉吧，我的孩子。我们必须在白天为你安排时间做这件事。”

我不知道你有什么感受，但是那个故事几乎让我落泪。

他从不会因为垂涎排名表的花环，纵容高分的孩子：

桑德森把最多的心力放在普通孩子身上，特别是那些“笨”孩子。他从不承认“笨”这个字眼：如果学生笨，是因为他被强迫去往错误的方向，桑德斯会不断地尝试找到孩子的兴趣点……他能叫出每一个孩子的名字，能完全记住他们每一个人的能力和个性……“大多数”显然不够。“我从不愿让一个孩子失望。”

虽然桑德森鄙视考试，但或许正是因为如此，昂德尔公学在这方面做得不错。一张褪色泛黄的剪报从那本威尔斯所著传记的二手书中掉了出来：

在牛津和剑桥的学校高等证书考试中，昂德尔公学又一次领先，取得了76项好成绩。舒兹伯利中学和马尔堡中学并列第二，分别获得49项。

桑德森在1922年去世，那时他在伦敦大学学院，刚用尽全身气力给一群科学家讲完一堂课。坐在堂下的召集人威尔斯刚提出第一个问题，桑德森就倒在讲台上，去世了。没有料到这堂课竟是一场告别，但是伤感的眼睛会把那份报告材料看作桑德森的教育遗言，是三十余年来对他——一位非常成功、深受爱戴的校长——的全部所学的总结。

我的脑海中回响着这位非凡人物的遗言，我合上书本，继续我前往伦敦大学学院的路途，那里有他的天鹅之歌，我也将在那里为科学老师们献上我卑微的演说。

我的演说由一位开明的牧师主持，主题是进化论。我打了个比方，老师们或许可以拿它让小学生明白宇宙究竟有多古老。如果把一个世纪的历史写成一页书，那么宇宙之书会有多厚？在“年轻地球”创世论者（Young Earth Creationist）的眼中，宇宙的整个历史若以这种方式衡量，一本薄薄的纸书就能轻松地装下它。而这个问题的科学答案是什么呢？要装下用同样的方式完成的所有历史书卷，得需要一个长达10千米的书架。这产生了有数量级差的鸿沟，一边是真正的科学，一边是某些学派偏好的创世论教学。这并不是对科学细节的分歧。而是一本纸书和一个存有百万本书的图书馆的差距。“年轻地球”

观点的教学冒犯桑德森的地方，不只是因为它的错误，还因为它小气、目光短浅、狭隘、缺乏想象力、平淡无奇、彻底的无聊，相比之下，真理是那么惊人、那么开阔。

与老师们共用午餐之后，我受邀参加他们下午的讨论会。他们几乎都在为A级教学大纲深感忧虑，担心考试压力对真正的教育带来毁灭性的影响。他们一个接一个过来找我吐露心事，很像他们的作风：他们不敢在上课时公正地评判进化论。不是因为来自信仰原教旨主义的学生家长的恐吓（美国部分地区倒是有这种原因），只是因为A级教学大纲本身。进化论只被稍微提及，还是在A级课程的最后。一位老师说，这不合情理，因为伟大的俄裔美国生物学家杜布赞斯基（一位虔诚的基督教徒，和桑德森一样）说过：“在生物学中，除了进化论其他都没有意义。”

若没有进化论，生物学就是混成一堆的各种事实。在孩子们学会以进化论的方式思考之前，他们所学的事实就只是事实，没有捆扎线把事实整理起来，不易记忆也不连贯。而进化论的曙光可以照进生命科学的深洞里，照亮每一个角落。因为你不仅明白了“是什么”，更知道“为什么”。除非先引入进化论，不然你怎么可能教明白生物学？如果你完全不知道你的存在有哪些进化论方面的原因，你怎么可以自称受过教育？但是，我屡次听过同一件事。老师们想教孩子们认识生命的核心定理，张开了口却发不出声音：“这在教学大纲上吗？考试会考到吗？”令人感到难过的是，他们承认答案是否定的，然后还是重新回去死记硬背不连贯的事实，因为那是A级考试成功所需要的。

桑德森会大发雷霆：

我同意尼采所说的，“快乐生活的秘密，就是要危险地活着”。快乐地生活是积极的，而不是坐享死气沉沉的所谓幸福。它是燃烧的火焰，充满激情、无序、革命性、活力、狂热、非理性和充满想去创造的疯狂冲动，这就是生活，为了成长和幸福，甘冒失去安全和幸福的风险。

他的精神长存在昂德尔公学。他的继任校长费希尔（Kenneth Fisher），有一次正在主持员工会议，突然响起一阵胆怯的敲门声，有个小男孩走进来说：“先生，请去看看好吗？靠近河边的地方有群黑鸥。”“你们等一下。”费希尔马上果断地对委员们说道。他从主持人的座位上站起来，从门后拿起双筒望远镜，和小鸟类学家一起骑车离去。人们不禁想象着，在他们身旁，温和的、脸色红润的桑德森正面带微笑。这才是教育，让排名表的数据、充斥着现实的教学大纲、无穷的考试见鬼去吧！

费希尔校长的故事，是我的动物学启蒙教师伊万·托马斯（Ioan Thomas）告诉我的，他之所以来昂德尔公学任教，是因为敬仰已故的桑德森，想要在他的教学传统氛围中任教。我想起一堂课，大概在桑德森去世后35年，是教水蛭，一种在静止的淡水中的小生物。托马斯先生问一个学生：“什么动物会吃水蛭？”学生猜了一个答案。托马斯先生不予置评，再问下一个学生同样的问题。他问遍了整个班，越来越兴奋地叫着我们每一个人的名字，“什么动物会吃水蛭？什么动物会吃水蛭？”我们一个接一个地猜。问到最后一个人，我们极度渴望知道正确答案。“先生，先生，到底什么动物会吃水蛭？”托马斯先生等到周围鸦雀无声。然后，他开口了，缓慢而清晰，每个词之间都停顿一下。

我不知道……（渐强）我不知道……（再渐强）我猜科尔森先生也不知道。（极强）科尔森先生！科尔森先生！

他一把打开隔壁教室的门，颇有戏剧性地打断资深同事的讲课，把他拉进我们的教室。“科尔森先生，你知道什么动物会吃水蛭吗？”他们两人有没有给彼此使眼色我不知道，但是科尔森先生表现得很好：他不知道。桑德森慈父般的影子在角落轻笑，我们永远不曾忘记这堂课。重要的并不是事实，而是你如何发现、如何思考：教育的真实意义，和当今疯狂的评估考试文化全然不同。

桑德森的传统是，整所学校，不只是合唱团，即使是音盲，也得参加年度清唱剧的排练和正式演出，这项传统在桑德森去世后依然保留，还被其他学校纷纷效仿。他最著名的一项革新，“车间一周”（每个学生在每个学期要待在车间整整一周，暂停其他一切事情）没能延续下来，不过在我50多岁的时候还有。它最终被考试的压力所扼杀，这是自然的，但是一只无与伦比的桑德森凤凰从灰烬中飞了出来。学生们——我很高兴，现在学校也招收女生了——在学校制造运动汽车（还有越野卡丁车），让昂德尔公学的设计变得特别。一名学生造一辆车，当然有人帮忙，尤其在高级焊接技术方面。上星期我造访昂德尔公学的时候，见到两个穿着工装服的年轻人，一名男生，一名女生，他们都刚毕业，但是学校很欢迎他们从各自的大学回来继续完成自己的汽车制造。在过去三年，有超过15辆车被制造者引以为傲地开回家。

所以，桑德森先生，亲爱的先生，您的不朽是令人澎湃却又轻柔的微风，理性之人会渴望追求这种意义上的不朽。现在，让我们飞鞭激起一阵全国改革之风，吹走评估狂们永无休止的涣散人心，吹走毁掉孩子童年的考试，重回真正的教育。

[1] A级考试是高级别考试：毕业时考试，作为英国大学入学的根据。众所周知，A级别考试在精神上折磨青少年，因为很多事情取决于该考试成绩。各学校在A级别考试成绩的全国排名表上彼此竞争，有野心的学校甚至不让落后的学生去考试，怕毁掉学校在排名表上的名次。

[2] 昂德尔公学，位于英格兰中部的北安普顿郡，成立于1556年。

[3] “公学”如你所想的那样，就是私立学校！只有相对富有的父母可以负担得起，从这一点看，公学是与国立综合中学（政府成立的，在桑德尔时代尚未出现）相对的，因为综合中学免费。

[4] 很可能校长会有这样的反应，因为平台是机械精密制造的平整的表面，用来校准物体的平整度。

这部分的标题和第一章一样引自《物种起源》。达尔文一直说人类起源的问题正出现曙光，他在《人类的由来》（The Descent of man ）中解决了这个问题，但是我愿意谈谈他对其他众多不同领域的启发。其实，这曾是本书书名的第二选择。第二部分的第一篇文章，《待现的曙光》是我刚刚写给《人类的由来》最新学生用书的前言，由吉布森广场出版社（Gibson Square Books）出版。写作的过程中，我发现达尔文比我之前所认为的更有远见。

《达尔文的胜利》是我于1991年在华盛顿举办的第二届“人类与野兽”学术讨论会上所提交的论文，副标题是“作为普适真理的达尔文学说”。普适达尔文学说这个词，是我在纪念达尔文逝世百年的1982年剑桥会议上提出来的。达尔文学说不是碰巧就成了地球生命的准则。我们充分相信，达尔文学说是生命的基本，哪里存在生命哪里就普遍存在这一现象。如果这是正确的，达尔文学说的曙光会比这位绅士而谦逊的人所梦想的，投射得更远。

有一个地方曙光可以凭借优势投射进来：神创论所鼓吹的黑暗的地下世界。虽然电视制作人在使用编辑软件时而且在剪接室中拥有莫大的权力，让人感到惊奇的是，他们却常常滥用这些权力。托尼·贝恩（Tony Benn）是位老道的社会党国会议员，据说无论他是否在接受采访，都会打开自己的录音机，预备见证潜在的阴谋。奇怪的是，我倒不觉得有此必要，我唯一一次被故意欺瞒，对方是一位澳大利亚神创论者。这段不名誉的故事如何促使我发表《“信息挑战”》，将在文中有所解释。

“一个魔鬼，一个天生的魔鬼，教养也改不过他的天性来。”莎士比亚要是知道自己有多少诗句表现出了家庭的亲密，他会为之满意，但像现在这样对老生常谈的天性与教养应接不暇，我猜想他可能会坐立难安。1993年，曾有一波舆论关注X染色体上的所谓“同性恋基因”，于是《每日电讯报》（Daily Telegraph ）打算揭秘“基因决定论”。我把相关结论整理成《基因不等于我们》。

我的文学经纪人约翰·布鲁克曼（John Brockman）拥有一种魅力，能够让客户和其他人放下一切，全力以赴只进行他的编辑工作，布鲁克曼通常会建议他们要有更好的商业判断，他们也不管。布鲁克曼的宾客名单让这些人觉得能参加他的沙龙（http:www.edge.org/）是备感荣幸的事，因此他们还没明白自己的处境，就在忙着为出版校对了。《摩尔定律之子》是我的一篇未来学论文，写给一家很棒的在线论坛——未来五十年。

待现的曙光

达尔文《人类的由来》学生用书新版前言 27

人性在《物种起源》的盛宴中缺席。那句著名的“人类起源和人类历史终将得以阐明”，故意说得低调，在科学编年史上，唯一和它旗鼓相当的是沃森和克里克 [1] 所说的“我们注意到，我们所假设的特定碱基配对的性质直接显示出这可能是对遗传物质的复制机制”。1871年，达尔文终于阐述清楚的时候，其他人却已经早他一步。《人类的由来》更为伟大之处，并非因为所谈的是人类，而是在于达尔文的“其他”理论——性选择。

《人类的由来》本意只写一本书，结果却完成了三本，其中两本合用书名《人类的由来》，副标题是第二主题《性选择》（Selection in Relation to Sex ）。第三本叫作《情感的表达》（The Expression of the Emotions ），并不是这里我要关注的部分，不过达尔文说它成型于《人类的由来》，并且在完成《由来》之后立刻着手。鉴于达尔文有分拆此书的构想，我最初对他没把性选择独立成册颇为讶异。将第8~18章作为第一册《性选择》，将第1~8章和第19~21章作为第二册《人类的由来》，似乎更为自然。这种分法把每一册干净地切分成七个章节，很多人奇怪达尔文为什么不这样做。我也会选择一样的顺序：性选择，后面是人类的由来，最后再转到两者有没有联系这个问题。除了讨论达尔文著作本身，我将尝试指出这个话题目前的走向。

性选择和人类的由来之间表面上的联系是，达尔文相信前者是理解后者的关键，特别是理解人类种族的关键，这个话题在维多利亚时代比现在获得过更多的关注。然而，具有历史学家和哲学家科学观的迈克尔·鲁斯（Michael Ruse）告诉我，两个论题的联系比那要紧密。在达尔文和另外一位自然选择的发现者之间，分歧的来源仅有两个。阿尔弗雷德·华莱士（Alfred Russel Wallace）并不尊重性选择，至少不是以达尔文那种热情的方式。而且，尽管华莱士首创了达尔文学说这个词，自称“比达尔文还要达尔文”，他还是缺少达尔文学说思想要具备的唯物主义。和华莱士的分歧对达尔文而言是至关重要的，因为这两位伟人在几乎一切方面都一致。达尔文在1867年给华莱士的一封信中写道：28

我现在之所以对性选择如此感兴趣，而且我打算出版一篇关于人类起源的小文章，是因为我始终坚信（虽然无法说服你，这对我来说是最重的打击），性选择是形成人类各个种族的主因。

《人类的由来和性选择》可被视作是达尔文对华莱士的两种回复。但也有可能，任何一个读了这些章节的人会原谅他，他只是单纯对性选择着迷并充满热情。

达尔文学说的哲学家及历史学家海伦娜·克罗宁（Helena Cronin）在充满克式风格的《蚂蚁和孔雀》（The Ant and the Peacock ）一书中，梳理了达尔文和华莱士在性选择方面的分歧。29 她甚至追踪两人从开始到今天的发展脉络，并把后来的性选择理论家分作“华莱士学派”和“达尔文学派”。达尔文对性选择感到欣喜。他的自然学家因子喜欢锹甲虫和野鸡的肆意炫耀，而他理论派和教师的因子明白，生存只是通往繁殖终点的手段。华莱士不能接受用冲动美学的观点来解释亮丽的色彩和其他炫耀式特征的进化原因，而达尔文认为这是为了得到雌性（在少数物种中可能是雄性）的垂青。尽管华莱士也认同有些雄性特征的进化是针对雌性的展示，但他还是坚持认为被展示的特征一定要实用。雌性不仅仅因为雄性的漂亮才选择对方，也因为它们是优秀的提供商，或是它们具有类似的价值。现代的华莱士学派，如威廉·汉密尔顿（William Hamilton）30 和阿莫茨·扎哈维（Amotz Zahavi）31 将明亮的颜色和其他基于性别选择的展示视作真正的品质——比如说，健康，或是没有寄生虫——的标记，真实且没有欺骗性。

达尔文对这种说法没有异议，但是他仍愿意相信单纯的冲动美学是自然选择的力量。雌性大脑就是喜欢亮丽色彩的羽毛，或是该物种任何类似的部分，对雄性来说这足以产生压力实现自我进化，哪怕对雄性自身的生存构成不利。在21世纪的达尔文进化论者中，正是位于领导地位的费希尔（R.A.Fisher）为该理念建立起坚实的理论基础，他认为雌性的喜好由基因控制，因此服从自然选择，以同样的道理对雄性的特征产生偏好。32 同时对决定雌性偏好的基因（遗传给雌雄两性）和雄性为自己做展示的基因（同样遗传给雌雄两性）进行交互选择，为更大范围、更夸张的性别展示提供了共同进化的驱动力。我认为费希尔的优雅推理，经过更多近代理论家的补充，例如朗德（R.Lande），也许会使华莱士向达尔文妥协，因为费希尔解释了雌性的冲动，这一随机现象。关键点在于，雌性未来的冲动和过去的遗传一致。33

在通读《人类的由来》重要的中间部分时，不要忘记达尔文和华莱士在性选择上的分歧。还有一点要记住，就是达尔文明确区分性选择和自然选择，直到今天也并不总能得到理解。性选择就是同性别成员争夺另一性别的行为。这通常使雄性产生适应性，战胜其他雄性：或是为了打败雄性，或是为了吸引雌性。这并不包括性繁殖的各种器官。阴茎作为具有插入功能的器官，是自然选择的表现，而非性选择。无论有竞争的其他雄性是否存在，雄性都需要阴茎生育繁衍。但是雄性长尾黑颌猴（Cercopithecus aethiops）有以天蓝色的阴囊为衬托的鲜红色阴茎，是在对其他雄性炫耀自己的统治地位。器官颜色而非器官本身，才是达尔文适用性选择的对象。

要判定某一现象是不是对性选择的适应，可以进行下述思维实验。想象一下，先把所有同性的竞争者用魔法变消失。要是适应的压力因而消失，那就是性选择。在长尾黑颌猴的示例中，可以合理推测，就像达尔文一定会做的那样，如果魔杖一挥，同性之间的竞争不复存在，阴茎、阴囊还在，但是它们红色和蓝色的呈现计划会消失。华丽的颜色是性选择的产物，能产生精子、有插入功能的实用器官是自然选择的表现。达尔文可能会喜欢埃伯哈德（W.G.Eberhard）在《性选择和动物的生殖器》（Sexual Selection and Animal Genitalia ）34 一书中记录的巴洛克般奇特的尖刺状的阴茎。

杰出的美国哲学家丹尼尔·丹尼特（Daniel Dennett）赞扬达尔文拥有人类头脑所能产生的最伟大思想。35 这当然指的是自然选择，我想要把性选择也列为该思想的一部分。达尔文不仅是一名深刻的思想家，还是百科全书式的博物学家，有能力记住这些知识（绝非必然遵循），并应用到有建设性的方向去。他是百科全书编纂专家，整理了大量从世界各地博物学家们那要的信息和观测结果，周密地认为他们每一位都“参与”了这项课题，有时称赞他们是“可靠的观察者”。我发现，达尔文的维多利亚散文风格散发出迷人的魅力，那并非是因为可以一窥这位伟大的思想者的存在，而产生的情感。

先知如达尔文[迈克尔·吉瑟林（Michael Ghiselin）说达尔文的发现至少比他生活的时代提前了一个世纪^36 ]，他还是生活在维多利亚时代，他的著作必须在大环境下去通读，要结合那个时代、那个时代的缺陷还有其他的一切。现在听得最多、最让人厌倦的，就是不容置疑的维多利亚时代式的假设：动物是普通的，人类是特殊的，分布在从下而上、越来越优越的阶梯上。达尔文和所有那个时代的人一样，会欣然认为某些物种是“低下的自然等级”。甚至当代的一些生物学家也会这样，虽说他们实在不应该，因为所有现存物种都是近亲，从共同的祖先历经同样的岁月，进化而来。37 有教养的现代人从不会用这样的等级划分人类种族，而维多利亚时代的人总是这样。这需要我们特别努力，才不至于对下述这类文字产生反感：

乍一看上去，这着实像是一种可怕的推测：黑人黝黑发亮的皮肤是源自性选择（即，是为了吸引异性）……和僧面猴(Pithecia satanas)这个缩小版的黑人有一模一样的黝黑皮肤，圆溜溜的白眼珠，头顶的小分头，是如此滑稽可笑。38

这是历史幼稚病的标志，检视一个世纪的文字，却戴着另一个世纪的政治视角歪斜的眼镜。“人类的由来”这个题目，会让那些把自己天真地封闭在当代传统观念里的人们愤怒不已。可以说，阅读侵犯当代禁忌的历史档案，会给这种短暂的道德观念以宝贵的经验教训。谁又知道，后世人会如何评价我们呢？

科学大环境的变化不那么明显，但是对它的理解依然重要。特别是很难过于强调说，达尔文的遗传学是孟德尔学说的前身。在他那个时代直观的貌似合理的融合遗传理论不仅是错的，还错得离谱，尤其是错在对自然选择的阐述这部分。苏格兰工程师弗莱明·詹金（Fleeming Jenkin）对《物种起源》发表了一篇不友善的评论，他指出达尔文学说和融合遗传理论不相容。差异化通过每一代的融合日趋消失，使自然选择无法起作用。詹金应该意识到的是，融合遗传不仅和达尔文学说不相容，和显而易见的事实也不符。假如差异化真的消失，每一代都会比上一代更加相同。那么如今，所有的个体都应该像克隆体一样无法分辨。达尔文只需这样反驳詹金：无论出自什么原因，事实很明显，有那么多遗传差异，这就是我的目的。

时常有人宣称，谜底的答案就在达尔文的书架上，在布隆自然历史协会（Brunn Natural History Society）未被删减的会议记录中——孟德尔（Gregor Mendel）的《植物杂种之研究》（Versuche über Pflanzen Hybriden ）论文就出自那里。很不幸，这个煽情的故事似乎是个都市传说。（剑桥和塘屋的）两位极可能知道达尔文私人图书馆内容的学者，并没有发现任何证据表明达尔文查阅了会议记录，他似乎也不可能这么做。39 他们不知道“删减页”这个传说源自何处。然而一旦追溯来源，就很容易发现，煽情可以加速流言的扩散。这个传闻可以在迷因研究中创造出一个不错的小研究课题，给其他流行的都市传说增加材料，有一个好笑的谣传说，达尔文曾拒绝过马克思要在《资本论》上为他提献词的建议。40

孟德尔正具备达尔文所需的洞察力。然而，对一位维多利亚时代的人来说，这和詹金的评论之间的联系并非显而易见。即便人们在1900年开始重新关注孟德尔的研究，1908年的哈温定律（HardyWeinberg Law）也是受到他的启发，但直到1930年 [2] 费希尔的出现，孟德尔的研究和达尔文学说之间的紧密联系才得以被广泛认同。如果遗传特征是颗粒性的，差异就不会消失，而是在每一代被加以重组。新达尔文主义所说的进化正是指基因库中基因频率的变化。让人感到懊恼的是，达尔文本人差点儿就得出了这个结论。费希尔^41 引用了达尔文在1875年写给赫胥黎的一封信：

近来，我一直在推测，非常初步地凭借我的直觉推测：真正的受精繁殖会使两个或无数个独立的个体产生某种混合，但不是真正的混合，这是因为它们的亲代又有各自的亲代和祖先。我不太理解，这种交叉产生的样子会和祖先的样子有巨大的差异。不过，当然了，所有这些推测只是极为初步的想法。

费希尔巧妙地评论说，孟德尔遗传学说的可信度，足以让任何一位端坐在维多利亚王朝中期的扶手椅上的思想家意识到它的存在（引自第82页）。他或许会再加以补充，无论何时深思“性”（虽然并不经常），颗粒遗传都会让我们瞠目结舌。我们所有人的双亲都是一位男性和一位女性，而且我们自己不是男性就是女性，不会是介于两者之间的雌雄同体。让人着迷的是，达尔文本人在1866年给华莱士的信中也提到了这一点，42 假如费希尔知道这一段，他也一定会加以引用。

我亲爱的华莱士……我想你并不能理解，我所说的特定种类的非混合。它不是指繁殖力，可以用一个例子加以说明。我把颜色差异很大的两个品种，香豌豆和紫色甜豌豆杂交，即使在同一个豆荚里，都是完美的两个品种，没有过渡型。类似这样的事，我觉得至少你的蝴蝶和三种千屈草一定也有；虽然这些例子看起来如此奇妙，但是我不确定，能不能比得上这世上的每一名女性，因为她们孕育的后代性别分明。

相信我吧，谨启

查尔斯·达尔文

相对于费希尔引用的段落，达尔文在信里更进一步预见到了孟德尔的发现，他甚至提到他自己用甜豌豆做实验，类似孟德尔的实验方法。我非常感谢纽约大学的西莫·格特（Seymour J.Garte）博士，是他偶然之中在伦敦大英图书馆，在大量达尔文和华莱士的通信中，发现了这封信，他立即意识到信的重要性，并把影印件发给了我。

达尔文还有一件未竟的工作，后来由费希尔加以整理，那就是性别比例问题，以及性别比例如何在自然选择中进化。费希尔先是引用《人类的由来》第二版中达尔文一段审慎的话：

我思考过，当两种性别的繁殖数量趋同，对物种来说是种优势，这遵循自然选择，但是现在，我觉得整个问题那么错综复杂，还是把它留给未来解决更加保险。

费希尔的解决方法^43 与物种优势无关。相反，他指出，既然每个个体生下来都有一位父亲和一位母亲，雄性对后代的总贡献一定和雌性的总贡献一样多。只要性别比例不是50∶50，那么，假设其他条件相同，性别数量较少的个体会有更多比例的后代，这将建立起让性别比例趋向平衡的自然选择。费希尔运用经济学语言来表达其中的战略决定：这是如何分配亲代支出（parental expenditure）的结果。自然选择喜欢这样的父母——他们把比例较多的食物或者其他资源用在性别占少数的后代身上。这种调整性的选择会一直持续，直到在总人口中对儿子的支出总量和对女儿的支出总量达到平衡。这将产生数量相同的男性和女性，除非培养某种性别的后代所需要的成本比另外那种要高。举个例子，假如儿子消耗食物的成本是女儿的两倍（也许可以让儿子们长得高大结实，足以有效对抗男性对手），性别比例将会稳定在女性是男性的两倍。这是因为一个儿子的战略选择，不是一个女儿而是两个。费希尔强大的逻辑，被人以不同方式延伸、改进，比如汉密尔顿^44 和查诺夫（E.L.Charnov）45 。

尽管上述引言来自《人类的由来》第二版，但是达尔文本人在第一版中已经再次有了非常近似于费希尔的想法，虽然不是用经济学的语言描述亲代支出：

现在让我们拿某物种由于不明原因而产生性别过剩来举个例子，就假设是雄性吧，数量过剩且毫无用处，或者说几乎没什么用处。两性之间能够通过自然选择达到平衡吗？综合所有可变的特点，我们可以肯定，相对其他伴侣来说，肯定有某对伴侣的雄性后代比雌性多一点儿。假设要让后代的实际数量保持稳定，这对伴侣恐怕要生出更多的雌性后代，因此繁殖能力得更强。从机会论的角度来看，繁殖能力更强的伴侣会有更多的后代存活下来，这将驱使它们生育更少的雄性和更多的雌性。因此，就会呈现形成性别平衡的趋势。

糟糕的是，达尔文在第二版的准备工作中，删掉了这个重要的段落，选用了更为谨慎的说法，后来被费希尔引用。达尔文在《由来》第一版中对费希尔的部分预期才是最令人难忘的，因为正如格拉芬（Alan Grafen）向我指出的，达尔文并没有掌握费希尔论点的关键事实依据，即亲代对每一个后代的遗传学贡献是相同的。事实上，在历史的长河里，不同思想学派（分别是精源论者和卵源论者）坚信，雄性或雌性在遗传中拥有垄断地位。

对于费希尔性别比例理论的各种依据，剑桥大学的爱德华兹（A.W.F.Edwards）46 教授仔细地检查了其中的疑点，而他本人还是费希尔最杰出的学生之一。爱德华兹不仅注意到在费希尔提出核心论点之前达尔文已经对此有所发现，还注意到达尔文把他的发现从第二版中删除这一古怪现象。他还展示了达尔文的论点如何被其他一些工作者侵占并加以发展的，而费希尔很可能看过他们的文章。首先当属耶拿的卡尔·杜辛（Carl Dusing of Jena），他在1884年重申并澄清了达尔文的观点。其次是意大利统计学家科拉多·基尼（Corrado Gini），他在1908年更是颇有微词地把达尔文的观点评论了一番。最后是优生学家柯布（J.A .Cobb），他在1914年提出的说法，似乎具备费希尔1930年提出的所有要点，包括亲代支出的经济学观点。柯布似乎没有意识到达尔文之前的发现，但是爱德华兹很确定，费希尔知道柯布的观点。爱德华兹这样评论：

评论者们纷纷猜测，而且几乎都持肯定态度，是费希尔首先发现的这一观点，虽然他没有这样宣称，也没有在他1930年前后发表过的所有文章中提及。实在是没有证据表明，费希尔认为这是特别重要的新发现，或是很可能引发生物进化论的巨大进步。……1930之前，他根本就把它视作公共财产。

爱德华兹本人是众多曾经忽视《由来》第一、二版之间本质差异的人之一（我也是）。

费希尔对性的经济学观点被罗伯特·特里弗斯（Robert L.Trivers）进一步发展，收录在《人类的由来》百年纪念的卷集里。47 特里弗斯巧妙地将亲代投资理论（parental investment）（费希尔称之为亲代支出）适用于性选择中的雌性和雄性，极大程度上解释了达尔文在《由来》中间部分的篇章中所搜集到的实例。特里弗斯把亲代投资（PI）定义为（经济学家会这样说）机会成本（opportunity cost）。亲代对某子代投资成本的衡量标准是，无论现在或者将来，其他子代对应损失的投资成本。性别不平衡从根本来说就是经济。母代对某些子代个体的投资尤其比父代多，这种不平衡具有深远的意义，在某种自馈过程中能够前进得更远。获得低投资的某位性别成员（通常是男性）说服获得高投资的某位性别成员（通常是女性）和自己结合，已经得到一枚值得奋斗（或是竞争）的经济学奖章。这是男性投入更多的精力和同性竞争的典型原因，而女性通常避免与同性的竞争而投入于投资后代。这解释了，当某种性别的外表色彩更为鲜艳时，为什么那通常是雄性；也解释了，当某种性别在选择伴侣时更加挑剔时，为什么那通常是雌性；更解释了为什么雄性之间成功繁殖后代的差异度通常高于雌性，最成功的雄性的后代数量比最失败的多出好几倍，而最成功的雌性的后代数量只比最失败的雌性略多。在阅读达尔文关于动物王国里的让人着迷的性选择的观点时，请牢记费希尔/特里弗斯关于两性间的不平衡经济论。这个观点集中解释了一大堆表面看来迥然不同的事实，一击即中，是非常了不起的例证。

让我们回到人类的由来这个问题本身。达尔文猜想人类起源自非洲，这个想法超越时代，虽然在今天有无数的化石足以证实他的猜想，但当时他一无所获。我们属于非洲人猿，我们与黑猩猩和大猩猩的血缘关系比红毛猩猩和长臂猿还近，更别提猴子了。达尔文定义的“灵长类动物”不包括人类：而是猿和猴，不仅它们前肢的手有与其他手指相对的指头，后肢也有。书的前面着重于缩小我们和所谓灵长类之间可以察觉的差距，而达尔文的目标读者可能认为两者之间的距离就像阶梯上面一级横杆和其下面一级的差距一样巨大。今天我们根本看不到梯子（或者说也没法看到了）。但是，我们要牢记《物种起源》中唯一的插图，那幅有分化的树形图。人类是安放于非洲人猿树丛中的一根小树枝。

有两个重要技术达尔文无法掌握，一是对石头进行放射性年代鉴定，二是包括“分子钟”在内的分子证据。在这里，达尔文为了展示出我们和所谓灵长类的相同点，借助比较解剖学，再辅之以两者心理、情感相似度的趣闻（在《情感的表达》中展开讨论），我们才有幸认识那些按字母顺序排列的大量DNA文本。据称，用这种方法衡量的话，超过98%的人类基因组和黑猩猩一致。达尔文一定会为此着迷。这种高相似度和精确衡量方法，会让达尔文为这些他从未想过的东西而欣喜。

不管怎么说，我们不能被过度兴奋的情绪带走。这个98%不是说我们是98%的黑猩猩。选取哪个单元进行比对至关重要。如果计算完全相同的基因的数量，人和黑猩猩的相同量接近零。这不是悖论。把人类基因组和黑猩猩基因组当作一本书的两个版本好了，比如《人类的由来》的第一版和第二版。如果计算一个版本和另一个版本中相同字母的数量，很可能超过90%。但是如果是计算完全相同的章节，很可能就没有。因为只要一章里面有哪怕一个字不一样，整章就算有版本差异。在衡量两段文本相似的比例时，无论是书的版本不同或是非洲猿的版本不同，所选的比对单元（字母或者章节，DNA碱基对或者基因）对最终的比例相似度产生巨大的差异。

重点是，我们要把这种比例应用在动物之间的对照上，而不是仅仅发现它们的绝对价值。人和黑猩猩这个98%的数字的意义开始浮现，是在把它与人类和红毛猩猩96%的相似度进行对照的时候（黑猩猩和红毛猩猩也是96%，大猩猩和红毛猩猩也是一样，因为所有的非洲猿和亚洲红毛猩猩有共同的非洲祖先）。出于同样的原因，所有的猩猩科动物与长臂猿、合趾猿有95%的基因组一样。所有的猿和旧大陆的猴子有92%的基因组一样。

分子钟的假设使我们能够利用这些比例，在家谱上的每一处分化点标注上日期。根据假设，分子遗传层面的进化对每一个基因以大致固定的速度发生作用。这和日本遗传学家木村资生（Motoo Kimura）所提出的目前已被广泛接受的中性理论一致。木村的中性理论有时被认为是反达尔文的，但其实并非如此。它是达尔文选择论方面的中性理论。中性变异（neutral mutation）对蛋白质的功能没有影响。变异后的蛋白质相较变异前的蛋白质，不好也不坏，两者对器官的活力或许同样关键。

从达尔文学说的角度看，中性变异根本不算是变异。但从分子角度，却是极为有用的变异，因为它们稳定的速度让分子钟变得可靠。唯一引起争论的，是木村提出的有多少变异是中性的。木村认为，绝大部分分子（如果是真的）对分子钟是友好的。达尔文的选择学说一直是适应性进化的唯一解释，而不确定的是（我认为不确定），在显微镜世界中看到的大部分进化改变——如果不是全部——具备适应性，也符合达尔文学说（和隐藏在分子间的世界相反）。

就目前所描述的来看，分子钟给出相对而非绝对的时间点。我们可以读出进化分化的时间点，只不过是任意的时间单位。所幸，在另外一个可以使达尔文着迷的重要进展中，有多种绝对时钟可以用于确定化石的年代。发现化石的沉积地层被火山岩包裹着，火山岩中同位素的已知放射性衰变率就是一种绝对时钟。分析存在大量化石记录的一组动物，用两种方法确定它们的家谱分化点，一是分子基因时钟，一是放射性时钟，基因钟的任意单位可以真正实现在百万年内有效并得到同步校准。这就是我们如何能够估算出，人类与黑猩猩分化的起点开始于500万年~800万年前，非洲猿与红毛猩猩的分化点约在1400万年前，猿与旧大陆猴子的分化点约在2500万年前。

所有的化石都是在《由来》出版之后才发现的，它为我们描绘出一幅并不连贯的图画，一些可能存在的过渡型连接起了我们和猿的共同祖先。很不幸，没人发现连接现代黑猩猩和我们共同祖先的化石，但是，人类这边，关于发现新化石的零散的报告持续传来，其速度让我为之兴奋，我相信达尔文也会。向前回溯大约100万年，我们发现了：直立人（Homo erectus），能人（Homo habilis），南方古猿阿尔法种（Australopithecus afarensis），南方古猿湖畔种（Australopithecus anamensis），地猿（Ardipithecus），图根原人（Orrorin），以及最近发现的约为700万年前的乍得沙赫人（Sahelanthropus）。最后一项发现出土于乍得，距离东非大裂谷的西部还很远，在此之前，东非大裂谷一直被认为是分割人类和黑猩猩血缘联系的地理屏障。让我们普遍认为正确的观点不时碰壁，不无裨益。

我们必须有意识地去假设，这一系列有时间顺序的化石，代表着一个祖先/后代的序列。假设化石是表兄比假设是祖先更保险，但是我们要大胆猜测，那些化石表兄也许至少能告诉我们，在它们同时代的人里，谁是我们真正的祖先。

自从和黑猩猩分道扬镳，我们有哪些主要变化呢？其中一些很有趣，比如我们体毛的减少，但是化石并不能直接说明这些。化石可以帮助我们确定两大改变——利用化石也是我们比达尔文明显优势之处——一是我们用后肢站了起来，另一点是我们的脑容量变得非常大。究竟哪一点首先出现呢，还是两者同时发生？三种观点都有支持者，过去几十年他们来来回回争论不休。达尔文认为，这两个改变同时发生，并且给出了一个颇有道理的理由。但是这个例子很罕见，达尔文据此进行的初步猜测结果是错的。化石带来的答案则让人满意，有决定性且清晰。48 首先产生直立（bipedality），在大脑容量开始增加以前差不多已经进化完全。300万年前，南方古猿（Australopithecus）可以直立，和我们一样有双脚，尽管它们很可能还会撤到树上。但是相对于它们的高大，南方古猿大脑的体积只有黑猩猩一样大小，大概和它们与黑猩猩的共同祖先一样。没人能知道，直立行走（bipedal gait）是否触发了新的选择压力，促使大脑增大，但是达尔文关于同步进化的观点使之貌似合理。或许，脑容量增加与语言相关，但是没人知道，而且异议四起。有证据表明，人脑的某些部分是特别预装好的，用来掌握语言的共同之处，当然，要会说某种特定的语言还是要在当地学习。49

另外有一个很可能对人类的进化具有重要意义的20世纪思想，一个本可能会再次激起达尔文兴趣的思想，叫作幼态成熟（neoteny），即进化幼化（evolutionary infantilization）。美西蝾螈，是一种生活在墨西哥湖畔的两栖动物，外表很像年幼的火蜥蜴（salamander），但是能够生殖，砍掉了生命历史中成年火蜥蜴的阶段。它是一种性成熟的蝌蚪。这种幼态成熟被认为是，某物种突然启动全新的进化方向，并一举达成。猿类不像蝌蚪或者毛毛虫有独立的幼体阶段，但在人类的进化中可以分辨出一种较为渐变的幼态成熟。年幼的黑猩猩和人类的相似度远超成年黑猩猩。人类的进化可被视作一种幼稚病（infantilism）。我们是性成熟但形态依然幼稚的猿。50 假如人类可以活200岁，我们会不会终于“长大”，用四肢爬行，长出黑猩猩那样突出的大下巴？讽刺小说家从未放弃追寻这种可能性，特别是奥尔德斯·赫胥黎的《多少个夏天之后》。他大概是从他的兄长尤利安得知幼态成熟，后者是该观点的先驱之一，他对美西蝾螈的研究很让人惊叹：给它们注射激素，把它们变成从未见过的火蜥蜴。

让我来做个结尾吧：再把达尔文著作的前后两部分合二为一。达尔文在《人类的由来》中大谈性选择，因为他认为这在人类进化历程中很重要，特别是因为他觉得这是理解人类种族差异的关键。在维多利亚时代，种族并不像今天这样是政治和情感的雷区，哪怕只提到这个词也可能是种侮辱。我会小心推进，但是我不能无视这一主题，因为它在达尔文这本著作中很重要，和该著作两大部分的统一有着特别密切的关系。

和所有的维多利亚时代的人一样，达尔文特别关注人类之间的差异，但是，他比大多数同时代的人更为强调人种的基本统一性。在《由来》里，他仔细地思考，然后果断地否定了不同人种应该被视作不同物种的观点，而这恰是他的时代所认同的。今天，我们知道，从基因层面来说，人类这个物种不只是普通的统一。据称，非洲一小块区域里的黑猩猩的基因差异比全世界的人类加起来还要多（这意味着过去的数十万年间，我们一直在通过一个瓶颈）。而且，人类基因绝大部分差异是种族内部的差异，并不是种族之间的。这表示，假如你打算消灭人类所有种族就只留下一个，人类基因绝大部分的差异依然留存。种族之间的差异只有那么微小的一点儿，是在所有种族大量内部差异之上的一点点。正因为这样，许多遗传学家倡议彻底抛却种族的概念。

同时——下面这个悖论和达尔文认同的某个观点类似——这些外在显著的特点具有所有当地人口的标记，似乎差别很大。一位火星来的分类学家如果不知道所有人种在愉快地通婚，也不知道人种内在的绝大部分基因差异是所有种族共有的，他就有可能根据我们在肤色、脸部特征、头发、体形、身体比例等方面的地域差异，把我们分为不止一个物种。怎么解决这个悖论呢？为什么显著的外表差异和不同地域有关，而多数不太明显的差异却遍布所有地方呢？达尔文始终正确吗？性选择是这个悖论的答案吗？著名生物学家贾雷德·戴蒙德（Jared Diamond）认为是，51 我也倾向于此。

种族差异的进化问题需要一些实用的答案，也许其中大有真理。深色皮肤可以保护赤道地区人民不得皮肤癌，生活在纬度缺少光照的人容易罹患维生素D缺乏症，浅色皮肤让他们获得足够的光射线。小个子在茂密的森林当猎人很有益处，比如像非洲中部的矮人，以及亚马孙和东南亚丛林里各自独立进化的狩猎采集者。成年人消化牛奶的能力是在一些族群里进化形成的，那些族群由于文化因素延长了饮用这种幼儿食品的时长。各种各样的特点既表面化又很明显，而深层的差异却如此轻微，这让我叹服。

性选择比自然选择能够更好地解释看似主观的差异化，哪怕这种差异来自美学冲动。特别是在差异具有地域性的时候，特别是在部分特征在两性之间存在差异的时候，比如胡子、体毛的分布、体脂量等。多数人完全能够接受类似性选择的文化习俗时尚，比如头饰、身体彩绘、护阳套、割礼或者装饰性服饰。鉴于有语言、宗教、举止、习俗等文化差异阻碍通婚和基因的流动，我觉得不同地方的人们，至少在表面、外在有明显不同特点的地方，通过性选择产生基因差异的进化完全合理。我们和当地居民似乎有着异常明显甚至招摇的表面差异，同时，整体基因差异的水平还特别低。对我而言，这两种状况带有性选择的印记。

从这方面看，人类的种族似乎和狗的品种非常类似，52 这是达尔文钟爱的另一个话题。英国狗的品种之多看起来让人吃惊，甚至比人的种族还多，但它们内在的基因差异微乎其微，它们很明显都是在过去数千年间由狼进化而来。53 在今天，严格保证血统纯正的育种者一直采用生殖隔离机制，狗的外形和颜色再不是凭着母狗的冲动而是以人类冲动的眼光为导向快速进化。但这种现象的本质特征，正如达尔文所认识的那样，和性选择的本质特征类似。

我认为，达尔文在这一点上以及很多其他方面都是正确的。性选择能够解释人种独特的进化的许多方面，确实是一个不错的备选项。它也能够解释人类所有种族共有的一些独特的特点，例如我们大容量的大脑。杰弗里·米勒（Geoffrey Miller）在《求偶思维》（The Mating Mind ）54 一书中特别对这个问题予以大力展开，达尔文大概会跟米勒一样热衷，因为米勒采用的是华莱士的性选择观点。抛开最初的表象，可以开始认为，达尔文把《性选择》和《人类的由来》放在一本书中的确没错。

[1] 沃森（Watson）和克里克（Crick）发现了DNA的双螺旋结构。——译者注

[2] 实际上更早，但1930年费希尔才出版这本标志性的书。

达尔文的胜利^55

达尔文学说是普适真理

如果外星系的高等生物来拜访我们，他们必须是高等生物否则根本无法成行，那么，我们与他们可以聊些什么共同话题呢？单纯学会对方的语言就能够克服障碍吗？要是两种文化对不同话题感兴趣，会不会阻碍彼此认真严肃地对话？星际旅行者似乎并不想和我们谈论知识界的股票交易：关于文艺评论、音乐、宗教或者政治。没有人类的经历和感情，莎翁对他们来说不值一文，如果他们的文学、艺术过于外星化，也无法让我们产生共鸣。有两位思想家曾被后人不止一次和达尔文相提并论，他们是马克思和弗洛伊德，我十分怀疑我们的来访者如果不是出于对人类构造的好奇，是否有兴致谈论他们。这些人的著作除了具有本土、地方观念、人类、世俗、更新世以后（postPleistocene）（也许有人要加上欧洲和男性）的特征外，别无他意。

数学和物理学属于另一类问题。我们的外星朋友也许认为我们这方面的修养低得有些别致，但是也有共同点。我们会达成共识，认为宇宙的某些问题很重要，当然也几乎会对许多问题的答案形成共识。对话会越来越多，即便是一方提出大量问题，另一方给出大量答案。如果我们讨论各自文化的历史，来宾们一定会骄傲地表明谁是他们的爱因斯坦和牛顿、普朗克和海森堡，而不管那是多久以前的人。但是他们不会说谁是他们的弗洛伊德或是马克思，就像我们造访地处一片偏远森林中某个迄今未被发现的部落时，也不会提及谁是我们文明里的求雨法师或者术士。不必贬低弗洛伊德和马克思在地球上的成就，也不必认为他们的发现没有普遍性。

那么达尔文呢？我们的外星来客会尊敬这一个达尔文，认为他是有史以来最伟大的思想家吗？我们能和他们认真地谈谈进化论吗？我认为答案是肯定的（除非，像一位同事提醒我的，外星人的达尔文正在探险的征途中，而我们是她的加拉帕戈斯群岛 [1] ）。达尔文的成就和爱因斯坦一样，具有普遍性，没有时间界限，但是马克思的成就具有地域性并且适应一定的历史阶段。达尔文的问题只要在有生命的地方就具有普适性。最需要解释的生命物质的特征，是它几乎难以想象的复杂，复杂到传达出刻意设计的强烈错觉。达尔文的问题是，这样复杂的“设计”是如何形成的，这也可以说是他众多问题中最为基础和重要的一个。从宇宙的每一个角落、在历史的每一个时刻，所有的生物都在问这个问题。由随机的遗传改变导致不随机的生存从而发生累积型进化，达尔文对这个谜团的回答具有普适性，但不够明显。最初能想见的是，达尔文的回答可能合理却狭隘，仅适应于宇宙森林中碰巧在我们这一小片地方存在的生命。我曾经举例证明并非如此，56 达尔文的答案的通用形式，不只偶然正确地解释了我们这种生命，还几乎适用于宇宙每个地方的一切生命形式。在这里，允许我暂且很谦卑地表达我的看法，最起码，达尔文对永恒的追逐更靠近爱因斯坦这边而不是马克思那边。达尔文学说在宇宙中占有重要的一席之地。

20世纪60年代初期，当我还是一名大学生的时候，老师教导我们，尽管达尔文在他那个年代是举足轻重的人物，但是现代的新达尔文学说取得了长足的进步，根本不再适合“达尔文学说”这个称呼。我父亲那一代的大学生生物学家在权威著作《生物学简史》（Short History of Biology ）57 中看到这样的话：

……适者生存使生命形式的斗争走向自然选择，这在现在肯定不比达尔文著作刚出现那几年得到的强调多。然而在那时，它是极为振奋人心的说法。

威廉·巴特森（William Bateson），算是英国当时重要的遗传学家，用他的话来说，以前的生物学家能看到这样的话：

我们研究达尔文收集到的很了不起的事实。（但是）……对我们来说，他没有哲学权威的口吻。我们读他的进化论体系，也读卢克莱修（Lucretius）或是拉马克（Lamarck）的体系。……选择引领着人类群体以无法觉察的步伐产生转变，正如我们绝大多数人所看到的那样，这种转变和事实并不相符，我们唯有对抱持该主张的倡导者们所展现的想要突破的想法表示惊讶。58

本书编辑可以用“达尔文的胜利”为题让我写一篇文章。我通常并不喜欢按照别人建议的题目写，但是我无条件地接受这一篇。在20世纪最后15年里，对我来说，达尔文在所有正经的生物学家（和被宗教先入为主观念影响的非生物学家相反）之中拥有的地位和他过世后的任何时期一样高。还有另一个类似的故事，早些年完全不为人知最近才成功得到改善的，就是达尔文的“其他理论”，即性选择理论。

125年过去了，只有期待现在的达尔文理论和原先应该有所不同。现代达尔文学说是达尔文学说加上魏斯曼学说，加上费希尔学说，加上汉密尔顿学说（也可以加上木村学说和一些其他的学说）。但是读着达尔文学说本身，其现代感从头到尾都使我震惊。达尔文在十分重要的遗传学上全都错了，但他对其他部分的分析全部正确，展示了他非同寻常的天赋。也许我们是新达尔文主义者，但是我们不去强调“新”！我们的新达尔文学说贵在达尔文的精神。如果达尔文来到今天，我敢说，他所看到的改变绝大多数是那些他会立刻认同并欣然欢迎的，是解释过去困扰他的谜团的简洁又显然正确的答案。一旦知道进化会在颗粒遗传因素池中以一定频率改变，他可能甚至会引用T· H·赫胥黎在读《物种起源》时所说的：“我怎么没想到，真是太笨了！” [2]

我提到过达尔文把事情弄对的才能，当然只有今天看来才是对的。我们难道不该谦虚地认为，今天的正确也许在未来科学家的眼中完全是错的？不会，时代的谦虚虽然称不上迂腐，有时是不合适的。我们可以自信地肯定，地球围绕太阳公转的理论不止在今天正确，在将来的任何时候都是对的，即使地平说卷土重来，并在人类的历史新黑暗期被广泛接纳。我们也不是说达尔文学说处在同样不容置疑的地位。得体的反对依然会涌出，达尔文学说在受过教育的头脑中具有的崇高地位并不一定会在未来延续。达尔文在20世纪末也许是成功的，但是我们必须承认有这样一种可能性，会有新事实出现，迫使21世纪的后来者们抛弃达尔文学说或者将其修正到无法辨识的程度。但是，也许有一个，比方说，达尔文学说的基础核心，达尔文将它视为他的理论中无法再被简化的核心，我们可以把它当作无法被事实反驳的待讨论的候选项？

我认为，核心达尔文学说（Core Darwinism）是最基本的理论，即小的随机遗传改变产生不随机的生存，引导进化沿着适应性的非随机的方向前进。特别留意小和适应性这两个词。小表示适应性进化是渐进的，我们可以一眼看出为什么必须如此。适应性不是指所有的进化都具备适应性，只表示核心达尔文学说的关注点限定在适应性的部分。没有理由去假设所有的进化型改变都具备适应性。59 但即使绝大多数进化型改变缺乏适应性，不可否认的是，有足够多的进化型改变具备适应性，以至于需要某种特别的解释。部分进化型改变具有适应性，达尔文曾经这样简洁地解释。有很多理论解释过非适应性的进化。非适应性进化在任何一个星球上可能是也可能不是一种真的现象（在地球上可能是，形式是中性突变的大规模集合），但这种现象不是要唤醒我们渴求解释的心。适应，尤其是复杂的适应，具有一种强烈的渴望——它们历来是信仰超自然造物主的主要动机之一。因此适应的问题真是一个大问题，值得达尔文为之提供的大型解决方案。

R·A·费希尔^60 对孟德尔遗传学说的推断纸上谈兵，其中有一点，就是对特殊的事实不予理睬。

这样的事实让人瞩目：假如19世纪中叶的任何一位思想家用抽象的理论分析进行遗传颗粒理论的建设，通过几个非常简单的假设，他可能就已经被引导去建立一种体系，类似当代孟德尔学说或者因子遗传。

类似的，是不是也可以说，达尔文的自然选择进化论体系的核心存在必然性？尽管达尔文和华莱士是实地研究的博物学家，他们把事实资料广泛应用在支持自己的理论，那么我们能否事后聪明地说，其实比格犬、加拉帕戈斯群岛、马来群岛的研究都没有必要？任何一位思想家能否在面对表述无误的问题时，躺在扶手椅上就直达“核心达尔文学说”这个解决方案呢？

如果我们以一种特别的方法即数学研究的方法去表述问题，部分核心达尔文学说几乎可以自动地从它所要解决的问题中浮现。从一个巨大的、存在一切可能生物的数学空间中，去发现适合在特定环境里存活并繁殖的极少量的生物，正是这样的问题。费希尔再一次进行了鲜明有力的阐述：

人们认为，生物只会在我们所能想象到的一些差异不大的、它总体上并不太适应的情况或环境中，适应构成其生存环境的某种或全部情况；同样的，生物也仅会在我们所能想象到的、它总体上并不太适应的有机生命形式集合中适应。

想象一些噩梦般的数学野生动物，都是能想象到的几乎无穷无尽的动物形态，被各种基因组中的各种基因以各种随机组合拼凑而成。简而言之，尽管这不完全能像有数学语言的调调一样引人思考，我还是称之为“一切可能存在动物的组合”（所幸的是，我要阐明的观点，是在量级上展开，并不需要精准的数字）。这本丑陋的怪物大全中的大多数永远不会超出单细胞阶段。极少数好不容易胎生（或卵生等）出来的怪物，多数可怕而畸形，还会早夭。真正存活下来的，或是已经存在的动物，是所有可能存在的动物中的一个很小的子集。其实，我使用“动物”一词只是为了方便。当然也可以用“植物”和“生物”代替。

不难想象，所有可能存在的动物排列在一片多维度的基因大地上。 [3] 大地上的距离就是基因的差距，代表遗传变异的数量，这样一种动物就会转变为另一种。究竟如何计算任意两种动物之间的遗传差距并不明确（因为不是所有的动物都有相同数量的遗传基因座）；但是，这种看法不需要精确度，比方说，大老鼠和刺猬之间的基因差距比大老鼠和小老鼠之间的差距更大，这凭直觉就很明显。我们要做的，就是在同一个多维度坐标轴的系统中，把那一组数量较大却从未存在过的动物也放进去。也会放进去那些出生了但没能存活下来的动物，和假如存在过就可能存活下来，但事实上从未有过的动物。

从这片基因大地的一点移动到另外一点叫作突变，最广义的解读是：不但包括既存遗传系统中基因座上的点突变，还包括遗传系统中的大规模变异。原则上，通过充分的人为基因工程干预，即人工突变，从基因大地的任何一点移动到另外任何一点都是可能的。无论是事实还是想象，都有办法把人类基因组引入河马或是任何其他一种动物的基因组。引入的方法通常规模庞大，包括许多基因的改变、许多基因的删除、许多基因的复制，还有对遗传系统的彻底重组。无论多庞大，原则上都存在发现这种方法的可能性，可以认为，遵循这种方法等于从数学空间的一点大步跳跃到另一点去。实际上，切实可行的突变通常是大地上较小的一步：孩子和父母的差异微乎其微，即使从原则上看，这种差异恐怕和河马与人类的差异一样大。进化论中的遗传空间轨迹是小步行进而不是大步跨越。

换句话说，进化是渐进式的。为什么必然如此？有个具有普遍性的理由，现在我将予以说明。

即使没有正式的数学解释，我们也能够完成基因大地的部分统计报表。首先，在这片由所有可能的遗传组合和其可能的“生物”后代所构成的大地上，能存活的生物体对不能存活的生物体的比例非常小。“无论存活的方式有多少种，死亡的方式一定要多得多。”61 其次，选取这片大地上一个出发点，无论差异微小的选取方式有多少种，差异巨大的方式明显要多得多。在这片大地上挨得近的两点也许很多，但是与离得远的两点数量相比就相形见绌了。想想不断膨胀的超球体，球体内渐行渐远的相邻基因以幂函数关系增加，实际上会迅速变成无穷大。

经常有进化论的外行敌对者声称，上述观点的统计学性质是一种讽刺，进化论违反热力学第二定律，即在任何封闭系统中的熵增定律或是混沌 [4] 定律。事实恰恰相反。如果有什么违反了该定律（其实没有），也是事实 [5] ，而不是那些事实的特别解释！实际上，达尔文的解释是唯一切实可行的，它向我们展示了，这些事实是如何存在而不与物理学定律相冲突的。总之，对熵增定律有一种挺有意思的误解，值得一篇简短的题外说明，因为这种误解促使了进化论违反热力学第二定律这一错误断言的形成。

热力学第二定律源于热机理论，62 但它的形式和进化论的观点有关系，可以用更为通俗的统计术语加以表述。物理学家维勒·吉布斯（Willard Gibbs）把熵形容为系统的“混乱”。第二定律认为某系统和其外界环境的总熵不会减少。回归到这条定律本身，任何封闭系统如果没有来自外界的作用就会趋于更加混乱、无序。简单的类比很多——或许不仅仅是类比。如果没有图书管理员不断地工作，图书馆有序的图书排架将会不断恶化，因为借书人可能把图书还到错误的书架上，即使概率不高却无法避免。我们必须从外部引入一位辛勤的图书管理员到系统中来，他有办法、有精力像“麦克斯韦妖”一样让书架恢复秩序。

我曾经说过，把第二定律人格化是普遍的错误：让宇宙充满走向混沌的内在冲动或者动力，积极追求彻底无序的终极涅槃。部分是因为这种错误的缘故，人们才接受了进化论是第二定律的神秘例外这样愚蠢的观点。借用图书馆的比喻可以非常简单地揭穿出这个错误。我们说，没人管理的图书馆随着时间推移会趋向混乱，我们的意思并不是说书架都会这样凌乱，尽管图书馆正朝着个这么一个遥远的方向前进着。恰恰相反。可以计算出图书馆中N字打头图书的可能的排架方法，对任何一座不小的图书馆来说，这其实都是一个非常非常庞大的数字。在这些方法中，我们只认同一种或者说极少数几种方法是有秩序的。仅此而已。远没有什么趋向无序的神秘，只是无序的方法比有序的方法要多得多而已。因此，如果一个系统四处游荡在各种可能排列组成的空间中，几乎可以肯定，除非采取特别的、类似图书管理员的措施，我们都会感受到变化——无序的增加。在当代进化生物学的环境中，这种特别的秩序就是适应，是为了生存和繁衍而具有的状态。

再回到支持渐进论的普通观点上，在存在各种可能生命形式的空间里寻找能存活的生命，就好像在无垠的大海中捞几根针。假如我们偶然地突变，跳跃到多维度大海的另一个地方，碰巧落到其中一根针上的概率实在太小了。但是我们可以肯定的是，任何突变的起跳点得是一种可以存活的生物体，是大海里罕有而宝贵的一根针。这是因为，只有可以活到繁殖年龄的生物才有后代，不管是什么样的后代，包括突变的后代。找到一种在偶然突变之后可能存活下来的生命形式可能就像大海捞针，但是假如已经找到了一种，再在紧挨着而非较远的的地方搜寻，肯定会极大地增加发现另外一种能存活的生命形式的概率。

这同样适应于寻找已改良的生命形式。考虑到变异跳跃的幅度不断减小，目标地点的绝对数量减少了，但是其中存在改良目标的比重增加了。费希尔给出的观点优雅简洁，他认为这种很小幅度的突变有接近50%的增加。 [6] 对于任何单一维度的变异本身，他的观点似乎都没错。他的精准结论（50%）能否可以推广到多维度恕不讨论，但是该观点的方向肯定不容置疑。在基因的空间里，跳跃的步伐越大，变化的结果是存活的可能性也就越低，更不用说改善了。渐进地、一步一步地围绕大海中已被寻获的针走动，似乎是找到其他更好的针的唯一途径。一般来说，适应性进化必定是在基因空间里的爬行，而不是一连串的跳跃。

但是，当大型突变被加入到进化中，是否会出现特殊的情形呢？大型突变肯定发生在实验室里。 [7] 我们的理论只说，可行的大型突变应该比可行的微突变更加罕见。可是即便可行的大型突变加入进化进程极为罕见，即便从前寒武纪到现在的整个物种发展史仅仅出现了一两次这样的事，那也足以改变整个进化历程。我发现，比如说，单一大型突变很可能发生了分段跳跃，一次是在我们这种脊椎动物祖先的历史上，另一次发生在节肢动物和环节动物的祖先身上。在这两个物种体系中一旦发生分段，就会改变由微突变形成的正常累积性选择所在的整个环境。这实在像是外部环境的一次突发的灾难性改变。就像是，物种体系在经历惨痛的生命损失之后，重新恢复元气，适应外部环境的灾难性改变，所以物种可能通过后续的微突变选择，去适应和第一次分段一样重大的大型突变性灾难。

在有着各种可能性动物的那片大地上，分段的例子可能是这样的。拥有完美存在可能的亲代经过一次疯狂的大型突变性跳跃，落到偏远大海里，远离任何一根有可能存在的针。第一次被分段的动物诞生了：一个怪胎，它的身体细部特征无法帮它在这个新的分段体系中生存。它本应死去。但是遗传空间里的跳跃和地理空间里的跳跃碰巧同时发生。被分段的怪物发现自己所处的世界是一片处女地，生存轻松，没什么竞争。普通的动物在发现自己身处新大陆时，尽管它很不适应新环境，还是会极为勉强地生存下去。在没有竞争的真空里，它的后代经过足够多世代，通过微突变形成正常的累积性选择，适应了外界环境。被分段的怪物大概也是这样。它勉强生存下来，它的后代通过正常的微突变累积选择，适应大型突变产生的新环境。尽管大型突变跳跃的落点和大海里的针相距甚远，但没有竞争的真空让怪物的后代最终可以一点一点挪向最近的那根针。最终，在完成对其他遗传基因座的所有补偿性进化后，由最近的那根针所代表的身体构造规划最终形成了，比未分段时祖先的身体构造规划要好。物种系统疯狂地跳到新的最优解范围，事实证明，新的最优解要好于过去困住该物种的最优解。

满足于这种推测应该只能作为我们最后的手段。只有渐进地、一点一点地穿过基因大地才符合累积型进化，建立起复杂而具体的适应。即使人类的分段最终形成了高端身体构造，但也必须从经历磨难开始，像是外界环境的气候灾难或是火山爆发。正是渐进的、累积的选择，一步一步地推动，挺过了分段灾难，就像挺过外界的气候灾难一样。根据上述推测，分段之所以存在，是因为有自然选择的偏爱，不仅如此，还因为自然选择发现了生存的补偿方式。最终出现在分段身体构造规划中的优势是场意外收获。分段身体构造计划成为进化的一部分，但也许从不是自然选择的偏爱。

无论如何，渐进论只是核心达尔文学说的一部分。相信渐进进化论的普遍性未必会使我们认同，达尔文的自然选择理论在搜索整个遗传空间时起着方向盘的作用。木村很可能是对的，他坚信贯穿遗传空间的绝大多数进化步骤不可控。现实中的小幅渐进步骤大多是随意的轨迹，并不是基于自然选择。但如果我们关注的是适应性进化，而不是进化改变本身，那么这也没什么关系，木村本人坚信， [8] 他的“中性理论和那种宝贵的观点并不冲突，即达尔文的选择论指出了进化的形式和功能”。而且，

他的理论不否定自然选择在适应性进化进程中扮演了决定性角色，但该理论认为，大自然中只有一小部分DNA的进化改变具备适应性，而绝大部分表型不变的分子置换对生存、繁衍并没有重要影响，会跟着物种随机漂移。

适应的事实迫使我们得出这样的结论，进化轨迹也不全是随机的。必须对适应性解决方案进行不随机的引导，因为不随机正是适应性解决方案。不论随机的前进还是随机的突变，都不能凭自身发生作用。可是这个方向盘是否一定如达尔文所说，是随机自发改变产生的非随机的幸存者吗？明显的替代类理论假设了某种形式的非随机变化，即定向变化。

在这种环境下，非随机意味着适应。这不是无缘无故的。变异当然是由物理事件引起的，比如宇宙射线轰击。我们所说的偶然，只是从对适应性的改进这个方面来说的。63 因此，可以这样说，从逻辑上来看，某种定向的变异理论是对自然选择的唯一适应性解释。很明显，这两种理论的结合是具有可能性的。

有一个理论，如今认为拉马克是其发现者，就是典型的定向变异理论。通常表述为两个主要原则。首先，生物在其一生通过用进废退（use and disuse）的原则改良自己；比如动物在努力扩大某种食物的获取量时，肌肉群得到锻炼，最终该物种能在以后更好地取得那种食物。其次，后天习得的特征得到遗传，这种情况下获得的改良是因为使用，所以当世代延续，物种也不断改良。反对拉马克理论的观点通常是基于事实的。后天习得的特征其实并不遗传。这是暗示——常常也阐述得直截了当——只有后天习得的特征是可遗传的，拉马克学说才是说得过去的进化理论。例如恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）64 所说：

如果认同他的所有假设，拉马克的理论就和达尔文的适应型理论一样合情合理。但不幸，这些假设都是站不住脚的。

弗朗西斯·克里克（Francis Crick）65 认识到这可能会是普遍的先验性观点，他写道：

就我所知，对于这种机制为什么一定不如自然选择有效率，无人给出过常规的理论解释。

就“后天习得的特征遗传在原则上和我们所知道的胚胎学不一致”这一观点，我给出两个如下的原因。66

首先，除非胚胎学是预成论（preformationistic）而非渐成论（epigenetic），否则后天获得的改良不能遗传。预成论胚胎学是蓝图胚胎学。渐成论则是配方胚胎学或者计算机程序胚胎学。蓝图胚胎学的重点在其可逆性。假如你有一栋房子，通过遵循一些简单的规则，你能重绘房子的蓝图。但是假如你有一个蛋糕，可没有简单的方法让你重新配方。我们这个星球的所有生物是按照配方胚胎学而不是蓝图胚胎学生长的。其发展规则是只会向前，像配方或者计算机程序一样。你不能给一种动物做个检查就重组了它的基因。后天习得的特征是动物的属性。为了让这些特征被遗传下去，需要扫描这只动物，并把这些属性反向转录到基因里。也许在有的星球上，动物是根据蓝图胚胎学生长的。如果是这样，这些后天习得的特征就可能被遗传。这种观点是说，如果你想要找到一种拉马克式的生命形式，就别费力去那些以渐成论而不是预成论进化生命的星球找了。我有一种直觉，也许有一种既普遍又是先验性的观点，和预成论即蓝图胚胎学相左，不过我还没有展开研究。

其次，多数后天习得的特征并不是改良。没有它们一定得改良的普通原因，用进废退在这里真的没有什么用。的确，对比机器的磨损，我们期待用进废退会有积极的反作用。如果后天习得的特征被不加选择地遗传下去，各种生物将成为老旧凋残的行走的博物馆，是瘟疫之后的麻子脸，是厄运过后的跛足。生物该怎么“知道”，为了自我改良要如何去应对环境呢？如果少数后天习得的特征确实是改良，生物一定有某种方法把它们抉择出来遗传给下一代，同时避免无穷无尽的有害特质。这里的抉择就是表示，里面一定暗藏了某种形式的达尔文进程。除非拉马克学说有达尔文学说做基础，不然它就不能起作用。

再次，即使真的有方法抉择哪些后天习得的特征应该被遗传，哪些在当前这一代就该被舍弃，用进废退的原则还没有强大到能把改良塑造成我们所知的那样微妙、那样精密。比如说，人眼功能良好，是因为具有无数挑剔的细节调节装置。自然选择可以微调这些调节装置，因为任何的改良，不论多微细，不论被埋在内部构造里有多深，都对生存和繁殖有直接的影响。另一方面，用进废退的原则在原则上不能产生这样的微调。因为它是基于粗糙原始的规则，即，动物越多使用自己的某一部分，那部分就会越大。这种规则可能调整铁匠的手臂让他能更好地营生，或者调整长颈鹿的脖子让它够到高大的树木。但它几乎无法使晶状体变清澈，或是增加虹膜隔的反应时间。使用和大小的关系太松散了，并不能产生精密的调节。

这三个观点我称其为“普世的达尔文学说”。我相信，这三个观点正是克里克需要的，但能否被他或者其他人接受又是另一回事了。如果这些观点正确，就是以最基本的形式对达尔文学说的有力的支撑。

我想，关于整个宇宙生命本质的其他纯理论观点，那些更加有力、更加滴水不漏的观点，在等待被比我更有准备的人去发现。但我无法忘记，尽管达尔文学说本可以是宇宙中的一个纯理论，但它的胜利其实是对我们这个星球进行五年环球航行科学考察的结果。

[1] 这是我朋友建议的遣词。原文的文字编辑由于毫无顾忌，毁了她的这个笑话，把她原本“她的加拉帕戈斯群岛”改成了“他或她的加拉帕戈斯群岛”。

[2] 参见本书第二章的“待现的曙光”。在两则关于赫胥黎的老掉牙的故事里，相对于那个他和牛津大主教威尔伯福斯（Sam Wilberforce）的所谓“辩论”，我更喜欢这一则。赫胥黎为没有想到如此简单的想法而懊恼，这种真诚让人钦佩。为什么直到19世纪才有人想出来，我也一直觉得是个复杂的谜团。阿基米德和牛顿的成就从表面来看，难度都非常之高。但在19世纪以前就是没人提出自然选择，显然说明我的想法是错的。然而直至今日，依然有很多人不了解。

[3] 这种场景修改自尊敬的美国人口遗传学家休厄尔·赖特（Sewall Wright），有助于对进化论的想象。在《盲眼钟表匠》中首次提出，在《攀登不可能的山峰》中我把它称作一切可能的动物的“博物馆”，并用了两个章节说明。表面看起来，博物馆这个词比大地要好，因为博物馆是三维立体的，当然尽管在实际中我们通常进行多于三个维度的处理。丹尼尔·丹尼特在他的《达尔文的危险观念》（Darwin’s Dangerous Idea）中的版本是“图书馆”，生动地叫它“孟德尔的图书馆”。

[4] 这里的混乱是本意，口语化，并非近来被赋予的学术含义。

[5] 此处指生命的功能复杂性或者高“信息容量”。

[6] 他用调整显微镜的焦点来做比方。非常小幅度地调整物镜会有50%的可能性是调对了方向（更能对焦）。大幅度地调整会让事情更为糟糕（即使方向没错，也可能过分了）。

[7] 大型突变（macromutation），或者突变（saltation），是大规模的变异。有一个著名的例子，果蝇的触角足突变（antennapedia）。突变的果蝇在本应生长触角的地方长出腿。

[8] “坚信”也许略显强硬。既然木村教授已经过世，约翰·梅纳德·史密斯讲的那个讨人喜欢的故事可以加进去了。木村的书的确包括如下观点，自然选择一定参与到适应性进化中了，但是根据梅纳德·史密斯的看法，木村自己无法忍受那句话，他让朋友、著名的美国遗传学家詹姆斯·克鲁（James Crow）替他写。该书是木村资生的《分子进化的中性理论》（The Neutral Theory of Molecular Evolution）（剑桥，剑桥大学出版社，1983年）。

“信息挑战”67

1997年9月，我允许一个澳大利亚拍摄小组进入我牛津的家，并没有发现他们是为了鼓吹神创论而来。在整个业余到可疑的访问过程中，他们向我挑衅地提问，让我“就基因突变或是能看到基因组信息增加的进化进程举个例子”。只有神创论者才会这样提问，彼时我陷入一阵混乱，觉得自己是被骗了才会同意神创论者的访问，通常我不会接受这样的采访——这是有原因的。 [1] 我愤然拒绝进一步讨论这个问题，请他们停止拍摄。不过最终，我还是继续这次断然中止的采访，因为他们恳求我，说他们特地远道从澳大利亚前来就是为了采访我。即使他们说得比较夸张，我经过考虑后觉得，撕毁合法的合约而把他们赶出去似乎不够厚道。因此，我心软了。

我的大方换来的是熟悉原教旨主义手段的人都能预想到的。一年之后， [2] 当我终于看到那部影片，发现它被加工出一种假象：我无法回答有关信息内容的问题。 [3] 公正地说，影片也不是像听起来那样属于刻意的欺瞒。你要知道，这些人真的确信他们的问题没有答案！听上去多可怜，他们从澳大利亚一路前来，似乎就是为了追寻一部进化论无法回答的影片。

事后想想，鉴于我已经被哄骗让他们进入我家，也许直接回答他们的问题更明智。但是开口之前我总是想要被理解，对于让人盲目接受科学我有一种恐惧，而且这个问题也无法三言两语就回答清楚。首先，你要解释“信息”在技术层面的含义；另外它和进化的关系也很复杂，其实不算难，但是需要时间来解释。与其对访问时究竟发生了什么进行进一步的指责和争论，现在，我会试着补救，用建设性的方式回答当初那个问题——“信息挑战”，长短适度，一篇像样的文章就能使你了解。

1948年美国工程师克劳德·香农（Claude Shannon）发明了“信息”的技术定义。香农是贝尔电话公司的员工，他致力于把信息当成一件商品来衡量。用电报线传递消息的费用很高。消息中所传递的许多内容并不是信息，而是冗余。通过对消息重新编码去掉冗余可以省钱。冗余是香农发明的第二个技术术语，和信息是反义词。虽然这是两个数学定义，但我们可以用言语表达出香农的直观含义。 [4] 冗余是消息中不含有用信息的部分，既不是因为接收方已经知道了（所以不惊讶），也不是因为它与消息的其他部分重复。在句子“罗孚是只贵宾犬种的狗”里，词语“狗”是冗余，因为贵宾犬已经说明罗孚是一只狗了。经济的电报会省略这个词，相应地就增加了消息中信息的比例。“周五晚抵约肯请接英航协和”中携带的信息和下述这句长得多却更冗余的句子一样：“周五晚我将抵达约翰肯尼迪机场，请接英国航空公司协和客机”。很明显，发送简洁的电报消息更便宜（虽然接收方必须多费点儿工夫解码，但如果不计较经济性，冗余有其自身的优势）。香农试图找到一种数学形式实现这样一种构想，即，任何消息都可以拆分成信息（值得付费的部分）、冗余（考虑到经济性，可以从消息中删除，而实际上可被接收方重新构建出来）和噪声（只是随机的垃圾）。

“牛津这周每天都下雨了”所含的信息相当少，因为消息接收方并不会感到吃惊。而“撒哈拉沙漠这周每天都下雨了”是一条内容高度信息化的消息，值得另外付费发送。香农想捕捉的正是这种带有惊奇价值（surprise value）的信息内容。它有另一层意思：“不与消息中的其他部分重复。”因为重复会失去让人惊讶的力量。请注意，香农对信息数量的定义和其真实度无关。他采用的衡量方法很巧妙，让人直观地感到满意。香农认为，我们先估计一下接收方在接收消息之前不懂或者不确定的地方，然后和收到消息之后他还有多少不懂进行对比。不懂之处的减少量就是信息的容量。香农的信息单元是比特，“二进制位”的缩写。不论最初的不确定有多大，1比特的定义都是使接收方之前的不确定减半所需的信息量（因此数学型的读者会发现比特是一种对数算法）。

在实际操作中，首先你得找到计算最初不确定量的方法，这个量值的存在会被信息减少。这对某些种类的简单信息来说，具备操作的可能性。翘首等待的父亲从窗口注视孩子的出世。他看不到任何细节，所以护士约定，是女孩就举粉色卡片，是男孩就举蓝色卡片。当护士朝着这位兴奋的父亲挥舞，比如说，粉卡的时候，传递了多少信息？答案是1比特，因为之前的不确定减半了。这位父亲只知道有一个孩子出世了，他的不确定只有两种可能：男孩还是女孩，而且概率相等（就本讨论的目的而言）。粉卡把这位父亲先前的不确定从两种可能性减半变成一种（女孩）。如果不是用粉卡，而是由医生走出房间握住这位父亲的手说“老兄恭喜你，我很高兴能第一个告诉你，你有女儿了”，这条信息由21个字传递出来，仍然只是1比特。

电脑信息是由一系列0和1构成。因为只有两种可能，所以每个0或者1可以容纳1比特。电脑的内存容量、硬盘或者磁盘的存储空间，通常用比特为单位，这是其所能容纳的0或1的总数。出于某些考虑，更方便的计量单位是字节（8比特），千字节（1000字节），兆字节（100万字节），或者千兆字节（10亿字节。即通常说的G）。 [5] 注意，这些数字代表的是总存储能力。这是设备所能存储的信息量的最大值。实际的信息存储量是另外一回事。我的硬盘存储量是4.2G。现在，其中大约1.4G用于储存数据。但是这也不是香农所说的硬盘的真正信息容量。真正的信息容量要更小，因为信息能被更为经济地储存。用一用那些构思巧妙的压缩软件，比如“Stuffit”，你就能体会到什么是真正的信息容量。Stuffit在一系列0和1中搜寻冗余，通过重新编码即剔除内部可预测的部分，来去除大量冗余。只有每一个0或1都同样使人感到惊讶，才是达到最大的信息容量（可能从未真正实现过）。大量数据在网络中传输之前，通常会压缩掉它们冗余的部分。 [6]

这很经济。不过，保留消息里的部分冗余也不错，可以帮助纠正错误。在没有一点儿冗余的消息里，嵌入错误后就无法复原消息的原意。电脑编码经常特意嵌入冗余的“奇偶校验位”，辅助定位错误。DNA也有各种各样的基于冗余的纠错程序。等谈到基因组的时候，我会再来讲讲总信息容量、实际使用的信息容量和真正的信息容量这三者的分别。

香农洞察到，任何一种信息，不论其含义，不论其真假，不论其物理载体是什么，都可以用比特衡量，并且可以用任何其他一种信息媒体表达。伟大的生物学家霍尔丹（J.B.S.Haldane）应用香农的理论去计算，当一只工蜂用“舞蹈”说明食物位置时，它传递给蜂巢伙伴的信息的比特数量（大约用3个比特说明食物的方向，再用大约3个比特说明食物的距离）。我最近用同样的计量单位算了算，我需要120兆的笔记本电脑内存空间存储理查德·施特劳斯（Richard Strauss）的《查拉图斯特拉如是说》（Also Sprach Zarathustra ）（“2001年的主题”）凯歌般的开头，那是我打算在进化论的课上放给大家听的。香农的经济学让你可以算出，把一本书的电邮发送给另一块大陆上的出版商需要花费多少拨号上网时间。香农之后50年，人们已经把信息看作是和金钱或者能源一样能够被衡量、被交换的商品。

DNA携带信息的方式和计算机非常类似，如果我们愿意，也能够用比特衡量基因组的容量。DNA不是用二进制的编码而是四进制。电脑的信息单元是1或者0，而DNA的信息单元是T、A、C、G。假如我告诉你，一段DNA序列上的某个特定位置是T，我向你传递了多少信息呢？从衡量之前的不确定开始。在确定该信息是“T”之前有多少种可能性？四种。在确定之后呢？一种。因此，你可能以为被转存的信息是4比特，其实是2比特。原因如下（假设四个字母出现的可能性均等，像是一副扑克中的四种花色）。请记住，香农的度量单位是关于最经济的转存消息的方式。假设你是以最经济的方式设计提问，为了把最初不确定的四种可能缩小到确定，好好想想“是非问题”的个数。“是字母表里D之前的那个神秘字母吗？” [7] 不对。于是范围缩小到T或者G，现在我们只需要再来一个问题就能抓住它。因此，使用这种衡量方法，DNA的每个“字母”都是2比特的信息容量。

每当消息接收方先前的不确定被表述为等概率的N种选择，在一条消息中，把N种选择缩小到1的信息容量是log2N（为了得到数量为N的选择，得对它进行2的幂运算）。如果你选取一张纸牌，一副普通扑克的任何一张，确定这张牌的一段说明需要log252或者5.7比特的信息量。换句话来说，假如有大量的猜谜游戏，假如用最经济的方法发问，要猜出是哪张牌平均需要问5.7道是非题。头两道题可以确定花色（是红色吗？是方块吗？）；剩下的三四题把花色成功分开突破（是7还是比7大？等等），最后推算出选出来的那张牌。当先前的不确定是概率不等的选择的混合，香农的公式就成了有点儿复杂的加权平均值，不过本质没什么不同。而且，香农的加权平均值和物理学家从19世纪开始运用的熵值计算公式一模一样。在这方面有许多有趣的应用，但是这里我将不再继续讨论。 [8]

这就是信息理论的背景知识。长久以来我为这个理论着迷，历年来，我在几篇研究论文中使用过它。现在，我们来想想可以怎样利用它的原理，去判断基因组的信息容量在进化中是否有增长。首先，想一想在以尽可能最经济的方式存储时，总信息容量、实际使用的信息容量和真正的信息内容三者的区别。人类基因组的总信息容量以比特衡量。常见的肠道细菌大肠杆菌（Escherichia Coli）的总信息容量以兆比特衡量。我们和其他所有动物一样，来自同一个祖先，今天如果它还能被用于研究的话，我们应该会把它归为细菌类。自这位祖先以来的10亿年进化历程中，我们的基因组信息容量已经上升了大概三个数量级（10的三次方），即约1000倍。这具有让人满意的可信度，而且安慰了人类的自尊。

冠蝾螈（Triturus cristatus）的基因组容量约有40G，比人类基因组高一个数量级，这个事实会令人类的自尊感到受伤吗？不会，因为不管怎样，任何动物基因组容量的绝大部分并没有用于储存有用的信息。有许多不起作用的假基因（pseudogene）（见下文）和许多重复的无意义的内容，对法医调查员有用，但生活细胞中并未被翻译成蛋白质。冠蝾螈的“硬盘”比我们的大，但是既然两种硬盘的大部分空间并没有派上用场，我们也不必觉得受到了伤害。蝾螈的近缘种拥有的基因组则要小得多。造物主为什么如此任性地把各种蝾螈的基因组大小安排得或紧凑或松散，大概是神创论者喜欢深思的问题。从进化论的角度来说就很容易解释了。 [9]

显而易见，在生物王国中，基因组的总信息容量差异很大，在进化过程中一定经历了大幅改变，可能两个方向都有。遗传物质的减少被称作基因删除（deletion）。新的基因通过各种复制产生。血红蛋白作为传输血液氧气的复合蛋白质分子，可以很好地说明这一点。

成人的血红蛋白实际上是由四条珠蛋白（globin）的蛋白质链（protein chain）组成，它们彼此交织。这四条蛋白质链的具体序列显示，它们虽然彼此紧密连接，但并不完全相同。其中两条叫作α珠蛋白（每条链有141个氨基酸），另外两条叫作β珠蛋白（每条链有146个氨基酸）。α珠蛋白的遗传编码在第11条染色体上，β珠蛋白的遗传编码在第16条染色体上。每一条染色体上都有一排珠蛋白基因簇，中间夹杂着一些垃圾DNA（junk DNA）。第11条染色体上的α簇包含7个珠蛋白基因。其中有4个是假基因，这些α珠蛋白因为在序列上的排列位置不对所以不起作用，没有被翻译成蛋白质。另外2个是真正的α珠蛋白，作用于成人。最后1个叫作ζ（zeta）珠蛋白，仅作用于胚胎。同样地，位于第16条染色体上的β簇有6个基因，有些不起作用，有1个仅作用于胚胎。正如我们所看到的那样，成人血红蛋白包含两条α链和两条β链。

别把这些复杂性放在心上。下面是真正迷人之处。逐个仔细分析这些字母链条，可以看出这些不同种类的珠蛋白其实都是表兄弟，隶属同一个家族。但是这些远房表兄弟们依然共存在我们的基因组里，也共存在一切脊椎动物的基因组里。从整个生物的范畴来说，一切脊椎动物都是人类的表兄弟。脊椎动物进化史的树状图我们都很熟悉了，分支的节点代表物种形成事件，一个物种分裂成像一对女儿一样的两个物种。但在同时段，还有另外一幅家谱图，它的分支不是表示物种的形成，而是代表基因组内的基因复制事件。

在你体内，约有12种不同的珠蛋白来自古老的珠蛋白基因，它们是大约5亿年前的远古祖先的基因，古老的基因完成复制之后，基因复本留在了基因组内。那时，只有两份复本，存在于所有子代动物基因组中的不同部位。一份复本注定形成α基因簇（它上面最终产生人类基因组的第11条染色体），另一份注定形成β基因簇（在第16条染色体上）。数千万年过去了，又产生更多的复本（肯定还有一些基因删除）。大约4亿年前，祖先的α基因再次被复制，但是这回，这两份复本在同一条染色体的一个簇上彼此紧挨着，没再分开。其中一份复本成为作用于胚胎的ζ珠蛋白，另一份成为作用于成人的α珠蛋白基因（其他的分支形成了前面提过的不起作用的假基因）。基因家族的β分支也类似，只不过它的复制发生在地质历史的其他时候。

这里同样也有让人着迷的地方。如果α簇和β簇的分裂发生在5亿年前，当然就不只我们人类的基因组出现分裂，也就是，使α基因和β基因位于基因组的不同地方。如果看看其他哺乳动物，看看鸟类、爬行动物、两栖动物、硬骨鱼，我们应该会看到它们的基因组内也有同样的分裂，因为我们和它们的共同祖先在距今不到5亿年的时候生活着。不论在哪里进行调查，这种预期都是正确的。要找到一种不和我们一样具有α/β分裂的脊椎动物，我们最大的希望寄托，大概是一种形似七鳃鳗的无颚鱼，因为它们是现存脊椎动物里与我们的关系最远的表兄弟；仅存的无颚鱼与其他脊椎动物的共同祖先之古老，可能早于α/β分裂之前。很肯定的是，无颚鱼是唯一已知的没有α/β分裂的脊椎动物。

基因组内的基因复制对种系发展史上的物种复制（“物种形成”）的历史影响相似。基因复制产生基因多样性（gene diversity），同样地，也产生种系多样性（phyletic diversity）。源自同一共同祖先的种类繁多的生命，通过一系列分化产生新物种而得以形成，最终形成生命王国中的各主要物种以及上亿种让地球为荣的独立物种。类似的一系列分化，但这次是在基因组内形成分化，也即基因复制，滋生出构成当前基因组的规模庞大又多元的基因簇。

珠蛋白只是众多故事之一。基因复制和基因删除不时发生，贯穿所有物种的基因组。正是通过这些方式以及类似的方式，基因组的规模在进化中得以增加。但是不要忘了，整个基因组的总容量和实际使用的容量之间存在差异。记住并不是所有的珠蛋白基因都有用。其中一些是假基因，比如α珠蛋白基因簇上的θ（theta）基因，明显是基因组内起作用的基因的近亲，但是从来没被真正翻译成有用的蛋白质语言。珠蛋白的这些事实也适应于其他大多数基因。基因组内分布着不起作用的假基因，是功能基因的无所事事的错误复本，而它们具有功能的表兄（这个词甚至无须加引号）在同一组基因里别的地方做着自己的正事。还有更多DNA连假基因都称不上。这种DNA也是复本，不过不是来自功能基因。它是由多种垃圾复本构成，“串联重复”，还有其他毫无意义的内容——对法医调查员或许有用，但在生物体内不起作用。神创论者可能又会渴望知道，造物主为什么要费工夫把未翻译的假基因和串联重复的垃圾DNA乱丢在基因组里。

我们能够测出基因组有用部分的信息容量吗？我们至少可以估算一下。在人类基因中，这部分容量大约占2%，比我买计算机以来所用的硬盘空间还要少得多。冠蝾螈的容量大概比2%还要小，但是我不知道有没有经过测算。无论如何，我们绝不能贸然而盲目地认为，因为我们是那么优秀，人类基因组就该拥有最大的DNA数据库。伟大的进化生物学家乔治·威廉斯指出，生命周期复杂的动物要给生命周期每个阶段的发展进行编码，但是它们只有一个基因组来做这件事。蝴蝶的基因组得要具备从形成毛毛虫到变成蝴蝶的全部必要信息。牛羊肝吸虫（sheep liver fluke）的生命周期有6个不同阶段，每个阶段都是一种不同的生命形式。假如牛羊肝吸虫的基因组比我们大（其实没有），我们不必觉得受到了多少伤害。

也别忘了，即使实际使用的基因组总容量和香农定义的真正的信息容量也不是一回事。真正的信息容量，是把消息内的冗余挤压出去之后剩下的部分，和压缩软件Stuffit的原理一样。甚至有一些病毒似乎也是用Stuffit那样的压缩方法。它们利用了这样一种事实，即RNA（这些病毒不用DNA）编码以三个为一组被读取。有一个“框”沿着RNA序列移动，每次同时读取三个字母。显然，在通常情况下，如果这个框从错误的地方开始读取[如在所谓的移码突变（frame-shift mutation）中]，就完全没有意义：读取的三个字母脱离了正常有意义的步骤。但这些高超的病毒实际上利用了移码突变。它们在读取移码突变时，把一条完全无关的消息嵌入那三个字母里，这样一次就可以获取两条消息。理论上，你甚至可以一次获得三条消息，但是我不知道这样的实例。

估算出基因组总信息容量和实际使用的基因组容量还算可以，而估算香农所说的真正的信息容量更加困难。最好的方法大概就是不去管基因组本身，而是注意其产物：“显型”（phenotype），也就是起作用的主体——动植物本身。1951年，后来成为牛津教授的普林格尔（J.W.S.Pringle），提议采用香农式的信息测算方法来估算“复杂度”。普林格尔想要用数学方法的比特来表示其复杂度，但是很早以前我就发现，下面这种文字形式有助于阐释香农的思想。

我们的直觉告诉我们，比方说龙虾比另一种动物马陆（millipede）更复杂（更“高级”，也许有人甚至会说，更“高度进化”）。我们能否通过测量些什么，来肯定或者否定我们的直觉吗？不用换算成比特，我们可以大致估算出这两种个体的信息量。先想象写一本描述龙虾的书。再来想象写一本描述马陆的书，细节的描述程度和龙虾相同。把一本书的字数和另一本相除，就可以得出龙虾和马陆信息量的相对估算值。两本书的描述要“达到相同程度的细节”，这很重要。很明显，如果对马陆的描述细化到细胞级别，而龙虾大致停留在解剖特征层面，马陆将会胜出。

但如果测试公平，我敢说龙虾那本书会比马陆那本厚。这个观点简单而可信，原因如下。这两种动物都是由肢节构成，构建身体的单元彼此基本类似，从头到尾像火车车厢一样排列。马陆的各个肢节大体相同。龙虾的各个肢节虽然遵循一样的基本方案（每一肢节都有一个神经节、一对附肢等等），却彼此有别。马陆那本可能有一章描述某一肢节，后面是“重复N遍”,N是肢节数。龙虾那本可能需要不同的章节来对应每一个肢节。这对马陆就不太公平，它的第一肢节和末肢节跟其他部分只有些微区别。但我还是敢说，如果有人能费心完成这项实验的话，龙虾的信息容量估算值要比马陆的估算值大得多。

以这种方式对比龙虾和马陆，并非直接源于对进化的兴趣，因为不会有人认为龙虾从马陆进化而来。显然，没有现有动物是从其他的现有动物进化来的。但是，任何两种现有动物都拥有一个已经灭绝的共同祖先，曾存在于地质历史中某个（原则上）能够被发现的时候。几乎一切进化都发生在非常久远的过去，这让细节研究变得困难。但是，既然只有灭绝了的动物祖先可供参考，我们可以利用“书的厚度”猜想实验，对“信息量通过进化有无增加”这个问题的意义形成一致看法。

事实上，这个答案既复杂又有争议，对进化通常是否具有渐进性充斥着激烈争论。我是有限的持肯定答案的人之一。我的同事斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）倾向于否定答案。 [10] 我想不会有人否认，不论以什么方法计算——身体信息容量、基因组信息总容量、基因组实际使用容量或者基因组真正的（经过“Stuffit压缩”的）信息容量——在从遥远的细菌祖先以来的人类进化历程中，信息容量增加是大范围的整体趋势。然而，在两个重要问题上人们可能会有分歧：首先，这种趋势是不是体现在全体或者大部分进化物种中（比如，寄生虫的进化往往表现为身体构造趋简，因为寄生虫简化才更好）；其次，即使物种长期呈现出清晰的整体走向，在它决定进步的方向时，是否在短期内遭受着倒退再倒退的对抗。本文不是解决这个有趣争议的合适地方。争论双方都有著名生物学家的支持。

另外，认为“智慧设计”指引进化方向的支持者们应该非常认同这个观点，即信息容量会随着进化增加。即便信息来自上帝——也许当它确实如此，它也应当增加，并且大概会在基因组中表现出来。

或许我们从普林格尔那学到最重要的一点就是，生物系统的信息容量是生物复杂度的别名。因而我们对神创论的质疑，无异于要求对“生物复杂性怎么能从较简单的祖先进化而来”给出标准答复，我写了三本书回答后者，在这里我并不打算重复书的内容。“信息挑战”其实最终就会变成我们的那个老朋友：“像眼睛那么复杂的东西是如何进化的？”漂亮的数学语言包装着它——或许是为了欺骗。又或许是提问者自欺欺人，觉得这并不是老生常谈而且已被彻底解决的问题。

让我们最后从另一种角度审视，基因组的信息容量在进化过程中有没有增加。现在让我们从进化历史的大范围浏览，转换到自然选择的细节上。你想想，自然选择正是将大量的原始的可能性缩小到实际被选中的较少选项上。偶然的基因错误（突变）、有性重组（sexual recombination）、迁徙混同（migratory mixing）等都产生了大量的遗传变异：多种选项。突变不是对真正信息容量的增加，而是减少，因为如香农的比喻，突变增加了之前的不确定性。但现在我们有了自然选择，它能减少“之前的不确定性”，也因此给基因库提供了香农所说的信息。自然选择从每一代的基因库中减去较为失败的基因，基因库中剩下的集合就缩小了。这种缩小不是随机的，而是朝着改良的方向，从达尔文进化论的角度来说，这种改良只是为了适应生存和繁殖。当然，一代又一代，改变的最大范围被新的突变和其他变化不断填满。不过，自然选择依然将原本大量的可能性（包括非常失败的那些）缩减成较少的成功的可能性。这和开头我们对信息的定义类似：信息可以将原本的不确定性（可能性的原始范围）缩减成后来的确定性（从之前的可能性中“成功”选择）。根据他的这个比喻，自然选择的定义就是把信息放入下一代基因库的过程。

如果自然选择将信息放入基因库，信息的内容是什么呢？是关于如何生存。严格来说，是关于如何在上一代所在的环境中生存和繁衍。如今的环境和祖先所在的环境“不同”的话，祖先的基因建议就不对了。在极端的情况下，物种可能因此灭绝。现在这一代和过去世代所处的环境没有太多不同的话，从过去世代放入现在这一代的信息就是有用的信息。过去的祖先的信息可以被视为现代生存手册：一本家庭圣经，来自祖先的应如何在今天生存的建议。我们只需要发挥一点儿自由度：被自然选择放入当代基因组的信息实际上是祖先们古老生存环境的信息。

信息被祖先放进后代的基因库中，是我的书《解析彩虹》的主题之一。我用了一整个章节“亡者的基因之书”阐述该理念，所以在这里我就不多加重复，不过还是要说两点。首先，是作为整体的物种基因库，而非任一个体的基因库，被视为接收祖先们如何生存信息的最佳方。某些个体的基因组是当前基因库的随机个例，被有性重组随机排列。其次，如果我们想，我们就有办法“拦截”信息，“读取”动物的身体甚至基因，那是对祖先世界的加密描述。下面引自《解析彩虹》：

这个想法多有吸引力，不是吗？我们是非洲上新世（African Pliocene）甚至泥盆纪海洋的数字档案馆，是来自远古的行走的智慧储藏室。你可以穷尽一生在这座古老的图书馆里阅读，带着无法满足的惊叹死去。

[1] 参见《重量级达尔文学说人物的一封未竟的信》（Unfinished Correspondence with a Darwinian Heavy-weight）（第218~222页）。

[2] 制作人根本没打算送给我一份影片拷贝：我也一点儿没想起来，直到一位美国同事提醒我。

[3] 见巴里·威廉斯（Barry Williams）的《曝光神创论的骗局》（Creationist Deception Exposed），载于《无神论》（Skeptic）（1998，第18期），第3,7~10页，说明我长久的停顿（我在考虑要不要把他们扔出去）为什么被弄得像是犹豫着无法给出回答，接着是我对一个毫不相干的问题的明显是闪躲的回答。

[4] 不要因为我表达香农思想精华的措辞和我直观的方式而去责备他，这很重要。数学型的读者应该直接读C·香农和W·韦弗（Weaver）的原著《通讯的数学原理》（The Mathematical Theory of Communication）（伊利诺伊大学出版社，1949年）。另外，克劳德·香农的幽默富有想象力。有一次，他造了一只盒子，外面只有一个开关。按一下开关，盒盖会慢慢打开，出现一只机械手，手伸出来按掉盒子的开关。然后机械手把自己收进盒子，盒盖关闭。阿瑟·克拉克（Archur C.Clarke）说：“这有一种说不出的邪恶感，一部机器什么也不做，绝对是什么都不做，除了关闭自己。”

[5] 这些整数全部是十进制的约数。在计算机世界中，标准的度量字首 （metric prefixes）,“千”、“千兆”等，是借用最接近2的幂次方的方便数字。因此一个千字节不是1000比特而是210或者1024字节；一个兆字节不是一百万字节而是220或者1048576字节。要是我们进化出8根或是16根手指，而不是10根的话，可能一个世纪以前就发明计算机了。理论上，我们现在可以选择教孩子们八进制算术而不是十进制算术。我很愿意做一番尝试，但是现实是，我意识到这种转换的短期的巨大代价要高于这种改变能带来的确实存在的长期收益。首先，我们所有人不得不重新学一遍九九乘法表。

[6] 信息理论在这方面最有力的应用是霍勒斯·巴洛（Horace Barlow）的思想，他认为人的感官系统联合作用去掉大量的冗余再把消息传递到大脑。感官系统作用的方式是标记周围世界的变化（数学家称之为微分），而不是不停地报告周围世界的当前状态（这样非常的冗余，因为无法快速随意地变化）。我在《解析彩虹》（伦敦，企鹅出版社，1998；波士顿，霍顿米夫林，1998）的第257~266页中对巴洛思想进行过讨论。

[7] 化学家更习惯问：“是嘧啶吗？”但是这种问法释放的信号和我本意不符。因为只是偶然问对了，因为DNA字母表中这四个字母被划分成两大化学类别：嘌呤、嘧啶。

[8] 生态学家也使用这个公式，是作为多样性的指数。

[9] 我认为（《自私的基因》,1976）多余的DNA具有依附性，这个观点后来被人顶着那句标语“自私的基因”占为己有并继续发展。见《自私的基因》，第二版（牛津大学出版社，1989），第44~45页，第275页。

[10] 参见《人类沙文主义和进化进程》（Human Chauvinism and Evolutionary Progress），第206~217页。

基因不等于我们^68

基因决定论（genetic determinism）这个妖魔需要被埋葬。所谓“同性恋基因”的发现正是一个非常好的契机让我们埋葬它。

让我们快速回顾一下是什么事。来自马里兰州贝塞斯达的美国国家卫生研究院的一组研究人员在《科学》（Science）69 杂志上报道了如下模型。男同性恋非常可能有同性恋兄弟，比你认为的偶然度要高。而且，他们也更可能有同性恋舅舅和同性恋表兄弟，比你认为的偶然度要高。这种模型马上引发疑问：引发男同性恋行为的基因至少有一个是携带在X染色体上的。 [1]

贝塞斯达小组还有别的发现。现代科技让他们可以探寻DNA编码中特别的标记线。在接近X染色体顶端的一个名为Xq28的区域中，他们发现如果有5个相同的标记就表示是同性恋兄弟的可能性会很大。这些事实优雅地交织在一起，肯定了早先男同性恋遗传构成的证据。

所以呢？社会学的基石颤抖了吗？神学家是不是要关切地绞着双手，律师是不是得满怀期待地搓着手呢？这项发现告诉我们“责备”或者“责任”的新意义了吗？对于同性恋是不是能被或者应被“治愈”的这类说法，它设法给它们增加了些什么吗？它应让同性恋个体因为自己的偏好，多多少少感到骄傲，还是感到惭愧呢？所有的答案都是否定。如果你骄傲，继续保持；如果你觉得羞愧，也继续保持。没有改变。我的意思是，相对于这个事例本身，用它来说明对基因更为常见的观点以及基因决定论的妖魔化，我会更感兴趣。

蓝图和配方有一个很重要的不同点。 [2] 蓝图详细、确切地描述某种成品，比如房子或者汽车。判断蓝图的一个特点是它可逆。给工程师一辆汽车，他能重塑汽车的蓝图。但是给厨师品尝对手做的主菜，他并不能将这道菜还原成配方。蓝图的零件和成品的零件是一对一的映射关系。汽车的这部分对应蓝图的这部分，汽车的那部分对应蓝图的那部分。配方就没有这种一对一的映射关系。你无法取下一小块蛋奶酥，然后用配方中的一个词“弄清”它。配方的每一个字和所有原料一起形成了整个蛋奶酥。

基因在不同的行为层面，有时像蓝图，有时像配方。保持两者独立很重要。基因是数字的、文本的信息，在一代代改变合作伙伴的过程中，基因保持自己不可分割的文本的完整性。染色体是长串的基因，外形就像长条计算机磁带。当在细胞中读取部分遗传磁带的时候，信息发生的第一件事就是它被从一种代码翻译成另一种代码：从DNA代码到一种表示蛋白质分子确切形状的相关代码。到目前为止，基因的行为像蓝图。基因的比特和蛋白质的比特之间确实存在一对一的映射关系，而且具有决定性。

在生物整体和其心理倾向发展过程的下一步，事情开始变得更加复杂，更加配方化。特定基因和生物体的“比特”之间鲜有简单的一对一映射。然而，基因和胚胎发育进程的概率之间存在映射。对生物体和行为的最终影响，往往是五花八门的，难以说清。

配方是个不错的比喻，但是还有一个更好的，就是把生物体想象成一张毯子，用10万根橡皮筋从屋顶垂悬下来，橡皮筋互相缠结、拧在一起。毯子的形状，也就是生物体，取决于所有这些橡皮筋的总张力。部分橡皮筋代表基因，其他的代表环境因素。某一个基因的改变对应了某一根橡皮筋的拉长或缩短。但是任何一根橡皮筋和毯子之间，只能间接地通过无数其他的橡皮筋杂乱地连接着。如果剪断或者勒紧一根皮筋，张力的分布会产生偏移，对毯子形状会产生复杂且难以预测的影响。

同样地，拥有某种基因并不会绝对支配一个人成为同性恋。这种偶然的影响可能更具有统计性。基因对生物体及其行为的影响，如同抽烟对肺部的影响。如果你抽烟很凶，你会增加罹患肺癌的统计学概率。你不会一定得肺癌。戒烟也不能保证你一定不得肺癌。我们生存在一个统计学的世界。

想象一下如下的报纸头条：“科学家发现，同性恋是有原因的”。显然这根本不算新闻，它太无聊了。万事皆有原因。同性恋是由基因引起的这个说法更有趣，而且还具有挫败政治无赖的审美价值，但是对于同性恋的不可逆性，它并不比那条无聊的头条说得多。

一些遗传原因难以逆转，另外一些容易；一些环境性的原因容易逆转，另外一些难。想想我们始终保持童年的口音：成年的移民终身贴着外来者的标签。这远比许多遗传影响具有不可避免地决定性。孩子受到某种环境的影响，比如被修女灌输宗教，知道他日后能够摆脱其影响的统计学可能性，会很有趣。一个男人在他X染色体的Xq28区域有个特别的基因，知道他将成为同性恋的统计学可能性，同样会很有趣。仅仅展示有一个同性恋的基因存在，让可能性的值几乎完全开放。基因不会垄断决定论。

所以，你讨厌同性恋也好，喜欢同性恋也罢，想要把他们锁起来也好，想要“治愈”他们也罢，你的理智最好不要跟基因扯上关系。

[1] 因为男性只有一个X染色体，一定是来自母亲。女性有两个X染色体，一个来自父亲一个来自母亲。男性的X染色体基因和舅舅而不是叔叔相同。

[2] 在《达尔文的胜利》（第89页）中也采用了这种区分。

摩尔定律之子^70

有名气的伟大成就者，有时自嘲得太过了。彼得·梅达沃在评论詹姆斯·沃森（James D.Watson）的《双螺旋结构》（The Double Helix ）时表示，他知道自己在做什么：

就是不值得去和任何愚钝的人争辩，他们蠢到没有认识到，这些发现（分子遗传学）是20世纪最伟大的科学成就。

梅达沃和他所评论那本书的作者沃森一样，非常坦率地认为自己骄傲得有道理，不过你不必笨到反对他的看法。早先英裔美国人的发现集，即新达尔文主义现代综合体怎么样呢？物理学家可以列出相对论或者量子力学的优秀案例，宇宙论者也可以列出宇宙膨胀的优秀案例。虽然无法从根本上确定什么是“最伟大”，但是分子遗传学革命无疑曾是20世纪最伟大的成就之一，也是人类有史以来最伟大的成就之一。在未来的50年间，我们会把它发展到什么地步，或者说它会把我们带往哪里？到20世纪中叶，历史认为梅达沃比当时的人，甚至是梅达沃本人，更接近真理。

如果要求用一个词概括分子遗传学，我会选择“数字化”。当然，孟德尔的遗传学是数字化的，因为它有颗粒性，即各物种的各类基因具有独立性。但基因的内部当时并不为人知，它们依然是在性质、优势、品位等方面不断变化的物质，与其功用紧密交织在一起。沃森/克里克遗传学是彻彻底底的数字化，连其核心双螺旋结构本身都是数字化的。基因组的大小可以用千兆碱基（gigabase）衡量，和硬盘用千兆字节（G）衡量具有同样的精度。其实，这两个单位通过常数乘法可以互相转换。今天的遗传学是纯粹的信息技术。这正是能将一条北极鱼类中的抗冻基因复制粘贴到番茄中的原因。 [1]

从沃森和克里克的联名著作出版以来，半个世纪里，他们引发的爆炸式影响成指数级蔓延，好的影响就该这样。我说的就是字画意思，用一个更广为人知的比喻来佐证吧，这就是传统理解中的信息技术爆炸。摩尔定律说，计算机的运算能力每18个月翻一番。这是一条经验定律，没有一致认可的理论支持，尽管内森·梅尔沃德（Nathan Myhrvold）有一条机智的以自己为参照的备选项：“内森定律”认为软件发展速度比摩尔定律说得快，所以才存在摩尔定律。不论基于哪种原因或哪些原因，近50年来摩尔定律一直都正确。不少分析家希望它继续有效，对人类事务继续起着令人瞠目的影响——不过这并不是本文的关注点。

在DNA信息技术方面有没有摩尔定律那样的定律？最佳测量方法当然是从经济角度，因为金钱是工时和设备成本的优良综合指数。数十年后，以标准价格排序DNA千碱基的基准指数是多少？是以几何级数增长吗？如果是，倍增时间（doubling time）又是多少？注意，需要以无论由哪种动植物提供DNA都无差别的方式（这是作为信息技术分支的DNA科学的另一个方面）。排序技术及其费用在每一个10年内都大致相同。除非读取文本信息本身，分辨DNA的来源是人、蘑菇还是微生物确实是不可能的。

选好了经济基准，我还不知道该如何衡量实际费用。所幸的是，我去问了我的同事乔纳森·霍奇金（Jonathan Hodgkin），他是牛津大学的遗传学教授，这预感太对了。我高兴地发现，他最近给他以前的学校准备讲座的时候做了一模一样的事，他好心地把下述测序一对碱基对（即DNA编码的“一个字母”）的大概成本，以英镑为单位传给我。在1965年，测序细菌RNA（不是DNA，不过RNA的成本差不多）的5S核蛋白体需要大约1000英镑。在1975年，测序X174病毒的DNA成本大约为1个字母10英镑。霍奇金没有找到1985年的合适的例子，但是在1995年，测序秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）DNA的1个字母的成本是1英镑，这是一种很小的线虫，分子生物学家（当然）很喜欢它，叫它“那种”线虫甚至是“那种”虫。 [2] 到人类基因组计划在2000年左右完成的时候，测序的成本大概是1个字母0.1英镑。为了表现发展趋势的正向性，我把这些“货真价实”的数字颠倒了一下，也就是，用固定金额可以测序的DNA量，我选取了1000英镑，并且矫正了通货膨胀的影响。我把每1000英镑最终对应的千碱基标在对数刻度上，这样便于观看，因为几何增长表现为一条直线。

我必须强调，正如霍奇金教授对我强调的，这四组数据点是粗略的估算。无论如何，它们还是让人信服地几乎呈一直线，显示出我们DNA排序的能力呈几何级增长。加倍时间[或者说成本减半时间（cost-halving time）]是27个月，可以与摩尔定律的18个月形成对照。DNA排序工作取决于计算机的能力（很大程度上是这样），我们发现的这个新定律很可能取决于摩尔定律本身，正符合这个滑稽的叫法，“摩尔定律之子”。

这绝不表示期待技术发展历程应该以这种几何级的方式进步。我没有标出那些数据，不过如果说，比如飞机的时速、汽车的燃料经济度、摩天大楼的高度等被发现以几何级速度增长，我会惊讶不已。与其说是在固定时段加倍再加倍，我认为它们是以接近算术加法的速度进步的。而且，已经辞世的克里斯托弗·埃文斯（Christopher Evans），早在1979年摩尔定律还没有进展的时候，就这样说过：

今天的汽车数量和战后初期那几年不同。……但是暂且假设，汽车工业和计算机的发展速度一样，在经过同样时间之后：现在的汽车将会便宜多少，提升多少效能？……今天，你也许有能力以1.35英镑 [3] 购买一辆劳斯莱斯汽车，它一加仑汽油能跑300万英里，有足够的动力接送伊丽莎白二世。假如你对微型化技术感兴趣，你也许可以在大头针上放上半打劳斯莱斯。

对我来说，太空探索像汽车一样，可能是适度的加性增长的备选项。我想起阿瑟·克拉克曾有过一个让人着迷的猜测，他就像是不能被忽视的先知。想象有一艘未来的太空船，出发前往一颗遥远的恒星。即使以当时技术允许的最高速飞行，它可能还是需要几个世纪才能到达遥远的目的地。还没完成一半的行程，它可能就被一艘更快的飞船超越，那是下一个世纪技术的产物。于是，有人可能会说，原先那艘飞船根本不必出发。根据同样的观点，甚至第二艘飞船也不必出发，因为宇航员们必定会跟呼啸赶超过去的第三艘飞船中的曾孙们挥手告别。以此类推。解决这个悖论的一个途径就是指出，造下一艘飞船的技术如果没有经过飞得较慢的先驱着手研究、加以发展，就不可能实现。既然整个人类基因组计划现在要从零开始，实际完成还要断断续续很多年，整个规划应该适当后延——如果任何人提出这种说法，我都会给出上述那样的答案。

假如我们那四组数据点是公认的估算值，那么直到2050年的直线推算则更不确定。但是通过摩尔定律的比方，特别是假如摩尔定律之子确实和父代有联系的话，这条直线很可能具备合理的预测性。至少让我们继续看看，它会带我们去哪儿。直线显示，在2050年，我们将能够以相当于今天（160英镑）的100英镑完成个人完整的人类基因组测序。每个人将有能力负担自己的私人基因组计划，而不是“那个”人类基因组计划。人口遗传学家将会取得人类差异化的最终数据，有可能绘出连接世界上任何一个人和另外任何一个人的表亲关系树。这是历史学家最疯狂的梦想。他们将会利用基因的地理分布复原几个世纪以来的大迁徙和大入侵，寻找维京长船的航海轨迹，从阿拉斯加到火地岛追寻美洲原住民的基因，跟着撒克逊人的基因穿越不列颠岛，记录犹太人的大流散，甚至找到成吉思汗这样的征服者的后裔现在何处。 [4]

今天，胸部X光可以检查出你有没有肺癌或者肺结核。在2050年，用拍胸部X光的价格你能够知道自己的每一个基因的全部文本。医生不再给心生埋怨的普通人开处方，而是精确地提出适合你的基因组。这很好，毫无疑问，但是你的个人输出资料也带着让人恐慌的精准，预言了生命的自然死亡。我们想要知道这些吗？即使我们自己想知道，我们想要保险精算师、亲子诉讼的律师还有政府，读到我们的DNA输出资料吗？即使在一个温和的民主制度里，也不是每个人都高兴看到这样的前景。某些未来的希特勒会如何滥用这种知识，值得思考。

这样的担忧也许重要，但这也不是本文所担忧的。我回到我的象牙塔，更专注学术。如果100英镑成了测序一个人类基因组的价格，同样的金额也可以买下另外任何一种哺乳动物的基因组；只要是同样的规模，有千兆碱基等级的数量级，就适用于所有脊椎动物。即使假设摩尔定律之子在2050年之前会失灵，就像很多人认为摩尔定律会失灵一样，我们仍旧可以稳妥地预测，每年测序上百种物种的基因组是经济可行的。拥有大量的信息只是一个方面。我们要拿它怎么办呢？我们该如何消化它、筛选它、对比它、利用它呢？

一个相对适度的目标是种系关系树的全部及最终内容。因为毕竟有一棵真实的生命之树，它是实际分支进化的唯一模式。它是存在的。并且在原则上它是可知的。但是，我们还没有完全了解它。到2050年之前，我们应该了解它了，如果还没有，我们就要被击败在最末端的小树枝上，被物种的数目击败[这个数字，正像我的同事罗伯特·梅（Robert May）说的，目前还不知道最接近它的一两个数量级是多少]。

我的研究助理王彦（Yan Wong）认为，2050年的博物学家和生态学家将会随身携带一个小的野外生物分类学工具箱，就不用把样本寄送给博物馆专家做鉴定了。把挂在便携电脑上的小探针插进树里，或者是刚诱捕到的活田鼠或者蚱蜢体内。不过几分钟，电脑通过仔细检测DNA上关键的一小段，就会吐出物种名称和存储在数据库中的任何其他细节。

DNA分类学已经显露出一些令人非常吃惊的发现。对于要我相信河马和鲸鱼的关系比它们和猪更紧密这种事，让我传统的动物学家思维十分不满，几乎无法容忍。这个问题依然存在争议。在2050年之前，它会和其他无数类似的争议一起，以某种方式得以解决。它的解决是因为河马基因组计划、猪基因组计划、鲸鱼（如果那时日本友人还没有把它们全部吃光的话）基因组计划的完成。实际上，完全解决分类学上的不确定并不需要测序所有基因组。

附带的好处是，对生命之树的充分了解将使人们更难对进化的事实产生怀疑，这也许会在美国产生最大的影响。数以百计的独立基因存在于我们目前可测序的现存物种之中，在发现它们印证着彼此对唯一的真正生命之树的描绘时，相比之下，化石就变得无关紧要了。

有些话说得太多，成了老生常谈，但我最好再说一遍：知道一种动物的基因组不等于了解那种动物。继悉尼·布伦纳（Sydney Brenner）（我听到人们对他怎么至今还没获得诺贝尔奖最感奇怪 [5] ）之后，我要增加难度，考虑三个从基因组去“计算”动物的步骤。步骤1曾经有难度，但是现在已经彻底得到解决。就是从基因的核苷酸序列中计算出蛋白质的氨基酸序列。步骤2是从氨基酸的一维序列中计算出蛋白质的三维折叠模式。物理学家相信原则上可以实现，但是很难，通常也许可以更快造出蛋白质，看看会发生什么。步骤3是计算由基因而来且还在发育的胚胎，计算它们与周遭环境的互动，这个环境多是由其他基因构成。这一步最难，但是胚胎科学（尤其是Hox基因的和类似基因的运作）以2050年可被破解的速度向前进步。换句话说，我猜想，一位2050年的胚胎学家会给一台电脑输入未知动物的基因组，电脑会模拟出胚胎学，直至完整呈现动物的成年。这个成就本身不会特别有用，因为真正的胚胎永远都是比电子计算机更为便宜的计算机。但是这种方式会标志着我们的理解具有完整性。而且，特定的技术实施会有用处。例如，发现血迹的侦探也许可以发布一幅嫌疑人脸部的计算机画像——或者因为基因不会随着年纪而成熟，干脆发布从婴儿期到老糊涂的一系列脸部画像！

我还认为，到2050年，我对“亡者的基因之书”中的梦想会成为现实。达尔文的推理表明，物种的基因必须形成一种对祖先环境的描述，那些基因从该环境中生存了下来。物种的基因库是黏土，由自然选择塑造。我在《解析彩虹》里这样写道：

就像沙漠的风把砂石的峭壁雕刻成奇特的形状，像海浪冲刷海岸的礁石，为了在远古的沙漠甚至更远古的海洋中生存，骆驼的DNA被塑造着，直至成为现在的骆驼。如果我们能读懂骆驼DNA的语言，它透露的正是骆驼祖先所处的不断变化的世界。如果能读懂DNA语言，金枪鱼和海星的DNA文本写的是“大海”，鼹鼠和蚯蚓的DNA写的是“地下”。

我相信，到2050年，我们将可以读懂这种语言。我们会把一种未知动物的基因组输入计算机中，复原动物的外形，还有其祖先（大自然选择它们制造了那个世界）所在世界的种种细节，包括它们那时的捕食者或猎物、寄生虫或寄主、筑巢地点，甚至希望还有恐惧。

更直接地复原成侏罗纪公园风格那样的，怎么样？不幸的是，琥珀中的DNA不能得以完好保存，摩尔定律的儿子甚至孙子也都不能使之复原。但是可能有办法，只是许多方法还几乎没有人想出来，通过这些方法，我们就能够利用这座巨大的数据银行，里面存有我们甚至不到2050年就能掌握的生物DNA。黑猩猩基因组计划已经着手运作，这得多亏摩尔定律之子，这个计划的完成应该只需要人类基因组所需时间的一部分。

在悉尼·布伦纳一次对千禧年进行预测的即兴讲话最后，71 他给出如下令人瞠目的提议。当完全了解黑猩猩基因组之后，通过与人类基因组进行复杂的生物智能的对比（两者只在DNA字母中有一小部分差异），应该就可能复原共同祖先的基因组。这种动物，即所谓“进化缺环”，生活在500万至800万年前的非洲。一旦接受了布伦纳的这种飞跃，把这种推理扩展到一切领域中去就变得诱人，而我不是一个会抗拒这种诱惑的人。一旦完成“进化缺环基因组计划”（MLGP），下一步可能就是整顿“进化缺环基因组”（MLG），把它和人类基因组进行逐个碱基的比较。区别两者（和之前胚胎依据的方式一样）理应产生对南方古猿的整体估算，露西（Lucy）已成为南方古猿属的标志性代表。到了LGP（露西基因组计划）完成的时候，胚胎学应该已经进步到了可以把这复原的基因组放进人类卵子，再置入女人体内，然后，一个新的露西会在今天诞生。这无疑会增加伦理上的担忧。

尽管担心着复原出来的古猿个体的幸福（这至少是一个相关的伦理问题，和“扮演上帝”的愚昧担心不同），我看到实验不仅带来了科学利益，还有积极的道德利益。现在，我们带着公然的物种歧视，因为我们和黑猩猩之间的进化过渡型都已灭绝。我在关于“类人猿计划”（The Great Ape Project）的一篇文章中指出，这种灭绝的偶然意外，应该足以摧毁专制主义认为人类生命高于所有其他生命的评价。72 举个例子，在关于堕胎或者干细胞研究的辩论中，“反堕胎”总是意味着反对人类堕胎，而没有明智、清晰的理由。我们中间存在一个活生生的会呼吸的露西，会永远改变我们在道德和政治上自以为是、以人类为中心的视角。应该让露西成为人类吗？这个问题的荒谬显而易见，如同南非法庭曾想裁决某些个人是否应该“成为白人”一样。揭露这种荒谬，从伦理上证明露西的复原是无罪的。

正当伦理学家、道德家和神学家（恐怕在2050年仍有神学家的存在）忙于苦苦思索露西计划的时候，生物学家可能会相当有恃无恐地开始一个更有抱负的项目：恐龙计划。其中一件事，就是帮助6000万年来没再长牙的鸟类长出新牙。

现代鸟类是恐龙的后代（或者至少是可以被愉快地称为恐龙的那类祖先，如果它们像恐龙一样得体地灭绝了）。复杂的“进化发育生物学”（evo-devo）解释了现代鸟类基因组和其他幸存的初龙亚纲爬行动物，比如鳄鱼，这个解释也许能让我们在2050年以前复原广义上所说的恐龙的基因。能够在实验中诱发鸡喙生出牙胚（还诱发蛇生出脚）已经令人鼓舞，这意味着古老的遗传能力依然留存。如果恐龙基因组计划成功，我们或许可以把恐龙基因组植入一枚鸵鸟蛋，孵化出一只活的、喘气的、可怕的蜥蜴。我只担心，我活不到亲眼看看侏罗纪公园的那一天。或是不能伸出我短小的手臂触碰到新出生的露西，热泪盈眶地跟她的长臂握握手。

[1] 参见本书第一章的“科学，遗传学和伦理学——给托尼·布莱尔的备忘录”。

[2] 它的荒诞之处从一幅我从未忘记的图中可见一斑，那是我以前手里的早期动物学书籍之一的插图，出自拉尔夫·布克斯鲍姆（Ralph Buchsbaum）的《无脊椎动物》（Animals without Backbones）（芝加哥大学出版社）一书。“如果宇宙中的所有物质被清扫一空，只留下线虫，那么我们的世界还是模糊可辨，……可以看到高山、丘陵、山谷、河流、湖泊、海洋被团团的线虫取代……树木依然成排，鬼影般挺立着，绘出街道和公路的轮廓。各种动植物的曾经所在依然可判，如果我们的知识充分，很多时候还能通过解读上面的寄生线虫知道它们的种类。”大概有超过50万种线虫存在，远超全部脊椎动物的种类的总和。

[3] 1.35英镑，约合2美元。

[4] DNA分析对历史研究目前已经做出让人兴奋的贡献。参考例如布莱恩·赛克斯（Bryan Sykes）的《夏娃的七个女儿》（The Seven Daughters of Eve）（伦敦，矮脚鸡出版社，2001），和威尔斯（S.Wells）的《人的旅程：基因的奥德赛》（The Journey of Man: A Genetic Odyssey）（伦敦，艾伦莱恩出版社，2002）。

[5] 最新消息：就在本书校对之际，悉尼·布伦纳被宣布是诺奖得主。

自我复制的信息像（我们如今所知的）计算机病毒一般从一个思想跳进另一个思想，这个构想一直从学术角度吸引着我，但从人的角度我是排斥它的。不论我们是不是给这些思想病毒起名叫“迷因”（meme），都需要认真对待这种理论。如果反对，就必须给出正当的反对理由。在那些极其认真地对待该理论的人当中，有一位叫作苏珊·布莱克莫尔（Susan Blackmore），她有一本让人心生敬意的书《迷因机器》（The Meme Machine ）。本小节的第一篇文章《中式帆船和传话游戏》，是我为那本书所写序言的删减版。借此机会我重新思考了迷因，有人认为从我1976年引入迷因的概念后，我对迷因已经没什么兴趣了，对此我持驳斥态度。我把其中和一般序言一样关注书本身内容的部分删掉了，这并非因为我不再支持这些部分（我是支持的），而是因为它们对我这样一本文集来说过于特别。

从1976年以来，我一直认为宗教为迷因和迷因复合物[或迷因复合体（memeplex）]提供了最好的例证。在《思维的病毒》中，我将宗教这一主题阐述为思想的寄生虫，并且把它比作计算机病毒。它最早出现在一本对丹尼尔·丹尼特的思想做出回应的编著中，丹尼特是一位科学哲学家，科学家们喜欢他，因为他肯花费力气阅读科学书籍。我的选题认可了丹尼特在《意识的解释》（Consciousness Explained ）和《达尔文的危险观念》（Darwin ’s Dangerous idea ）73 中对迷因概念的丰富发展。

把各种宗教描述成思想的病毒有时被视为一种蔑视甚至是敌意。其实两者皆有。经常有人问我，为什么我对“有组织的宗教”如此怀有敌意。我马上回答，我对无组织的宗教也并不怎么友好。身为真理爱好者，我怀疑各种没有根据的坚定信念：仙女、独角兽、狼人，种种能想到的不可证伪的信仰，多到数不清，以伯特兰·罗素假想中的那个绕太阳公转的瓷茶壶为典型[见《大趋同》（The Great Convergence ），第140~150页)]。为什么有组织的宗教理应待以敌意呢？因为宗教很强大，有影响力，不用缴税，而且成系统地传给了因为太小而不知道自我保护的孩子们，这和罗素的茶壶信仰不同。 [1] 孩子们没有被迫在成长期背诵关于茶壶的古怪的书本。拿政府补贴的学校并不会因为孩子的父母偏爱形状有问题的茶壶，就开除孩子。茶壶信徒们不向非茶壶信徒、茶壶叛徒、茶壶异教徒、茶壶亵渎者使用石刑。母亲们不会告诫儿子不要娶茶壶不洁女——女方父母不是信仰一个茶壶而是三个。先加牛奶的人并不会打碎先加茶的人的膝盖骨。

本小节的其他部分讲的都是宗教，不是具体的病毒的类比，虽然当我想到宗教的时候它总是浮现在我脑海里。 [2] 《大趋同》讨论了也拒绝了一种流行的看法，即认为渐行渐远的科学和宗教现在重新合为一体。《克隆羊多莉和缠头巾的人》批判了体面包容的社会，尤其是我们的公众媒体，他们倾向给宗教发言人提供一个有特权的平台，对他们的尊重夸张到超出了对个人的尊重。这是普遍性的不满，然而我写此文的源起，却是因多莉那只具有魅力的小羊。当然，神学家和任何人一样有权对这些事保留自己的看法。我反对的只是那些不假思索且公认的假设：仅仅因为那是宗教的观点就该优先引起我们的注意。

在下一篇文章《该站出来了》，继续对不假思索的尊敬进行抨击。2001年9月11日，在纽约发生了宗教暴行之后，我紧接着写下这篇文章，比我平常的语气更加激烈。如果现在让我重写，我应该会缓和下来，但那时是非常时期，人们讲话都格外激动，我承认我也不例外。

[1] 见本书第三章“思维的病毒”，以及尼古拉斯·汉弗莱（Nicholas Humphrey）精彩的特赦讲座：“我们要跟孩子们说什么？”讲座的文稿最初出版在威廉斯（W.Williams）编辑的《科学的价值：1997牛津特赦讲座集》（The Values of Science: The Oxford Amnesty Lectures 1997）（博尔德，西景出版社，1999），如今重印在汉弗莱的文集《形成躯体的心智》（The Mind Made Flesh）（牛津，牛津大学出版社，2002）。

[2] 这不是说病毒理论本身足以解释宗教现象。对该问题，有两本颇具思想性的书以生物学或哲学方法予以探讨，罗伯特·欣德（Robert Hinde）的《神为何一直存在》（Why Gods Persist）和帕斯卡·博伊尔（Pascal Boyer）的《宗教的解释》（Religion Explained）（伦敦，海纳曼出版集团，2001）。

中式帆船和传话游戏^74

出自苏珊·布莱克莫尔《迷因机器》的序言

还是本科生的时候，我跟朋友一边排队买学校的午餐，一边和他聊天。他对我的笑意逐渐古怪起来，他问我：“你刚刚是跟皮特·布鲁奈在一起吗？”没错我是，但我不明白他怎么知道。皮特·布鲁奈是我们非常爱戴的导师，我前脚刚结束他对我的指导时间。“我就觉得没错，”我朋友大笑起来，“你讲话的样子跟他一样，你的声调也跟他一模一样。”简单来说，我“继承”了一位令人尊敬的、现在让人非常缅怀的老师的讲话语调和方式。

多年以后，我自己成了一名导师，我教过一名年轻女生，她表达情感的习惯不同寻常。当被问到一个需要深思的问题，她就会紧闭双眼，猛一下把头深深低到胸前，静止半分钟之后再抬起头睁开眼，流利而智慧地给出答案。我觉得这样很有趣，一次晚饭后，我就模仿这个动作，和同事们消遣娱乐。同事之中有一位著名的牛津哲学家。他一看到我的模仿马上说道：“那是维特根斯坦（Wittgenstein）啊！她或许就是这个姓？”我吃了一惊，说没错啊。“我想没错，”这位同事说道，“她的父母都是维特根斯坦忠实的追随者。”这种姿势从那位伟大的哲学家身上，经由女生的父亲或母亲甚至双亲，延续到她身上。我想，尽管我对它的模仿只是个玩笑，我应该是这种姿势的第四代传播者。而谁又知道维特根斯坦是从哪得来的呢？

模仿是孩子学习某种特定的语言而非其他语言的过程。这就是为什么人们说话的方式像自己的父母而不像别人父母的原因。这也是为什么方言和时间跨度更久的独立语言能够存在的原因。这还是为什么宗教具有家族延续性，而不是每代人重新加以选择的原因。对基因通过世代的纵向遗传和病毒基因的横向传递至少有表面上的模拟。先不去预判这种模拟是否有成效，哪怕只是想讨论一下，我们也还是最好给这个实体起个名字，它在传播词语、思想、信仰、风俗、时尚时扮演着基因的角色。自从1976年我创造了“迷因”这个词，越来越多的人们已经采用这个名字去表示假定的基因模拟。

《牛津英语词典》的编纂者运用一套合理的准则决定是否应该根据其内涵正式加入一个新词。候选词必须被广泛使用，它不必有定义，也不用标明其出处。“迷因”的传播范围究竟有多广泛呢，为了明确这个元迷因（metamemetic）问题，有一个从迷因库取样的方法，虽远不能称之为理想但十分方便的方法，可以通过互联网实现。在写这篇文章的时候，1998年8月29日，我迅速搜索了一下互联网。大概有50万次提到“迷因”，这个数字高得离奇，明显夹杂了各种首字母缩写以及法文“meme”。迷因的形容词“迷因的”（memetic）具有单纯的唯一性，累计提到了5042次。为了正确看待这个数字，我比对了一些新造词或是当下流行的词语。政府公关专家（spin doctor或spin-doctor）被提到1412次，弱智（dumbing down）3905次，纪实影片（docudrama）2848次，社会生物学（sociobiology）6679次，突变理论（catastrophe theory）1472次，混沌边缘（edge of chaos）2673次，有抱负的（wannabee）2650次，拉链门（zippergate）1752次，帅哥（studmuffin）776次，后结构的（post-structural）577次，延伸的表现型（extended phenotype）515次，预适应（exaptation）307次。在提到“迷因的”5042次中，超过90%都没有说明该词的来源，这符合《牛津英语词典》的要求。现在，牛津词典收录了“迷因”，将其定义为：“一种可以自我复制的文化要素，通过模仿传递。”

进一步搜索互联网，我发现有一个新闻组“准迷因”（altmemetics）空谈俱乐部，在过去一年里有12000个发帖。网上还有很多其他方面的文章，如“新迷因”、“迷因与反迷因”、“迷因学：超生物学体系”、“迷因和傻笑白痴出版社”、“迷因、元迷因与政治”、“人体冷冻学、宗教及迷因”、“自私的迷因与合作的进化”、“捕获迷因”等。网上还有专门的网页，内容包括“迷因学”、“迷因”、“C迷因连接”、“关于互联网的迷因理论”、“本周迷因”、“中心迷因”、“阿夸特（Arkuat）的迷因工作室”、“对迷因学的一些建议和简介”、“迷因学索引”和“迷因园艺网页”。甚至有一个新兴宗教（我觉得是个玩笑）叫作“病毒教堂”，有一整套他们自己的“罪恶与美德”清单，有他们自己的圣人（圣查尔斯·达尔文，他被尊崇为“或许是当代最具影响力的迷因工程师”），我担心提到我时会说“圣道金斯”。

迷因沿着代际纵向传递，同时也像流行病毒一样横向传递。的确，在衡量诸如迷因的、纪实影片、帅哥等词在网络中的传播时，我们的研究基本属于横向流行病学。尤其是小学生之间的各种流行，可以说是非常清晰的例证。在我大概9岁的时候，父亲教我把一张方形的纸叠成中式帆船。这是一次人工胚胎形成学（artificial embryology）的非凡成就，中间阶段清晰连贯：有两个船身的双体船，有柜门的橱柜，裱在框里的画，还有帆船本身，完全具备适航状态，至少能进入浴缸，配有深舱，还有两块平甲板，各配备一张大大的横帆。故事的重点是，我回到学校之后，用这个技能感染了我的朋友们，并以堪比麻疹的速度在整个学校流行起来。我不知道后来有没有流行到其他学校去（寄宿学校有点儿处于迷因库的隔离区域）。但我知道的是，在25年前，在同一所学校，有一次几乎一样的流行，正是我父亲最初捡起了中式帆船的迷因。最初的病毒来自学校的舍监。在这位老舍监过世很久之后，我把她的迷因重新带回给另外一群小学生。

结束中式帆船的话题之前，让我再指出一点。反对迷因/基因有类比关系的人通常认为，迷因在所有达尔文进化选择的实际进程中并没有在保真度上扮演起基因的角色——如果有迷因这种东西的话。高保真的基因和低保真的迷因之间的区别在于它们所遵循的事实：基因是数字化的，而迷因不是。我确信，维特根斯坦的习惯的各种细节与我忠实再现女学生的动作大相径庭——这个动作是她父母模仿维特根斯坦，她再模仿父母，我再模仿她。动作的形式和发生时间无疑产生了代际变异，就像孩子们的传话游戏（美国人叫作传声筒游戏）一样。

假设让孩子们集合成一排。给第1个孩子看中式帆船的照片，让他画下来。然后把第一个孩子的画而不是原始照片给第2个孩子看，再让她自己画出来。把第2个孩子的画给第3个孩子看，再画一遍，这样一直画下去直到第20个孩子，把她的画展示给所有人看，并且跟第一幅画进行对比。其实不用做这个实验，我们也知道结果如何。第20幅画跟第1幅的差异会非常大，以至于面目全非。这样推测起来，如果把那些画按顺序排列，我们会发现每一幅画之间具有共同点，前后两幅画之间也有共同点，但是变异率会非常高，不过几幅画就破坏了全部的样子。从这些画作的一端走向另一端，我们会发现一种不断退化的趋势。进化论遗传学家早就认识到，除非变异率较低，否则自然选择不起作用。的确，克服保真壁垒这一最初的问题被形容为生命起源的“第22条军规”（Catch-22），无法逾越。达尔文进化论的基础是高保真的基因复制。而迷因明显缺乏保真性，这种凄凉的态势怎么能保证它在准达尔文进化历程中起到准基因的作用呢？

其实并不总是如想象中的那般凄凉，而且，高保真未必等于数字化。假设我们再玩一次传话游戏，但是这次有着根本的区别。不是让第1个孩子临摹帆船作画，而是通过展示去教她怎样制作一艘纸帆船的模型。在她掌握了方法自己叠出帆船后，让她转身面向第2个孩子，教他怎么叠。折纸方法就这样一直传递到第20个孩子。实验的结果怎么样呢？最后一个孩子会做出什么呢，把20件成品按顺序摆在地上会看出什么呢？虽然我没做过，但是假如对多组、每组20个孩子进行多次实验，我有把握预知如下。在一部分实验里，队列里的某个孩子会忘记前一个孩子教的某个关键的折纸步骤，帆船队列的表现会突然产生巨大的改变，而这个改变可能将被一直模仿到底，或者直到发生另一个不相干的错误。发生这种改变的队列最终和中式帆船完全不会有相似之处。但是在大多数实验里，制作帆船的方法会正确地传递下去，最后一艘帆船跟第一艘帆船相比，整体来说不好也不坏。如果把20艘帆船按顺序摆好，其中一些是要漂亮得多，但是缺陷并不会复制下去。如果第5个孩子比较笨拙，帆船叠得不对称或是没精打采地耷拉着，要是第6个孩子格外灵巧，这种质量缺陷就能得到修复。这20艘帆船并不会像第一个实验中的20幅画那样呈现必然劣化的趋势。

原因是什么呢？这两种实验的根本区别在哪里？原因如下。绘图实验里是拉马克式的传承（苏珊·布莱克莫尔称之为“产品复制”），折纸实验里则是魏斯曼式的传承（布莱克莫尔称之为“指令复制”）。在绘图实验里，每一代的表现型同时也是基因型——和传递给下一代的一样；在折纸实验里，传递给下一代的不是纸质的表现型而是一套制作指令。执行指令时的不完美产生有缺憾的帆船（表现型），但是并不会传递给以后的子代：这种不完美是非迷因的。按照魏斯曼式的迷因顺序指令去叠一艘中式帆船，前5个指令是这样的：

1.拿出一张正方形的纸张，将四个角折叠至纸张的正中心。

2.把折好后的小正方形的一条边折叠至中心线。

3.将另外一条边对称地折叠。

4.把现在这个长方形的另外两边，以同样的方法折叠至中心线。

5.将至此形成的小正方形沿着上一步对折的中心线，往背面对折。

……有二三十个这种指令。尽管我不愿意说这种指令数字化，但是到底还是具有很高的保真度，一点儿也不亚于数字化。这是因为这些指令参照的是诸如“将四个角折叠至纸张的正中心”这样理想的指令。如果纸张不是正好的正方形，又或者孩子折得不对，比如说第一个折角超过了中心点，第四个没到中心点，折出来的帆船就不优美了。但是队列的下一个孩子不会复制这种问题，因为她会认为她的指导老师的意思是把四个角都折叠在一个完美正方形的正中心。这些指令可以自我规范化。编码也可以自动纠错。

如果加强指令的措辞，这些指令可以更为有效地传递，但是只通过演示也可以传递。日本孩子可以教英国孩子，即使他们一点儿也不懂彼此的语言。同样地，只会说日语的日本木工师傅能够把自己的技艺传授给同样只会英语的学徒，而学徒不会模仿显而易见的失误。如果木工师傅拿锤子砸到了拇指，学徒可以准确地猜到“师傅是想钉钉子”而不用知道“** **** **!”用日语怎么说。他不必拉马克式地模仿每一次锤击的精准细节，而是模仿自己推测出的指令：你用自己的手拿锤子多次敲打钉子，像师傅用他的手一样达到同样理想的结果——钉子头跟木头正好齐平。

我相信上述这些要考虑的因素极大地降低了甚至可能完全去除了以下反对看法：跟基因相比，迷因的复制缺乏足够的保真度。对我来说，语言、宗教、传统习俗的准基因传承，具有一样的意义。还有一种反对意见，认为我们并不知道迷因的构成，也不知道迷因身居何处。的确迷因还没有他们的沃森和克里克，也没有自己的孟德尔。尽管已经发现基因在染色体上有精确的位置，但是迷因大概只存在于头脑中，看到一个迷因的机会甚至比看到一个基因还要少[尽管神经生物学家胡安·狄里雅斯（Juan Dlius）构想出了迷因可能的模样^75 ]。像追踪基因那样，我们通过表现型去追踪迷因。中国帆船游戏的迷因“表现型”是纸张。除了“延伸的表现型”这种特例，像是海狸坝、石蚕蛾幼虫（caddis larva）的房子之外，基因的表现型通常是活体的一部分。而迷因的表现型却鲜少如此。

不过也是能够发生的。再回到我的学校，火星来的遗传学家在学校规定早晨冷浴的时间造访学校，就会毫不犹豫地判断我们具有“明显的”遗传多态性现象（genetic polymorphism）。那时，大概有一半的男孩子做过割包皮手术，而另一半没有。孩子们因此很明了这种多态性现象的含义，我们把自己分为“圆颅党”（Roundhead）和“保皇党”（Cavalier）（最近我读到有一篇报道说，另一所学校的男孩子甚至根据同样的理由而划分成两支足球队）。这当然属于迷因层面而非基因层面的多态性现象。但是我们完全可以理解那位火星朋友的错误划分，这种形态差异通常被认为正是由基因所产生的。

在那时的英国，对婴儿实施割包皮手术是医学界时尚，学校里出现圆颅党/保皇党之分的多态性现象，与其归因于纵向传递，不如说接生我们的医院之间习俗不同，这又是一种横向的迷因传播。但是大部分历史上割包皮手术是作为宗教象征的纵向传递（我必须指出，这是父辈的宗教，因为那个不幸的孩子通常很小，并不明白自己的宗教思想）。不论手术是基于宗教还是传统（未开化的女性“割礼”一直是传统），这种传递会遵循纵向遗传模式，和真正的基因传递模式非常类似，还经常会持续很多代。我们的火星遗传学家得相当努力，才能发现圆颅党表现型的根源与基因无关。

火星遗传学家在沉思某种衣着、发型以及它们的遗传形态之后，眼睛同样会惊讶地弹出来（假设他们的眼睛一开始不是那样）。黑色无檐便帽的表现型从父代传给子代（或者从外祖父传给外孙），带有纵向传递的显著倾向，和较为罕见的编成小辫的鬓角表现型明显有联系。行为表现型，诸如单膝跪拜十字架，每天面向东方跪拜5次等，也属于纵向继承，这些表现型和上述提到的表现型——与在前额红点的表现型，以及和藏红长袍、剃光头相关的群体一样——都具有明显的相关不平衡性（linkage disequilibrium）。

基因在个体与个体之间被精确地复制、传递，但是部分基因传递的频率远超过其他基因，从定义上看，它们更加成功。这就是自然选择，它解释了生命之所以有意思、之所以卓越的大部分原因。但是有没有类似的、基于迷因的自然选择呢？也许，我们可以再用互联网调研存在于迷因中的自然选择？正如事实显示的，大概在创造迷因这个词的时候（其实是再往后一点），曾有一个有竞争力的同义词“文化基因”（culturgen）被提出来过。76 今天，文化基因在互联网上被提到20次，迷因是5042次。并且在那20次里，有17次提到了该词的出处，这不符合牛津词典的选词标准。或许，认为两个迷因（或者文化基因）之间存在达尔文进化竞争并不算空想，想知道为什么其中的一个比另一个成功得多并不算犯傻。也许因为迷因和基因一样同为单音节词 [1] ，因此可以形成类似基因的子创造词：迷因库（352），迷因型（58），迷因学家（163），迷因状（memeoid/memoid）（28），逆转录迷因（retromeme）（14），种群迷因学（populati-on memetics）（41），迷因综合体（meme complex）（494），迷因工程（memetic engineering）（302）和元迷因（metameme）（71）都收录在互联网的“迷因词汇表”中（括号中的数字记录了在我举例这天，每个词在网络中被提到的次数）。基于“文化基因”的对应词汇就没有那么简明了。也许迷因比文化基因成功的地方在一开始只是非达尔文进化概率事件，即迷因漂移（memetic drift），后续产生自我强化的积极反馈效果[“凡有的，还要加给他叫他多余；没有的，连他所有的也要夺过来。”《圣经·新约·马太福音》25:29]。

我曾经提到过关于迷因思想的两大反对意见：迷因没有足够的复制高保真度，以及没人真正明白迷因在物理层面到底是什么。第三大争论不休的问题是，一个多大的单位能称得上是迷因。整个罗马天主教会是一个迷因呢，还是一个诸如焚烧的香或圣餐这样的东西呢？又或者是介于两者之间的东西呢？答案要从迷因综合体或者“迷因复合体”的概念中寻找。

迷因和基因类似，是以迷因库里的其他迷因为背景被选择出来的。结果，彼此互相兼容的一群迷因，即互适应的迷因综合体或者迷因复合体，同时存在于个体的大脑中。倒不是因为自然选择选择的是迷因群体，而是因为，当群体中每个独立的一员在外在环境碰巧被其他群体支配时，它们仍然趋于有利地位。在遗传选择中可以找到非常相似的观点。基因库里的每个基因组成了部分环境背景，在这种背景下，其他基因得到自然选择，因此，难怪自然选择偏爱的，是在构建生物这种高度协调、高度统一的机器时能够“配合”的那些基因。通过和互相适应的基因综合体相类比，以彼此为背景而被选择出来的迷因们，在互为支持的迷因复合体内互相“配合”——在迷因复合体内互相支持，但和竞争的迷因复合体处于敌对状态。宗教可以说是迷因复合体的最令人信服的证据，但是宗教绝非是唯一的证据。

偶尔有人指责我对迷因的态度摇摆不定，指责我已经气馁、退缩、改变了主意。其实，我最初的想法比一些迷因学家所盼望的还要温和。对我来说，迷因本来的使命是消极的。“迷因”这个词当初是在一本书的结尾提出来的，那本书本来要全部用于赞美自私的基因，认为它是进化的要义所在，是选择的基本单位，是因适应而受益的生命的等级体系中的实体。这样做有一种风险，读者们可能会误解我的意思，认为一定是和DNA分子的基因有关。恰恰相反，DNA才是次要的。自然选择的真正单位是任意一种复制因子，是产生复制的任一单位，偶有失误，而且可以影响或者控制副本自我复制的可能性。新达尔文主义认为，基因的自然选择驱动了我们这个星球的进化，这种选择不过是一种更为普遍的进程——我称之为“通用达尔文主义”（Universal Darwinism）——的特例。或许我们得到其他星球上才能发现其他例证。但是或许不用去那么远。会不会有一种新的达尔文复制因子现在让我们直接大吃一惊？这就是迷因的由来。

如果迷因简简单单地就说服了我的读者们，使他们相信基因只是一个特例，我就满足了，也就是说，基因在“通用达尔文主义”中所起的作用，会借由符合复合因子定义的任一宇宙中的实体得以实现。迷因最初的教导目的是消极的，是为了把自私的基因的夸大降到最低程度。对于某些读者的数量我有点儿警惕，他们更积极地认为迷因其自身就是人类文明的理论，既不是批判（不带偏见地批判，鉴于我最初的单纯用意），也没有加以发挥到超出我觉得的公正的界限。这就是显得我摇摆不定的原因。

但是或许某天，迷因会发展成关于人类思想的一种合理假说，我对此一直持有开放的态度，我并不知道这一论点会发展出多大成就。令我感到高兴的是，如今已经有人开始着手这方面了。 [2]

[1] 迷因（meme）和基因（gene）的英文发音是单音节。——译者注

思维的病毒^77

一切迷因需要到达的避风港是人类的思维，但是人类思维本身是迷因再现人脑时的工艺品，其目的是使人脑成为迷因更好的栖息地。出入的渠道不断修改，以适应本地环境，也借由种种能提高复制的保真度和冗长度的人工手段得以增强：中国当地人的思想和法国当地人的思想迥异，文化人的头脑也不同于文盲的头脑。迷因回报给生物寄主的，则是不可估量的各种优势——还有附带扔进去的一些特洛伊木马……

丹尼尔·丹尼特^78

复制的饲料

我身边有一个漂亮的小孩，6岁，是她父亲的宝贝，她相信托马斯小火车真的存在，不只是玩具。她相信有圣诞老人，她长大后立志要成为牙仙。她和学校的朋友们相信尊敬的大人们郑重的话：牙仙和圣诞老人是真的。这位小姑娘正是相信一切的年纪。如果你说巫婆把王子变成了青蛙，她相信。你说坏小孩会一直在地狱里的火上受煎烤，她就会做噩梦。我刚刚发现，无须她父亲的同意，这个甜美的、轻信人的、容易上当的6岁小姑娘，只需个把星期的指导就会被送去当罗马天主教会的修女了。她还能有什么选择？

一个人类的孩子吸收了同族人的文化，渐渐长大。最明显的是，她用几个月的时间学习本族语言的精华。在她长到大人一半身高的时候，就得把大人头脑中的全部转移到她的头脑中去，会说一大本词典的词语，会讲一本信息百科全书那么多的信息，会用复杂的语法和语义规则使讲话有条理。如果你的程序是可以高速吸收有用的信息，那就很难同时屏蔽有害的或者有破坏性的信息。有很多待下载的思维数据，很多待复制的思维遗传密码子，难怪孩子的头脑容易上当，容易接受几乎一切建议，容易被颠覆，容易成为统一教徒、科学会教徒或修女们的猎物。孩子们像有免疫缺陷的病人，对成年人轻而易举就能打发掉的思想传染病却没有抵抗力。

DNA还包括了寄生代码。细胞机器非常擅长复制DNA。只要有DNA，它似乎就会迫切地开始复制，就像孩子急于模仿父母的语言。同时，DNA似乎也渴望被复制。细胞核是DNA的天堂，复杂的、高速运转的、精准的复制机器在里面嗡嗡运作着。

细胞机器对DNA复制很友好，可谓寄生DNA的神奇小宿主，寄生了诸如病毒、类病毒、质粒以及其他不入流的基因旅行者。寄生DNA甚至把自己无缝拼接到染色体内。“跳跃基因”（jumping genes）和大片“自私的基因”把自己从染色体上剪切下来，再复制到其他地方去。几乎无法从拼接的地方区分出致命的致癌基因和正常的基因。在进化中，可能持续地从“正统”（straight）基因变成“非法”（outlaw）基因，再变回去。DNA就只是DNA。病毒DNA（viral DNA）和宿主DNA（host DNA）的唯一区别，就在于可以预见到病毒基因的遗传方式。“合法的”宿主DNA只是渴望通过精子或是卵子这种传统途径遗传给后代的DNA。“非法”或者寄生DNA则寻求更快但不太需要协作的遗传途径，通过一点儿喷嚏飞沫或者一抹血迹，而不是通过精子或者卵子。

对软盘数据来说，计算机是个嗡嗡作响的天堂，就如同细胞核嗡嗡地渴望复制DNA。计算机以及可放入的磁盘和磁带阅读机在设计的时候考虑到高保真。磁化字节就如同基因分子一样，不“想要”被忠实地逐字复制。不管怎么样，你可以写一段分步自我复制的计算机程序。不仅在一台计算机内部实现自我复制，还能把自己传播给其他计算机。计算机是拷贝数据的行家，也很忠实于数据中包含的指令，这些都让计算机很容易成为自我复制程序的攻击目标：特别容易被软件寄生虫颠覆。任何一个熟悉自私的基因理论和自私的迷因理论的自私论者都明白，现在个人计算机的软盘存储和收发邮件的传输方法五花八门，计算机就是自找麻烦。如今计算机病毒的流行唯一让人感到惊讶的地方，就是它由来已久。

计算机病毒：信息流行病学的模型

计算机病毒是一段段代码，它们把自己移植到既存的合法程序里，然后摧毁这些程序的正常运行。病毒通过软盘或是网络移动。病毒从技术上明显区别于“蠕虫”，蠕虫本身是完整的程序，通常通过网络移动。“特洛伊木马”则相当地与众不同，它们是第三种毁灭性的程序，不能自我复制，但是因为它们具有色情或者其他有吸引力的内容，依靠人类对它们进行复制。病毒和蠕虫这两种程序在用计算机语言说，“复制我”。它们也都会弄出点儿动静让人发现自己的存在，也许可以借此满足病毒作者们隐秘的虚荣心。副作用也许是“幽默”（比如，麦金塔计算机的内置音箱因为病毒发作，清晰地读出“不要惊慌”，具有意料之中的反效果），也许是怀有恶意（像有的病毒会在屏幕上窃笑着宣告灾难即将来临，然后抹掉整个硬盘的数据），又或者只是无心之过（程序员没办法处理需要编写有效病毒或者蠕虫的低级系统调用）。1988年11月2日，著名的“网络蠕虫”让美国的许多计算机瘫痪，它本来并没有（极度的）恶意，但是不幸失控，在24小时内以几何级数的增长速度不断自我复制，堵塞了约6000台计算机的内存。

如今，迷因以光速在世界上传播，其复制速度之快甚至使果蝇和念珠菌细胞的复制都显得冻结了。它们胡乱地切换手段和传播媒介，变得无法真正隔离（还是丹尼特说的）。

计算机病毒不会受限于诸如硬盘和数据线这样的电子媒体。病毒会通过油墨，通过人眼晶状体的光线，通过视神经冲动和手指肌肉收缩，传染一台又一台计算机。为读者刊登网络计算机病毒文章的计算机迷杂志已经遭到大众的普遍谴责。没错，这就是病毒对那些幼稚头脑的吸引力（成年男性常故意为之），出版任何一种设计病毒程序的“方法”信息就是不负责任的行为。

我不会出版任何病毒代码。但足够有名的——甚至是明显的——有效病毒设计有一些招数，但谈一谈这些招数并不会产生危害，正如我为了展开主题所要做的那样。它们出自病毒在传播时，为了躲避被发现的需要。

病毒在一台计算机中过多地克隆自己，很快就会被发现，因为内存堵塞的征兆过于明显，无法忽视。因此，许多病毒程序在感染系统之前，会先检查，确保自己之前不在这个计算机系统里。值得一提的是，这给类似免疫系统的病毒防御开辟了道路。过去还没有专门的杀毒软件的时候，我本人曾经用粗糙的“疫苗”处理过一次早期硬盘中毒。我没有删除发现的病毒，只是禁用了它的编码指令，保留了病毒的“外壳”以及标志性的外部“签名”。从理论上来说，后续再进入我的计算机系统的同种病毒，应该会发现同类的签名，不再重复试图感染。我并不清楚这种免疫的真正运行原理，不过在那时，可能值得像这样“掏空”病毒留下外壳，而不是简单地全部移除它。如今，最好把问题交给一个编写专业的杀毒软件。

特别凶猛的病毒会迅速被发现并移除。病毒立刻灾难性地摧毁每一台已经感染过的计算机，就不会在很多计算机中存在。它也许会对一台计算机产生很有趣的效果，例如删除整篇博士论文或者其他同样滑稽的事，但是它不会像瘟疫一样传播开来。因此，一些病毒被设计成小得很难探测，尽管如此却不会形成严重的损害。有一类病毒，它不会抹掉整个硬盘分区，就只攻击电子表格，随机改变行列中的数字（通常是金融方面）。其他病毒通过概率启动来躲避探测，例如只删除所感染硬盘的十六分之一。而其他病毒应用定时炸弹的原理。现在大多数计算机“知道”日期，病毒为了显示它们的存在，就会于特定日期在全球启动，比如13号星期五或者愚人节。从寄生的角度来看，假如病毒能先有足够的机会传播，它便不关心最终的攻击是多么具有毁灭性（和梅达沃/威廉的衰老理论令人不安地类似：我们是致命和较致命基因的受害人，这些基因只有在我们有充裕的时间繁殖之后才成熟）。一些大型公司出于防御甚至在他们的电脑里放入一只“矿工的金丝雀” [1] ，并且把电脑的日历提前一周，好让定时炸弹病毒在出事那天之前显形。

还有一件预料之中的事，计算机病毒的流行引发了一场军备竞赛。杀毒软件的项目有很多成功的，比如“干扰素”、“疫苗”、“守门人”等还有其他的，使用了五花八门的武器装备的招数。其中一些写的时候考虑到具体的病毒，那些为人所知也有命名的病毒。其他的会拦截对内存敏感系统区域的任何扰动，并警告使用者。

理论上，病毒原理可用于非恶意甚至是有益的目的。哈罗德·辛波比（Harold Thimbleby）79 为他已经实施的应用感染原理来实时更新数据库多个副本，创造了“活件”（liveware）这个词。每次当存有数据的硬盘插入电脑时，它会检查当地硬盘是否已经存有一份副本。如果有，每一份副本会参照对方自动升级。所以，幸运的话，不论同事圈中的哪一位在自己的硬盘里加入了（比如）一个新的引用文献，都没关系。他新加入的信息会快捷地感染同事们的硬盘（因为同事们随意地把自己的硬盘插入彼此的电脑），像流行病一样在同事圈里传播。辛波比的活件也不完全像病毒：它不能传播给任何一台电脑，也不会造成损害。它只会把数据传播给自己的数据库中的既有文件；并且，除非你主动选择感染，否则也不会被活件感染。

而且，辛波比非常关注病毒的威胁，他指出，使用别人不用的电脑系统也可以获得一些保护。购买当今主流电脑的常见理由，仅仅是因为它是主流。几乎每一位博学的人都赞同这样一个道理，从质量的角度特别是用户友好度来看，竞争对手的系统占有率不高，但是性能优越。然而，普遍性本身就是优势，足以压倒质量。这个观点还认为，和同事们买一样的（尽管较差的）电脑，其好处是，你可用有共享的软件，可用软件的选择范围也更大。具有讽刺意味的是，随着病毒灾难的出现，你可能得到的便并不尽是“好处”了。在接受同事的硬盘之前，我们不仅要非常犹豫，我们更得明白，如果我们加入某品牌电脑使用者的大社区，我们也在加入一个更大的病毒社区，甚至是不成比例的大。

让我们回到出于建设性的目的而对病毒的可能应用上，有人建议利用“浪子回头”（poacher turned gamekeeper）原则，“以毒攻毒”。有一种简单的方法，选取任何一种现有的杀毒程序，把它像“弹头”一样嵌入到一个无害的能自我复制的病毒中。从“公众健康”的角度来说，杀毒软件像流行病一样的蔓延会特别有利，因为有害的病毒感染的是最没抵抗力的电脑——电脑所有人在交换盗版程序时不加选择，这样的电脑也最容易被治疗型的杀毒软件感染。渗透力较强的杀毒软件能像免疫系统一样，“学习”或者“进化”出一遇到病毒就发动攻击的本事。

我能想象，电脑病毒原则的其他用途，哪怕不全是无私的，至少具有足够的建设性，可以避免只会搞破坏的指控。为了改进未来的产品设计，电脑公司会希望对其用户的习惯进行市场调研。用户是喜欢根据图形图标来选择文件，还是选择只按照名称文字来排列文件呢？人们嵌套文件夹（目录）的层数有多深呢？人们是长时间静下心来使用一个软件呢，比如文档处理软件，还是不停地在文字程序跟绘图程序之间来回切换呢？人们是移动鼠标指针直接点中目标，还是在目标附近移动却点不中（可以通过修正设计解决）而浪费时间呢？

电脑公司可以发放调查问卷，提出上述疑问，但是参与回复的用户可能是有偏颇的个例，总之，他们并不会准确评估自己使用电脑的行为。更好的解决方法是一个市场调研的电脑程序。请用户把这个程序安装到电脑系统里不显眼的地方，静静地监视并记录键盘输入和鼠标运动。一年之后，请用户把硬盘文件中的市场调研程序的全部统计数据发送回来。但是，大多数人并不愿意费事予以配合，一些人可能认为这侵犯个人隐私，也侵占了他们的硬盘空间。

从公司角度来看，最好的解决方法莫过于一个病毒。和其他病毒一样，它可以自我复制而且隐秘。但是它不会像普通的病毒一样具有破坏性，也不乱开玩笑。除了有自我复制这个助推器，它还配有市场调研的弹头。病毒会悄悄地释放到电脑使用者的社区中。和普通病毒一样，当人们在社区内交换软件、发送邮件时，它就会四处传播。病毒在电脑之间传播时，会累积使用者的行为数据，悄悄地在一连串系统的深处进行监视。偶尔，一个这样的病毒副本会碰巧，通过正常的流行渠道，回到公司的其中一台电脑里。它在那里汇报工作，它的数据会与其他回“家”的病毒副本数据进行核对。

展望未来，也许不是天马行空的想象，那时病毒普遍存在，无论好或者坏，我们会谈起共存在硅星球上的病毒生态部落和合法程序。目前，软件会标榜“和7系统兼容”。将来，软件产品可能会标榜：“兼容所有登记在2008年世界病毒普查中的病毒；对所有上市的恶意病毒免疫；充分利用了下述良性病毒的特别功能，如果存在的话……”文字处理软件可能会把特定功能，诸如单词计数和字符串搜索等，交给隐藏在文本内的友好病毒。

再往远处看，整个集成软件系统可能不是通过设计成长，而是随着生态社区（比如热带雨林）的成长而成长。互相兼容的病毒群逐渐发展，其方式与基因组一样，基因组可以被看作是互相兼容的基因群。事实上，我甚至建议应该把我们的基因组视为庞大的病毒群体。基因组内的基因彼此协作，因为自然选择所偏爱的基因，是在基因库中存在其他碰巧常见的基因时依然成功的基因。不同的基因库可能会进化为相互兼容的基因的不同组合。我期望，在将来某个时间，电脑病毒可能会以同样的方式朝着和其他病毒兼容的方向进化，形成社区或者群体。不过，也许又不一定！无论如何，这种推测让人更为恐慌而不是兴奋。

今天，计算机病毒并没有严格进化。它们由人类程序员发明出来，如果它们进化，就和汽车或是飞机的进化有点儿类似。设计师在去年的汽车设计上做些修改，就有了今年的汽车，他们可能多少有意识地延续过去几年的风尚——散热护栅再扁一点儿或是其他的样子。电脑病毒的作者想出越来越狡猾的伎俩，智胜杀毒软件的程序员。不过目前，电脑病毒无法通过真正的自然选择产生突变和进化。也许将来可以吧。不论其进化是由自然选择决定，还是由设计人员操纵，病毒的最终表现不会有太多差异。不论是哪种进化，我们料想病毒将会更善于隐藏，而且将会和电脑社区中同样蓬勃的其他病毒保持微妙的兼容关系。

DNA病毒和电脑病毒的传播出于同一个原因：存在一个有机器配置的环境，可以复制并四处传播病毒，同时遵循病毒中的指令。这两种环境分别是细胞生理学的环境，和由电脑和数据处理机器的大社区环境。有没有其他类似的环境存在呢，这种嗡嗡作响的复制乐园？

被感染的思维

我已经提过孩子天然的轻信态度，在学习语言和传统智慧方面非常有用，却也容易被修女、统一教之流颠覆。一般来说，我们彼此都会交换信息。我们不是直接把软盘插到对方头骨的接口上，而是通过眼耳，用语言交流。我们观察彼此的行为模式和衣着模式，互相影响。我们听到广告词，被它们收买，否则精明的商人也不会花巨资拿它们来污染空气。

病毒或是任何一种寄生复制因子需要一种友好媒介，想一想这种媒介的两个特点——这两个特点让分子机器友好地对待寄生DNA，让电脑友好地对待电脑病毒。这两个特点是：首先，有意愿精确复制信息，也许会有一些错误，后续可以通过复制予以修复；其次，有意愿服从编码在所复制信息中的指令。在这两个对病毒友好的特点方面，分子机器和电脑很突出。人脑怎么适应呢？人脑肯定不如细胞或者电脑那般完美地扮演忠实的复印机的角色。不过它们仍然不错，也许像RNA病毒一样忠实，尽管还不如DNA在防止文本退化方面有精细的校对措施。要想知道大脑的保真度，只要看看人们对语言的掌握即可，特别是像复印机的孩子大脑尤其具有这个特点。萧伯纳（Bernard Shaw）笔下的希金斯（Higgins）教授可以靠听力确定一个伦敦人在哪条街道上长大。小说并不全是实证，但是人人都知道，虚构的希金斯的技能只是对我们都能做到的事情做了一些夸张。任何一个美国人都可以分辨最南部和中西部、新英格兰地区和山区乡巴佬的口音差异。任何一个纽约人可以分辨布朗斯克区和布鲁克林区的口音差异。这同样也适应于任何一个国家。这种现象表明，人脑有能力进行相当精准的复制（否则纽卡斯尔口音就不会具有那么稳定的识别度），但是会夹杂着一些错误（否则发音不会发生演化，说同种语言的人就会从远祖继承同样口音）。语言在进化，因为它既有强大的稳定性又具有轻微的可变性，这是任何一种进化体系的先决条件。

对病毒友好的环境的第二个特点——应该遵循编码指令程序——在人脑上的体现，似乎大不如细胞或者电脑那么显而易见。有时候，我们听从彼此指挥，但也不尽然。然而不管在哪儿，绝大多数孩子信奉的是父母所信奉的宗教，而不是其他可能的宗教，这是有力的事实。遵从屈膝、朝麦加圣地行礼、面向墙壁有节奏地点头、像个疯子一样摇脑袋、“说方言”等等教导，这一系列霸道又没有意义的机械形式，只有宗教才有，并且数量很多，如果这不算奴性，至少也是高度合理地疑似奴性。

“流行”是明显的行为范例，无法预测但又特别突出地在孩子们中存在，这更像是流行病学，而非理性的选择。悠悠球、呼啦圈、弹簧单高跷，玩法固定，横扫校园，很偶然地从一所学校传播到另一所学校，其模式和轻度的麻疹疫情不同。10年前，哪怕穿越美国数千公里，你也绝对不会看到一顶反戴的棒球帽。如今，反戴的棒球帽无处不在。我并不清楚反戴棒球帽精准的地理传播模式，但是流行病学显然是最有资格研究它的专业之一。我们不必非得陷入“决定论”；我们不必非要说，孩子们是被迫模仿同伴们的戴帽时尚。从统计学角度看来，他们的戴帽行为实际上是受到同伴们的行为影响，这就足够了。

尽管并不算大事，但是流行向我们展示了更多的环境证据：人的思维，也许特别是年轻人的思维，具备的品质类同于我们已经指出的信息寄生虫非常渴望获得的环境的品质。至少这种思维是会被类似电脑病毒的东西感染的合理“候选人”，即使它并不是寄生虫十分理想的环境，不是细胞核和电脑那样的环境。如果人的思维成为“病毒”的牺牲品，琢磨一下其内在的感受，应该会很有趣。这可能是一种刻意设计的寄生虫，就像现在的电脑病毒。或者它可能是在无意中突变并且无意识地进化了的寄生虫。无论哪种方式，特别是假如进化后的寄生虫是很多成功祖先的迷因后代，我们有理由期待这种典型的“思维病毒”可以很好地成功自我复制。

更有战斗力的思维寄生虫有两个方面的逐步进化。新的“突变”（不论是随机的还是人为的）如果很会传播，其数量会变得无穷。各种想法将会成群结队，在彼此的存在中蓬勃共存，像基因（我猜也许有一天电脑病毒也会）一样互相支持。我们希望复制因子形成互相兼容的群体，在头脑之间移动。这些群体会形成一个整体，足够稳定，配得上诸如罗马天主教或者伏都教这种团体的名字。不管把整体比作一个病毒，还是把每个组成部分比作一个病毒都可以。这种比方也不是十分准确，就像电脑病毒和电脑蠕虫的差别不会大到让人激动。重要的是，思维是寄生和自我复制的想法或者信息的友善环境，而且思维通常会被大量感染。

和电脑病毒一样，成功的思维病毒往往很难让受害人发觉它们的存在。如果你是那个受害人，你可能不但发现不了，甚至还会激烈地予以否认。在承认自己的思想里有不易被发现的病毒之后，你会找到哪些征兆呢？我会这样回答：想象一下，医学教科书会怎样描述一位患者（武断地假设他是男性）的典型症状。

1.患者通常发现自己被一些深层次的、内在的信念驱使，认为某件事是真实的，或是正确的，或是品德高尚的；这份信念似乎无须证明或者理由，然而就是感觉完全难以抗拒，让人信服。我们医生把这种坚信称作“信仰”。

2.患者通常认为信仰之坚定、之不可动摇是积极的美德，尽管没有真凭实据。事实上，他们可能会觉得，证据越少，信仰就越高尚（见下文）。这个自相矛盾的观点缺乏依据，对信仰来说这是种美德，它有些自主程序的品质，因为它以自己为参照物。 [2] 一旦相信这一命题，它就会自动地削弱与之相反的命题。“缺乏证据即是美德”的观点是让人敬佩的帮手，在病毒程序互相帮助的圈子里，和信仰自己联手。

3.信仰的患者也可能呈现的一个相关症状，就是相信“神秘”本身是好事。弄清楚神秘不是优点。相反，我们应该享受神秘，甚至因其无法解释而狂欢。

任何想要弄清楚神秘的冲动都极不利于思维病毒的传播。因此，“最好不要弄清神秘”的观点成为互相支撑的病毒群所喜爱的观点，就不足为奇了。以“圣餐（Transubstantiation）之谜”为例。相信让人迷醉的圣餐中的酒其实是基督的血，是某种象征或隐喻层面上的说法，这很简单，也没有神秘之处。然而，罗马天主教教义中的圣餐，意义更为深远。酒的“全部构成”被转化为基督的血；外观是酒“纯属偶然”,“并没有固定的物质形态”。

圣餐通俗的解释是，酒“确实”转化成基督的血。不论是委婉的亚里士多德形式还是较为直白的通俗形式，只有在我们严重扭曲了像“物质”和“确实”这样的正常含义时，才衍生出圣餐这种说法。给词语重新定义并不是罪，但如果我们在这件事上使用“一切物质”和“确实”这样的词语，当我们真真正正地想说明已经发生的事时，我们该用什么词呢？在安东尼·肯尼（Anthony Kenny）还是年轻的神学院学生时，他观察到了自己的困惑：“我只能说，我的打字机可能跟本杰明·迪斯雷利（Benjamin Disraeli）是圣餐关系……”

罗马天主教徒的信仰以一贯的权威迫使他们接受，酒从物理层面被转化为血，而不论其外观如何，称为圣餐的“神秘”。你看吧，只要说“神秘”，一切就没有问题。至少对已经准备好被背景感染的思想来说，这管用。完全一样的招数还用于“三位一体”（Trinity）的“神秘”之中。神秘不是为了寻找答案，而是产生敬畏。“神秘乃美德”的观点成为天主教徒的帮手，否则他们会发现自己无法忍受相信显然是不合理的圣餐说和三位一体说。而且，相信“神秘即美德”拥有自我参照的属性。道格拉斯·侯世达可能会这样说，该观点的神秘之处恰恰是让信徒感动地维系这份神秘。

感染上“神秘即美德”的另一个极端症状是特土良（Tertullian）的言论“正因其荒唐，故而才肯定”（It is certain because it is impossible）。疯狂就那样存在。有人欲引用刘易斯·卡洛尔（Lewis Carroll）笔下的白皇后（White Queen），她对爱丽丝所说“人不能相信不可能的事”进行反驳：“我敢说你练习得还不够。我像你这么大的时候，每天能练习半小时呢，有时候我在吃早饭之前就能相信六样不可能的事！”或者道格拉斯·亚当斯（Douglas Adams）笔下的机器人蒙克（Electric Monk），它是一个节省劳力的装置，内置“替你相信”的程序，而且能够“相信连在盐湖城都难以相信的事情”，在初登场和读者见面时，它说它相信世界万物全都是粉红色的阴影，这和一切证据相反。但是，在你发现你难以分辨谁是这些技艺超群的信徒、谁是真实生活中令人尊敬的神学家们时，白皇后和机器人蒙克就变得不那么好玩了。“正因其荒谬，故而才可信”（It is by all means to be believed,because it is absurd）（还是出自特土良）。托马斯·布朗爵士（Thomas Browne）赞同地引用特土良的话，进一步阐释道：“我想，在宗教中，积极的信仰没有所谓的不可能。”还有“我渴望在最困难的地方锤炼我的信仰；因为相信那些寻常可见的对象并非宗教信仰，只是劝导”。80 我有预感，更为有趣的事正在这里发生，那不是简单的精神错乱，也不是超现实主义的胡言乱语，而是类似于欣赏走钢索杂技演员的崇拜之情。就像是信徒勉强相信一些比对手所相信的东西更加荒诞的事情，通过这样获得威望。他们是在测试——锤炼——自己的信任肌群，把自己锻炼到相信不可能的事，以使自己能够从容接受那些通常呼吁他们相信的、几乎不可能的事吗？

我在写这篇文章的时候，出乎我的意料，《卫报》（The Guardian ,1991年6月29日）里竟然有一个漂亮的例证。它采访了一位犹太教拉比，当时他正执行一项匪夷所思的任务，仔细检查食物制品是否符合犹太教的洁食纯净度，追查其中最基本成分的最终来源。他当时正头疼是否要跨洋过海，去中国仔细检查止咳糖里的薄荷。

你有没有检查过中国薄荷呢……检查太难了，特别是我们寄出的第一封信的回复，用最正确的中式英语说：“食品中不含洁食。”……中国最近才开放洁食检查。薄荷应该没有问题，但是你不亲自去一趟，就无法绝对肯定。

洁食检查人员有一部热线，记录对巧克力棒或者鱼肝油的最新怀疑警报。拉比叹了口气，远离人工色素和调味料的绿色食品趋势“让生活在洁食领域苦不堪言，因为你得要反向追溯一切成分的来源”。采访者问拉比，为什么他要费工夫做这种显然没用的事，拉比表示，其中的意义就是没有意义：

大部分犹太教的教义是神圣的条例，不用给出百分之百的理由。不杀人很容易。非常容易。不偷盗就有一点儿难了，因为人不时会被诱惑。所以，那并不能很好地证明我信仰上帝或在践行上帝的意志。但是，如果上帝告诉我，在午餐吃羊肉和豌豆时，不要喝加了牛奶的咖啡，那就是测试。我这么做的唯一原因，只是因为上帝让我这么做。这么做有难度。

海伦娜·克罗宁已经向我建议，也许这和阿莫茨·扎哈维在性选择中的累赘理论（handicap theory）以及信号的进化相类似。81 扎哈维的理论一直不是主流，甚至被嘲笑，但是最近艾伦·格拉芬^82 非常巧妙地重申了他的理论，如今已经得到进化论生物学家的重视。扎哈维认为，例如，孔雀进化出颜色夸张醒目（对捕食者来说）却重得荒谬的尾屏，正因为其又重又危险，因而才格外吸引雌孔雀。孔雀其实是在表示：“看我一定又健康又强壮，因为我能带着这么荒谬的尾巴到处走。”

为了避免误解扎哈维表述观点时喜欢用的主观性语言，我要补充一句，这位生物学家惯于把自然选择的无意行为拟人化，这理所当然。格里芬把扎哈维的观点翻译成一种规范的达尔文数学模型，并且这样管用。这里不会讨论雄孔雀和雌孔雀的意向性或者意识。它们可以是自发的也可以是故意的，随你便。此外，扎哈维的理论非常具有普遍性，并不仰仗达尔文理论做支撑。向一只“多疑的”蜜蜂推荐花蜜的花儿可能会受益于扎哈维的理论。不过，力求给客户留下好印象的人类推销员也会如此。

扎哈维思想的前提是，自然选择赞同雌性的疑虑态度（或者一般是接受信息展示的一方）。对于雄性（或者展示方）所炫耀的力量（品质，或者任何别的），承担非常高昂的缺陷是证明其真实的唯一方法——那是只有极为强壮（优质等）的雄性才负担得起的缺陷。或许可以称其为代价高昂的证明原则。干脆直接说吧。某些宗教教义虽然荒谬，而恰恰因为它的荒谬而备受青睐，这有可能吗？假如你觉得自己什么都能相信，（以多疑的托马斯的故事为证）这些人就是被教育要把那视为美德。

我们回到那张症状清单——上面列出了那些被信仰的精神病毒感染出现的症状，还有一些感染后的并发症状或许会出现。

4.患者可能会不自觉地无法容忍传播其他信仰的媒介，在极端情况下甚至会将其扼杀，或是鼓吹其灭亡。他可能对叛教者（曾经产生信仰却又放弃的人）或是对异教徒（有不同的信仰，通常两种信仰没有关键不同而只有略微差异）具有同样的暴力情绪。他也许同样敌视可能不利于自身信仰的其他思想模式，比如像有杀毒软件功能的科学推断方法。

杰出的小说家萨勒曼·拉什迪（Salman Rushdie）所面临的死亡威胁，只是一长串悲伤例子中最新的一个。就在我写本文的今天，《撒旦诗篇》（The Satanic Verses ）的日文版译者被人谋杀，而一周之前，同本书的意大利文版译者受到了几乎致命的袭击。哦对了，正如坎特伯雷大主教和其他基督教领袖（在这次梵蒂冈事件中可谓是彻头彻尾的罪行共犯）所宣称的，这种与“同情”穆斯林的“伤害”完全相反的症状，就是我们之前所诊断的：幻想症。信仰必须得到尊重，不管其结果多么令人生厌，就因为那是信仰。

当然，谋杀是极端的。但是还有一种更为极端的症状，那就是激进分子表达其信仰的自杀行为。像是兵蚁为了基因种系的复制，会根据天生的程序献出自己的生命，一名阿拉伯青年被教导认为，死于圣战是通往天堂最快捷的路。不管利用他的领袖们是不是真的这样相信，都不能减少“自杀任务病毒”以信仰的名义行使野蛮的力量。当然，自杀像谋杀一样，利弊并存：潜在的皈依者可能会被一种信仰赶走或者蔑视——这种信仰不够安全，所以需要这种策略。

更明显的是，如果太多个人牺牲自己，信徒的供应量就会减少。曾有一起因信仰引起的臭名昭著的真实自杀事件，但这回不是“神风特工队”的战争自杀行为。人民圣殿教的领袖“神父吉姆·琼斯”带领大量信徒从美国前往位于圭亚那丛林的应许之地“琼斯镇”，在那里他说服900多人喝下氰化物，先是孩子们。这个教派从此走向灭绝。这个令人毛骨悚然的事件由《旧金山纪事报》（San Francisco Chronicle ）的团队予以彻底调查。

“神父”琼斯把信众召集起来，告诉他们是时候启程前往天堂了。

“我们会再见面，”他承诺道，“在另外一个地方。”

营地的扬声器不停地播放着这些话语。

“死亡是极为高尚的。这是为每个人的死做出的绝佳示范。”83

其实，警醒的社会生物学家们训练有素的头脑已经发现，琼斯早期在教派内部“自称是唯一被允许进行性行为的人”（大概他的性行为对象也获得了许可）。有一位秘书会安排琼斯的风流行为。她通常会打个电话，说：“神父讨厌这样，但是他有强烈的冲动，你可否……?”琼斯的受害人不限于女性。一位17岁的男性追随者讲述了，从琼斯的团体还在旧金山时起，他是如何在周末被琼斯带去旅馆厮混，“部长给吉姆·琼斯神父和孩子”住的旅馆打折扣。这个男孩说：

我曾经真的敬畏他。他的意义大于一位父亲。我那时愿意为他杀了我父母。

“神父吉姆·琼斯”值得注意的地方，不仅是他自己的自私行为，还有追随者们几乎超乎常人的轻信。鉴于这种惊人的轻信，谁还会怀疑人的思维不能被恶意感染吗？

诚然，牧师琼斯只骗了几千人。但他的案件是一种极端，是冰山的一角。被宗教领袖欺骗的渴望同样十分普遍。多数人已经敢打赌，没有人敢在电视上直接表示“给我你的钱，我就可以用来说服其他傻瓜把他们的钱也给我”。然而在今天，你会发现，在美国的每一个大型卫星城里，至少有一个电视福音频道在致力于这种显而易见的骗局。然后他们携巨款潜逃。面对这样的傻瓜大国，我们很难不对衣着光鲜的骗子耿耿于怀。除非你认识到不是所有傻瓜都很有钱，福音布道者往往靠着寡妇的小钱吃得肥头大耳。我甚至听说，有一个骗子明确地引用过一种原则，等同于扎哈维的代价高昂的身份认证原则。上帝非常赞许捐款，骗子真挚而热情地说道，只有当捐款数额特别大，才会产生伤害。年长的乞丐坐着轮椅被推上来做证，说自从将自己微不足道的一切奉献给无论哪个神父之后，他们感到比以前幸福多了。

5.病人可能发现，他的那个信仰无关乎是否有证据支持，却和流行病学紧密相关。他可能想知道，为什么我是这种信仰而不是那种？是因为我调查过世界上所有的宗教信仰，然后选择了似乎是最可信的那个吗？几乎可以肯定，没有。如果你有信仰，从统计学的角度来看，极有可能与你父母和祖父母的信仰毫无二致。无怪乎，高耸的大教堂、澎湃的音乐、动人的故事和寓言能有点儿用。但到目前为止，决定你信仰的最重要的变量，正是你偶然的诞生。只要你碰巧出生在另外一个地方，你充满激情的信仰可能就会是一些完全不同、几乎矛盾的信仰了。这是流行病学，无关乎证据。

6.如果这位病人是罕见的例外，他和父母所信仰的宗教不同，这仍然可以用流行病学来解释。固然，他可能冷静地调查过全世界的信仰，然后选择了最可信的一个。但在统计学角度，他更有可能遭遇了某个传染性极强的宗教经纪人——一位吉姆·琼斯。在这里，我们将谈谈横向传递，比如像麻疹那样。从前，流行病学是纵向传递的，比如像亨廷顿氏舞蹈症那样。

7.病人的内在感受可能让人吃惊地联想起通常与性爱相关的内容。这是一种大脑里威力极大的力量，而且意料之中的是，有些病毒已经开始利用它。在不那么粗鲁的感官层面，努力相信圣餐之神秘的人们在心中充满了纯粹的喜悦，哲学家安东尼·肯尼为这种喜悦写下感人至深的证词。他先是描述了自己成为罗马天主教牧师的授圣职仪式——这意味着他可以主持弥撒的按手礼，然后，他生动地回忆起：

……刚开始主持弥撒那几个月的兴奋之情。原本起床慢吞吞、懒洋洋的我，会一早跳下床，一想到我有幸主持弥撒，就头脑清醒，异常兴奋。我几乎不主持公共社区弥撒：大多数日子里，我独自在侧祭坛主持，旁边跟着一位在神学院的初级学员，他是侍祭也是礼拜会众。但那对献祭的庄严或者祝圣的有效性并不会产生差别。

触碰圣体，是神父与耶稣之间的亲密，这最让我着迷。说完祝圣辞，我会注视着天主，目光柔和得像情人注视着他爱人的双眸……初为神父的日子充满成就和紧张的幸福，留存在我记忆中；珍贵但却又脆弱得无法长存，如同爱情被不般配的婚姻现实打破。84

肯尼博士多么让人感动而可信，身为青年神父的他，就好像在与神圣的主恋爱。多么辉煌成功的病毒啊！而且在同一页上，肯尼还向我们展示了病毒是会传染的——如果不是表面含义，那至少是某种意义上的——从主教感染了病毒的手掌穿过这位新神父的头顶：

如果天主教的教义是真实的，每一位得到正式任命的神父就是通过不间断的按手礼获得自己的神职，从任命他的主教，追溯到十二使徒之一……有记录的按手礼传承肯定有几个世纪之久。神父似乎从不会费力气以这种方式找出他们的精神起源，找到是谁任命了他们的主教，那个任命者又是被谁任命，如此这般直到教皇尤利乌斯二世（Julius Ⅱ），或者塞莱斯廷五世（Celestine V），或者希尔德布兰德（Hildebrand），或许能到大格列高利（Gregory the Great）。

这也同样令我吃惊。

科学是病毒吗？

不是。除非所有的计算机程序都是病毒。好的、有用的程序会广为传播，是因为人们对其进行评估、推荐、传给别人。计算机病毒的传播仅仅是因为它们体现了编码指令：“传播我”。科学思想，和所有迷因一样，会服从一种自然选择，从表面上看起来可能和病毒类似。但这种仔细检查科学思想的选择性力量并非随意或反复无常的。它们是严谨、精心设计的规则，也不喜欢毫无意义的自私行为。它们喜欢在标准方法的教科书中罗列的一切美德：可测性、证据支持、精准、可量化、一致性、主体间性、重复性、普遍性、先进性、文化环境的独立性等等。尽管整体上并不具备任何一种这样的美德，信仰依然传播着。你可能会从科学思想的传播中发现流行病学的元素，但大体上属于描述型的流行病学。一个好主意在科学界的迅速传播甚至可能像是在描述麻疹疫情。但在探究其根本原因时，你发现它们都很不错，满足了科学方法的要求。在信仰的传播史上，你会发现除了流行病学就几乎没有别的了，还是很随意的流行病学。A相信一件事而B相信另一件事，完全是因为A和B生活在不同的大陆。可测性、证据支持等等甚至不是长远考虑的东西。对于科学理念，流行病学只是紧随其后，将它被接受的历史加以描述。但对于宗教信仰，流行病学是根本原因。

尾声

幸运的是，病毒不是每次都能赢。很多孩子毫发无伤地从修女和毛拉所能发起的最糟糕的攻击中摆脱出来。安东尼·肯尼本人的故事拥有美好的结局。他最终放弃了神职，因为他无法再忍受天主教信仰里存在如此明显的矛盾，他现在成了一位德高望重的学者。人们不禁要说，能夺走人的智慧和判断——如今至少是英国社会科学院主席等级的，再用30年的时间来摆脱，那一定是种猛烈的感染。我为6岁无辜小孩的灵魂感到忧心忡忡，是过分的危言耸听吗？

[1] 矿工的金丝雀，指矿工带金丝雀下矿井，通过雀鸟的叫声预报危险气体的存在。——译者注

[2] 这是众多萌芽于道格拉斯·侯世达（Douglas Hofstadter）无边思想沃土的相关观念之一[《元魔法之泰晤士河》（Metamagical Themas），伦敦，企鹅出版社，1985。]

大趋同^85

科学与宗教在趋同吗？没有。虽然有些现代科学家的用词带有宗教的意味，但仔细审视他们的信仰其实和其他直接自称无神论的科学家们毫无二致。厄休拉·古迪纳夫（Ursula Goodenough）抒情的《大自然神圣的奥妙》（The Sacred Depths of Nature ）86 被摆进了宗教书柜，封底尽是神学家的背书，大量的祷告文和灵修冥想点缀着每一章节。然而，就书本身而言，古迪纳夫博士不相信任何一种天主，也不相信有什么亡后的生命；对英语有一点儿正常的理解，就看得出她并不比我更虔诚。她与其他无神论的科学家一样：敬畏宇宙的浩瀚，敬畏生命的错综复杂。事实上，书的封套和我自己的那本《解析彩虹》——或卡尔·萨根（Carl Sagan）的《暗淡蓝点》（Pale Blue Dot ）87 ——也很般配，封套上传递出来的信息是，科学不“讨论荒凉、虚无的存在，这没有意义……”，恰恰相反，它“是慰藉和希望的源泉”。如果那是宗教，那我就是笃信宗教的人。但并不是。我觉得，我的“无神论”和厄休拉·古迪纳夫的“宗教”观一致。我们之中有一个人在滥用英语，我觉得并不是我。

她碰巧是一位生物学家，但这种新自然神论的伪宗教更经常与物理学家联系在一起。我要立刻坚定地说明，如果是斯蒂芬·霍金（Stephen Hawking），这种指责并不公正。他常被援引的“上帝的想法”不代表他信仰上帝，就和“上帝知道！”（等于说我不知道）一样。我猜想，爱因斯坦祈求保佑的“亲爱的主”，是物理定律化身。 [1] 然而，保罗·戴维斯（Paul Davies）援引霍金的话作为自己一本书的书名，赢得了邓普顿宗教促进奖（Templeton Prize for Progress in Religion）——当今世界能够获利最多的奖项，由皇室颁发给威斯敏斯特大教堂，赚足了声望。丹尼特曾用浮士德式的语气对我说：“理查德，倘若你陷入困境……”

近代的自然神论者从18世纪一路走来，尽管他们回避神的启示，也没有特定拥护的派别，却仍然相信有神的存在。如果把爱因斯坦和霍金算作教派，如果可以把厄休拉·古迪纳夫、保罗·戴维斯、卡尔·萨根还有我对宇宙的敬畏当作真正的宗教，那么宗教和科学就真的趋同了，尤其是把像唐·库比特（DonCupitt）这种无神论牧师和许多大学牧师考虑在内的话，但是假如允许用这种松松垮垮的内容去定义“宗教”，还能用什么词去描述真正的宗教呢——今天在长凳或祈祷垫上的普通人所理解的宗教，抑或是过去的几个世纪里任何一位知识分子所理解的宗教（那时候知识分子和所有人一样信仰宗教）？如果上帝是最深奥的物理原理的代名词，还能用什么词去描述那个回应祷告、出面挽救癌症患者或是出手帮助进化跃过困难的关卡、原谅罪恶或为罪恶献身的虚拟存在呢？如果允许我们给对科学的敬畏重新标记为宗教冲动，这就没问题了。既然已经重新把科学定义为宗教，所以如果两者“趋同”也就不足为奇了。

现代物理学与东方神秘主义之间据说有另一种趋同现象。其观点大致如下。量子力学作为现代科学的旗舰理论取得了辉煌的成功，但它极其神秘，不易理解。东方神秘主义者一贯极为神秘，不易理解。因此，东方神秘主义者肯定说的是量子理论。另外一个里程碑，是海森堡的不确定性原理（Uncertainty Principle）（“从真正意义上来说，我们不都是不确定的吗？”），它属于模糊逻辑（“是的，你也可以很模糊”）。还有混沌与复杂性理论[蝴蝶效应、曼德博集合（Mandelbrot Set）所隐藏的柏拉图式的美丽——应有尽有，有人已经把它神秘化并用它赚钱]。你想买多少“量子疗愈”类的图书就买多少，更别提还有量子心理学、量子责任、量子道德、量子美学、量子永生和量子神学。我还没找到关于量子女权主义、量子金融管理或非裔量子理论的书，但是别着急。物理学家维克托·施滕格（Victor Stenger）在《无意识的量子》（The Unconscious Quantum ）一书中巧妙地揭露了这档蠢事，下面这段精华正是其中章节。88 在一次“非洲特色疗法”的讲座上，精神病学家帕特里夏·牛顿（Patricia Newton）说，

……能够利用负熵的其他领域——电磁能量的超量子速度和频率，使之成为连接到我们这个层面的管道。这不是魔法，也不是天书。你会看到21世纪的曙光：看到新兴的医疗量子物理真的在散布这种能量，看到它们在做什么。

传统治疗师很抱歉，但它正是天书。不是非洲的天书而是伪科学的天书，甚至还会滥用“能量”的标记。这也是宗教，在一场倒人胃口的爱的盛宴里，打着趋同的假科学招牌。

1996年，在伽利略去世350周年之后没多久，梵蒂冈刚刚大度地与他和解，公开宣布进化论已从暂时性假说晋升为公认的科学理论。 [2] 这之所以不如许多美国新教徒认为的那般激动人心，是因为罗马教会——无论它有什么不足——从不以经律主义（Biblical literalism）闻名；相反，它一直怀疑《圣经》，几乎视其为煽动性的文献，需先由牧师仔细筛选而不是直接交给会众。然而，教皇最近对进化论的讲话，被誉为20世纪后期科学和宗教趋同的又一例。自由主义知识分子对教皇讲话的反应把自己置于糟糕透顶的境地，他们急于笨手笨脚地承认——不是反对，甚至不是部分认同——宗教的“权威” [3] 和科学的“权威”同等重要，却绊了自己一跤。这种不可知论式的和解也容易被误解为真正的趋同，真正的思想统一。

知识分子的绥靖政策太过天真，它把知识领域划分成“如何”（科学）和“为什么”（宗教）两大问题。什么是“为什么”，而为什么我们觉得理应有个答案？可能会有一些深奥的宇宙问题，科学永远无法回答。错误之处在于，认为宗教可以解释。我曾经问过一位杰出的天文学家，他是我所在学院的同事，请他为我解释宇宙大爆炸。他尽了他的（还有我的）全力，然后我问，是什么物理学基本定律让时空有可能自发地起源呢。“啊，”他笑了笑，“现在这就超越科学的领域了。需要交给我们的好朋友牧师了。”但为什么是牧师呢？为什么不是园丁或者厨师？当然了，牧师不同于园丁和厨师，他们自称相当了解终极问题。对此我们凭什么要当真？而且，我觉得我的天文学教授朋友用的是爱因斯坦/霍金那招，“上帝”等于“我们所不了解的”。如果不是一直被渴望答案的人所误解，其实这也没什么坏处。身为乐观的科学家之一，我始终坚持“我们所不了解的”只是“我们还不了解的”。科学依然在努力解决这种问题。我们不知道我们的终点在哪，甚至不知道是否会有终点。

用不可知论来和解，以优雅宽容的姿态竭力向大嗓门让步，在下面这种常见的草率想法中达到了可笑程度。大致是这样的。你无法证明其反面（这还好）。科学没办法反驳神的存在（严格来说是真的）。因此信仰（或怀疑）神就是单纯的个人意愿，也因此，这两种看法都同样值得被尊重！这么说起来，这种谬论几乎显而易见：我们不需要说明其反证法（reductio ad absurdum）。借用伯特兰·罗素的一个观点，对于在围绕太阳的椭圆轨道上有一把瓷茶壶这个理论，我们一定同样不可知。我们没法证明它是假的。但这并不表示有茶壶的理论和没有茶壶的理论不相上下。

那么，如果这样反驳，即，真的有X、Y、Z等理由，相比天体茶壶更像是发现神的可信证据，那么就应该说清楚X、Y、Z，因为如果这些证据合理，就应该因其可取之处而成为正确的科学观点。不要把它们放在不可知论的保护屏后面不接受检查。如果宗教观点确实比罗素的茶壶论高明，就让我们开庭审理。否则，让那些自称尊重宗教不可知论的人们去补充说明，他们同样也是轨道茶壶的不可知论者。与此同时，现代的有神论者可能承认：面对太阳神和金牛犊（the Golden Calf）、雷神和沃坦、海神波塞冬和阿波罗，密特拉神（Mithras）和古埃及太阳神（Ammon Ra），他们其实是无神论者。对于人类曾经信仰的大多数神，我们都是无神论者。我们有些人只信一位神而已。

不论是哪种情况，相信宗教和科学各自拥有独立的教权其实具有欺骗性。89 这种想法破灭了，因为通过分析发现宗教对世界的看法其实是科学的看法，这是不可否认的事实。此外，宗教辩护者们还想鱼与熊掌兼得。和知识分子交流时，他们仔细地远离科学的势力范围，安全地待在独立且无懈可击的宗教教权里。但在与非知识分子的大众交流时，他们又肆意利用神迹故事，公然侵入科学领域。童贞女产子，耶稣复活，拉撒路的复活，圣母马利亚和天主教世界中圣徒们显灵，甚至《旧约》奇迹，都被随意地用于宗教宣传，这一招对不谙世故的人和孩子非常有效。每一个这种奇迹等于一次科学声明，是对自然界正常运行的违反。如果要保证诚实，神学家们就应该做出选择。你可以表明自己的教权，和科学的教权分开，但仍然值得尊重。但是这样你就不得不放弃奇迹。或者你可以相信卢德（Lourdes）和你的那些奇迹，享受它们对无知人群的巨大号召力。不过随后你必须吻别独立教权，吻别想要集科学为一体的高尚愿望。

一位称职的鼓吹者想二者兼得的愿望并不奇怪。令人惊讶的是，自由的不可知论者们赞同这种想法；他们像头脑简单又迟钝的极端分子那样打算干掉鲁莽地吹着口哨的我们。吹口哨的人被指控鞭打一匹死马，被指控想象出一幅过时的宗教漫画，画中的神长着长长的白胡子，生活在一个叫天堂的真实所在。如今，我们被告知，宗教进步了。天堂不是真的，上帝没有能长胡子的身体。嗯，没错，真令人敬佩：独立的教权，真正的趋同。但在1950年11月1日，大假定（the Assumption）学说被教皇庇护十二世（Pope Pius XII）界定为一个信条，对所有天主教徒都具有约束力。它明确指出圣母马利亚的身体已经被带入天堂和她的灵魂团聚。如果天堂不是真的存在，不能真实到容纳身体，那又有什么意义呢？重申一下，这不是某种古朴且过时的传统，如今带有纯粹象征意义的传统。在20世纪（引用自1996年的《天主教百科全书》）,“教皇庇护十二世全然正确地宣布，圣母升天日是天主教信仰的一条教义”，从而上升到正式的教义，他的前任，本笃十六世（Benedict XIV）在20世纪也曾称其为“很可能的观点，拒绝承认它是不敬和亵渎神灵”。

趋同？只有等合适的时机吧。对一名正直的法官来说，宗教和科学之间的所谓的趋同是肤浅的、不现实的、空洞的、塑造公共形象的伪装。

[1] 确实，爱因斯坦本人对该建议愤愤不平：“你所读到的关于我信教的说法当然是一个谎言，一个被系统地重复着的谎言。我不相信人格化的上帝，我也从来不否认而是清楚地表达了这一点。如果在我的内心有什么能被称为宗教的话，那就是对我们的科学所能够揭示的这个世界的结构的无限敬仰。”摘自爱因斯坦的《爱因斯坦谈人生》（The Human Side），由杜卡斯（H.Dukas）和霍夫曼（B.Hoffman）编辑（普林斯顿，普林斯顿大学出版社，1981）。那个谎言依然系统地广为传播，有太多的人极度渴望这个谎言是真的，而使它贯穿整个迷因库——这就是爱因斯坦的威望。

[2] 这是给教皇以怀疑的权利。他的原始讲话是法文，重点段落如下：‘Aujourd’hui...de nouvelles con nai s san ce s con dui sen t à re con naî t re dan s la t héo rie de l’évo lu tion p lu s qu’une h y po t hè se.’官方英文版本把‘plus qu’une hypothèse’解释为“不仅是一种假说”。“Une”在法文里的意思模棱两可，把教皇的本意解释成进化“不仅是一种假说”，实在是宽厚。假如官方英文版本其实是误译，充其量是非常拙劣的译文。这当然是天主教堂内部的进化论反对者的天赐之物。《天主教世界报道》迫切地紧扣“不仅是一种假说”，最后说“科学界自身缺乏一致性”。梵蒂冈官方一派如今支持“不仅是一种假说”的解释，幸运的是，新闻媒体接受他们的说法。另一方面，教皇讲话的后面有一段，跟终究可能是对的官方英文译本保持一致：“嗯，说实话，不是进化论，而是多个进化论。”也许教皇就是糊涂了，不知道他自己在说什么。

[3] 这个词出现在教皇讲话的官方英文版本的段落标题中，“进化和教会教权”，但是法文原文并没有段落标题。对教皇讲话的回应——包括我的一段回应，以及讲话本身，刊登在《生物学评论季刊》（Quarterly Review of Biology）1992年72期，第4页。

克隆羊多莉和缠头巾的人^90

像克隆羊多莉诞生这样的新闻报道总是伴随着一窝蜂叽叽喳喳的媒体活动。报纸专栏作家说着大话，或庄严或诙谐；偶尔也算机智。广播电台和电视制作人抓着电话不放，召集专家座谈，探讨、辩论道德和法律问题。其中一些成员是科学界的专家，和所预期的一样恰当得体。还有一些是道德或法律哲学的学者。这两种人凭着自身的实力获邀参与节目录制，他们具备专业知识或有公认的能力，头脑睿智，言语清晰。他们彼此之间的讨论通常具有启发性，颇有益处。

还有另外一种演播室嘉宾，不能算第三种，也是最随大溜儿的：宗教团体。我得说“这些”团体，因为要代表所有宗教。这不经意间成倍增加了演播室里的人数，还增加了录制时间——如果不是浪费时间的话。

出于礼貌，我就不再提名字了，在了不起的多莉出名的那一周，我参加了电台广播和电视转播，和几位著名的宗教领袖讨论克隆，但是没什么教化意义。其中一位最著名的发言人，最近刚升入上议院，竟然一开始就拒绝和电视演播室里的女性握手，显然惧怕可能会被月经或“不净的东西”传染。他们将这种侮辱展示出一种我做不到的优雅，还带有一种“尊重”，一种总是由宗教偏见而不是其他偏见而来的“尊重”。在小组讨论的时候，在座的一位女士，带着对这个大胡子宗师的极大敬意，请他说说克隆可能带来的危害，宗师就回答说原子弹很危险。确实没错，那不存在异议。但是，讨论不是应该围绕克隆吗？

既然他选择把讨论的焦点转移到原子弹，也许他更为了解物理学而非生物学。但是并没有，他让爱因斯坦分裂了原子，犯下这个惊世骇俗的错误之后，这位圣人把自信转向了历史。他阐述了自己有力的论点：既然上帝工作了六天，在第七天休息，科学家也应该知道何时叫停。那么，他要不就真的相信世界是六天造就的，单就他的无知就无法得到尊重，要不就如女主持人宽厚地表述：他纯粹把这个论点当作是寓言——还是非常糟糕的寓言。在生活中，有时应该停止，有时应该继续。诀窍在于决定何时停止。上帝第七天休息的寓言本身并不能说明，我们在某些情况下是否已经到达了正确的终止点。作为寓言，这个为期六天的创造故事空无一物。作为历史，它是假的。所以为什么要说它？

小组里有一位代表信仰着与其不相上下的宗教，他坦诚地表示困惑。他表达了常见的恐惧：克隆人可能缺乏个性。克隆人可能不是完整的、独立的人类，而是没有灵魂的机器人。我提醒他，他的言辞可能会冒犯同卵双胞胎，他说，同卵双胞胎不是一回事。为什么呢？

在另一次小组讨论上——这次是在广播电台，另一位宗教领袖同样对同卵双胞胎感到困惑。他也有“神学”的理由害怕克隆体不是单独的个体，它会因此没有“尊严”。有人马上告诉他一个没有争议的科学事实，即，同卵双胞胎具有相同的基因，是彼此的克隆，就和多莉一样，只是多莉克隆自一只大一点儿的羊。他是真的认为同卵双胞胎缺少独立个性的尊严吗（其实我们都知道某些双胞胎是这样）？他否认克隆与双胞胎的类似有关联的原因真的很奇怪。他告诉我们，他非常相信教育的力量胜过自然的力量。正是因为后天的教育，同卵双胞胎成为两个不同的个体。他得意地下了结论，当你了解一对双胞胎之后，甚至就能看出来他们有些差异。

呃，的确如此。如果一对克隆体被分开50年，他们各自的教育难道不是更加不一样吗？你不是朝自己神学的脚开了一枪吗？他只是不明白——但毕竟他无法选择自己理解一个观点的能力。我不想显得刻薄，但我跟电台和电视的监制们说，仅仅是一个“传统”、“信仰”、“团体”的发言人可能不够。难道不该对智商也有最基本的要求吗？

宗教团体、“传统”和“团体”的发言人们享受着接近媒体的特权，不仅如此，他们还有特权接近有影响的优秀而卓越的各委员会，以及各国政府和学校董事会。议会委员会会定期征求他们的意见，以夸张的“尊重”程度听取。你可以肯定的是，在成立了一个咨询委员会、向其征询克隆策略或是其他繁殖技术的时候，宗教团体会是其中的重要代表。宗教的男性发言人和女性发言人优先享有影响力和权力，而其他人得通过实力或专业知识才能获得。这样的理由是什么？

为什么我们的社会一直如此温顺，默许这种方便的虚构：宗教观点拥有某种形式的权利，必然且毫无疑问地就得到尊重呢？如果我想让你尊重我对政治、科学或艺术的看法，我就必须用辩论、理由、口才或相关知识才行。我必须承受相反的论点。但如果我的观点源自我信仰的一部分，批评家一定会恭敬地悄悄溜走，不然就要勇敢面对整个社会的愤慨。为什么宗教信仰是这种禁区呢？为什么我们必须尊重，就因为它们是宗教？

此外，在众多相互矛盾的宗教中，你如何决定该给哪些宗教以不容置疑的尊重：这种坐享其成的影响。如果我们邀请一位基督教的发言人到电视演播室或是咨询委员会，应该选天主教徒还是新教徒呢？又或者两者都请以示公平吗？（毕竟，在北爱尔兰这种差异重要到足以构成公认的谋杀动机。）为什么没请统一教信徒、山达基信徒和德鲁伊教信徒呢？

出于我无法分辨的理由，社会允许父母拥有以特定宗教思想抚养子女的当然权利，以及让子女退出教进化论的生物课程的当然权利。但是，假如因为父母不喜欢艺术史课程里的艺术家的品质，让孩子退出课程，我们都会感到震惊。如果一名学生说，“因为我的宗教信仰，我不能在规定那天参加期末考试，不论有多不方便，你得为我准备一次特殊考试”，我们就会温顺地同意。为什么我们更为尊重这样一种需求，而不是“因为我参加篮球比赛（或由于我妈妈生日），我不能在某天参加考试”，原因并不明显。在战时，对宗教思想的这种优待达到了极致。一个非常聪明又真诚的人，在深思道德哲学方面的原因后，认为自己的和平主义立场是正当的，但他发现很难拒服兵役。只要他一出生就信奉了一种禁止争斗的宗教，他根本就不需要别的什么理由。无论何时出现像克隆这样悬而未决的问题，正是对宗教无疑的尊重，让整个社会踏出一条直达宗教领袖门前的小路。相反，有些人的言论本身证明我们的追随没错，也许我们应该听他们的话。

该站出来了^91

已逝的道格拉斯·亚当斯以他一贯的好脾气，在1998年的一场即兴演讲中这样说道（略有删节）：92

相信我们都会同意，科学方法的发明是最强大的知识理念，是思索、调查、理解和挑战我们周遭世界的最有力的体系，它的前提是：任何想法都有可能被攻击。如果经受得住攻击，它就多战斗一天，如果经受不住，它就消亡。宗教似乎并不是那样。在其核心有固定的思想，我们称之为神圣的或者圣洁的，或随便什么吧。它的意思是：“这有一种想法或观念，你不许说它不好。就是不行！为什么不行呢？——因为不行！”如果有人向你不赞同的派别投上一票，你可以凭自己喜好随意辩论；人人都有自己的看法，但不会有人觉得委屈。如果有人觉得应该增税或者减税，你有自由保留自己的看法。但与之相对的是，如果有人说：“我在周六不能碰电灯开关”，你说：“我尊重”。

奇怪之处在于，就像我说我正在思考：“这里会不会有一位东正教犹太人，就因为我刚才说的事实而觉得被冒犯了？”而在我陈述其他观点的时候，我并不会这样想：也许有人是左翼，也许有人是右翼，也许有人赞同这种观点或是其他经济学观点。我只是想，“好吧，我们有不同的见解”。但当我说起和某些人（在这里，我要冒险说是非理性的）信仰相关的事情时，我们就都变得非常有防护性，非常有戒心，我们会说：“不，我们不是在攻击它；尽管那是一种非理性的信念，但是不，我们尊重它。”

为什么支持工党或保守党、共和党或民主党，这一种经济学模型或那一种模型，麦金塔系统而不是Windows系统，都是完全合法的——但是至于宇宙如何开始、是谁创造了宇宙这样的观点……等一下，那是神圣的吗？那意味着什么呢？我们为什么要出于习惯而不是其他原因就加以限制呢？根本没有其他原因，它只是悄悄形成的事情之一，一旦该循环开始成形，就会非常、非常强大。所以，我们惯于不去挑战宗教思想，但当理查德开始挑战，他掀起了多大一场风波，这就极为有趣了！因为这样的说法是不被允许的，所以每个人都变得极度疯狂。然而，当你理性地看待它，这些思想就没了不接受辩论的理由，变得和其他任何一种思想一样，除非是我们有共识不能讨论的事情例外。

道格拉斯虽然去世了，但他的话是对我们的启示，现在该站出来打破这个荒谬的禁忌了。93 我对“不干涉宗教”最后一点儿残存的尊重随着2001年9月11日的烟雾和呛人的尘土最终消散，紧接着是“全国祈祷日”，主教们和牧师们颤抖着模仿马丁·路德发表讲话，敦促信仰冲突的人们牵起手来，先一致对造成这一问题的那股势力表达敬意。和有信仰的人截然相反，有思考能力的人是时候要站出来说：“够了！”让我们对9月的亡灵显示我们新的决心吧：尊重个人的思考，而不是尊重生来就有的群体信仰。

在2001年9月15日的《卫报》上，我指出，相信有来生正是制造纽约暴行的核心武器。94 从以前来的经验看，宗教对那些使人们动不动就拿起武器的潜在仇恨负有极大责任。如道格拉斯·亚当斯所言，吐露这种看法，哪怕以最极力克制的言辞，都会引起屈尊般的肆意屠杀。自杀攻击的疯狂与残酷，对美国和英国的不幸穆斯林的邪恶“复仇”——尽管从数字上看不算大灾难，都让我不得不异常谨慎。

我怎么能说宗教是罪魁祸首呢？当一名恐怖分子行凶的时候，我是不是真的以为，他是出于和受害人在神学上的分歧吗？我是不是真的认为，在北爱尔兰酒馆安放炸弹的人暗自想的是，“受死吧，坚信圣餐变体论的特伦托天主教混蛋！”我当然不会这样认为。最不可能存在于这类人头脑里的，就是神学。他们不是因为宗教而行凶，而是出于对政治的不满，且通常有正当理由。他们之所以杀人是因为父辈被他人杀害，或是因为曾祖父辈被逐离家园，或是因为在经济上被欺压了几个世纪。

我认为，宗教本身不是战争、谋杀和恐怖袭击的动机，但是宗教是原则标签，是最危险的一种，它可以根本区别互相对立的“我们”和“他们”。我甚至认为宗教并不是确定偏见受害人的唯一标签。肤色、语言和社会阶层也不是。但在北爱尔兰，通常就不是这样了，宗教是制造分裂的唯一标签。即使宗教只是因素之一，它也几乎总扮演着燃烧剂的角色。请不要搬出希特勒这样的反例。他的亚瓦格纳（subWagnerian）呓语构成了他自己的宗教，他的反犹太主义和他始终坚信天主教有很大关系。 [1]

毫不夸张地说，宗教是有史以来最具煽动性的标记敌人的方式。谁杀害了你的父亲？不是那些你要加以“复仇”的个体。罪犯本人已经消失在边界那边了。偷走你曾祖父土地的人已经老死。你把家族世仇算在那些和最初的肇事者同一宗教的人头上。虽不是谢默斯（Seamus）杀害了你的兄弟，但那是天主教徒干的，因此“该”谢默斯死。接着，因为新教徒杀了谢默斯，所以我们要杀一些新教徒“复仇”。是穆斯林摧毁了世界贸易中心，因此要袭击戴头巾的伦敦出租车司机，让他从颈部以下瘫痪。

苦涩的仇恨毒害了中东政治，这仇恨扎根于现实，或者说是在伊斯兰地区建立犹太国家这个能感觉得到的错误。鉴于犹太人所经历的一切，其解决办法必须显得公正和人道。可能是对《旧约》的极为熟悉让欧美决策者有了某些构想：这真的是犹太人“历史上的家园”（尽管约书亚和其他人是怎么征服犹太人的“生存空间”这一段可怕的《圣经》故事可能会让犹太人感到奇怪）。即使当时不合理，既然有了以色列的存在，这无疑是一个很好的范例，试图扭转更糟糕的现状。

我不打算继续讨论那个话题。但是如果不是因为宗教，首先犹太国家这个概念就没有意义。更不用提被入侵和亵渎的伊斯兰土地。在一个没有宗教的世界，不会有十字军；不会有宗教裁判所；不会有反犹太人大屠杀（早已散居在他乡的犹太人很久以前就已跟外族通婚，和原有人口没什么分别）；不会有北爱尔兰问题（不会用标签区分那两个“社区”，不会有宗派学校向孩子们讲授历史仇恨——他们就是同一个社区的人）。

让我们直言不讳地说吧。皇帝穿着他的“新衣”。该抛弃这些拐弯抹角的委婉用词了：“民族主义”、“忠诚者”、“社区”、“族群”,“文化”、“文明”。要用宗教这个词才对。而宗教正是你在装模作样竭力避免的用词。

在众多惊人到不必要的分裂标签中，宗教是不同寻常的一个。如果宗教信仰有任何支持性证据，尽管随之而来的是不愉快，我们可能也得接受。但还没有这样的证据。出于现实世界的政治分歧而将人们标记为该死的敌人，实在糟糕。同样地，由于对大天使、恶魔和各种假想的老朋友所在的幻想世界而产生分歧，也是可笑的悲剧。

这种遗传性妄想的坚韧和其缺乏现实性一样惊人。有架飞机之所以在匹兹堡附近坠毁，似乎很可能是因为一群勇敢的乘客要把飞机的控制权从恐怖分子手中抢回来。在这群英雄中，有一个人在得知恐怖分子的意图之后给妻子打了电话，这位妻子说上帝把丈夫安排在那架飞机上是让他作为上帝的手阻止飞机撞向白宫。对这个可怜女人悲剧性的遭遇，我怀有深深的同情，但是好好想想吧！正如发给我这条新闻的那位我认识的美国记者（他的过度紧张也可以理解）所说：

上帝就不能让劫机犯心脏病发作或者别的什么，而不是让整架飞机上的好人都遇难吗？我想他根本就他妈的不关心世贸中心，懒得为人们拿出救援方法。（我为我这位朋友的过激用词道歉，但是在这种时候能怪他吗？）

就没有可怕到动摇敌我双方信仰的大灾难，让人们怀疑上帝的良善和权力？上帝或许根本不在那儿，却没人有丝毫的意识：或许我们就是得靠自己，需要成熟地应对真实的世界？

在基督教的世界里，美国是最虔诚的国家，劫后余生的美国总统和世界上最虔诚的人们怒目相对。双方都相信青铜时代的战神站在他们那一边。双方拿世界的未来冒险，都坚定地相信原教旨主义：认为上帝会赋予他们胜利。斯奎尔（J.C.Squire）关于第一次世界大战的著名诗句不由自主地浮现在我脑海：

上帝听见卷入战争的国家在高歌在嘶吼

“上帝惩罚英国”,“上帝保佑英王！”

上帝这，上帝那，还有上帝其他，

“上帝，上帝！”上帝言道，“让我这样为难！”

人的灵魂有两大疾病：延续世仇的冲动，习惯给人们紧紧地系上群体标签而不是区别地对待每个人。亚伯拉罕的宗教把它们激烈地混合了在一起（并且极为认可它们）。只有故意无视，才不会让宗教分裂势力卷进当今世界绝大多数——如果不是全部的话——充斥着暴力的敌意之中。

我们有些人多年来一直礼貌地隐瞒着对宗教危险的集体错觉的蔑视，这些人要站出来，说出来。9月11日之后，事情不同了。“一切都变了，彻底地变了。”

[1] “作为基督徒，情感指引着我，成为上帝的斗士，这救世主的斗士。它指引着曾经孤单的我、少有追随者的我，认识到犹太人的本来面目，召集人们起而与之抗争，上帝啊，这样的人最伟大之处在于他是斗士，他不是懦夫。身为基督徒，身为一个人，我带着无限的爱读这段落，它告诉我们，上帝是如何以神力站出来，将毒蛇群鞭逐出圣殿。他除掉犹太毒瘤的战斗是如此了不起。2000年后的今天，我满怀敬畏，从未曾有地深刻认识到，正因为此，上帝才不得不依然血洒十字架。身为基督徒，我不能再让自己被蒙蔽，我有责任为真理和正义而战。身为一个人，我亦有责任，使人类社会不再遭受同2000年前古世界文明一样的灾难崩塌，那时的文明经同样一群犹太人摧毁成了废墟。”阿道夫· 希特勒，1922年4月12日在慕尼黑的演讲。选自诺曼·H·贝恩斯编辑的《阿道夫·希特勒的演讲，1922年4月~1939年8月》（The Speeches of Adolf Hitler, April 1922-August 1939）,（两卷，牛津，牛津大学出版社，1942），卷一，第19~20页。另见：http://www.secularhumanism.org/library/fi/murphy_19_2.html和http://www.nobeliefs.com/speeches.htm。

变老的标志之一，是一个人不再应邀做婚礼的伴郎，或是施洗的教父。我已经到了有人要我写讣告、致悼词、主持葬礼的年纪。乔纳森·米勒（JonathanMiller）接近这个里程碑式的年岁时，以无神论者的身份写过一篇悲伤的文章，内容是无神论者的葬礼。他认为葬礼不仅仅是一般意义上的那种沉闷的事。葬礼是他觉得宗教确实可以给予些什么的场合：当然不是让人错觉会有来世（他不愿看到），而是赞美诗、仪式、祭司的祭衣、17世纪的语言。

我喜爱《圣经》钦定本和公祷书的抑扬顿挫，我对自己和米勒博士的分歧之大感到惊讶。所有的葬礼都是悲伤的，但是非宗教性的葬礼如果组织妥当，方方面面都会非常可取。我早就注意到，哪怕是宗教葬礼也多因为其非宗教性的内容而令人难忘：回忆录，诗歌，音乐。听到熟悉死者、爱死者的某个人的精心致辞，我的感受是：“哦，某某的悼词真令人感动；如果多一些这样的，少一些空洞无物的祈祷就好了。”非宗教性的葬礼废除了祈祷，把更多的时间留给美好的纪念仪式：适度的悼词，唤起回忆的音乐，悲伤和鼓舞交织的诗歌，也许取自逝者的著作，甚至还有一些深情的幽默。

很难想象小说家道格拉斯·亚当斯会缺少深情的幽默，在伦敦的圣马丁教堂为他举行的追悼会显然也证实了这一点。我致了悼词，全文作为本章的第二篇文章重新刊印。但早些时候，在他去世的第二天我也完成了一篇悼词，刊登在《卫报》上。这两篇文章，一篇语气震惊而悲伤，一篇语气带有深情的祝福，完全不同，因此都放进来似乎才正确。

至于受人尊敬的我的同事、进化生物学家汉密尔顿（W.D.Hamilton），我负责组织在牛津大学新学院的礼堂举行他的追悼会。我亦致了悼词，将悼词重新修改了放在本章的第三篇。在追悼会上，新学院的精彩唱诗班负责音乐。其中的两首赞美诗曾经在威斯敏斯特教堂达尔文的葬礼上唱过，其中之一是特别为达尔文创作的：由弗雷德里克·布里奇（Frederick Bridge）谱曲的“得智慧，得聪明的，这人便为有福”（《旧约·箴言》3:13）。我想，亲爱的、和蔼的、睿智的比尔会很高兴。基于我的建议，这首赞美诗的总谱重印在比尔论文集的遗作一卷《基因大地的狭窄之路》（Narrow Roads of Gene Land ）95 里，这无疑是唯一的印刷版本。

我只见过约翰·戴蒙德一次，不久他便去世了。我所知道的他，是一位报纸专栏作家和一本充满勇气的著作的作者，《C：因为胆小鬼也会得癌症》（C: Because Cowards Get Cancer Too ）96 详细叙述了他与一种可怕的咽喉癌之间的斗争。我在一次鸡尾酒会上见过他，他已完全不能讲话，我们用在笔记本上写字的方式热烈愉快地对谈。他那时正在写第二本书《万灵油》，揭露所谓“替代”药物，在他临终的日子，几乎每天都有各种江湖郎中或是善意的盲从者挤在他的路上。他还没完成这本书就离开了人世，我有幸受邀为他的遗作写序。

痛悼道格拉斯^97

这不是讣告，会有足够的时间写的。这不是颂词，不是对一段灿烂人生的审慎评价，也不是悼词。这是恸哭的挽歌，写得急促而不够客观，写得太快，深思不足。道格拉斯，你怎么真的会去世。

五月一个阳光明媚的星期六早晨，七点刚过十分，我拖着身子从床上起来，像往常一样查看电子邮件。通常是蓝色粗体标题的邮件被收了下来，大多是垃圾，有一些是我期待的，我的目光漫不经心地一个一个往下看。道格拉斯·亚当斯的名字引起了我的注意，我笑了。这一封邮件至少会让我开心起来。然后我如往常一样往屏幕上再看了一眼。标题到底是什么意思啊？亚当斯因心脏病发作在几个小时前去世。然后就是那些老一套，文字在我眼前涌动。一定是个玩笑。一定是另外一个道格拉斯·亚当斯。这太可笑了，不会是真的。我一定还在做梦。我打开邮件，是一位知名的德国软件设计师发给我的。这不是玩笑，我彻底清醒了。就是那个道格拉斯·亚当斯，真宁可是另外一个。突发心脏病，在圣巴巴拉分校的健身房。“天啊！天啊！天啊！天啊！天啊！”邮件的结尾这样写道。

是啊，天啊，多好的人！身材高大，肯定接近七英尺而不是六英尺，宽阔的肩膀，他从不像其他高大的人一样驼背，不会觉得自己的身高别扭。他也不会大摇大摆，而是带着男子气概的坚定，不会像其他高个子那般令人生畏。他从没有因为身高觉得抱歉，也不予以标榜。这是他自我嘲弄的笑料。

他是当代最有趣的人之一，他睿智的幽默建立在文学和科学深层的结合之上，文学和科学是我的至爱。在他40岁生日宴会上，是他介绍我认识了我现在的妻子。他们差不多同岁，一同写《神秘博士》（Dr.Who ）。我该不该告诉我的妻子这个噩耗，还是让她在破碎的一天来临之前多睡一会儿？他促成我们的结合，而且一直是我们生活中重要的人。我必须现在告诉她。

因为我给道格拉斯寄去一封不请自来的粉丝信件，我们相识了，我从没给别人写过。我是多么喜欢《银河系漫游指南》（The Hitchhiker’s Guide to the Galaxy ）。后来我读了《德克的全能侦探社》（Dirk Gently’s Holistic Detective Agency ），读完之后我马上又从第一页再读一遍，这也是我唯一一次那样读书，后来我写信告诉了他。他回复说他本人是我著作的粉丝，邀请我去他伦敦的家做客。我几乎没有遇到这样意气相投的人。我知道他肯定很有趣。不知道的是，他也读过很多科学书籍。我本该猜到的，如果你不了解大量尖端科学就无法理解《银河系漫游指南》中的很多笑料。他还是一位现代电子技术的真正专家。我们不仅私下里大量讨论科学，甚至在文学节、广播、电视等公开场合也讨论。他成了我一切技术问题的导师。不用费力去啃笨拙费解的环太平洋英语手册，我只需给道格拉斯发一封邮件。通常几分钟之内，他就会回复我，不论身在伦敦还是圣巴巴拉分校，抑或是世界上任何一间宾馆的房间。道格拉斯完全明白我的问题是什么，而不是像那些专业帮助热线的多数员工，他完全知道我为什么困扰，而且总是备妥解决方法，解释清楚，让我甚感喜悦。我们频繁的邮件往来洋溢着文学和科学的笑料，还有让人感到亲切的讽刺旁白。他对科技的痴迷始终如一，同样不变的，还有他的荒诞不经。整个世界是一幅巨蟒的素描，人性的愚蠢不论是在世界上每一处“硅谷”还是其他地方都同样滑稽可笑。

他自嘲起来幽默感也一点儿不差。例如，在他一次次文思严重枯竭时（“我喜欢最后期限，我爱它们经过时的嗖嗖声”），传说，他的出版商和图书代理人就会把他锁在酒店房间，没有电话，除了写作什么也不能干，监督他散步时才会打开房门。如果他把握不住自己的热情，提出太过古怪的生物理论，而我出于职业性怀疑态度表示无法赞同时，他的神态总是充满幽默的自嘲，而不是垂头丧气。他还会再尝试。

他笑自己讲的笑话，好的喜剧演员都做不到，但他表现得如此有魅力，笑话就显得更有趣了。他能够柔和地打趣而不伤到人，不针对个人，只针对荒谬的想法。他讲下面这个寓言讲得乐在其中，寓意不言自明。有个人不明白电视机的工作原理，相信一定有许多小人隐藏在电视机里，高速操作着图画。一位工程师向他解释电磁波谱的高频调制，解释发射机和接收机，解释放大器和阴极射线管，解释荧光屏上下左右移动的扫描线。那人仔细听着工程师的话，每听他说一步都点点头。最后宣称自己很满意。他现在真的理解电视机的工作原理了。“但是我觉得只有几个小人在那里面，不是吗？”

科学界失去了一位朋友，文学界失去了一位杰出的人物，山地大猩猩和黑犀牛失去了一名英勇的卫士（他曾经登上乞力马扎罗山，穿成犀牛一样，筹钱打击极为愚蠢的犀牛角贸易），苹果计算机失去了最有力的辩护人。我则失去了一位不可替代的知识伙伴，他是我见过的最善良、最有趣的人之一。昨天，我正式收到一条让人高兴的通知，这也会让他开心的。在我已经悄悄地知道这件事的那几周，我被要求不能告诉任何人，现在虽然能说了，但是也太晚了。

阳光明媚，生活必须继续，把握每一天和所有的老一套。就在今天，我们将种下一棵树：一棵道格拉斯冷杉，高大，挺拔，常青。虽然不是合适的时节，但我们将全力以赴。该出发前往植物园了。

在他去世的24小时之内，树栽下了，这篇文章完成了。是宣泄吗？不，但是值得一试。

致道格拉斯·亚当斯的悼词

伦敦圣马丁教堂，2001年9月17日

我认为我需要说说道格拉斯对科学的热爱。 [1] 他曾经询问我的意见。他正在考虑重回大学读科学，我为此特别想了想我本人的动物学专业。我表示不赞同。他已经懂得了很多科学知识。科学几乎贯彻在他的每一行文字和他最好的笑话里。举个例子，无限不可能发动机（Infinite Improbability Drive）。道格拉斯像科学家一样思考，但是更为有趣。可以公平地说，他是科学家里的一名英雄。他也是一名技术人员，尤其是在计算机行业。

在1998年的一次剑桥会议上，他面对诸位科学家进行了一场精彩的即兴演讲，态度极为谦逊，令人感动，当时我也在场。98 他以荣誉科学家的身份受到了邀请，对他而言这类事情经常发生。万幸的是，当时有人打开了录音机，所以我们才有这场精彩的即兴之作的全文。它理应予以发表。我要读几个片段。他是一名高超的喜剧演员，一名有才华的喜剧作家，每一行都能听出他的风格：

最初觉得这是一场辩论，只是因为我有点儿急于来到这里……来到这个名人济济一堂的房间里，我想：“作为一个外行，我要说些什么？”所以我觉得会陷入一场辩论。但到了这里以后的几天，我意识到你们就是一群朋友！……我曾以为我要做的就是站起来，和自己辩论……希望足以挑起和煽动意见，最后以一把把突然扔出来的椅子落幕。

我在开始想要尝试和解决的话题之前，请允许我警告大家，可能不时地有点儿不好懂，因为有很多东西是刚从今天听到的内容里边摘出来的，所以如果我偶尔……我有一个四岁的女儿，我曾经在她刚出生一两周时非常、非常有兴趣观察她的脸，然后我突然意识到之前没人注意的东西，她在重启！我只想讲一件事，虽然毫无意义，但是我感到非常自豪，那就是我在1952年出生于剑桥，我名字的首字母是DNA！

如此富有灵感的切换主题正是他的典型风格——真讨人喜欢。

我记得有一次，很久以前，我需要在一次演讲上为生命做个定义。我本以为很简单，上网查了一下，定义如此多样，每一个都非常非常详细地阐述“这种含义”，剔除“那种含义”，让我大为惊奇。你想一想，尝试把果蝇、理查德·道金斯、大堡礁混合在一起并进行比较，该是多么别扭的组合啊。

道格拉斯自嘲，也笑他讲的笑话。那正是他的魅力之一。

我们看世界的角度有些奇怪。事实上，我们生活在强重力场的底层，在一颗覆盖着气体的星球表面，围绕9000万英里外的一个核火球旋转，觉得这样很正常的想法显然表明我们的感知多么扭曲，但是在文化思想史上，我们通过各种事情慢慢地纠正着自己的某些误解。

下一段是道格拉斯的固定套路之一，这里有人会感到熟悉。我听过不止一次，我想，每一次都更加辉煌。

……想象有一个水坑在一早醒来，开始思考：“我发现自己在一个有趣的世界——我发现自己在一个有趣的洞中——很适合我，不是吗？事实上，令人难以置信地适合，一定是为我量身打造的！”随着太阳在空中升起，空气开始热起来，水坑逐渐变得越来越小，但它的想法非常坚定，依然疯狂地坚信一切都会好起来，因为这个世界是为了它而存在，是为它量身打造的；所以在消失的瞬间，它措手不及。我想，这可能就是我们要小心谨慎的地方。

道格拉斯把我介绍给我的妻子莱拉认识。多年前，他们曾在一起合作《神秘博士》，是她告诉我，他拥有孩子一样奇妙的本事，直奔树木，不顾森林。

如果你想试着分解一只猫，看看它是怎么活的，首先就会得到一只活不了的猫。生命的复杂面几乎超出我们的想象；到目前为止，它超出我们通过一切手段所能得到的理解，我们渴望把它看作另外一种物体，另外一种神赐的物质“生命”，具备特有的神秘本质——这是我们唯一的解释。1859年达尔文发表《物种起源》带来了一颗重磅炸弹。很长的时间以后，我们才真正得以抓住其要义，开始明白它的内涵，不单是因为它看起来令我们难以置信又对我们极其刻薄，还因为它是对我们的体系的又一次冲击，让我们发现自己不仅不是宇宙的中心，而且也没有什么了不起的构成，我们只是起源于某种黏液，由猴子变成现在的样子。读起来让人不怎么愉快……

我很高兴地说，道格拉斯接触过某本现代进化论的书——那是他在三十出头儿的时候偶然看过的——似乎算是他的一种大马士革经验：

一切水到渠成。这个概念如此惊人的简单，但是它自然而然带出了生命无穷又难解的一切复杂性。它引发了我的敬畏心，同样也衬托出人们带着敬畏心谈论宗教体验时的愚蠢，请恕我直言。某天我会以理解的敬畏心代替无知的敬畏心。99

我曾经在电视上采访过道格拉斯，那时我正和科学处于热恋当中，结束的时候我问他：“科学的什么地方会让你真的热血沸腾？”他是这样说的，也是即兴的，而且更加富有激情：

这个世界的复杂、丰富、陌生非同寻常，令人敬畏无疑。我想说，这种复杂性不但能够这样单纯地起源，也很可能源于绝对虚无，这是最为美妙卓绝的构想。一旦你发现某种端倪，看出它如何发生，就太美妙了……有机会在这样的宇宙花上人生的70或80年是我认为最值得的。100

最后一句话对现在的我们来说当然是悲剧的宿命。我们有幸认识这样一个人，他善用寿命的能力和他的魅力、幽默、十足的智慧同样了不起。假如有人理解世界是个何等壮丽的存在，他就是道格拉斯。如果世界因为某人的存在变得更美好，他就是道格拉斯。如果他能给我们足足70或80年的时间，该多好。但是上帝做证，我们因他49年的生涯而受益良多！

[1] 当然，其他人谈及了他人生的其他方面。

致W·D·汉密尔顿的悼词

宣读于牛津新学院礼拜堂举行的汉密尔顿追思会，

2000年7月1日

我们这些希望见到却未曾与查尔斯·达尔文蒙面的人，是可以这样安慰自己的：我们有幸在20世纪后期遇到了一位几乎可以与之相媲美的人物。他是如此的稳重、如此的朴素谦逊，我敢说，当学院的老师们看到他的讣告时，心里一定有些茫然若失——并且会发现这感觉一直停留在大家的心间。那些悼词都惊人的一致。我打算从中选择一两句，但我声明，这些悼词绝不是刻意选取的恭维话。我是原原本本地将我所看到过的悼词进行复述的（作为我想强调的）：

比尔·汉密尔顿（Bill Hamilton，即威廉·唐纳·汉密尔顿），因前往刚果进行生物考察而患病，虽经过几周重症监护，但仍不幸离世，享年63岁。他是现代达尔文生物学重要的理论创新者，曾担负学科发展方向之重任。（艾伦·格拉芬，刊登于《卫报》）

……当代最具影响力的进化生物学家。[马特·里德利（Matt Ridley），刊登于《电讯报》（The Telegraph ）]

……现代生物学界顶尖人物之一……[娜塔莉·安吉尔（Natalie Angier），刊登于《纽约时报》（New York Times ）]

……继达尔文之后最伟大的进化理论学家之一。在以自然选择为基础的社会学方面，他无疑也是思想最深刻、最具原创能力的思想家。[罗伯特·特里弗斯，刊登于《自然》（Nature ）]

……20世纪最著名的进化理论学家之一……[戴维·海格（David Haig）、内奥米·皮尔斯（Naomi Pierce）、爱德华·奥斯本·威尔逊（E.O.Wilson），刊登于《科学》（Science ）]

自达尔文之后，能被称为最杰出的达尔文主义者的优秀人选。[本人提供，刊登于《独立报》（The Independent ），后又刊登于《今日牛津》（Oxford Today ）]

……“第二次达尔文革命”的领导人之一。[约翰·梅纳德·史密斯，刊登于《时代》（The Times ）。梅纳德·史密斯曾把他称为“唯一的鬼才”，这种称谓太不正式，不能作为悼词发表在《时代》上]

[最后，奥莉薇亚·贾德森（Olivia Judson）在《经济学人》 （The Economist ）的悼词是这样的]：纵观其一生，比尔·汉密尔顿都在与炸药为伍。小时候，因为他制作的炸弹提前爆炸，差一点儿要了他的命。长大后，他安装炸药时更谨慎明智了。他炸毁了固有的观念，并取而代之，建立了继达尔文后更加奇特的、更具原创性的、更为深刻的思想体系。

虽然达尔文理论中所遗留下来的最大空白早在20世纪三四十年代就被罗纳德·艾尔默·费希尔（R.A.Fisher）以及其他一些“新达尔文主义”大家所填补，但是他们的“现代综合论”（Modern Synthesis）仍遗留下了一些重要的、悬而未决的问题——这种情况很多，甚至还有些未被发现——这些问题在20世纪60年代之前都未得到解决。因此，汉密尔顿可以当之无愧地被称作是第二波新达尔文主义时期占主导地位的思想家，当然，我们仅把他称为是那些问题的解决者的话，是难以与他积极的创造性和想象力相匹配的。

他经常轻描淡写地就放弃一些其他理论家需要花费大力气才能原创出的观点。有一次，比尔和我在动物学系利用休息的时间一起讨论有关白蚁的话题。我们在讨论是什么样的进化压力使得白蚁变得如此社会化。这时，汉密尔顿就开始赞扬“斯蒂芬·巴茨的理论”（Stephen Bartz’s Theory）。于是我就反驳他说：“比尔，那不是巴茨的理论，那是你的理论。你创造这个理论比他早7年。”令人遗憾的是，对此他拒不承认。于是，我跑到图书馆，找到他发表在《生态学与系统学年评》（Annual Review of Ecology and Systematics ）上的这个理论的相关期次，并摆在他的面前。他看了看，也承认了，因为这确实是他的理论，但他却用十分消极的语调说了句：“嗯，但是巴茨比我表述得更好。” [1] 给这个故事做个脚注，在巴茨等人文章的致谢里应该这样写“提出有益的建议和批评的人”是威廉·唐纳·汉密尔顿。

同样地，比尔发表过关于蜜蜂群性别比例的理论，他并没有像其他野心勃勃的科学家那样，在《自然》杂志上专门致力于这一话题的随笔板块发表，而是以对其他人著作评述的形式默默发表。顺便说一句，这篇书评的题目是典型的汉密尔顿式题名：“有生命以来的那些赌徒们：藤壶、蚜虫、榆树”（Gamblers since Life Began: Barnacles ,Aphids ,Elms ）。

汉密尔顿广为人知的两大顶尖成就分别是基因的亲缘理论（the genetic theory of kinship）和寄生虫的性理论（the parasite theory of sex）。然而，除了这两个主要的领域外，他也会挤出时间来研究并回答或与其他人合作回答现代达尔文主义所遗留下的一系列其他的重要问题。这些问题包括：

我们为什么会变老，并为何因老迈而死去？

为什么有时候种群的性别比例并不遵循所预期的50/50？在这篇短小的文章中，他是第一个将博弈论（Theory of Games）引入进化生物学的学者之一，当然，后来这种理论的引入在约翰·梅纳德·史密斯的手中产出无穷无尽的成果。

主动的恶意，不同于一般的自私，是否能受到自然选择的青睐？

为什么当遭遇捕食危机时，许多动物都能够成群地聚集在一起？这篇文章同样有一个很有特点的题目：自私兽群几何学。

为什么无论动物还是植物都要将自己的子孙驱散得如此之远、范围如此之广，甚至有时候它们子孙被驱散到的地方还不如它们现在所生存的地方好？这项工作是他与罗伯特·梅一起合作完成的。

在达尔文所谓的适者生存的、从根本上讲是自私的世界里，不相干的个体之间是如何相互合作进化的？这项工作是他与罗伯特·阿克塞尔罗德（Robert Axelrod）一起合作完成的。

为什么秋天时，树叶会明显地变红或黄？汉密尔顿做出了一个大胆的理论猜想——这个理论尚未普遍获得认可——他怀疑鲜艳的颜色是树木发出的一种警告，警告昆虫不要再在树上下卵，这种警告是以树木产生毒素作为支持的，就像黄蜂身上黄黑色相间的条纹背后隐藏着一根毒针一样。

这种不同寻常的想法是典型的具有青年特征的创作力，而这种创作力在他身上，如果说有所不同的话，却似乎是越老越强大。就在最近一段时间，他还提出了一个完整的理论，即如何让“盖亚假说”（Gaia）这个迄今看似荒唐的理论在一个真正的达尔文模型中切实可行。今年3月，他的葬礼在威萨姆森林边上举行，他的忠实伙伴路易莎·博齐（Luisa Bozzi）在他下葬前说了许多感人的话，话语中提到了这篇文章令人吃惊的中心思想——那些云都是微生物为了它们自己的疏散而产生的适应性变化。她复述了比尔的著名文章《不遗余力：一个昆虫学家的生与死》（No Stone Unturned: A Bug-hunter’s Life and Death ），文章中，比尔表达了这样一个愿望，当他死后，要把他葬在亚马孙丛林的地面上，让埋葬虫（burying beetles）把他化作它们幼卵的食物。101

之后，那些长有触角的父母们把我的血肉做成拳头大的球细心地喂养着它们的孩子，我就在她们孩子的身体里，解脱了。这样，我死后的身躯就不会生蛆，也不会招来肮脏的苍蝇：我被重新多元组合后，最终会像蜜蜂飞出蜂巢一样，嗡嗡地从泥土里飞出来——而这嗡嗡声，肯定要比蜜蜂声音大，大到像成群的摩托车响。我就被那一个个的甲虫载着，飞到巴西自然环境保护区的星空中。

路易莎读完之后，又加了一段她自己的悼词，灵感来自他的云理论：

比尔，如今，你正躺在威萨姆森林边，从这里，你又可以接触你最爱的森林了。你不仅会融入那些甲虫的身体里，还会融入亿万个真菌和藻类的孢子里。随着风飘上云端，到达对流层，你的整个身体都化成了云朵，漂洋过海，起起伏伏，最终，雨滴将会把你带入亚马孙洪溢林的水中。 [2]

汉密尔顿最终获得了许多荣誉，但是这些荣誉却都表明了世界对他的认知是如此之迟。他也获得了许多奖项，包括克拉福德奖（Crafoord Prize）和京都奖（Kyoto Prize）。但在他那部显得既战战兢兢又十分坦诚的自传里，他却流露出年轻人那种被缺乏自信和孤独所困扰的情感。他不仅怀疑自己，他甚至还怀疑那些让他痴迷的问题是否能引起其他人的兴趣。所以，可以想象得到，这甚至偶尔会让他怀疑起自己的心智来。

这种经历让他一生都十分同情弱者，这也是支持他最近开始那项早已过了时的（这里并不是要贬低它）人类艾滋病起源理论研究的动力。或许你也知道，正是这项研究，让他在今年踏上了致命的非洲探险旅程。

比尔与其他的获奖者不同，他是真的需要那笔奖金。他是个令他的理财顾问们都绝望的人。他不像别人，他对钱的关注只在于用钱能够做成什么事情。他在物质积累方面也是无可救药的，他送出去的总比得到的多。他的财务谋略完全是这样的，许个大诺，然后，不了了之。还有，他在市场高点的时候在密歇根买了套房子，不久，他却又在市场的最低点给卖掉了。比尔的投资失败不仅仅是追不上通货膨胀，他的真实境况是损失巨大，就连在牛津买房子的钱都不够。幸运的是，学校在威萨姆村子旁边有一所漂亮的房子，在迪克·索思伍德（Dick Southwood）一如既往的幕后帮助下，比尔才得以与妻子克莉丝汀（Christine）还有孩子们居住在那里。

每天他从威萨姆骑车到牛津，速度飞快。那速度与他那满头浓密的白发极不相称，这也可能是造成他遭遇无数次自行车车祸的原因。骑摩托车的人往往不认为像他这个年纪的人还能骑这么快，所以他们往往会判断失误，以致酿成事故。有个广为流传的笑话，有一次，他（在骑车事故中）直接冲进了一辆汽车里，恰好落在后座上，他对司机说“请送我去医院吧”。当然，这个故事我至今未找到相关的证据。但另外一个故事，我却得到了证实，他从皇家学会（Royal Society）拿到了15000英镑的启动资金，是一张支票，他骑车的速度太快，支票就从自行车筐里飞了出来。

我第一次见比尔·汉密尔顿大约是在1969年。当时，他从伦敦到牛津来给生物数学研究团队（Biomathematics Group）做讲座，那是我第一次见到我的高智商英雄。虽然我不能说那场讲座令我失望，但至少可以这么说，他确实不是一个魅力四射的演说家。教室里，有一个用整面墙做成的黑板，比尔几乎把它都写满了。在讲座结束时，整面墙上没有哪一小块地方不是被方程式覆盖着的。由于黑板最低的地方是与地板齐平的，因此他不得不趴在地上去写，这时，他那低沉的声音就更难听清楚了。最后，他站起来，微笑地检查着自己的板书。停顿了一小会儿后，他指着其中一个方程式（热心人士估计想知道，那个方程式就是现在著名的“普赖斯方程”102 ），说：“我最喜欢这个了。”

我觉得，他的每一个朋友都能讲出一堆有关他那种羞涩并具古怪气质魅力的故事，而这些故事肯定会随着时间的推移变成逸事趣闻。接下来这个故事就是我亲身经历过的。有一天，他在新学院用午餐，眼镜上却别着一个很大的曲别针。这样的装扮，即使是发生在比尔身上，也让人觉得很古怪，于是我就问他：“比尔，你眼镜上怎么还别着曲别针啊？”他一本正经地看着我，并用一种非常忧伤的语气说：“你真想知道么？”不过，从他抽搐的嘴角上我看得出，他在强忍着不发笑。“嗯，”我满怀期待地说，“我特别特别想知道。”“好吧，”他说，“我看书的时候，老是觉得架在鼻子上的这副眼镜特别沉。于是我就拿曲别针把眼镜夹在一缕头发上，这样就能轻一点儿。”听完，我哈哈大笑，他也笑了。现在，我还能记得他那带着自嘲的笑容。

还有一次，他来我家参加宴会。开饭前，几乎所有的宾客都拿着酒站在一起闲聊，而比尔却跑到隔壁房间里研究我的书架去了。后来，我们逐渐地意识到隔壁房间有一个低低的声音传出：“帮忙，嗯，帮忙……我得找人帮忙了。嗯，没错，帮忙啊！帮忙啊。”我们终于明白了，比尔在用他自己那种独一无二的理解方式在说“快来帮忙！!!”这个意思。所以我们快速地冲进房间，发现他就跟糊涂大侦探（Inspector Clouseau）抱着台球杆一样，正拼命地护着那个倒向他的书架和书。

任何像他那样出色的科学家接受到国外做讲座的条件一般都是对方提供头等舱的机票，同时还会提供丰厚的报酬。但是有一次，比尔被邀请去苏联参加一个会议。性格使然，他根本没注意到对方不提供机票的费用，更不用说酬金了。他去参加这次会议，不仅是自己掏了机票钱，还得自己出钱打车到机场。更加糟糕的是，他乘坐的出租车居然在去往莫斯科机场的路上就没有油了，所以比尔又从他表弟的汽车油箱里帮出租车司机灌了一些油。至于那个会议，就更不用提了，比尔到了才发现，这会议连个会场都没有。与会代表们居然是在小树林里边走边讨论。他们还得时不时地找一片空地，停下来听其中一位的演讲。然后再继续往前走，再去找另一片空地。比尔印象深刻的是，这样的安排是为了预防被苏联国家安全委员会窃听。但比尔的讲座却是有幻灯片的，所以他们还不得不在夜间再次出去散步，还得拖着投影仪。最后，他们找到了一个旧谷仓，在谷仓的白墙壁上投影。无论怎样，我都会觉得，没有任何一个克拉福德奖获奖者会跟他一样，让自己处于那样的境地。

他的健忘是出了名的，但他丝毫不受其影响。就像奥莉薇亚·贾德森曾在《经济学人》中写的那样，牛津只要求他每年给本科生上一堂课，然而，他还是经常忘了去。据马丁·伯奇（Martin Birch）讲，有一天他在动物学系碰到比尔，就向比尔道歉，说自己忘了去参加前天比尔组织的科研讨论会。比尔却说：“没关系，实际上，我自己也忘了去。”

我养成了一个习惯，每当系里有好的研讨会或研究报告时，我都会提前五分钟去比尔的房间，告诉他这个信息，并鼓励他去参加。无论他当时在忙什么，他都会停下来全神贯注地听我说，然后就欣然起身，跟我同去。如果对他的提醒早于五分钟，或者给他写什么书面的备忘录，那都是无用的。他肯定是自然而然地被他手里的事情所吸引，把其他的事情忘得一干二净。因为他是一个十分执着的人。这也无疑是他成功的重大原因之一。当然还有其他的重要因素。我喜欢罗伯特·特里弗斯用音乐做的类比：“当我们还在谈论和思考单音符的时候，他已经在思考和弦了。”

他还是一位优秀的博物学家——与理论家比起来，他似乎更喜欢跟博物学家打交道。然而，他还可以称得上是众多生物学家之中最好的数学家，在做模型之前，他会用数学家的方式将某一情景抽象的、简化的本质进行可视化。因此，他的许多论文都是数学方面的。比尔还是一位卓越的、独特的散文家。下面这句话就是他在自己的选集《通往基因领域的羊肠小道》（Narrow Roads of Gene Land ）103 中，对自己1966年发表的论文《自然选择的衰老模型》（The Moulding of Senescence by Natural Selection ）的介绍。他第一次把他在自己1966年的论文手稿空白边处写的边注披露出来：

因此，年老的动物应该从进化树上退下来：年轻的人的年轻特征才是发展趋势，这让大猩猩成为过去。

之后，它便形成了汉密尔顿自己的固定风格：

因此，这是我最后的告白。如果有人能说得动我，以我的胆小，估计我也可能会把钱花在“包治百病”的老年病学上：同时，我又希望我什么病都没有，这样我就不会被诱惑。“包治百病”对我而言，就好像是最糟糕的反优生愿望一样，它根本创造不出一个可以让我们的后代享受的世界。所以，我痛苦地想象着，我用跟其他指头都相对的大拇指肚搓着两条粗重浓密且不再修剪的眉毛，我那用来呼吸的鼻子里的鼻毛就像爱德华七世时期的旧沙发里露出的马鬃一样，我的膝关节根本就弯不下来了，可我还在笨拙地前行，去完成下一篇论文。

他的诗歌想象力会不断地出现在一些题外话之中，即使在他所写的最难懂的论文之中也有。另外，如你所想，他是许多诗人的热情追随者，脑子里记住了很多诗歌，尤其是阿尔弗雷德·爱德华·豪斯曼（A.E.Housman）的诗。也许，他把年轻的自己当成了《希洛普郡的少年》（A Shropshire Lad ）中那个忧郁的主角了。在对我的第一本书的评论中——你能想象得到我收到这样一个角度的书评时的喜悦吗？——他引用了下面这些诗句： [3]

来自远方，来自黄昏和清晨

来自十二重天的好风轻扬，

飘来生命气息的吹拂：

吹在我身上。

快，趁生命气息逗留，

盘桓未去——

拉住我的手，

快告诉我你的心声。

告诉我，我便能回答；

说我如何能够助你：

在我向那十二风彼方行进。

踏上无尽旅途的前夕。

在同一篇书评里，他又以刻在剑桥三一学院教堂前厅牛顿塑像上的华兹华斯（Wordsworth）著名的诗句结尾。当然，比尔肯定不会联想那么多，但是，（我觉得）最后这几句诗既适合牛顿也适合他，所以我就把这几句诗照搬在这里。

一个永远

孤独的，航行在陌生思想的海洋中的灵魂。

[1] 这是一件真事。我在这里并不是要贬低斯蒂芬·巴茨的贡献。这里只是想说明，比尔·汉密尔顿要比绝大多数人都明白一个道理，在信封的背面草草地写下一个想法，与将这个想法形成一个完整的模型是不可同日而语的。

[2] 在葬礼上，路易莎亲自读了这两段话。第二段被刻在了他坟墓旁边的一条长椅上，是他的姐妹玛丽·布利斯为了纪念他而立的。

[3] 露丝·汉密尔顿曾在追悼会上朗诵。

万灵油

约翰·戴蒙德遗著《万灵油及其他成见》的序言^104

约翰·戴蒙德并没有在意他的那些仰慕者中赞扬他的勇气的人。但是，勇气也分不同的种类，我们可不能把它们弄混了。在面对真正的极端命运之时，有一种身体发出的韧劲儿，也就是在与穷凶极恶的癌症进行英勇搏斗时能够用来抵御痛苦和侮辱的那种坚韧的勇气。戴蒙德不认为自己有那样的勇气（我觉得他过于谦虚了，并且无论何种情况下，都没有人会否认他那位优秀的妻子也具有相同的勇气）。他甚至用“因为胆小鬼也会得癌症”（Because Cowards Get Cancer Too ）作为他这部感人且极具勇气的、记载自己苦难的回忆录的副标题，但我依然认为他是勇敢的。

当然，还有另外一种勇气，并且我觉得约翰·戴蒙德毫无疑问是最具这种勇气的人。这种勇气就是智慧上的勇气：坚持你自己的智慧原则的勇气，即使是在濒死之际或拒绝那些似乎能够提供安慰方式的诱惑之时。从苏格拉底到大卫·休谟再到今天，那些被理性引导而避开非理性迷信的安慰毯的人们总是会受到挑战：“你现在那么说是没问题的。就等到你临终的时候吧。那时候你就会改变态度了。”休谟婉言谢绝的那种安慰方式（我们从博斯韦尔的病态的、充满好奇心的临终探视中得知这一信息）在当时而言是合时宜的。约翰·戴蒙德所处的时代，以及我们这个时代，它就成了一种“非正统的”奇效治疗办法了，当正统的医疗没有办法甚至是要放弃我们的时候，它就派上用场了。

当病理学家看完那些符号之后；当X光、CT扫描和组织切片的数据被读出来，希望十分渺茫之时；当外科医生走进房间，身后还跟着一位“高个子……看上去有些难堪……头戴帽子，身穿长袍，肩头上扛着一把镰刀的人”，这个时候，“非正统的”或者说“替代的”疗法的贪鄙之人就开始围着你转了。该他们上场了。这是他们展示自己本领的时候了，因为这里有钱赚：（病人的）希望越渺茫，他们攫取的就越多。并且，坦白讲，这些不诚实的备选措施的驱动力大多是在帮助人的诚实愿望的推动下产生的。他们反复地缠着重病患者，他们强加式地提供药片和药剂，那种真诚，其实并不是因为受到了江湖医生以假药获利的那种贪婪的影响。

你试过鱿鱼的软骨吗？当然，医疗机构的医生肯定是不屑一顾的，但我姑姑被肿瘤医生诊断只能活六个月的时候，她用了鱿鱼的软骨，到现在两年了，还健在（好吧，是的，既然你问到了，她同时也在接受放疗）。或者，还有一个非常了不起的治疗师，他是通过按脚来治疗的，效果很神奇。很显然，这是一种将你全身心（或者叫作全息的？）的能量调整到有机宇宙震动自然频率的问题。这也不会有什么损失，你也可以试一试。这种疗法的一个疗程是500英镑，钱听上去是不少，可是，人都到了生死攸关的时候了，钱又算什么呢？

约翰·戴蒙德，作为一个公众人物，生动地记述了他罹患癌症的亲身经历和可怕过程，他所接触的那种诱人而虚伪的言语可不是一般的多：大量的出于善意的建议和奇迹疗法的提议简直是应接不暇了。他调查了这些提议，也查找过对它们有利的证据，但是一无所获。他反而看到了，它们给病人带来的错误希望实际上是有害的——直至生命终止，他始终坚持着这种正直且清晰的见解。如果轮到我，我未必有戴蒙德四分之一的顽强，尽管他本人可能不承认这一点。但是，当谈到智慧上的勇气的时候，我还是非常希望以他作为我的榜样。

（有些人）对戴蒙德明显而直接的指控之一是他的傲慢。这完全是不理性的，他的“智慧上的勇气”难道不是他科学上的过度自负吗？他难道不是在盲目和固执地拒绝思考另类的世界观和人类健康观吗？不不不，绝不是那样的。如果他将赌注押在正统医学上的原因仅仅是因为它是正统的，或者说他避开非正统医学的原因仅仅是因为它是非正统的话，这种指控就是成立的。但是，他当然不是这么做的。对他（和我）而言，科学的医学是指一系列可以接受住严格考验的实践活动。非正统医学是指一系列不能被验证、拒绝被验证或一直不能通过验证的实践。如果某项治疗技术能够在合理控制的双盲实验中被证明是具有治疗效果的，它就不再是非正统的了。正如戴蒙德说的那样，它就可以被称为医学了。相反，即使是英国皇家内科医师学院（Royal College of Physicians）的主席发明的技术一直通不过双盲实验，它也一直不能被称为“正统”医学的一部分。而它是否会成为“非正统的”，则取决于它是否会被某个有足够野心的庸医所采用（总是有大量的容易轻信庸医的患者）。

但是，是否可以说，要求我们的检测方法必须是科学的方法这件事也是傲慢的呢？这么说吧，科学的医学必须使用科学的测试来检验。但是否可以说“非正统的”医学就必须用“非正统的”检测方法来验证才公平呢？不是的，根本就没有什么非正统的检测方法。戴蒙德就此表明了自己的立场，他这样做也是正确的。

某种药物有效是真实还是假的，我们不能说基于普通常识它是假的，或者说基于某种“非正统的”常识，它是真实的。如果某种治疗方法或治疗方案不仅仅是安慰剂而已，那么合理地进行双盲实验、统计分析，将会成功地证明它是有效的。有些进行“正统”医学认证的候选疗法验证失败后，就被仓促地抛弃了。“非正统的”标签（但是，遗憾的是，它却不这样）不应该让它们避免这样的命运。

最近，查尔斯王子曾呼吁政府在研究“非正统的”或“另类的”医学方面投入1000万英镑。这真是个令人叫绝的建议，本身现在还不清楚为什么由政府负责这项资金的来源。并且这必须兼顾竞争优先权才对，然而他居然建议把钱给那些一次一次地验证，又一次一次地没通过验证的主要的“非正统的”技术上面。约翰·戴蒙德告诉我们说，英国非正统医学生意的营业额是以数十亿英镑计的。或许，这些医学产生的利润的一小部分可以用来检验它们自身是否真的有效。因为，毕竟那些“正统”的制药公司也是这样被要求的。是不是非正统医学的供应商根本就非常清楚地知道合理控制下的检验的结果是什么？如果是这样，他们不愿意资助这种自掘坟墓的项目，就太容易让人理解了。不管怎样，我都希望这笔研究费用应该来自其他出处，或许可以由查尔斯王子自己的慈善经费资助。同时，如果我收到邀请的话，我是非常愿意在该项目的经费支出咨询委员会任职的。实际上，我觉得，用1000万英镑的研究经费来送别那些绝大多数属于过于受欢迎并具有丰厚利润的“非正统的”业务是没有必要的。

这笔钱怎么花呢？我们以顺势医学疗法（homeopathy）为例，假设，我们有占拨款很大比例的足够多的资金来设计一个适当大规模的实验。在经过1000例患者的同意之后，他们被分成两组，500人作为实验组（他们将接受顺势医学疗法的给药），另500人作为对照组（他们不给药）。为了严格尊重“顺势”原则，即每个个体都必须区别对待，我们可以不要求每个实验对象给同样剂量的药物。再也没有比这样做更简陋的了。同时，实验中的每位患者都应由有顺势医疗资格的人诊察，并根据个人情况提供个体化治疗方案。不同的患者甚至可以允许使用不同的顺势医疗药物。

但是，现在到了非常重要的双盲随机抽取环节了。在每位患者的处方都写好后，一半的患者将被随机分配到对照组。对照组不会真的采用他们的处方药物，而是将他们处方中的有效成分去除，除此之外，其他的成分都与处方完全一致。这种随机抽取由计算机完成，这样，就没有人能够知道哪些患者属于实验组，哪些患者属于对照组了。患者自己不知道，治疗师不知道，配药的药剂师不知道，就连判断结果的医生也不知道。装药的瓶子也只标有未知含义的字母。这很重要，因为这样就没有人能避开安慰剂效应了：因为安慰剂效应会导致那些认为自己获得了有效治疗的病人会比认为没有得到有效治疗的病人感觉好些。

每一位患者在治疗前后都会由医生和顺势医疗者组成的小组共同检查。该小组会记录下他们对每位患者的诊断：患者病情好转、无变化或恶化。只有当这些诊断结果全部都写完并且签章后，那些由计算机随机生成的代码才会公开。只有在这个时候，我们才会知道哪些患者服用的是顺势疗法的处方，哪些患者服用的是安慰剂。诊断结果会通过统计分析，来判定顺势疗法的药物是否真的有效。我知道我会把赌注押在哪个结果上，但是我却不能让结果有所偏颇——这就是好的科学的美妙之处。将赌注押在相反的结果上的顺势医疗者也不能左右这个结果。这个实验可以由顺势疗法的支持者完成，也可以由其反对者完成，或者双方合作完成，但这都不会改变实验的结果。

还有许多种细节可以让这个实验设计能够更加精细。患者可以被分成多个一对一的“配对组”，根据年龄、体重、性别、诊断、预后和首选顺势疗法处方分类。唯一不变的特点就是每一个配对组都是随机且秘密分配一个对照用的患者，并让他服用安慰剂。然后，（我们）再专门针对每个实验个体和对应的对照个体进行统计数据的对比。

最终极的配对组设计是把每一位患者都作为他自己的对照对象，既接受实验药物，之后又接受安慰剂，但事先不知道什么时候发生变化。对既定患者实施两种不同的疗法的顺序也是随机确定的，不同患者有不同的随机安排。

“配对组”和“自身对照”实验设计的优点是可以提高测试的灵敏度。换言之，可以提高顺势疗法宣称取得统计学意义上成功的机会。需要注意的是，统计学意义上的成功并不是一个非常苛刻的标准。因为它并不需要每位服用顺势疗法药物的患者都要比对照组的患者感觉好。我们所寻找的只是顺势疗法组比对照组的微弱优势，这种优势，虽然微弱，但根据统计学标准方法的理论，也已经是大到不能归因于运气了。这是允许正规药物做广告和作为药品上市之前的常规要求。这种要求可要比一个谨慎的制药公司在投入大量资金大规模制造药物之前的要求低得多。

现在我们专门谈谈顺势疗法一个尴尬的事实，这一点，约翰·戴蒙德曾经谈过，这里值得强调一下。顺势医学疗法理论的一个基本原则是其有效成分，无论是山金车酊（arnica）、蜂毒（bee venom）或者其他的什么，都必须被连续地稀释许多倍，直到根本不存在任何的有效成分了——所有的顺势疗法都赞同这一观点。甚至，顺势医疗者还提出了一个大胆而荒谬的说法，即溶液越稀效果越强。詹姆斯·兰迪（James Randi），一位喜欢刨根问底的魔术师，曾计算出，在典型的顺势疗法“猛烈摇晃”的稀释之后，在一个像太阳系那么大的一桶溶液里，也只剩下了一个分子的有效成分！（事实上，在现实情况中，最高纯度的水中所夹杂的分子数都比它多。）

现在，想想这是什么意思。实验的整体基本原理是比较实验组药物（含有“有效”成分）和对照组药物（除不含有效成分之外，其他所有成分均包含）。两组药物必须品相相同，味道相同，吃在嘴里的感觉也相同。它们唯一不同的方面则是假定的有效成分存在与否。但是，在顺势疗法药物的例子里，药物被稀释到如此之程度，以至于实验组服药和对照组服药没有区别！两组药物都有同样数量有效成分的分子数——零，或者在实践中能达到的最小数量。这似乎表明顺势疗法在原则上无法通过双盲实验。你甚至可以认为，诊断出药物没有被稀释充分，就是一个成功的结果！

自从这个尴尬的难题引起顺势医疗者的注意之后，这个可以让他们逃脱的漏洞就产生了。他们说，他们的治疗方法产生作用的方式不是化学反应而是物理反应。他们也承认，你买的那瓶药中，连一个有效成分的分子也没有，但是这个问题只有在你坚持用化学反应的方式思考时候才重要。他们相信，通过某种连物理学家都不知道的物理机制，一种叫作“痕迹”或者“记忆”的有效成分在稀释过程中已经在水分子上留下了烙印。正是这种在水上留下的物理烙印治愈了病人，而不是原始成分的化学性质在起作用。

这是一个基于是否可以进行检验的角度的科学假说。实际上，这也很容易检验。当然，我自己肯定不愿意操心去检验，原因是我认为我们应该把有限的时间和金钱用在检验一些看上去更具合理性的事情上面。但是，任何相信自己理论的顺势医疗者，应该不辞辛苦地忙着去做这件事。毕竟，如果通过治疗患者的双盲实验得出了可靠且可以重复的肯定结果，他可能会获得诺贝尔奖，并且不仅仅是诺贝尔医学奖，还可以获得诺贝尔物理学奖。他将发现一个全新的物理学原理，或许是宇宙中的一个新的基本力。以这样的前景来看，顺势医疗者肯定会争先恐后地冲进实验室，就像沃森们或克里克们都去宣称他们拥有这个闪闪发光的科学王冠一样。呃，事实上他们都没有这样做。这是不是因为他们根本不相信他们自己的理论？

在这一点上，我们碰到了一个十分勉强的借口。“有些东西，从人性的角度上讲是真的，但是它们不适用于科学实验。科学实验室怀疑的氛围无益于情感因素力量的发挥。”这样的借口通常出自非正统疗法从业者之口，包括那些虽然没有遇到顺势疗法罕见的原则性困难，但却从来没有在实践中通过双盲实验检验的人。约翰·戴蒙德是一个尖锐而诙谐的作家，而这本书最有趣的一段，是他描写了我在CSICOP（the Committee for the Scientific Investigation of Claims of the Paranormal，对声称是超自然现象进行科学调查的委员会）的同事雷·海曼（Ray Hyman）对“运动疗法”（kinesiology）的实验测试。

很凑巧，我个人也有运动疗法的经历。我曾经咨询过的一个江湖郎中——真让我羞愧——就使用这种疗法。我当时扭伤了脖子，我被强烈地推荐给了一位推拿理疗师。毫无疑问，推拿是很有效的，并且这位女士的治疗可以约在周末，当时我不愿麻烦我的正规医生。疼痛以及我没有成见的态度让我决定到她那里试一试。在她开始进行推拿之前，她先采取运动疗法的诊断技术。我被要求躺下，伸开手臂，而她推我的手臂，测试我的力量。诊断的关键是维生素C在我掰手腕过程中的效果，但我没有被要求吃维生素，而是（我没夸张，这是实情）有一瓶密封着的维生素C放在了我的胸膛上。这似乎让我的手臂立即而突发地增加了力量，把她推开了。当我表达了我很自然的怀疑态度时，她高兴地说：“是的，维生素C是个不可思议的维生素，不是吗？”人类的礼貌让我没有当即离开那里，我最后甚至（为了避免麻烦）把大量的治疗费付给了她。

这里所需要的（我怀疑那个女人能否明白这一点）是一系列双盲实验，在实验中她和我都不允许知道瓶子里是否含有所谓的有效成分还是其他的什么东西。正像约翰·戴蒙德对一个类似案例的有趣描述的那样，海曼教授就是这么做的。能想象得到，当“非正统”技术在双盲检验中丢人现眼地失败之后，其从业者则用下面这句一成不变的回应来解救自己：“你瞧，这就是我们再也不做双盲测试的原因。它根本没用！”

科学史，尤其是医学史，其很大一部分是一个逐步抛弃个人经历的肤浅诱惑的过程，这些个人经历似乎——仅仅是似乎——显示出了一种模式。人类的大脑是一个调皮的说谎者，更甚者，是一个恣意挥霍的模式寻求者。我们会在云中和玉米饼上看出人脸的形状，在茶叶和行星运动中看出命运。证明一个真实的模式有别于一个肤浅的幻觉，是非常困难的。人类的大脑要学会怀疑那些与生俱来的轻易下结论和把随机性看成模式的倾向。那正是统计学的作用，也是任何药物或者疗法只有被统计学分析过的实验证明有效后才能被采用的原因，在这个统计分析实验中，人类头脑容易出错的寻找模式的倾向已自动地被清理出去。个人经历从来都不是一般规律的好证据。

尽管如此，医生在做出诊断之前会先说出类似这样的话：“实验表明是这样，但是根据我的临床经验……”这可能表示，换一个医生比打医疗事故的官司更好！至少，根据我以上的推断似乎可以得出这一点。但是，这只是一种夸张。当然，在一种药物被批准大规模使用之前，它必须通过严格的检验并且得到统计数据的认可。然而，一个成熟的医生的临床经验至少可以作为那些可能值得劳神费钱进行检验的假说的优秀向导。而且，还远不止如此。我们确实会认真而正确地或者错误地（常常是正确地）接受一个受尊敬的人物的个人意见。在审美判断上就是这样。这就是一个著名的批评家可以让一出百老汇（Broadway）或者沙夫茨伯里大道（Shaftesbury Avenue）的戏剧成功或者失败的原因。不管我们是否喜欢它，人们总是会受到逸事、异常之处和个人看法的左右。

而这让恰恰帮助约翰·戴蒙德成为有如此影响力的倡导者——这几乎是不可思议的。他的个人经历是我们所喜爱和仰慕的，我们愿意倾听他的一些观点，因为他把这些观点表述得十分充分。那些不可能去听一位陌生的科学家或者医生吟诵一套不知所云的统计数据的人，却会聆听约翰·戴蒙德，这不仅仅因为他的作品吸引人，还因为他的作品是自己在遭受生命威胁的时候写的，并且他自己清楚：尽管医学做了最大的努力，他还是要死去，而他却仍在保卫这种医学，与它的对手做斗争。这些对手唯一的武器就是逸事，但是实际上这并不是不可思议的事情。他之所以会吸引我们的耳朵，是因为他那非凡的品质和动人的故事。但是当我们聆听他的时候，我们听到的不是有关他的逸事。它经受得住严格的检验。退一步讲，即便作者以前没有得到我们的敬仰和钟爱，仅凭作品本身，也是十分有判断力和令人信服的。

约翰·戴蒙德从来就没打算温和地走进那安息的夜晚。离世之时，他仍是全力以赴地射击，《万灵油》中那些精彩的论战章节倾注着他坚持到最后的每一分每一秒，蕴含着他与自己那已经为数不多的时光的抗争。他并没有怒斥光明的磨灭，也没有怒斥他所患的那凶险的癌症，更没有怒斥残酷的命运。那有什么意义？这些东西他根本就不在乎。当他的目标被击中时，这些目标还有能力退缩。它们是值得被狠狠打击的目标，当这些目标被消灭之后世界会变得更美好：这是一些把容易受骗的人当作猎物的玩世不恭的江湖骗子（或者是诚实而愚蠢的空想家）。并且，令人欣慰的是，虽然这个英勇的人死了，但他的武器没有就此沉默。他留下了一个强大的阵地。他的这部遗作让舷炮齐发。开火，不要停下来。

我和斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）没有进行过令太阳疲倦，直至它从天空下坠的畅谈。 [1] 虽然我们见面的时候很友好，但是如果以此来说明我们之间很亲密就未免有些牵强了。我们之间的学术分歧，甚至有哲学家吉姆·斯特林（Kim Sterelny）所著的《道金斯vs古尔德：适者生存》（The Darwin vs Gould: Survival of the Fittest ）105 整本书那么长。而安德鲁·布朗（Andrew Brown）所著的《达尔文的战争：基因变成自私的神是多么愚蠢》（The Darwin Wars: How Stupid Genes Became Selfish God ）106 甚至将现代达尔文主义划分成“古尔德派”和“道金斯派”。尽管我们在学术上有一些分歧，我还是以一种非常积极的论调在这本书中专门以一章的篇幅谈论斯蒂芬·古尔德，这么做不仅仅是出于对逝者的敬意。

“就连托斯卡尼的官兵”（以史蒂夫 [2] 强大的文学积淀本能够完整地引用此句）“也忍不住欢呼”。麦考利（Macaulay）107 也为这种能联合生死敌人的钦佩之情大加赞赏。就纯粹的学术争论而言，敌人的说法太过强烈，但是钦佩一词的表达则不为过，况且我们曾经在很多问题上的观点都一致。在他对我的《攀登不可能之山》一书的书评中，他提出，我们在面对共同的敌人时是并肩协作的关系，关于这一点我给予了积极的回应：108

在这场为告知那些迟钝（即使不是彻头彻尾的敌意）的公众什么是达尔文进化论的主张，并且向他们解释以革命性的观点看待生命的美妙与魅力的重要的艰苦战斗中，我感觉到我和道金斯并肩协作，有着共同为之努力的事业。

他可从来没有因为自己的不谦虚而感到羞愧过，甚至有一次还大发善举把我也加入其中：“我和理查德是在进化论写作方面最优秀的两个人……”109 与我的读者们分享了这件事情，我多么希望可以被宽恕啊。当然此处还有一个“但是”，但是我还必须得提及它。

下面的这些书评，时间上有几年的跨度，希望大家看了后，能把我当作是与古德尔站在同一战线上的，即使书评中有些地方是批判性的。《自达尔文以来》（Ever since Darwin ）是古尔德第一部收录他在《自然史》（Natural History ）杂志上发表过的科学随想的文集。它为10卷本的整套文集奠定了基调，其中《为多样的大自然而欣喜》所使用的“带刺的赞美”的风格贯穿始终。

《可发展的艺术》虽然写于1983年，但是此前从未发表过。这是一篇对彼得·梅达沃（Peter Medawar）的《普路托的共和国》（Pluto’s Republic ）和古德尔收集自《自然史》杂志的第三部散文集的联合书评。这篇书评缘起于《纽约书评》（New York Review of Books ）杂志的邀约，但最终出于某些我已经想不起来的原因，出版计划落空了。多年后我把书评寄给史蒂夫，他对于未出版一事感到些许遗憾。梅达沃是我所崇拜的极具智慧的人之一，对古尔德来说也是：这也是我们的另一个共同之处。在《可发展的艺术》这篇文章中，我将梅达沃的《可解的艺术》（Art of the Soluble ）110 与古尔德一直以来对发展的演化的兴趣联系在一起。

我认为《奇妙的生命》（Wonderful Life ）是一本美丽但误入歧途的书。它也同样具有误导性：书中的狂热修辞引导其他作者得出荒谬的结论，远远超出了古尔德的意图。我在《解析彩虹》一书的“浪漫象征的阴霾”（Huge Cloudy Symbols of a High Romance ）一章中彻底剖析了这一点。作为《奇妙的生命》的书评，这里又进行了重印，采用的是《星期日电讯报》（Sunday Telegraph ）上的标题“怪诞虫、威瓦亚虫和朋友们”。

《人类沙文主义和进化的进步》是我对《生命的壮阔》（Full House ）之书评，这本书后来被英国出版商改名为“Life’s Grandeur” 。该书评是与史蒂夫对《攀登不可能之山》的书评配套出版的。《进化论》（Evolution ）的编辑认为邀请我们二位同一时间相互评论对方的书是一件非常有趣的事情，尤其是虽然相互知道这件事情，但不知道对方评论的内容。古尔德的书评有个非常有趣的名字“一只无所事事的刺猬的自助”（Self-help for a Hedgehog Stuck on a Molehill ）。《生命的壮阔》一书探讨了进化是否是进步的。正如古尔德否定进步的观点，我也表示不赞同。但在本篇书评中，我阐述了进步的两种替代含义，我认为这些含义非常重要，而且不易受到古尔德的反对。我的目的不仅仅是评论一本书，而是要为进化论的思想添砖加瓦。

斯蒂芬·古尔德和我绝对是同龄人，但是我总将他敬为长者，大概是因为他非凡的学识看起来应该属于一个更加文雅的时代。非常感谢在古尔德有生之年一直与其共事的奈尔斯·埃尔德雷奇（Niles Eldredge）将他所撰写的感人肺腑的悼文寄送给我，他在悼文中说他永远地失去了一位兄长。多年前，当我在美洲旅行的时候，我受邀与一位神创论者进行电视辩论，我很自然地征求了史蒂夫的建议。他说他总是拒绝这种邀请，并不是因为怕“输掉”辩论（这种想法很可笑），而是出于一个非常微妙的原因。我接受了这个理由，并且永远不会忘记。在他最后一次患病不久前，我给他写了一封信，提醒他给我建议，并且提议我们可以公开发表一封联名信，向其他人提出同样的建议。他很热情地答应了，并且认为我可以起草一份我们稍后可以共同完成的工作草案。我这么做了，但是很遗憾，“稍后”永远不会来了。当我听到他突然去世的消息，我给奈尔斯·埃尔德雷奇写了信，询问他是否认为史蒂夫希望我不管怎样都要发表那封信。奈尔斯鼓励我这样做，因此，《与达尔文主义的巨擘未完成的通信》成了本章最后一篇书评。

无论是好是坏，史蒂夫·古尔德都对美国的科学文化产生了巨大的影响，而且总的来说，还是好的影响占据优势。令人稍感欣慰的是，就在他去世之前，他刚刚完成了一部关于进化论的巨著和一套10卷本文集，收录了他在《自然史》上发表的文章。尽管我们在很多问题上都有分歧，但也同样有很多共同点。我们都对自然界的奇妙深深地着迷，而且强烈地深信这种奇妙需要一种纯粹的自然解释。

[1] 这句话是道金斯引用查尔斯·维利尔斯·坦福所作歌词《赫拉克利特》中的一句。——译者注

[2] 史蒂夫（steve）是作者对斯蒂芬·古德尔的惯称。——编者注

为多样的大自然而欣喜^111

对S·J·古尔德所著《自达尔文以来》之书评

“作者向我们展示了摘掉生物学的有色眼镜后所看到的东西，达尔文早在一个世纪之前就做到了。”或许结果会让人大吃一惊，或者是一种令人兴奋的技术，可以在剥离表面后让人看到矛盾的实质？书中的第一篇文章探讨了达尔文的拖延，他在得出理论20年后才发表，稍后我还会谈到这一问题。书籍封套上的信息造成了一种错觉，事实上斯蒂芬·古尔德的文笔优美，学识广博，诙谐风趣，论述连贯且有说服力。而且在我看来，他基本上是正确的。如果古尔德博士的学术观点中存在让人吃惊或与现实矛盾的言论，我们从书的封套上却看不出。《自达尔文以来》收集了最先在《自然史》杂志上作为每月定期专栏发表的科学随想。33篇文章经过巧妙地编辑分为8个主要部分，我只能选取其中几篇进行评述。这些文章使我更加坚定了科学新闻的重要性，正是因为太重要了，所以不能仅仅交给新闻记者。它使我深受鼓舞，让我觉得真正的科学家至少会比新闻记者更胜任这项工作。

古尔德的作品一点也不亚于梅达沃的不朽著作《可解的艺术》。即便他的作品风格不能像梅达沃的作品那样，完全使读者高兴地笑起来，兴冲冲地跑去向别人，向任何人炫耀，我们也应该感谢古尔德，为了他作品中那些令人难忘的句子。“当你获得了短暂资源就拼命地繁殖，因为资源不会存在太久，而你的子孙中总会有人获得下一个短暂的资源”这句话中使用了生动有趣、大有裨益的拟人论，“人民”科学那些古板的大煞风景的人肯定会对此抨击。但是转而一想，他们可能忙着策划废除蚂蚁群中的奴隶制，或者沉思着异端的问题：

自然选择表明生物体都是为了谋求自身的利益……他们以同类为代价，为了增加自己基因的表达不断地“竞争”。虽然很直白，但这就是自然选择的全部；目前还没有发现更高的自然法则。

自达尔文以来，我们知道了自己存在的原因，而且至少了解了该如何解释人类的本质。我赞同自然选择是“生物学史中最具革命性的见解”的观点，但更愿意使用“科学”替代“生物学”的说法。虽然实际上很简单，但直到几个世纪后复杂的思想变成了普遍的现实，仍没有人想过我们为什么存在，这始终是受教育人群容易误解的问题，甚至不能引起他们的重视。古尔德的第一篇文章就是以这一历史谜团为主题。就像人类真正发现自然选择的时间注定要比我们事后认为可能的时间晚了几百年一样，达尔文虽然是在1838年首次想到这一理论的，但推迟了20年才发表。根据古尔德的解释，达尔文是担心他的观点中有心理暗示的因素。他意识到人类心智本身必定是自然选择的物质产物，这一点华莱士是永远不会承认的。达尔文实际上是一位科学的唯物主义者。

在另一篇文章中，古尔德受到人类和黑猩猩之间基因相近的启发，推测“这种杂交极有可能”。对此我表示怀疑，但这确实是一个很有诱惑力的想法。古尔德用“我能想到的伦理上最不能接受的科学实验”来评价这个想法，确实有点儿言过其实。以我的道德标准来说，这种实验难以接受，但真的存在，事实上每天都发生在动物生理学实验室里。黑猩猩和人类的杂交可能带来的正是“人类尊严”应受的报应。总之，古尔德非常善于揭穿人类物种歧视者的虚荣心，尤其是他根本不相信进化代表着向人类的进步。正因为有这种怀疑的态度，才促使他做出“人类进化中的灌木和梯子”这一重要解释，也激起了他对把人类看成是原始的或者是高级的说法的蔑视。

他继续攻击以直生论伪装的进步论，直生论是指进化趋势有自己的内在动力，正是这种内在动力最终促使血统的独特性。他讲述了经典的爱尔兰麋鹿的故事，因其对都柏林博物馆的化石进行的研究而增添了很多新鲜感，也有力地证明了古生物学并非枯燥乏味的。古尔德认定它们过于沉重的鹿角在社会生活中很重要，这点确定无疑，但他可能低估了种群内的竞争对于导致物种灭绝的作用。巨大的鹿角可能直接导致了爱尔兰麋鹿的灭绝，然而几乎在同时，就在灭绝的那一刻，具有相对较大鹿角的个体繁殖出了具有相对较小鹿角的个体。我希望古尔德在描述种群间和种群内时都能考虑“军备竞赛”的“直向选择”的影响。他在一篇关于“寒武纪大爆发”的文章中似乎涉及了这个问题。

自然史的价值在于其内在的魅力，但是最好能用它来证明一种观点。古尔德向我们讲述了从体内食其母亲的飞虫，还有17岁的蝉和120岁的竹子的故事，还有一种神奇的可以诱鱼的蚌。他略施巧计，先让读者们感觉到不可思议，然后再给他们讲解重要的生物学原理。我希望能了解得更多的一个原理是完美进化的局限性：“该表扬的是鲁伯·戈德堡机器，一位出色的工程师应该做得更好。”（鲁伯·戈德堡就是美国的希斯·罗宾斯。 [1] ）我自己最喜欢的是喉返神经的例子，得自一位本科生导师。喉返神经从脑部伸出来，向下直达胸部，绕过主动脉，再折返回脑部。对于长颈鹿来说，这种绕道就更不值得了。首次设计喷气发动机的人类工程师完全否定了旧式螺旋桨，重新开始设计。试想一下，如果他只是每次改变一个螺帽或一个螺母，通过一点点地改变螺旋桨去“进化”喷气发动机，又会设计出什么样的新机器呢！

对于完美的问题，我认为古尔德夸大了“中性突变”的关联性。可以理解，分子遗传学家更有兴趣将DNA变异看作分子事件，对蛋白质功能没有影响的变异就有理由称为中性突变。但是对于学习整体的有机体生物学的学生来说，这些变异谈不上中性；甚至无论从哪个意义上来说，它们连突变都不是！如果分子中性主义者是对的，他们所谓的中性突变永远不会被野外生物学家和自然选择发现。如果野外生物学家真的发现了表型变异，那么该变异是否能够有选择地中性，就不能在生物化学实验室得到解决了。

有几篇文章涉及达尔文主义与人类社会和政治之间的关系。文章中提出了大量人文观点，其中大部分我都表示赞同。尽管“社会生物学促进了优秀的研究，但古尔德是正确的，它同时也促生了一些平庸的追随者”。叶芝曾说过：“但是可曾有赞扬它身上跳蚤的狗？”一只狗或许可以对其身上抖落的跳蚤负责，但也仅仅是微乎其微的。1997年在华盛顿召开的美国科学促进会（AAAS）的年度大会上，我和古尔德目睹了一场蓄意攻击，那是针对他的一位非常著名的哈佛大学同事。 [2] 古尔德巧妙地援引了列宁（Lenin）的话，否认攻击与他有关，他的话理应让听众为之喝彩。但当他观察那些可怜的跳蚤毫无意义地跳来跳去，高歌着“种族灭绝”时，难道他的良心一点都不想知道这些跳蚤到底叮咬了哪只狗吗？

结尾充满前瞻性，增强了读者对第2卷的期待，我也翘首以待。 [3] 有一个主题，据我了解古尔德在他的《自然史》专栏里已经深入研究过，就是他不喜欢的“极限原子论”所推崇的将生物体视为“临时的容器……只是基因用来复制出更多和它们一样的基因的工具”。112 古尔德将上述观点形容为“隐喻的废话”，但他低估了其复杂程度，这一观点是由乔治·C·威廉斯（George C.Williams）首次以这种形式提出的，特别有说服力。113 其实争议主要集中在语义理解上。包括适应度（inclusive fitness）被定义为“个体通过努力使其包括适应度达到最大化”，这种表述相当于说“基因通过努力最大限度地提高其生存能力”。两种说法都以各自的方式体现了出于不同目的的价值。都采用了拟人化的手法，生物体比基因更容易拟人化。基因选择的概念不属于纯粹的原子论，因为它承认被选择的基因都是能够与其他最有可能分享“容器”的基因之间有效互动的基因，对于基因库中的其他基因来说也是如此；因此基因库可能会变得就像一个“能够自我平衡的缓冲系统”，易于返回到其进化着的稳定状态（之一）。不可改变的基因决定并非基因选择概念的一部分，也远远不及从基因型到表型映射关系的“一个基因，一个特性”。总之与“对普遍适应充满信心”毫无关系，“个体选择”或“物种选择”的信徒可能会有这样的信心。

“我为自然的多样性感到欣喜，把对确定性的幻想留给政客和牧师们吧”：这是一本好书的伟大结论——一部充满自由和想象力的科学思维的作品。这也是全书最后一个令人难过的矛盾。一位智者怎么能够如此欢喜，敞开胸襟去思考这30亿年的流动之美，感动于岩石中书写的古代诗词；这样的一位智者又怎么可能不讨厌年轻的小册子作者画的淌口水的蜉蝣和恶意的强硬派无趣的说教呢？他们认为的科学在政治上不是中立的观点毫无疑问是对的。但是对于他们来说，如果这是关于科学最重要的事情，那就想象一下他们错过了什么！斯蒂芬·古尔德很有资格揭掉那些黑色的障碍物，照耀那些可怜的未见过世面的眼睛。

[1] 此句用了两个特指。鲁伯·戈德堡（Rube Goldberg）在英语中可用来指代那些将简单事物复杂化的东西，其对应的便是美国人说的希斯·罗宾斯（Heath Robins），后者指代那些不可能完成任务的散架的机器。

[2] 一杯水从一侧抛向了威尔逊（E.O.Wilson）教授（后来被夸张地表述为“一壶冰水泼向了他”）。

[3] 最终实际共出版了10卷，最后一卷《我着陆了》（I Have Landed）是在古尔德去世之时出版的。

可发展的艺术

评梅达沃的《普路托的共和国》114

与古尔德的《母鸡的牙齿与马的脚趾》115

生物学作家的霸主地位长期以来都由彼得·梅达沃爵士占据。如果再找出一位可以与其匹敌的年轻一点儿的美国生物学家的话，那就非斯蒂芬·杰伊·古尔德莫属了。因此，我是怀着企盼的心情收到这两位首屈一指的生物学家的作品集的，他们文采飞扬地抒发着对各自学科领域的见解以及对历史和哲学的思考。

“普路托的共和国”这个题目，如果不先做解释的话，是无法理解的。因此彼得爵士开篇是这样写的：

许多年以前，一个邻居，受骑士精神（或称绅士风度）的约束，我不能透露他/她的性别[现如今，我们用一个“梅达沃”就能指代这样的问题]，听说我对哲学感兴趣，便叫嚷道：“难道你不是只喜欢普路托的共和国而已么？”我脑海里的普路托的共和国一直都是这本书里许多文章中曾探索过的那个思想中的黑暗世界，这种描述应该是最贴切的。我们每个人都会根据自己的偏见选择自己的普路托的共和国中的居民……

我一直抱有一种搞怪的想法，斯蒂芬·古尔德可能就是梅达沃的那个黑暗世界中的居民——而与他一起向《纽约书评》递交那封臭名昭著的有关“生物社会学”的信件（1975年11月13日）的、比他更加道貌岸然的联名者则是我的黑暗世界中的著名居民。与他以前的同事们相比，古尔德还是好很多的。他并不是梅达沃的批评的对象。事实上，他们有着一些共同的批评对象，比如那些高智商的诗人。

《普路托的共和国》的大多数文章都早已在其他地方刊登过两次，第一次出现或是以书评的形式或是以演讲文字版的形式，再一次就是出现在了《可解的艺术》和《进步的希望》（The Hope of Progress ）116 这两本选集中，我之前大概也曾评论过这两本集子。尽管在这篇联合书评中，我因此只需要留少于一半的篇幅来评论《普路托的共和国》，但是我强烈地拒绝把如此优秀的作品放在次要位置的做法。在它之前出版的那两本书现在早已绝版。所以自从我手里那本《可解的艺术》被偷之后，我已经搜遍了二手书店，希望能再找到一本。当我在这本书里重新读到那些文章时，我发现有些我喜欢的段落，我居然还能够一字不差地记得。不过，谁会忘记1968年那场题为“科学与文学”的罗曼尼斯讲座（Romanes Lecture）上的开场白呢？“如果一开场我就说，这个世界上没有什么能够诱导我来这里参加一个你能够猜到我会讲什么的讲座，我希望我不会因此被认为没有教养。”当时，约翰·霍洛韦（John Holloway）就赶紧站出来反驳：“这位讲师在他的一生之中都不会被认为是没有教养的。”

或者，我们来看看梅达沃是怎么谈论另一位伟大的生物学家达西·汤普森（Sir D’Arcy Thompson）爵士的吧：

他是一位著名的谈话高手，也是著名的演讲家（通常这两个词被当成一个意思，但事实上却不是这样的）。他的著作，作为文学作品，完全可以和将贝尔康托 [1] （bel canto ）风格掌握得炉火纯青的佩特（Pater）和洛根·皮尔索尔·史密斯（Logan Pearsall Smith）的作品相媲美。除此之外，他身高在六英尺开外，体形、举止像个维京人，并因拥有出众的相貌而颇显自豪。

读者大概并不了解佩特和洛根·皮尔索尔·史密斯，但却对贝尔风格（bel，美好的）印象至深[因为读者可能熟悉伍德豪斯（P.G.Wodehouse）这个人物]，当然还有康托（canto，歌唱）风格。而在上面的引文中，梅达沃所说的却超出了他自己所能够认识到的。

梅达沃在不断地奉承自己的读者，暗示他们都是超级博学的人，而这种暗示使得他们也几乎真的把自己当成博学之士了：

1907年，约翰·维恩（John Venn）曾说：“穆勒（Mill）掌握着那些聪明学生的思想和研究，并且达到了一种潜移默化的程度，以至于学生们如今都几乎意识不到这一点。”然而他仍然认为对穆勒的思想有大致的了解是理所当然的事情。

读者几乎不会注意到，梅达沃自己也认为对穆勒的思想有大致的了解是理所当然的事情，只是对于读者而言，这可能就不合理了。“就连乔治·亨利·刘易斯（George Henry Lewes）都发现自己不能马上滔滔不绝地对各种假说提出合情合理的意见。”但是，当读者意识到自己根本没有资格对那个“就连”发笑时，其实他们早已笑出了声。

某种程度上，梅达沃已经成为当今世界“科学家”（The Scientist）的首席代言人。他对人类的困境所抱有的态度要比当前流行的态度乐观一些，他认为人类的双手是用来解决问题的，而不是只能无措地拧巴在一起的。他将科学方法——使用得好的话——看作人类最强大的工具，“它能够找出（世界上的）错误，并采取措施加以更正”。就科学方法本身而言，梅达沃能教给我们的则更多，并且他也有资格这么做。当然，并不是因为他是诺贝尔奖的获得者，或者是与卡尔·波普尔（Karl Popper）关系密切，就能够表明他所说的都是有道理的：他可不是你所认为的那一类人。不过，梅达沃不仅仅是一位诺贝尔奖得主，他看上去确实也像诺贝尔得主；他浑身都流露着我们所认为的诺贝尔奖得主的样子。如果你根本不能明白为什么科学家都喜欢波普尔，那就看看梅达沃对他“精神导师”（personal guru）思想的阐释吧。

梅达沃毕业于牛津的动物学专业。早期职业生涯中，他对经典动物学做出了重要贡献。后来，他很快又被研究人员密集、获得资助也非常高的医学界所吸引。因此，他的同事不可避免地会有许多分子和细胞生物学家，但是他几乎跟折磨了生物学界二十余年的分子沙文主义（molecular chauvinism）没有任何关系。梅达沃对各层级的生物学知识都十分了解。

同时，他又不可避免地和医生们有着密切的联系，因此对医生的关注和同情在他的许多文章里都有体现，例如，他对有关癌症和心身性心脏病书籍的敏锐评论。我最欣赏的就是他对精神分析学极度蔑视的那种说法：这种蔑视可不是高傲地对一句普普通通胡说八道的话的蔑视，而是一种从医生的角度、负责任的蔑视。精神分析学家曾对达尔文长期患病的问题有他们自己的说法，而梅达沃在谈这件事时则极具蔑视。

古德（Good）说，“有大量的证据明白无误地指出”达尔文的病是“达尔文对自己专横父亲的敌对、憎恨以及不满情绪的扭曲表现，是潜意识的”。这些强烈的、糟糕的感受隐藏于达尔文对他父亲那感人至深的维护的表象之下，因为，他在对父亲进行追思时，他把自己的父亲描述成了他所见过的最慈善的、最睿智的人了：这就是明显的证据啊。如果真把这当成证据，他那真正的内心情感埋藏得有多深啊。

梅达沃，一旦当他闻到了伪科学的味道，他就成了危险人物。或许，他对德日进（Teilhard de Chardin）的《人的现象》（The Phenomenon of Man ）一书毁灭性的评论一直被人们认为是对逝者的不公平的攻击，然而，我们为什么不看看德日进对于那众多容易上当受骗的人们所施加的不同寻常影响呢（甚至他至今仍有影响：古尔德告诉我们说，现在还有两本专门讨论他的思想的热门杂志），恐怕我在青少年时也一样受到了他的影响。我总是喜欢大量引用这篇可谓绝对致命的书评中的文字，并且一定会拿梅达沃控诉德日进的两句经典的讽刺性的比喻自娱自乐。

就像小学义务教育造就了大量有能力阅读那些廉价的日报和周报的用户一样，中等职业教育以及之后的高等教育则造就了一批具有良好的文学和学术品位却根本不具有分析思考的脑子的人……（《人的现象》的）写作风格完全莫名其妙，而这恰恰被当成了深邃的表现。

在赫伯特·斯宾塞讲座（Herbert Spencer Lecture）上，以及他对阿瑟·库斯勒（Arthur Koestler）的作品《创造的艺术》（Act of Creation ）的评论中，梅达沃的语言中都显示出他对所批评对象更加尊重了，但批评的力度却更加猛烈了。他对罗纳德·克拉克（Ronald Clark）的作品《霍尔丹传》（Life of B.S.Haldane ）的评论充满了个人回忆的文字，并处处体现了他对这个老前辈的某种情感，这似乎是一种回报。

我记得，霍尔丹曾经答应一定要给一位十分著名的美国科学家的讲座做主持人，但他后来却食言了。原因是，他去主持的话，可能会让演讲嘉宾处于十分尴尬的境地：他曾是演讲嘉宾妻子性暴力的受害者。我的这种说法纯属是无稽之谈，而霍尔丹对于我这么说却丝毫没有怪罪。他根本就懒得去主持，但是他又不愿意用通常的思维方式去拒绝。

然而，如果霍尔丹真的丝毫没有怪罪梅达沃这么说的话，人们则不禁要想，这难道只是因为梅达沃是霍尔丹所遇到的极少的、具有同等智力水平的、敢于正视他的人吗？梅达沃是科学家中的巨人，同时又是擅长散文的怪才。关于《普路托的共和国》，即使它可能会让你不悦，但是读了之后你也不会后悔。

1978年，一个著名科学杂志的评论编辑，其身份在此不便泄露，曾邀请我评一下斯蒂芬·杰伊·古尔德的《自达尔文以来》，并强调说我可以“报复”一下“基因决定论”（genetic determinism）的反对者。我不知道到底是什么惹恼了我：是说我最喜欢基因“决定论”呢（这就像原罪和原罪还原论中的一句话一样：如果你什么都用它，那么你就是反对它），还是说我可能会用书评来报复？我说这个故事的目的是提醒读者，我跟古尔德博士被人们当成站在某个篱笆两侧的对立者了。在前面所说的事情上，我接受了委托，为这本书写了一个可谓充满褒奖的书评，甚至我认为，迄今为止，我对古尔德文风的赞扬仅次于梅达沃了。 [2]

我更倾向于去评论《母鸡的牙齿与马的脚趾》（Hen's Teeth and Horse's Toes ）。这是一本收录古尔德在《自然史》杂志专栏所发表的文章的集子之一。当你不得不每个月都要写出一篇文章时，你必须顺便养成在某个截止日期之前完成专业工作的习惯——这可不是批评，莫扎特就是这么做的。古尔德的文章，就像我们欣赏莫扎特的音乐或享受一顿丰盛的美餐一样，里面有我们期待的内容。他的这些文章结成了几本文集出版，这是其中的第三本，这些文章的组合就跟菜谱一样，其中，一部分是有关生物历史的，一部分是有关生物政治学的（如果我们够幸运，这样的文章会比较少），一部分是有关生物学趣事的小品文（如果我们够幸运，这样的文章会比较多），它们可谓是现代版的中世纪动物寓言集，不过它们是基于有趣的科学伦理而不是基于无聊的有神论。并且，这些文章本身好像也多是按某种配方或菜单烹炒的。开胃品通常以套用轻歌剧或经典著作中的话为主，偶尔，这个位置会被一段令人欣慰的怀旧片断占据，或者是回忆美国人童年时代的棒球明星、好时硬巧克力（Hershey bars）和受戒仪式（Bar Mitzvahs）——我们都知道，古尔德不仅仅是一位具有极高智商的人，也是一个有趣的家伙。这种唠家常似的不拘小节冲淡了主菜的高大上——多种语言的流利运用，几乎是梅达沃式的人文特色——但这也令它有一种特别的（非梅达沃式的）魅力。[恰恰应了古尔德自己评价路易斯·阿加西（Louis Agassiz）的那句话：“……如此一种吸引人的美国乡下人的博学……”]

古尔德对梅达沃的尊敬是显而易见的。关于《可解的艺术》的科学思想至少有四次出现在了他文章的结尾处：“我们或许永远都沉浸在天马行空的想象中，而科学却是在实践中前行的”;“……科学是与可实施的、可解答的事物相联系的”；还有两篇则是以直接引用（梅达沃的句子）结尾的。他对德日进的看法，与梅达沃类似：“……晦涩、冗长的文字或许就只是模糊不清、不深刻。”如果他能够对德日进思想多给予那么一点点的耐心倾听，他或许就会修正自己所持的年轻的德日进是皮尔丹人骗局（Piltdown hoax）的共谋这一戏谑性的观点。就梅达沃看来，德日进接受了在这个笑话中的主要受害者之一的角色，就更进一步证明了他是：

一个不具有严肃意识的思想家。他浑身都充满了天真，因此皮尔丹人头骨的伪造者选择德日进来作为其犬齿发现者，这就不足为奇了。

古尔德起诉的这个案子是件十分有吸引力的侦查案件，但我就不在此多做总结了，因为我的结论其实也是苏格兰法庭所谓的“证据不足”。

无论皮尔丹人的伪造者在遭受何种地狱式的折磨，他都理应受此惩罚。就在上个月，一个熟人，在此我就不用代词了，因为英文中的代词无疑会暴露人家的性别，这个熟人了解到我对进化论感兴趣，就嚷嚷着说：“可是，我觉得达尔文（的观点）已经被否定了啊。”我心里对这件事打着赌：到底是什么样的二手的、被篡改过的、半真半假的东西让她误解了呢？我将赌注大部分押在被篡改的古尔德的东西上，而很小的赌注押在弗雷德·霍伊尔（Fred Hoyle）上（因为不需要篡改）。最后，我的这个朋友揭晓了答案，确实是我的第一个猜测：“我听说，进化缺环（the missing link）已经被证明是一个骗局了。”天啊，这么多年了，皮尔丹人还高昂着他那丑陋的头颅呢！

类似这样的事情恰恰说明了，怀着强烈的愿望去相信荒唐之事的那些人即便抓住了救命稻草，也是何其脆弱。今天，（地球上）现存大约有300万~3000万种生物，而自生命起源之初至今，曾经存在（于地球上）的生物则有10亿种之多。仅仅是百千万种生物中某一种生物的一件化石被证明是个骗局而已。但是，在所有有关进化论的如此众多的著作和事实之中，深深植入我朋友脑海中的却是皮尔丹人。还有一个同样的例子，即埃尔德雷奇和古尔德的“间断平衡”（punctuated equilibrium）理论极度受欢迎的夸张程度。在专家之间有一些小小的争论（关于进化是平稳地、持续地进行，还是当某个特定家族没有进化变异时会有停滞期）导致达尔文学说的根基有一种摇摇欲坠的感觉。这就好似当人们发现地球并不是一个正球体而是一个扁球体时，导致了人们对整个哥白尼的世界观都产生了高度的质疑，甚至地平说又死灰复燃了。持间断平衡观点的人那冠冕堂皇的反达尔文的言论很遗憾地成为特创论者的礼物。古尔德博士对此也很恼火，不过，我倒是觉得，他的话都被误解成这样了，他的抗议又有多少分量呢？ [3]

不管责任是不是应该由古尔德负，但他却实实在在地在当代美国持进化政见的悲剧性闹剧中打了一场漂亮仗。1981年，他前往阿肯色州声援“斯科普斯审判Ⅱ”（Scopes Trial Ⅱ）的正方。他痴迷于历史，因此他又去了田纳西州的代顿镇，参观了之前的南方闹剧（Southern farce）的现场，即《母鸡的牙齿与马的脚趾》一书中那些最富同情心和魅力的散文中所讨论的一个主题。他对神创论控诉的分析是十分审慎的，值得我等这些偏执的达尔文狂热者一读。

作为一位历史学家，古尔德的杰出品质是：隐忍，还有他对研究对象的热情。他纪念达尔文逝世百年的悼念文章虽是典型的深情款款之方式，但却赏心悦目不落俗套。当其他人都显得高深莫测、自命不凡之时，他却脚踏实地地评论达尔文的最后一部论著《蚯蚓》。 [4] 他说，达尔文的《蚯蚓》是“一位伟大的博物学家在暮年所著的不是很重要但无伤大雅的作品”。这本著作证明了他看待整个世界的观点，在一些微小因素影响的基础之上，经过众多人（或生物）长时间的共同努力，就会形成巨大的改变：

我们，如果缺乏对历史的鉴赏能力，并且对一些细小的连续变化所产生的叠加重要性没有感知的话，当然也不会注意到我们脚下正在打扫的土地；它是活的，并且不断地在振动……当达尔文在写他的最后一本专业著作时，他真的意识到自己在做什么吗？还是与所有天才的突发灵感一样，他是凭直觉这么做的？当我突然看明白最后一段的时候，我因自己的顿悟感到欣喜和激动。这个聪明的老人，他清楚得很。在结尾处，他又回顾了自己开始的切入点，用那些蚯蚓跟最初所提到的珊瑚做比较。无论是在大处还是在小处，他都完成了自己的人生之作品。

这段话之后他引用了达尔文著作中最后的几句话。

“母鸡的牙齿与马的脚趾”这个标题，与“普路托的共和国”一样高深莫测，因此它同样需要进一步解释。与之前的两本书有所不同，这本书可以说是显示出了古尔德的异想天开，书中同名的文章就是这一点的缩影。我来详细解释一下这一点，此说可谓深得我心。当然，我觉得，包括古尔德在内的很多人都显而易见地持相反的观点。我套用梅达沃曾经用过的一个句式来概括一下吧。既然（他说）科学是可解答的艺术，那么（我就说）进化论就是可发展的艺术。

发育是指个体生物的内部变化，是从一个单一的细胞长到成年的。进化也是一种变化，但这种变化需要更加有洞察力地去理解。进化序列中的每一个成长体形态的下一代似乎“变”了，但是这种感觉只是像电影胶片中的每一帧“变”到下一帧一样。而实际上，每个成长体在演替过程中却都是从一个单一细胞开始，重新发育起来的。进化是基因控制下的胚胎发育过程中的变异，并不是单纯地指成长体形态各代之间的差异变化。

古尔德担心，许多进化论者会忽视发育过程，这样的话会让他们犯错误。首先是遗传原子论（genetic atomism）的错误，这是一种荒谬的理论，他们认为单个基因和身体的各部分之间是一一对应的关系。胚胎发育的过程不是那样子的。基因组可不是“设计图”。古尔德错误地把我当成了主要的遗传原子论者，虽然我在其他地方已经详细地解释过。117 当你不站在作者的对立面去解释他的话的时候，你可能会误解他，这就是例子之一。

看看下面这段古尔德的话：

进化的性质就像马赛克一样，不同的结构前进的速度就不同。动物的各个部位是不相称的，因此得允许有历史变化的发生。

这看上去就是猖獗的原子论，根本不像古尔德的学说！直到你认识到古尔德在反对什么，你才会明白：是居维叶（Cuvier）的观点，即进化是不可能发生的，因为他认为，任何部位的变异，如果在没有其他所有部位同时发生变异来配合的话，都是无用的。 [5] 同样地，当知道那些作者在反对什么的时候，你就会觉得古尔德批判那些作者所持的显而易见的遗传原子论是很正常的了：进化论中的“群体选择”（group selection）理论，即假设动物将会为了物种自身利益或其他更大群体的利益进行选择。在发育过程中，基因的角色用原子论理解是错误的。但在进化过程中，遗传差异的角色用原子论理解却没错，它是反对“群体选择”此类错误的有力论据。

从进化论者对待发育过程那漫不经心的态度中，古尔德只看出了原子论这一个错误。还有另外两个错误，表面上看，它们还是彼此对立的：进化过于强大的假说和进化不够强大的假说。天真的完美主义者认为，有生命的物质是具有无限延展性的，能够随时根据自然选择的决定塑造成任何形状。他们忽略了发育进程是没有能力按照所需要的方式进行生长的。还有一种极端的“渐进主义者”，他们认为，所有的进化变异都是微小的，而忽略了古尔德所谓的发育进程能够在非常广的范围、以非常复杂的方式、以个体突变的步骤变化。在我们能够思考为进化论提供建设性意见之前，我们必须要先理解发育这件事情，这种常规的观点是正确的。

这肯定是梅达沃在抱怨“现代进化理论真正的缺点，即缺乏进化候选者的起源的完整变异理论”时真正的含义。这也是古尔德对母鸡的牙齿与马的脚趾感兴趣的原因。他提出了这样一个观点，诸如母鸡长了牙、马长了三个脚趾这一类的“返祖现象”之所以令人关注，是因为这些事情告诉了我们，发育进程允许进化变异的发生。由于相同的原因，他也很关注（十分关注）斑马身上条纹的发育和昆虫等多余胸腔与翅膀的大变异。

我前面说过，由于古尔德和我被人们当成了同行中的对立者，因此我可能会虚伪地装作我对这本书中的所有内容都很喜欢。例如，他为什么觉得有必要在“不折不扣的达尔文主义者”这个词后面标注上“我不是”？当然，古尔德一定是不折不扣的达尔文主义者，如果他不是，就没有人是了；如果你死抠“不折不扣”这个字眼的话，那么没有任何事情能被称为不折不扣了。不过遗憾的是，古尔德仍旧在批评那些不痛不痒的用词，如“山地蓝知更鸟的不贞”（adultery in mountain bluebirds）和“蚂蚁的奴隶制度”（slavery in ants）等。在反对这种无关痛痒的拟人化问题上，他这样反问自己“这难道只是迂腐的抱怨而已吗”，对于这个问题应该给予坚定的回答“没错”。古尔德不自觉地在写东西时也使用了“蚂蚁的奴隶制度”这个字眼（《自达尔文以来》；想必这本书是在那些华而不实的同志们污染了这个词的思想内涵之前写的）。既然我们的语言是在人类存在的环境中发展起来的，如果生物学家们想禁止人们用比喻的形式，那么他们就只能不再相互交流了。古尔德是位沟通方面的专家，而且他无疑对自己那种清教徒式的苛责是嗤之以鼻的，他内心自知本该如此。这本书的开篇文章讲述的是两条琵琶鱼如何被抓了个“现行”，它们又是如何发现“它们自己就像莎士比亚所说的那样，‘每个聪明人的儿子都懂——飘荡会止于爱人的相会’”。

这确实是一本精美的书，书中的每一页都散发着博物学家对生活的热爱和历史学家对自己所研究领域的尊敬和深情，它又有地质学家用“深邃时间”（deep time）所延伸和阐释的视界。用梅达沃的一个词来形容吧，跟彼得·梅达沃本人一样，斯蒂芬·古尔德是一位有贵族气的知识分子。他们都是极具天赋的人，有贵族和各阶层顶尖人物所自然流出来的那种傲慢，但他们却又足够强大和大方，强大和大方到能够摆脱那种傲慢，不受其影响。如果你是一位科学家，你就该看他们的书；如果你不是，那么你就更应该看了。

[1] 贝尔康托（Bel Canto）是17世纪产生于意大利的一种演唱风格，在我国一般译为美声唱法。——编者注

[2] 见本章第一节“为多样的大自然而欣喜”。

[3] “自从我们提出用间断平衡的理论来解释进化的发展趋势，总是有令人恼火的事情，神创论者一次又一次地援引我们的理论——他们可能是有意曲解，抑或是真的愚蠢到没理解，谁知道呢——来承认化石记录可以没有过渡形态。就物种而言，过渡群体可能相对缺乏，但在较大的群体之中，它们却很丰富。”引自《进化既是事实又是理论》，载于《母鸡的牙齿与马的脚趾》，第260页。

[4] 《蚯蚓》即《腐殖土的产生与蚯蚓的作用》（The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms）。——译者注

[5] 这种错误观点最近又以“不可简化的复杂性”这一看似新的观点复活了。

怪诞虫、威瓦亚虫和朋友们^118

对古尔德所著《奇妙的生命》之书评

《奇妙的生命》是一部文笔优美但令人迷惑的作品。它能够把对蠕虫解剖的复杂难懂的技术说明以及5亿年的海洋中其他不起眼的动植物变成让人着迷的故事，堪称文学杰作。但是斯蒂芬·古尔德从化石研究中得出的理论却令人遗憾。

布尔吉斯页岩是可追溯至寒武纪的加拿大岩层，属于最早的化石时代的岩石，是动物学的宝库。反常的变化将全部的动物以完整的、立体的形状保存了下来，这其中也包括软体动物。你可以通过一个5.3亿年前的动物，准确地验证自己的观点。著名古生物学家沃尔科特（C.D.Walcott）在1909年发现了布尔吉斯页岩化石，并根据当时的习惯对化石进行了分类：他把全部化石都“硬塞进”现生生物群。“硬塞进”是古尔德个人杰出的发明创造。这让我想起了我的大学时期，一位导师提问脊椎动物是否是某种无脊椎生物群的后裔，对此我表现得很不耐烦。我几乎喊叫着回答他：“难道你不知道吗？我们进行的分类都是基于现代范畴的。回到前寒武纪，我们根本不会承认那些无脊椎生物群。所以你问的根本称不上问题。”我的导师表示赞同，之后开始讲述现代动物和其他现代种群之间的渊源。

这就像用鞋拔子似的生搬硬套，就像沃尔科特对布尔吉斯动物的分类一样。在20世纪七八十年代，一群剑桥大学的古生物学家开始研究沃尔科特的博物馆标本（包括从布尔吉斯页岩遗址带回来的一些新标本），详细分析了这些标本的立体结构，进而推翻了沃尔科特的分类方式。这些修正主义者主要有哈里·惠廷顿（Harry Whittington）、德里克·布里格斯（Derek Briggs）和西蒙·康威·莫里斯（Simon Conway Morris），他们都是古尔德所述的故事中的英雄人物。他竭尽全力地描述他们对鞋拔子做法的反对，有时甚至有些过头儿了：“我相信，惠廷顿1975年对欧巴宾海蝎（Opabinia）的复原将成为人类知识史中一项伟大的文献。”

惠廷顿和他的同事们意识到他们的大多数标本与沃尔科特所说的现代动物相去甚远。在他们系列专著的结尾，他们为单个标本创造了一个新的门，认为这样没什么不妥（“门”是动物分类的最高单元；脊椎动物仅是脊索动物门的一个子类）。这些英明的修正基本上大致是正确的，完全超乎了我大学时的梦想。但问题出在古尔德对它们的使用上。他认为布尔吉斯动物群很明显比我们今天整个地球的动物群更加多样化，断言他的结论会令其他进化论者深感震惊，并且认为他已经完全颠覆了我们传统的历史观。首先他的说法难以令人信服，并且明显是错误的。

1958年，古生物学家詹姆斯·布拉夫（James Brough）发表了惊人的论点：进化在最早的地质时代一定有着质的不同，因为当时出现了新的门；而今天只有新的物种产生！这种推理错得太明显了：每一种新的门一开始都只是一个新的物种。布拉夫挥舞着沃尔科特鞋拔子的另一端，同样生搬硬套，以一个现代动物学家错误的后见之明看待古代动物：事实上很可能是近亲的动物，被硬生生地分到不同的门，就因为它们与其趋异的现代后代具有共同的关键诊断特征。古尔德也是，尽管他并没有完全重现布拉夫的主张，但却是搬起石头砸自己的脚。

古尔德应该如何恰当地证明他关于布尔吉斯动物群极其多样化的观点呢？他应该把焦点集中在动物本身，不受任何关于“基本的生物体平面图”的偏见和分类的影响。这会是一项漫长的工作，也可能永远不会得出令人信服的结论。显示两种动物如何不同的真正标志是它们之间到底如何不同。古尔德更喜欢知道它们是不是属于已知的动物门。但是已知的动物门都是现代的分类结构。与现代动物的相对相似不是判断寒武纪动物之间相似程度的明智方法。

具有5只眼和象鼻状嘴巴的欧巴宾海蝎不能被划分到任何教科书中的动物门。但是，由于教科书都是根据我们脑海中的现代动物编写的，所以这并不意味着欧巴宾海蝎与其同期物种像“不同的门”所描述的那样不同。古尔德象征性地试图还击这一批判，但他却被彻彻底底的本质主义和柏拉图式的理想形式所束缚。他似乎真的无法理解动物是一直在变化的功能性机器。这就好像他认为大的动物门不是从早期的血亲中分离出来的，而是突然出现，完全不同的。

然而古尔德却没能发表关于极其多样性的论文，这让人很难理解。即使他是对的，又能告诉我们关于“历史本质”的什么问题呢？既然对古尔德来说寒武纪比现在充满了更多的动物门，我们一定是非常幸运的幸存者。走向灭绝的动物完全有可能是我们的祖先；不然就是康威·莫里斯所说的“怪物”，即怪诞虫、威瓦亚虫和朋友们。我们就不在这里谈论“这种近亲”了。

古尔德希望我们感到惊讶。这是为什么？他抨击的观点——进化不可阻挡地向着巅峰，例如人类，迈进——一直以来都不被人相信。但是他那种堂·吉诃德式的不害羞地将稻草人和风车当成假想敌一样的幻想仿佛就是为了支持误解（已经不是第一次了：之前有一次他甚至发表新达尔文合成论“事实上是行不通的”）。下述是关于《奇妙的生命》的典型报道（顺便说一下，我猜想第一句是在特派记者不知情的情况下添加的）:“人类的出现不是‘适者生存’的结果，这是根据杰出的美国教授斯蒂芬·杰伊·古尔德的观点得出的。创造人类完全是一次令人愉快的意外事件。”119 当然，如此废话，古尔德是从未说过的，无论如何，他总是谋求这样的报道，他也总是能引发这样的报道。读者通常会有这样的印象，觉得古尔德说的话总是比他本人实际上更为激进和令人震惊。

适者生存指的是个体的生存，而非主要血统的生存。任何正统的达尔文主义者都会完全赞同物种大灭绝实际上主要是运气的问题。诚然，还是有少数进化论者认为达尔文选择是在高级别的生物群落之间进行选择。他们是达尔文主义者中唯一有可能对古尔德的“偶然灭绝”感到困惑的。那么今天谁才是高级别选择最主要的拥护者呢？你猜对了，他又自食其果了！

人类沙文主义和进化的进步^120

评古尔德《生命的壮阔》

这本令人愉悦的书有两个主题。第一个主题是统计理论，并结合棒球理论加以论证。古尔德认为统计理论具有很大的通用性，棒球理论是对重大疾病的个人动态反应，也是作者幸运痊愈的自身经历。第二个主题是进化是否是进步的。有关进化和进步的论证很有趣——当然，他的论证有些缺陷，后面我会进一步解释——本书评主要围绕这一点展开。通用的统计理论是正确的，并且还比较有趣，但是其他几种常规方法的说教形式就不同了，后者就很明显属于奇思怪想了。

古尔德那谦虚且毫无争议的统计学观点很简单。某些方法明显的趋势所表示的可能无非就是差异的变化而已，或常常与高限效应和底限效应相结合。现代棒球运动员再也打不出0.400的命中率了（不管是什么样的情况——很明显，能打出这样的成绩是一件好事）。然而，这并不意味着这些运动员们越来越弱了。事实上，这个项目的各种状况都在向好的方面发展，并且差异性越来越小了。两个极端都在收紧，0.400的命中率作为其中一个极端，也被收紧了（这个值越来越小了）。击球的成功率明显下降实际上是一个统计学假象，某些不重要的领域也在遭受类似假象的困扰。

这不需要花很长时间来解释，但在这本书中，棒球却占了55页的篇幅，并且满篇都是专业术语，否则这应该是一本十分易懂的书。我必须为那些居住在偏僻、鲜为人知的地区，也就是所谓的世界其他地区的读者提出小小的抗议。我邀请美国人想象一下，我把全篇都改写成下列语言风格，他们会是什么感受：

三门柱守门员两局零分，从一个高速曲线球让三柱门失陷之后，他对脚前球和擅长左手旋转球的投手都再无计可施。靠近击球员的外场员向裁判抗议击球员用腿截球犯规，飞鸟迪基高举起一根手指，再从高处落下。不出所料，这位队长说光线不足。第二天早上，这位暗夜的守夜人，从投球线大胆地把一颗坏球直直削出，球从他右前侧的防守队员面前飞过，穿越其后方右侧场地，球速快到正后外野阻挡不住……

英格兰、西印度群岛、澳大利亚、新西兰、印度、巴基斯坦、斯里兰卡以及非洲英语国家的人可能都看得懂，但是美国人，在强忍着看过一两页后，估计就要抗议了。

古尔德这种对棒球的痴迷其实是无伤大雅的，我们到现在已经习以为常了，甚至觉得有一点儿可爱。但他这种自负程度的推测，用整整六章来喋喋不休地谈论那硬邦邦的棒球，让读者的精力一直都放在这上面，实在是有点儿美国人的沙文主义（并且，我更怀疑这是一种美国男性沙文主义）。这可以说是一种自我放纵，其实，编辑们以及朋友们应该能在作品出版之前拯救作者的——据我所知，这些人确实也做过努力。古尔德是那么温文尔雅，他天资聪慧，文风灵活。本书是以令人愉快而文雅且又不失谦逊的“关于人类文明（的理解）”作为结语的，对于这一点，我十分愿意将它推荐给所有的人、所有的民族。他是如此善于解释科学，甚至可以不用术语，但却不落俗套。当你去研究他的评判之时，还会发现他是如此的谦逊，在取悦读者的同时还留有一点儿余地。难道一谈到棒球，他那种优雅的天性就把他抛弃了么？

我还有另外一个微不足道的抱怨，不过就这一点而言，我可以肯定，它不是古尔德博士的问题：我可以谴责这个现象吗？即在图书穿越大西洋之后（双方向的），越来越多的出版商有平白无故地给这些图书改名的习惯。我的两位同事就曾经历过自己的著作被更名的风险（书名已经起得很好、很棒了），这两本书的书名分别是“鹈鹕的胸膛”（The Pelican ’s Breast ）和“鲾鱼的光彩”（The Pony Fish ’s Glow ） [1] 。（现在怎么样，我怀疑，是否还能引发如此之多的想象。）曾经有一位陷入这种困境的作者写信给我，“改题目是影响他们工资水平的非常重要的因素，并且改书名也不要求去读这本书，这就是他们喜欢改书名的原因”。就本文所评论的这部著作而言，既然作者自己起的书名“Full House”在美国市场已经很畅销，到了英国版之后，为什么非要硬生生地另起一个“Life’s Grandeur”的别名啊？难道真的应该像防备牌桌上打暗号一样吗？

即便是改得不错，书名的改变也会造成混乱，尤其是把文献的引证搞得一团糟。对于《生命的壮阔》而言，从“Full House”改成“Life’s Grandeur”带来的问题是加倍的，因为“Life’s Grandeu”（单指起的这个书名，不指书本身）真的就是特意要跟古尔德的另一本书《奇妙的生命》（Wonderful Life ）混淆，单从这两个书名本身来看，是根本看不出两本书的内容有什么区别的。这两本书又不是姊妹篇，把书名改得让人感觉它们好像是姊妹篇似的，这对于两本书的作者而言，也是不公平的。进一步讲，我是否可以呼吁世界上所有的作者联合起来，共同主张自己著作的起名权呢？

鸡蛋里挑骨头的事情干完了。我们再看进化：它是进步的吗？古尔德对于进步的定义是人类沙文主义的一种，它轻而易举地就可以把进化的进步给否定了。我想说明一下，如果尽量避免使用人类中心论的观点，而使用更具生物学的、更具“适应论”的定义，进化的结果在中短期看来，是明显且重要的进步。从另一个层面来看，即从长远角度看，进化可能也是进步的。

古尔德对于进步的定义，给“进化是否是进步的”这个问题带来了一个否定的答案，

它是生命的一种趋势，或是生理结构日趋复杂，或是神经系统日益精细，或是生命体各部分动作能力更强、更加灵活，或是任何明显与人类到达所谓进化顶点相关的标准（只要我们足够的诚实，能够反思我们的动机）的提高。

我对进步的另一种“适应论”式的定义如下：

它是血统发展的一种趋势，是一种对它们特定生活方式逐渐提高适应性的趋势，即增加了与自适应复合物相结合的许多特征。

稍后，我会对我由此产生的狭隘的进步主义结论进行辩解。

按古尔德所说，人类沙文主义已经成为一种毋用言声的思想充斥在大量的进化论作品之中，这个观点无疑是正确的。如果他能够看一些比较心理学文献的话，他会找到更好的例子，因为这些文献中才真的充斥着假装内行的、完全荒谬的词语，例如“低等动物”、“非灵长类哺乳动物”和“非哺乳类脊椎动物”等，这些词都毫无疑问地意味着生命是分等级的，并沾沾自喜地将人类列于所有生物的最高位置。缺乏批判力的作者们通常用“进化的程度”来表示“上”与“下”（记住他们实际上研究的都是现代动物生命进化之树的旁枝末节）。具有比较意识的学生们，会大胆而荒唐地问：“在动物界，学习发展到什么程度呢？”海曼（Hyman）著名的有关无脊椎动物作品的第一卷就使用了“原生动物门到栉水母动物门”这一标题（我认为的重点）——就好像动物类群是按等级顺序存在的一样，甚至就像所有人都知道在原生动物门和栉水母动物门“之间”还有哪些类群一样。可惜，所有动物学的学生肯定都知道——我们都已经被传授了相同的毫无根据的神话。121

这不是好的素材，其实，与古尔德所攻击的其他批判对象相比，他应该能够更加严厉地攻击这个对象才对。我去攻击批判对象时通常以逻辑为基础，而古尔德则更喜欢凭经验。他看了进化的实际过程后，认为这个明显的进步，一般而言可以通过检测发现，它是不真实的（就像棒球的统计一样）。例如，关于生物躯体在不断变大的柯普法则（Cope’s Rule）是由“醉汉走路”（drunkard’s walk）模型推断出来的。可能的体积的分配受一面左边的墙约束，即最小的体积是这堵墙约束的。从左边这堵墙附近随机迈出一步的话，这一步哪儿也去不了，只能是朝着体积增大的方向。平均体积确实是增大了，但这并不意味着是一种被迫朝更大体积进化的趋势。

正如古尔德以极具说服力的方式表明，人类对地质现场新的物种的过度倚重加剧了这种效应。生物历史的教科书强调的就是生物等级的累进。每发现一个新的等级，总有一种诱惑使人忘记一件事，即先前等级的物种尚未消失。插图师在绘制插图时也助长了这种谬论，作为每个时代的典型代表，插图师只绘制了新的物种。在某个年代之前，真核生物尚未出现。因此，当真核生物出现之时，由于描绘不出原核生物群的迁延性，真核生物就显得比它们的真实情况更加进步。因此，每一种新物种被发现的时期，都会随之带来同样的错觉：脊椎动物、有大脑的动物等等。某个时代甚至可能被描述成“某某的时代”——就好像之前早已出现的“时代”已经被新的物种替代了而不是仅仅增加了这类物种。

古尔德在关于细菌的章节部分的观点阐述令人敬佩。他提醒我们，历史上，我们的祖先就是细菌。现在，大多数生物仍旧是细菌，并且我们可以肯定地说，目前大多数当代生物仍然是细菌类的。我们真核生物、我们大型动物、我们智慧动物等等，都是生物圈表面新长出来的瘤子，从本质上讲，我们的生物圈仍然还是原核生物占主导的。至于自“细菌时代”以来，生物平均体积/复杂性/细胞数量/大脑体积等的增加，都只是那堵墙约束了醉汉朝另一个方向走而已。1970年，约翰·梅纳德·史密斯曾经意识到这个问题，但当他考虑此事时，又产生了怀疑。122

对于日益复杂的进化的枯燥乏味且毫无新意的解释就是最初的生物体一定是简单生物……如果最初的生物体是简单生物，那么进化变迁只能朝着复杂的方向发展了。

梅纳德·史密斯认为，进化的解释不应该止于“枯燥乏味且毫无新意的解释”，然而，他并没有再深入下去。也许，当时他正在思考他后来想到的《进化中的重大转变》（The Major Transitions in Evolution ）的内容，或者我所称的“可进化性的进化”（The Evolution of Evolvability）（见下文）。

古尔德的经验疗法效仿自麦克西（McShea）123 ，而麦克西对复杂性的定义则受普林格尔（J.W.S.Pringle）124 的影响，同时也受到了朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）125 将“个体性”（individuality）定义为“部分的异构性”（heterogeneity of parts）的影响。普林格尔将复杂性称为认识论的概念，即一种我们用来描述事物的方法而不是事物本身。从形态学上讲，螃蟹要比千足虫更复杂，因为，假设你分别为这两种动物写一本描述它们的书，如果详尽程度相同的话，螃蟹的那本书肯定要比千足虫的书字数多。在关于千足虫的书中，你只需要描写它的最典型的一个体节，其他的部分则简单地增加一些与该体节不相同的内容，因为其他的体节都一样。而关于螃蟹的书则需要对螃蟹的每个体节分章节进行描述，因此它会有更多的信息内容。 [2] 在对脊柱的描述上，麦克西采取了相同的概念，用脊柱之间的异质性来表达复杂性。

有了他对复杂性的衡量方法，麦克西找到了适用于增加化石谱系中任何综合倾向的统计证据。他将“被动倾向”（passive trends）（古尔德的统计假象说）和“受驱倾向”（driven trends）（增加复杂性的真正倾向，可假定受自然选择驱动）进行了区分。根据古尔德热情洋溢的描述，他认为并没有普遍的证据证明，统计学上大比重的进化谱系在增加复杂性的方向上显示出了受驱倾向。古尔德进一步指出，由于许多寄生虫和寄生虫谱系的物种更倾向于降低复杂性，甚至还有可能存在与前面假说完全相反方向的统计趋势。

古尔德正在冒险，他之前已经将攻击假想敌作为其个人的艺术形式。为什么细心的达尔文主义者就必须认为种族后裔的大部分应该在生理组织上变得越来越复杂呢？当然，我们还不清楚，受到了适应论哲学启发的人是否也会这样。但是必须承认，受人类虚荣心驱使的人们肯定是这样认为的（从历史观点上讲，古尔德是正确的，确实许多人已经染上这种恶习了）。我们人类刚好具有特殊的复杂性，尤其是在神经系统方面，因此就复杂性和智力增长而言，只有人类可以称得上是进步。其他的物种就不同了，正如朱利安·赫胥黎^126 在他一首题为《进步》（Progress ）的诗歌中所指出的那样：

螃蟹向小巨蟹建言：

“孩子，追寻你所希望知道的事情吧，但

你仍需横行于世。只因上帝曾说过——

进步是横向而行的；有这句话就够了。”

然而，达尔文绦虫

笃信进步是智力的退步，

这让蠕虫难以到达

真正的天堂——消化、纯种和硕大。

人类也喜欢将自己作为中心

并自认为是宇宙的中心……

这首诗并不优美（我甚至都不愿意引用整首诗），并且螃蟹那一节（行为时间）和蠕虫那一节（进化时间）在时间尺度上让人困惑，但是，这里却隐藏着一个重要的论点。对于进步，古尔德采用了人类沙文主义的定义，用复杂性来衡量它。这也是他能够将寄生虫作为反对进步的子弹的原因。赫胥黎的蠕虫，用寄生虫为中心定义了进步，则看到了与之完全相反的观点。对于雨燕科鸟类，用统计学思想寻找能够证明大多数进化世系呈现趋向于更强飞行性能的证据，显然是徒劳的。借用斯蒂芬·平克（Steven Pinker）的一句玩笑话^127 ，有经验的大象，如果用大象鼻子的受驱延长做定义，也不能作为支持进步是通过动物世系大比重统计结果来体现的这一令人欣慰的概念的证据。

这似乎是个很搞笑的论据，但搞笑并不是我的意图。相反，它却是我的“适应论”的进步定义的核心。重复一遍，这意味着，进步是在对世系适应性有贡献的特征的累加数量的增加，而不是在复杂性、智力或其他以人类为中心的价值方面的增加。根据这个定义，适应性进化就不仅仅是偶然性的进步了，它是深刻的、彻底的、不可或缺的进步。如果达尔文的物竞天择说在我们所需要的世界观中起着解释的作用且只有它能够解释的话，它的进步性则是必不可少的要素。这就是原因所在。

神创论者最爱弗雷德·霍伊尔爵士（Sir Fied Hoyle）关于他对自然选择误解的生动形象的比喻。它犹如飓风，吹过一个废物堆积场，其运气好到组装起了一架波音747。霍伊尔这个比喻是统计学上的不可能性。我们的回答是，无论是你的、我的还是斯蒂芬·古尔德的，都说明“自然选择是积累形成的”。它有强制增长的手段，这样才能使一些小小的变化都被保留下来。飓风不可能一下子就把飞机组装起来。微小的改进是一点一点地累加起来的。换一种比喻，就好像站在令人生畏的悬崖峭壁上，这是自适应这座山脉给人的第一印象，而在山的另一面，则有一级一级的台阶，山峰最终还是可以攀登上去的。 [3] 适应性进化一定是渐进的，并且还是积累性的，这并不是因为有证据证明是这样的（虽然确实有证据证明是这样的），而是因为除了渐进的积累之外，原则上不会再有什么能够解决波音747的难题了。就连神创论也帮不上忙。相反，任何实体如果足够复杂、足够智能到可以充当创造者的角色，那么它本身就是那架波音747。也正是由于同样的原因，复杂的、许多分散的适应性的进化一定是进步的。子孙后代要比其祖先积累了更多的、朝着自适应组合发展的身体的组成部分。

脊椎动物眼睛的进化一定是进步的。远古祖先只有一个单眼，只有少许用于观看的功能。这一点我们不需要证据去证明（虽然证据就摆在那儿）。之所以说这件事情一定是正确的，是因为如果它不是真的——我们则会被立刻抛向霍伊尔那儿，站在不可能攀登的悬崖峭壁上。一定是有一个朝着现代一步步进步的斜坡的，这样才能使子孙后代的眼睛具有多种功能。当然，在这种情况下，爬上斜坡的每一步我们都能够模拟出来，动物王国中现在正在工作的无数双眼睛都能模拟。然而，即使没有这些例子，我们也确信，工程师能够辨别出对光学性能有贡献的许多功能一定是逐步递增的。根本不用从座位上站起来，我们就能够看到这一点。

达尔文自身对这种论证理解得十分透彻，这也正是他成为如此坚定的渐进主义者（gradualist）的原因。碰巧，这也是为什么当古尔德暗指达尔文学说是反对时段论主义（punctuationism）时（不是在《生命的壮阔》这本书中，而是在其他的许多地方）并不公正的原因了。就达尔文是渐进主义者这个论断的意义而言，间断平衡（punctuated equilibrium）理论本身也是渐进主义者[加德（Gad）说，最好是这样]——就此而言，所有神志健全的进化论者都应该是渐进主义者，至少就复杂适应性而言是这样的。只是，如果时段论是正确的，那些渐进的、进步的台阶就被压缩成了一个时间范围了，这样，化石记录就不能解释清楚了。当受到攻击时，古尔德是承认这一点的，但是显然他受到的攻击往往是不够的。

马克·里德利（Mark Ridley）在给阿萨·格雷（Asa Gray）的信中引用了达尔文关于兰花的一段话。“难以想象如此多的互相适应是在一次机会中形成的，”里德利^128 继续写道，“复杂器官的进化必须是渐进的，因为任何正确的变化都不可能在单一一次大型的突变中完成。”由于这个原因，按我所谓的“适应论”的定义，渐进必须意味着进步。任何像先进的兰花这样复杂的事物的进化都是进步的。蝙蝠和江豚的回声定位的进化也是这样——经历了无数次的进步。鱼类的感电定位的进化、蛇类在吞食大猎物时的头骨错位的进化也是如此。此外，还有使猎豹具备猎杀能力的复杂的自适应的进化，以及使羚羊具备逃跑能力的复杂的自适应的进化也是一样的。

事实上，虽然达尔文没有使用这样的术语，但是他又一次认识到，进步的进化的驱动力之一是协同进化的军备竞赛，例如，捕食者与猎物之间就是这样。对天气的适应、对死气沉沉的冰河时代和大干旱变迁的适应，可能都不是进步的：那只是非进步性反复气候变化的无方向性的调节而已。但是，对于生物环境的适应却很有可能是进步的，因为与天气不同，天敌们也参与进来了。形成正反馈环（positive feedback loop）是受驱进步进化的合理解释，而这种驱动力可能会持续好几代。竞赛中的参与者不一定会随着时间的推移而能够更好地存活——这得看它们螺旋式的共同进化过程中的“搭档”的情况[即大家非常熟悉的红皇后效应（Red Queen Effect）]。但无论如何，从管理标准上来讲，竞赛双方的生存技能都提高了。在那些激烈的斗争中，动物系统中的资源分配逐渐发生变化，衍生为相互竞争的工具。129 这样，不管是何种情况下，它们技能的提高就自然是进步的了。如果罗纳德·费希尔及其拥护者是正确的话，另一种进化的正反馈则是由性选择造成的。进步的进化再次成为意料之中的结果了。

形态复杂性的进步性增长只会发生在那些生活方式能够从形态复杂性中获得益处的动物分类群上。大脑体积的进步性增长则只会发生在那些智慧占有优势的动物身上。据我所知，只有少数的后裔会如此。不过，我坚持认为，在大部分的进化谱系中，一定有朝向某个方面的进步的进化。当然，不同的谱系之间，这种进化是不相同的（就好比雨燕和大象一样）。也没有某种普适性的原理可以要求大多数谱系能够沿着人类开创的方向进化。

不过，我也没有用某个广泛到不痛不痒且毫无用处的词来定义进步吧？我觉得我的定义不是这样的。说脊椎动物眼睛的进化是进步的，也就相当于在说某件事情非常强大且非常重要。如果你能够将进化谱系中间的那些祖先按年代排列的话，首先，对于大多数测量的维度来说，这些变化在整个进化过程中是逐渐过渡的。也就是说，如果A是B的祖先，B是C的祖先，那么，从A到B的变化方向很可能与从B到C的变化方向一致。其次，我们用以观察进步的那些连续的阶段可能会延续了很多代：多到除了用A、B、C之外，整个字母表中的26个字母都用上可能都不足以列出所有过渡的级数。再次，技术人员会断定性能改进了整个进化过程。第四，某些用于联合或协助提高性能的独立特征的数量也会增加。最后，这种进步真的很重要，因为它是解释前面所提到的霍伊尔的挑战的关键。当然，特殊性的逆转也会存在，例如在堤岸洞穴鱼的进化中，它们的眼睛就退化了，因为它们用不到眼睛，而且眼睛的使用成本也很高。另外，停滞期也是毫无疑问地存在的，在停滞期则不会有进化，更谈不上进步或者后退了。

就这一点总结一下，古尔德关于“进化过程中的进步表象是一种统计假象”的说法是错误的。这并不仅仅是由类似棒球统计假象的方差变化造成的。的确，复杂性、智力以及对于人类自我意识非常宝贵的其他特殊品质等在大多数谱系的进化过程中不一定会逐渐增强——但是，如果这些品质都增强了的话，那一定很有趣：麦克西、杰里逊（Jerison）130 以及其他人所做的调查研究并不是在浪费时间。然而，如果你不把进步定义得那么沙文主义的话——如果你能够让动物们有自己的定义的话——你就会发现真正意义上的进步，几乎到处都是。

现在需要强调的是，按适应论的观点（与接下来要讨论的“可进化性的进化”不同），进步的进化只有在中短期是可以预见的。共同进化的军备竞赛可能会持续数百万年，但可能不会超过数亿年。在更加悠久的历史长河中，小行星以及其他大灾难可能会造成进化的终结，重要的类群和整个（为适应新环境并导致产生新物种的）放射状分布也随之灭绝。生态真空产生，它将由新范围军备竞赛驱动的新适应辐射所填充。食肉恐龙与它们的猎物之间的几轮军备竞赛被演替为食肉哺乳动物与它们的猎物之间的军备竞赛。这些先后发生的且分别独立的军备竞赛都能为进化的连续性提供动力，并且我觉得，这些进化都是进步的。然而，数亿年来，都不存在全球性的进步，只有因灭绝而终止的小的进步形成锯齿状的演进。尽管如此，每个锯齿的斜坡阶段却都是完全且明显的进步。

讽刺的是，像古尔德这样一个对进步持反对观点的雄辩家，却没有仔细思考进化本身是一个持久的变化这件事，而是采用了一些乱七八糟的完全具有误导性的方式。他把在《奇妙的生命》一书中已经阐述全面了的东西又照搬在这本书里，并且还如前者全面。对古尔德而言，寒武纪的进化不同于今天的进化过程。寒武纪更像一个进化的“试验”阶段，一个“反复尝试且不断犯错”的进化阶段，一个有着“错误的开始”的进化阶段。那是一个创造“生命大爆发”的时代，它发生在进化步入我们今天所看到的稳定且单调的发展之前。这是一个硕果累累的时期，所有的“基本的形体模式”都在那个时代被创造出来。而在今天，进化所左右的已都是旧的形体模式了。在寒武纪，新的门和新的纲此起彼伏。但在今天，我们却只能得到新的物种！

对于古尔德那受人尊敬的地位而言，这确实有点儿讽刺。但是，根据梅纳德·史密斯^131 的刻意观察，那些完全从古尔德那里获得进化知识的美国非专业人士却都无一幸免地误读了古尔德。当然，下面这个例子是个极端的情况，丹尼尔·丹尼特复述了他与一位哲学家同事的对话，他这位同事读过《奇妙的生命》，并以此来论证寒武纪的各门没有共同的祖先——它们都是以不同的生命形式起源并迅速增长的！当丹尼特告诉他这并不是古尔德所主张的观点时，他的同事却回答说：“好吧，那他到底在瞎说什么呢？”

甚至，一些受到古尔德文风影响的专业的进化论者也开始犯一些非常明显的文法错误。利基（Leakey）和勒温（Lewin）合著的《第六次大灭绝》（The Sixth Extinction ）132 可以称得上是一本非常优秀的书，但是该书第三章“进化的主要动力”却深受古尔德的影响。下面从中摘录的段落再清晰不过了，其中的文法错误有些令人尴尬：

为什么数亿年来一直没有新的动物形体模式从进化的大锅中爬出来呢？

在寒武纪早期，门一级的革新幸免于难，因为它们几乎少有竞争。

在科一级以下，寒武纪生命大爆发产生了相当少的物种，而在后二叠纪惊人的物种多样性迅速发展。

然而在科一级以上，后二叠纪的放射状分布却裹足不前，几乎没有新的纲产生，门则更是根本没有。显然，进化的主要动力在这两个时期都起着作用：只是在寒武纪，它推动的更多的是极端的试验过程；而在后二叠纪，它推动的更多的则是现有主题的变种。

因此，寒武纪生物的进化可能有更大的跳跃，包括门一级的跳跃，而后来，进化就受到了约束，只产生了适度的跳跃，最高到纲的级别。

就好像园丁看着一棵老橡树，惊奇地说：“最近这棵树都没有新的大树枝长出来，这不是很奇怪吗？这些天，所有新长出来的好像都是细枝而已！”

事实上，分子钟的证据表明“寒武纪生命大爆发”可能从未发生过。主要门远非在寒武纪初期的某一点开始分化，雷（Wray）、勒文顿（Levinton）和夏皮罗（Shapiro）133 著作中的证据表明，主要门的共同祖先历经数亿年前的前寒武纪时期。但是没有关系。这不是我想说的问题。即使真有寒武纪生命大爆发，并且主要门在1000万年的周期里演变，那也没有理由认为寒武纪生命大爆发在本质上是一种特殊的超级跳跃的过程。生物蓝图（Baupläne）不是从晴朗的柏拉图式天空中直接降下来的，而是从前身一步步演变而来的，它们的确如此（我敢打赌，如果古尔德明确地受到挑战，我想他也是），并且按照与我们今天所见的大致相同的达尔文规则演变。

“门级飞跃”和“适度的跳跃，达到纲级”纯粹是无稽之谈。物种层级之上的跳跃不会发生，凡是思考过这个问题的人都不会承认他们这么想过。甚至大的门类，当他们最初从一个门分化出另一个，也只是成对的新物种，属于同一属。纲是很久以前分化出来的物种，门是更久以前分化出来的物种。事实上在软体动物的祖先和环节动物的祖先在一步步、逐渐相互分化的过程中属于同属物种之后，这又成了一个有争议且毫无意义的问题，我们愿意把它说成是分化已经达到了“生物蓝图”的状态。一个很好的例证就是生物蓝图是虚构的事，就像斯蒂芬·古尔德巧妙反对过的任何虚构的事一样有害，但是对此，按照其现在的形式，却在很大程度上是被他延续了下来。

最后，我再来说一说“可进化性的进化”和另一件非常有意义的事，即在一个比个体军备竞赛所形成的拉锯式进化过程更长的时间跨度内，进化是进步的。尽管古尔德对以每个时代的最新成员来标记该时代的做法表示怀疑，但是胚胎学技术的重要革新展现了进化的可能性的新远景，这些革新构成了真正持续的改进，这种可能性极大。 [4] 染色体、有界细胞、有组织的成熟分裂、二倍体和性、真核细胞、多细胞体、原肠胚形成、软体动物的扭转、细胞分裂，所有这些的起源——每一种可能都已构成了生命历史中的一个分水岭。不只是在正常的达尔文关于帮助个体生存和繁殖的角度，而是从以似乎有权享有进步的标签的方式促进进化本身的意思上来说。在发现多细胞生物或者发现细胞分裂之后，进化完全有可能从此不同。从这个意义上说，进化可能存在单向棘轮式的渐进式进步。

因此从更长的时间范围来看，以及短时间内的军备竞赛也具有累积性的因素看，古尔德这种妄图通过简单的、棒球方面的类似例子来推翻所有进步的做法，无疑是对进化过程丰富性的一种过分的贫化、异常的轻视和贬低。

[1] 这本书也被译为“谁是造物主：自然界计划和目的新识”。——译者注

[2] 参见本书第三章“信息挑战”。

[3] 这个比喻源自《攀登不可能之山》，挪到此处有卖弄之嫌，但用在这里似乎还是很恰当的，正如本章引言中所讲的，《进化论》的编辑同时委托了古尔德博士为我这本书写书评。

[4] 这一概念我称之为“可进化性的进化”。参见C·兰顿编，《人工生命》（Artificial Life）（圣菲，艾迪生·韦斯利出版社，1982），以及梅纳德·史密斯和赛兹莫利（Szathmáry）写的一本相关的书《进化中的重大转变》（The Major Transition in Evolution）（牛津，W.H.Freeman/Spektrum出版社，1995）。

与达尔文主义的巨擘未完成的通信

下面这封信始终没有完成，很遗憾，现在再也不能完成了。

2001年12月9日

斯蒂芬·杰伊·古尔德

哈佛

亲爱的史蒂夫：

最近我收到了一封邮件，来自有神论者组成的“智慧设计”学派的创始人菲利普·约翰逊（Phillip Johnson）。他表现得扬扬得意，因为他的同事乔纳森·威尔斯（Jonathan Wells）受邀参加在哈佛举行的一场辩论。他把这封邮件的内容放在了他的网站“真相的一角”上，并以“威尔斯在哈佛击出了本垒打”为题发布了威尔斯辩论的消息。

http://www.arn.org/docs/pjweekly/R_weekly_011202.htm

这次“本垒打”结果却不是威尔斯说服观众的一场彻底胜利，更没有以任何形式击败对手[斯蒂芬·帕卢比（Stephen Palumbi）就是威尔斯的对手，他告诉我他虽然同意参加这次辩论，但却很不情愿，就是因为哈佛已经邀请了威尔斯，可事已至此，无法改变了]。没有任何迹象表明威尔斯在辩论中表现得不错，甚至都没有人关心他到底表现得怎么样。“本垒打”首先仅仅指的是受到哈佛的邀请。这些人并没有希望以他们的奇谈怪论说服著名的科学家。相反，他们追求的是体面的土壤。而这种土壤仅仅通过让他们加入进来就能提供。他们不介意在辩论中失败。重要的是，我们公开地与他们争辩，这就成了我们对他们的认可了。

多年前我们通过一次电话，我受邀与杜安·P·吉什（Duane P.Gish）进行辩论，想就此征求你的意见（可能你已经忘记了），当时你就使我相信了这一点。自从上次那个电话后，我就时常引用你的话，拒绝与这些人辩论，这并不是因为我害怕“输掉”辩论，而是正如你所说，仅仅是和他们一同出现，就给了他们所渴求的体面。无论辩论的结果如何，仅凭所发生的事实，就能让那些毫不知情的旁观者以为真的有值得公平辩论的事情。

首先，我想知道你是否还坚持这个观点，就像我一样。然后，我建议你可以考虑跟我共同（没有必要让其他人参与）写一封短信，写给《纽约书评》，向公众说明为什么我们不与神灵论者（包括“智慧设计”，神灵论者的委婉说法）辩论，同时鼓励其他进化生物学家也这样做。

这封信应该会产生巨大的影响力，因为我们之间的分歧，甚至是相互的敌意，已经广为人知（神灵论者极其不诚实，他们毫无忌惮地利用我们之间的分歧）。我建议不要长篇累牍专题讨论我们之间存在的学术分歧。那样只会把事情搞乱，很难在最后定稿时达成一致，降低了影响力。我甚至不会提你我之间的分歧。我向编辑提议，写一封简短的书信，说明我们不与“智慧设计”或任何其他神灵论者辩论的原因，并以这封信作为参考，将来供其他人用来拒绝此类邀请。比起这样无聊的事情，我们的时间可以用来做更好的事。在我60岁之际（我们几乎同龄），对此深有体会。

史蒂夫在2001年12月11日通过邮件回复了我。信中充满了热情和友好，他也认为联名写信是一个不错的想法，并且十分乐意作为唯一的其他署名人，与我一同完成。对于《纽约书评》是最合适的选择这一点，他也表示赞同，同时建议我先起草一份初稿。我把信的草稿复制在这里，完全按照发送给他获准同意的版本。

2011年12月14日

尊敬的编辑：

与其他繁荣科学一样，我们都清楚进化的研究有其内在的争议。但是名副其实的科学家都不会质疑进化是一个事实，正如人们普遍接受地球绕着太阳转一样。人类是猴子、袋鼠、水母和细菌的近亲，这是一个不争的事实。没有一位著名的生物学家对此表示异议。著名的神学家也不会，包括教皇在内。很遗憾，美国的很多普通民众却表示怀疑，包括一些影响力惊人、有权有势尤其是财力雄厚的人。

总有人邀请我们与神灵论者进行公开的辩论，包括以“智慧设计论者”包装的近代神灵论者。我们一向拒绝，只因为一个最主要的原因。如果允许我们公开阐明这个原因，我希望我们的信能够帮助到被同样邀请所困扰的其他进化论科学家。

关于谁会“赢得”这样的辩论根本不是问题所在。取胜不是这些人真正追求的东西。他们所追求的仅仅是有机会与真正的科学家坐在一起，以此得到认可。这会使毫不知情的旁观者认为，这里一定有真正值得公平辩论的事情。

执笔之际，“智慧设计”网站以“威尔斯在哈佛击出了本垒打”为头号大标题报道了一场哈佛的辩论。134 乔纳森·威尔斯是一位神学论者，也是统一教（Unification Church）的虔诚信徒[该教信徒称为“文派”（Moonies）]。 [1] 他在上个月与哈佛大学生物学教授斯蒂芬·帕卢比进行了一场辩论。“本垒打”似乎说明牧师（Reverends，原文如此）威尔斯击败了帕卢比教授。或者至少说明他发表了强有力的观点，他的演讲深受好评。事实上没有人这样说过，甚至看起来人们都不太感兴趣。

“本垒打”结果证明只是发生在哈佛的一场公众集会，正如网站作者菲利普·约翰逊（Phillip Johnson）所说：“这是一场在大学校园里上演的辩论。”确实有胜利，但早在辩论之前就已存在。神灵论者在收到来自哈佛的邀请之时，就已经击出本垒打。然而，胜利不是来自任何生物学，甚至是科学系，而是来自政治学院。

菲利普·约翰逊本身是“智慧设计”运动的发起人（他不是生物学家，也不是任何领域的科学家，而是一位中年重生为基督徒的律师），他把2001年4月6日的一封信转发给我们中的一个人，信中写道：

每个野心勃勃的达尔文主义者都试图嘲笑他们的反对派，根本不值得我与他们辩论，那么我的总原则就是达尔文主义者必须派一个重要人物涉险，我才会同意辩论。具体来说就是道金斯或古尔德，或与他们具有相仿地位和公众吸引力的人。

好吧，我们也可以屈尊，而且进化论科学家不需要这种辩论所带来的知名度，这是我们的优势。如果神创论或“智慧设计”之流真的有重要的思想的话，我们也非常乐意就此辩论。所以，我们应该耕耘自己进化论的园地，偶尔参加一些艰巨但却有价值的工作，相互辩论。我们不应该支持神灵论者追求免费的宣传和不劳而获的学术声望。

我们怀着谦卑的心，把这些想法分享给我们的同事，他们也收到了同样的辩论邀请。

可惜史蒂夫一直没有时间修改这封信，致使它缺少了一些时代触觉，这完全可以靠史蒂夫灵敏的触觉去赋予。我又收到一封邮件，信中他对耽搁表示道歉，并且希望能尽快处理。现在我知道了，后来再没有收到回复是因为他最后那场大病。我只能提交了草稿，尽管还不尽如人意，只希望它能在一定程度上传递多年前我最初从古尔德那里获取的知识。我真诚地希望他能够赞同这封信的内容，但是我真的不能确定。

以如此融洽的方式结束这一部分或许令人费解。史蒂夫和我同样是新达尔文主义者，我们的分歧到底在哪？显然，自从他上一部鸿篇巨制《进化论的结构》（The Structure of Evolutionary Theory ）135 出版，我们就有了最主要的分歧，而这本书一直到他去世，我才有机会读。因此，有必要在这里把问题说清楚，而且它正好起到承启下一篇文章的作用。争议的焦点在于：基因在进化中有什么作用？基因的作用，难道真如古尔德所说，是“记录或者因果关系”吗？

古尔德认为自然选择在生命层级的多个层面发挥作用。事实上有可能如此，虽然有点儿勉强，但是我相信这种选择只有在被选择的实体由“复制子”组成时才会有进化结果。一个复制子是一个编码信息的单元，这些信息具有高保真度，但偶尔易变，具备能够掌握自己命运的因果力。基因就是这样的实体。原则上说应该是迷因，但此处不做讨论。无论从什么层级看待生物自然选择，只有在它引起基因池中的基因频率变化时，才会导致进化的作用。古尔德却只是把基因看作“记录员”，没有积极地追踪其他层级的变化。在我看来，无论基因是什么，绝对不仅仅是“记录员”这么简单，否则自然选择就不会产生作用。如果基因变化对身体没有造成因果影响，或者至少没有对自然选择能够“看得到”的事情造成因果影响，那么自然选择就谈不上有利于或不利于基因变化，也就没有进化的发生了。

基因可以被理解为一本书，书中记载着一个物种的进化史，这种说法我和古尔德都赞同。在《解析彩虹》中，我把基因称为“亡者的基因之书”。但是这本书却是通过随机变化的基因的自然选择写成的，这些基因根据对身体的因果影响被选择。记录绝对是一种错误的比喻，因为它颠倒了因果关系的箭头，几乎与拉马克学说一致，把基因消极地称为记录员。我在1982年[《延伸的表现型》（The Extended Phenotype ）]关于“活跃的复制子”和“被动的复制子”之间的区别中讨论过这个问题。戴维·巴拉什（David Barash）在对古尔德的一篇精彩书评中也说明过这个问题。136

正是因为记录这种比喻正好颠倒了，所以它偏偏是一种很有价值的比喻，恰好显示了基因的特性。古尔德的比喻生动、清晰，已经不是第一次帮助我们看清楚他的信息有什么问题，以及怎样做才能了解真相。

我希望这简短的说明不会被看作是最终的结论。《进化论的结构》才是强有力的结论，它会使我们多年之内都忙于回应它。这对于一个学者来说是多么聪明的方式。我不会忘记他的。

[1] 《达尔文主义：我攻读第二个博士学位的原因》是乔纳森·威尔斯在他生命转折点时自己的证词：“圣父的教诲、我自己的获知和我的信仰使我相信，我应该投身于破坏达尔文主义，就像我的很多统一教兄弟姐妹一样，他们已经投身这项事业了。当圣父选择了我（与其他12个神学院的毕业生一同）参加1978年的一个博士课程，我非常高兴有这样的机会准备好迎接战斗。”[“圣父”，当然指的是以穆恩牧师（Rev Moon）本人名字命名的信徒“文派”]。http://www.tparents.org/Library/Urufication/Talks/Wells/DARWIN.htm.

我像许多人（主要指曾在撒哈拉南部度过一段时间的人）一样，觉得非洲是一个充满魅力的地方。虽然我对非洲的记忆有些模糊了，但它却萦绕我的整个童年，同时我对非洲是我们祖先的故乡有深刻的理解。这些主题贯穿本章，以我为哈维·克罗兹（Harvey Croze）和约翰·里德（John Reader）的著作《生命的金字塔》（Pyramids of Life ）所写的序《基因的生态学》开篇。这本书将非洲作为生态学原理具有启发性的研究案例，我借作序之机思考生态学和自然选择之间的关系。该篇可以视作上一章节后记内容的延续。

在本书中以及别处，我一直都不喜欢“文化相对论”的观点，这种观点承认不同真理的同等地位，认为科学真理在其中不占据特权优势，而这个观点深受某些社会人类学家的青睐。如果说我有过机会转信相对论的观点，那也许是在读了艾丝珮斯·赫胥黎（Elspeth Huxley）的肯尼亚史诗巨著《红色的陌生人》（Red Strangers ）之后。《从非洲的灵魂中消失》是我给她这部小说的新版平装本的序。我给《金融时报》（Financial Times ）写过一封信，指出《红色的陌生人》已经绝版多年，希望某个出版社能做点什么来解决问题。最终企鹅出版社很令人敬佩，它重印了这本书，并以我的文章做这本书的序。

我现在正等待一位研究文学的学者为我解释，为什么《红色的陌生人》没有被评为20世纪最伟大的小说之一，除了艾丝珮斯·赫胥黎的长相是基库尤人（Kikuyu）而不是美国人之外，她是可以跟约翰·斯坦贝克（John Steinbeck）平起平坐的。

像大羚羊一样奔跑……奔跑吧，勇士，用你箭一般的脚和雄狮之心；你们父辈的生命和财产需要你们拯救和保护……他们的腿直如小树，面貌分明如斧，皮肤明亮如蜜。他的四肢开始颤动，就像太阳鸟在吸吮蜂蜜时的翅膀一样。

这是一场认同另一种文化的艺术大师的壮举。她不仅成功地将自己深藏于基库尤人的躯壳之下，还为读者实现了同样的壮举。她会让你流泪。

我有点儿惭愧，但是必须承认，另一本能让我哭泣的书——这次是快乐的——是一本儿童读物。或者说它是一本非常成熟的书，但却恰巧是孩子写的？真的很难断定，这也正是它的魅力所在，或许也是书评编辑无缘无故忽视这本书的原因——他们根本不知道该把它分属何类。《与狮共舞的孩子》（The Lion Children ）是一本关于孩子的书，他们是英国人，但却住在博茨瓦纳的一些帐篷中，在那里，他们使用无线电跟踪野生狮子，丛林中经验的积累完全来自他们的母亲。他们已经完成了一本书，是关于他们完全不同寻常的人生。千万不要在意是否有按照传统惯例标签的书架可以放置这本书，读它就好。我为这本书所作的序《我赞美非洲和欢乐时光》也收录在了本书中。

本章最后是一篇游记，文中重提两个主题，即非洲是我们祖先的故乡，以及非洲是我个人的出生地，并将这两个主题交织在一起，写于旅游和个人灵感的自传故事中。《星期日泰晤士报》（Sunday Times ）将题目改成“我们的往日”（All Our Yesterdays ），但是麦克白（Macbeth）的厌世与我文章的基调完全不同，所以我恢复成了原来的题目“英雄和祖先”。现在想想，“英雄和祖先”也会是整本书的另一个好标题。

基因的生态学^137

哈维·克罗兹和约翰·里德所著

《生命的金字塔》之序

非洲是我的摇篮。但我7岁的时候就离开了那里，当时太小，还不懂得欣赏它——事实上那个时候还不知道非洲也是人类的摇篮。我们人类化石的形成期都起源于非洲，分子证据表明今天所有民族的祖先直到距今10万年前都生活在那里。我们的血液中流淌着非洲，非洲也有我们祖先的遗骨。我们都是非洲人。

仅此一点就赋予了非洲生态系统非凡的魅力。它是塑造我们的生态群落，也是动物和植物的共同王国，在这里我们只是学徒。但就算它不是我们的家园，非洲仍会吸引我们，因为它可能是更新世生态群最后的避难所。如果你想一睹伊甸园的风采，忘了底格里斯河、幼发拉底河以及农耕的出现吧，而是应该走进塞伦盖蒂平原（Serengeti）或者喀拉哈里沙漠（Kalahari）。忘了希腊的阿卡迪亚和内陆地区的梦幻时间吧，它们都离我们太近了。不要管奥林匹斯或西奈山脉，或者甚至是艾尔斯巨石可能发生什么，来看看乞力马扎罗山或从东非大裂谷到高地草原（High Veldt）吧。非洲，我们在那里繁茂昌盛。

所有生物及其器官的“设计”都是幻象；由适当强大的过程制造的一种极其强烈的幻象，这种过程就是达尔文的自然选择。实际上设计还存在第二种幻象，虽然不那么有趣，但仍然很有吸引力，同时也存在被误认为是第一种幻象的风险。它就是生态系统的表观设计。人体以此来使各部位错综复杂地统一和协调，生态系统以此来使物种在一个更高的级别做似乎类似的事情。初级生产者（primary producers）将原始的太阳能转化成能被利用的形式。食草动物进食初级生产者来利用能源，然后使肉食者也能享用一点儿，一直到整条食物链——金字塔，或者更确切地说是热力学定律的法则，即每一级能量只有10%会传递到上一级别。最后是食腐动物循环利用废物使其再次可用，并在这一过程中清洁了世界，避免其变成一个垃圾场。每件事与其他事相互契合，就像把碎片相互啮合，构成一个巨大的多维拼图，正如一句老话说得好，我们冒着毁坏无价之整体的危险扰乱着构成整体的部分。

很容易认为第二种幻象是由与第一种幻象相同的过程制造出来的：一种达尔文选择，不同的是在一个更高的级别。据此谬论，生存下来的生态系统是那些组成部分——物种——都十分协调的生态系统，正如传统的达尔文主义的观点认为，生存下来的生物体是那些组成部分——器官和细胞——为了生存而都能够和衷共济的生物体。我相信这是一个错误的理论。生态系统和生物体一样，设计确实显得十分和谐；而且设计的出现的确是一种幻象。但是相似之处仅此而已。这是一种完全不同的幻象，由不同的过程造成。最优秀的生态学家，如克罗兹和里德，能够理解。

达尔文主义渗透在这一过程中，但是并没有跳级。基因在物种基因库中是始终存活还是最终毁灭，全凭它们对所属生物个体在生存和繁殖方面的影响。更高级别的和谐幻象是由差异个体繁殖间接造成的。在任何动物或植物种类内，那些能够利用其他已经繁盛的动物和植物、细菌和真菌的个体，生存得最好。按照亚当·斯密很久以前的理解，和谐的幻象和真正的高效性会出现在一个由较低水平的利己主义所主导的经济体中。一个平衡的生态系统是一个经济体，而不是适应的结果。

植物的繁茂是出于其自身的利益，而不是为了方便食草动物。但正是因为植物繁茂了，食草动物就找到了并占据了这里。据说被吃可以使草更加茂盛。而事实则更加有趣。植物个体不会因为本身被吃掉而更加茂盛。但植物在被吃时如果只是轻微受损，就比遭受严重破坏的其他竞争个体更有优势。如此一来，胜出的草因为食草动物的存在而受益匪浅。当然食草动物也因为草的存在而大获裨益。因此，草地逐步形成了草和食草动物相对共处的和谐社区。它们看起来相互合作。从某种意义上讲的确如此，但这种意义需要被慎重解读和合理且保守地描述。克罗兹和里德阐述的其他非洲社区也是同样的情况。

我说过，生态系统层面的和谐幻象是其自身的幻象，不同于也显然不会与创造各种高效的工作群体的达尔文幻象相混淆。但是仔细观察之后发现，它们还是有很多相似之处。比起十分有趣也更为常见的认为动物能够被看作共生菌群的说法，这种观察更深入。主流的达尔文选择是基因池内基因的差异存活。基因构建的身体如果能够在它们的常态环境下繁盛，基因就能够存活。但重要的是，基因的常态环境也包括物种基因池中的其他基因（严格地说，应该是基因的结果）。自然选择则更青睐于那些在构建各种物种身体时和谐协作的基因。我称基因为“自私的合作者”。身体的和谐与生态系统的和谐之间原来有一种关联。这就是基因的生态学。

《从非洲的灵魂中消失》138

艾丝珮斯·赫胥黎所著《红色的陌生人》之序

艾丝珮斯·赫胥黎于1997年辞世，享年90岁。她最知名的著作是她撰写的生动的回忆录，此外她还是一位著名的小说家。她的《红色的陌生人》一书达到了一定的高度，可以名副其实地被称为史诗巨著。书中讲述的是一个跨越四代的基库尤人家庭的冒险故事，故事从英国人（因为日晒，所以是“红色的”陌生人）来到肯尼亚之前讲起，以一个小女孩的诞生结尾。爸爸给小女孩起名“Aeroplane”（飞机）（“在他看来，他的妻子永远无法念出这么难的一个词；但受过教育的人绝对可以，也知道含义”）。400页的内容扣人心弦，感人肺腑，在历史和人类学角度极具启发性，给予人性的启迪……很遗憾，这本书绝版了。 [1]

我年轻的时候一直有个志向，我想写一部科幻小说，但一直没有实现。书的内容有可能关于一场探险，比如说，去火星的探险，从火星居民的眼中（或者一切被当作眼睛的东西）进行描述。我想引导读者领悟这种火星人的方式，这样就会将入侵的人类看成是陌生的外星人。艾丝珮斯·赫胥黎在《红色的陌生人》前半部分做到了这一点，她非常成功地使读者完全沉浸在基库尤人的思维方式中，当英国人最终出场时，读者觉得有关他们的一切对于我们都很陌生，即使通常被抱以包容之心，有时还是显得相当可笑。我记得我在殖民地生活的童年时期，我们给非洲人带来的也是同样的包容的乐趣。

赫胥黎夫人实际上特别擅长将读者转换到基库尤人的视角，睁开眼睛看看欧洲人和他们的风俗习惯，就像以前从未了解过一样。我们已经适应了与“山羊标准”（Goat Standard）挂钩的经济体，因此当钱币（先是卢比，然后是先令）被引进时，我们竟然因为它不能自动在繁殖的季节进行积累而惊叹不已。我们开始接受这样的世界，在这里，每件事都有超自然、不可思议的解释。当关于“我付你的卢比稍后可以兑换成山羊”的表述被证明是不对的，我们会觉得上当受骗了。当“Kichui”（所有白人的基库尤语称呼）发号施令，要求给他们的土地施肥时，我们觉得他们简直是疯了。还有什么别的理由能让一个人诅咒自己的牛吗？“马图（Matu）简直不能相信自己的耳朵。想要埋藏一头牛的粪便就是给它带来死亡，正如死亡或者重病会发生在一个粪便包裹着泥土的人身上……他断然拒绝服从命令。”这就是艾丝珮斯·赫胥黎的本事，甚至连我这个鄙视时髦的“文化相对论”的人，都发现自己认可了马图正确的决策力。

我们被引导着去惊叹欧洲司法的荒诞，似乎它所关注的是两兄弟中到底是谁犯下了谋杀罪：

……有什么关系呢？穆特恩吉和我不是兄弟吗？无论是谁拿起了长剑，我们的父亲瓦塞鲁和家族中的其他成员一定会赔偿的。

然而生命无价，这是一个无法解释的事实。愉快地供认了穆特恩吉所犯罪行的马图进了监狱，在那里，他过着“一种不同寻常、不自由的生活，他不能预言这种生活的目标是什么”。最终他被释放了。他已经在监狱服刑，但是由于他根本没有意识到自己是在坐牢，所以这件事变得毫无意义。在回到家乡之后，他完全不觉得羞愧，相反却因为曾与神秘的陌生人一同居住而获得了声望，因为很明显，这些陌生人相当尊敬他，还邀请他住到自己的地方。

这部小说带领我们经历各个情节，我们认为这些情节离我们很遥远：从第一次世界大战到后来的西班牙流感造成的破坏，从天花的蔓延到世界经济萧条；我们没有一次被以欧洲的方式告知正在发生的事。所有的一切，我们都是通过基库尤人的眼睛看到的。德国人正是另外一个白人部落，当战争结束时，我们想知道被掠夺的牛在哪里，胜利者才应该把牛赶回家。战争到底还在争些什么？

自从在图书馆借阅了《红色的陌生人》，我就一直想获得一本属于自己的。这是我每次去二手书市例行的第一件事。最后我在网上同时找到了两本旧的美国版本。经历了这么多年无休止的寻找，我忍不住把两本全部买了下来。所以现在，如果有任何知名出版商真想考虑出版新版本而阅读这本书的话， [2] 我非常愿意贡献出这来之不易的两本中的一本。但是，再也没有什么能将我和另一本分开了。

[1] 不再出版！

[2] 本文最初发表在《金融时报》上。我很高兴，企鹅出版社接受挑战，出版了这本书，并采用我之前发表于《金融时报》的文章作为本书的序。

我赞美非洲和欢乐时光^139

安格斯、梅齐和特拉弗斯·麦克尼斯所著

《与狮共舞的孩子》之序

这是一本令人称奇的书，更令人惊讶的是，作者竟然是三个孩子。这本书很难用语言描述：你只有通过阅读去体会，一旦开始，你就停不下来。想想《燕子和鹦鹉》，只不过这个故事是真实的，发生的地点却在那拥有舒适生活的英格兰。想想《狮子、女巫和魔衣橱》，只不过狮子的孩子们不需要魔法衣橱去穿过；这里也没有虚假的奇妙世界。真正的非洲，人类的摇篮，比刘易斯（C.S.Lewis）所能想象的一切都更加神奇。虽然这里没有女巫，这些年轻的作者却有一位非常了不起的母亲。接下来会更多地谈及她。

自从他们的小弟弟奥克利（Oakley）[想想《淘气小威廉》（Just William ）]记事以来，特拉弗斯·麦克尼斯（Traners McNelce）、安格斯（Angus）、梅齐（Maisie）和他们的家人一直住在帐篷里。他们三个从脚能接触到踏板开始就学会了驾驶路虎车，并且自从他们强壮到可以举起轮胎，就开始经常更换轮胎了。 [1] 他们远比同龄人更加自立和值得信赖，但却缺少在城市环境中生活该有的世故和机警。也没有枪，只有机智灵敏的年轻人，他们有清澈的眼睛，快速的反应，还有穷其一生（尽管时间有点短）掌握的在非洲生活的本事。如果遇到大象，我肯定束手无策。但他们知道该怎么办。我害怕鼓腹毒蛇、树眼镜蛇和蝎子。他们却能从容应对。他们虽然非常可靠和强壮，但同时也充满着年轻人特有的纯真和魅力。这也是《燕子和鹦鹉》，也是一首田园诗，是我们中的大多数人只能在梦中和理想化的错误记忆“失去意义的领地”（the land of lost content）中存在的童年。但是它却真实地发生在真实世界中。这些天真的孩子们曾目睹过最喜爱的狮子被残忍地捕杀，曾公正客观地使用无线电语言敲打出关于此类悲剧的报告，也曾参与协助之后的尸检。

这本了不起的书完全出自这几位年轻作者自己之手，却也不难想到他们完成这本书的能力从何而来——他们的想象力，他们的进取心，他们不拘一格的品质，和他们的冒险精神。我和妻子第一次遇见他们的母亲凯特·尼科尔斯（Kate Nicholls）是在1992年，当时她住在科茨沃尔德，怀着奥克利，往返牛津大学图书馆学习。她原本是一位非常成功的演员，但却对舞台感到失望。在她快40岁时，开始显示出对进化科学的热情（热情是她生命的主旋律）。凯特做事从来不会半途而废，而且对于她来说，对进化的兴趣意味着沉浸在图书馆里，搜集原始的研究文献。她只从我的一系列非正式学习指南中获得了最低限度的指导，而阅读使她变得像达尔文理论的学术权威。她最终决定离开，前往博茨瓦纳，在那里每天都可以目睹实践中的达尔文主义。这样的决定完全是她的性格使然：也可以标新立异地认为那是她对学术探索的自然延伸。她的孩子们在还不得不蹒跚学步的年龄，就非常幸运地继承了她优良的品质，并有机会在一个几乎独一无二的环境中实现。

他们还要感谢妈妈给他们的教育，这也许是他们生活中最令人惊奇的方面。到达博茨瓦纳之后不久，凯特决定自己教他们。这是一个勇敢的决定，我想我会告诫她不要这样做。但我错了。虽然教育是在营地完成的，但他们能够很好地遵守约定，挑战针对国际认证的考试布置的家庭作业和工作。凯特通过标准的教育认证获得了好的效果，同时培养了，实际上是加强了他们对自然的惊奇感，这恰恰是普通孩子们年少时经常缺失的品质。我相信所有阅读这本书的读者都会认为她不同寻常的“丛林学校”（School in the Bush）是一个巨大的成功。最好的证明就是这本书，因为它由孩子们独自完成。三个作者都向我们证明了他们是优秀的作家：敏感、博学、口齿伶俐、聪明、有创意。

凯特没有选择去非洲的其他地方，而是去了博茨瓦纳，这是非常偶然的事情。这也最终导致她遇见彼得·凯特。当然还有狮子——野生狮子，它们在这个世界上生存和死去，因为它们的祖先通过自然选择造就了它们。彼得是孩子们最理想的继父，这些年轻的科学家相继成为狮子的研究和保护项目中必不可少的组成部分。

直到去年我和我的家人才最终探访了他们的营地。这是一次令人难忘的经历，我可以证明《与狮共舞的孩子》中的插画是真实的。这次经历真的就是那样：精彩与疯狂同在，但精彩又远大于疯狂。我的女儿朱丽叶和一大群小参观者们一起打头阵，他们不一会儿就对这个当地的家庭产生了强烈的兴趣。在朱丽叶到达非洲的第一天，一整天都由特拉弗斯驾驶着一辆路虎带她去跟踪一只戴有无线电项圈的狮子。当我们收到朱丽叶的家书，都为她有这样的开始感到兴奋，我把这件事讲给了她的祖母听，她慌张地打断我说：“除此之外，肯定还有至少两名带有武器的非洲护林员，是不是？”但我不得不承认特拉弗斯是朱丽叶的唯一一个同伴，他独自驾驶路虎，而且据我所知，他们的营地引以为傲的既不是非洲护林员也不是武器。尽管我瞒过了我的母亲，但我不介意承认，我自己也曾非常担心这件事。但那都是在我见过特拉弗斯在丛林中之前的事了。或者，事实上，那是安格斯或者梅齐。

朱丽叶到达一个月后，我们到了那里，心里的恐惧随即烟消云散。我之前就曾去过非洲，事实上我在那里出生。但我从未如此接近大自然，也没有如此接近过狮子或其他大型野生动物。营地里充满着奇妙的人生情谊；用餐帐篷里都是欢声笑语和激烈争论，所有人都一下子大喊起来。我想起伴随着非洲夜晚的声音睡去和醒来，环颈斑鸠（Cape Turtle Dove）不知疲倦地“努力工作”，狒狒粗鲁地狂吠，狮群或近或远地咆哮。我想起朱丽叶的16岁生日派对定在月圆之时：那是一个梦幻般的场景，在远离营地和其他任何地方几里之外的空旷野外，摆着一张烛光闪闪的桌子；想起我们望着一轮明月冉冉升起，就在这个时候，我们依稀看到了一只名叫潘（Pan）的豺狼，顿时紧张起来，随后辨认出那是前来掠夺食物的鬣狗的光谱形状——我们匆匆忙忙把熟睡的奥克利放在路虎的安全座椅上系好。我想起最后一个晚上和一群狮子，它们对着一只刚刚被杀死的斑马撕扯和咆哮，这一切就发生在营地外面。这个原始的夜晚景象激发了一种返祖的情感——无论我们的教养如何，我们的基因都来自非洲——这种情感一直萦绕在我心头。

但是我已不能公正地对待这个世界，因为它已经造就了如此不同寻常的童年。我在那里只有一周的时间，毫无疑问我已经厌烦了成熟。用警觉的年轻的眼睛，阅读这本书，游历整个非洲，感受发生在那里的不可思议的事情吧。

[1] 写完这本书时，特拉弗斯、安格斯和梅齐分别只有16岁、14岁和12岁。

英雄和祖先^140

（我）最早的记忆可以追溯到一个私人的伊甸园，一个再也没有回去过、已经不复存在的花园。在我心中，姆巴加蒂（Mbagathi）这个名字可以召唤神话。在战争初期，我的父亲原本在尼亚萨兰（Nyasaland，现改名马拉维）处理殖民地事务，后来被召回到肯尼亚参军。我的母亲违背了让她留在尼亚萨兰的命令，而是与我的父亲一同开车前往肯尼亚。他们沿着坑坑洼洼尘土飞扬的道路，越过没有任何标记但很幸运无人管制的边界线，到达了肯尼亚。不久后，我在那里出生，直到我两岁时离开。我最早的记忆是父母为我们在花园中建造的两间有茅草屋顶的小房子，屋子被粉刷成白色，坐落在姆巴加蒂小河边，河上有一座人行桥，有一次我从桥上掉到了水里。我一直梦想回到这个洗礼地点，不是因为那里有什么特别之处，而是因为那里是我记忆起始的地方。

有两个白色小屋的花园是我幼年时期的伊甸园，姆巴加蒂是属于我自己的小河。但从更大的时间尺度上来说，非洲是我们所有人的伊甸园，是祖先的花园，花园中达尔文的记忆已经刻成了我们的DNA，经过了数百万年，直到最近“走出非洲”的全球迁移。至少有部分原因是为了寻根，寻找人类的祖先和我自己童年的花园，促使我在1994年12月回到了肯尼亚。

在《人类的起源》（The Origin of Humankind ）141 这本书的发布午宴上，我的妻子拉拉碰巧坐在理查德·李基（Richard Leakey）的旁边，午餐结束时他邀请拉拉（和我）到肯尼亚与他的家庭共度圣诞节。作为寻根之旅的开端，还有比去探访李基家的主场更好的选择吗？我们心怀感激地接受了邀请。途中，我们与一位老同事，经济生态学家迈克尔·诺顿——格里菲斯（Michael Norton-Griffiths）博士和他的妻子安妮一起，在他们位于内罗毕附近的兰加拉的家中小住了几天。这个叶子花的天堂和郁郁葱葱的绿色花园被武装民兵破坏了气氛。在肯尼亚，他们的必备性可见一斑，作用相当于防盗报警器。他们受雇于可以承受得起高昂费用的房东雇主，负责在夜晚巡视花园。

我不知道该从哪里开始寻找我丢失的姆巴加蒂。我只知道，它是大内罗毕附近的某个地方。很显然，这个城市自1943年以来已经扩大了。所有我能确定的，就是我童年的花园可能已经变成了一个停车场或者国际酒店。在邻居家圣诞颂歌的聚会上，我结识了最年迈、满是皱纹的客人，努力探寻一个古老的大脑，希望它能记得沃尔特夫人这个名字。沃尔特夫人是我们花园或者说她的家格瑞布鲁克斯（Grazebrooks）的仁慈的主人。虽然大家对我的寻找充满了兴趣，但却没有人能帮助我。后来我发现诺顿——格里菲斯的花园下面流淌的小溪名字就是姆巴加蒂河。下山的方向有陡峭的红土，我做了仪式性的朝圣。在山脚下，离我们住的地方不到200码，有一个小的人行桥。我站在那里，看着人们完成一天的工作，从姆巴加蒂河上返回自己的家中。

我不知道，也可能永远都不会知道，它到底是不是“我的”那座桥，但它可能是我的约旦河（Jordan），因为河流总比人工的工程要长久得多。我一直没有发现我的花园，甚至怀疑它是否还在。人类的记忆很脆弱，我们的传统就像中国的耳语传话游戏一样飘忽不定，很大程度上都是错误的，文字记载容易破碎消失，而且文字也只有几千年的历史。如果我们想要跟随我们的根源，穿越时间，回到数百万年前，我们需要更加持久稳固的族群记忆。两种能保存下来的是化石和DNA——硬件和软件。我们人类现在有真实可靠的历史，有一部分是李基家族的功劳：已故的路易斯·李基（Louis Leakey）、他的妻子玛丽、他们的儿子理查德和妻子米芙。我们就是去理查德和米芙位于拉穆（Lamu）的度假小屋共度圣诞节。

这个迷人又脏乱的拉穆小镇是伊斯兰教的大本营之一，毗邻印度洋，位于海岸红树林地带附近的一座沙岛上。壮观的海滨让我想起了伊夫林·沃（Evelyn Waugh）所著《黑色恶作剧》（Black Mischief ）第一章中的马特迪（Matodi）。开阔的灰色石砌排水沟流淌着肥皂水，单行街道过于狭窄，不足以供车辆行驶，驮着沉甸甸货物的驴子有目的地小跑着，满镇子去完成它们无人看管的差事。瘦骨嶙峋的猫咪在太阳斑驳的阴影下睡着。蒙着黑色面纱的妇女像一只只乌鸦般，谄媚地从坐在门口台阶上的男人身旁走过，她们喋喋不休地谈论着炎热的天气和恼人的苍蝇。宣礼员（现在宣礼声都录在盒式录音带中，放在尖塔之上）每隔四小时高声唤礼。秃鹳一条腿站立，在屠宰场的周围守夜，不受任何事务的打扰。

李基家族是白种肯尼亚人，而非英国人。他们把房子建成了斯瓦希里（Swahili）风格（这里是斯瓦希里人的故乡，与肯尼亚的大多数地方不同，斯瓦希里语在其他地方只是通过阿拉伯奴隶贸易传播的一种外来的通用语）。这是一个大大的白色房子，看起来像是一座凉爽的教堂，有拱形的阳台，地板上铺满瓷砖和灯芯草，窗户上没有玻璃，管道里也没有热水，所有的这些都不需要。通过不规则形状的室外台阶可以直达整个楼上，那里是一个单独的平坦区域，只放置了草席、坐垫和床垫，完全能够感受到温暖的晚风，看得到飞过猎户座的蝙蝠。这个通风的空间建在高高的支柱上，有独特的斯瓦希里式屋顶，屋顶是由皮条将棕榈木错综复杂地捆绑在一起形成的高耸的上盖结构，上面覆盖着茅草。

理查德·李基是一位坚强的英雄，他称得上“不折不扣的大英雄”。像其他大英雄一样，他受到许多人的喜爱，也对一些人造成了震慑，他没有过多地关注任何关于他的评价。他在1993年一次几乎致命的空难中失去了双腿，结束了他轰轰烈烈讨伐偷猎者的生涯。作为肯尼亚野生动物保护局（Kenya Wildlife Service）主任，他将以前士气低落的巡逻队训练成了最好的作战部队，配备现代武器以敌得过偷猎者的装备，最重要的是，他赋予了部队团队精神和打击偷猎者的决心。1989年，他说服总统莫伊烧掉了2000多根缴获的象牙，这是李基特有的公共关系的创举，为打击象牙贸易和拯救大象做了很多工作。他在国际上的声望帮助他的机构募集了资金，但却引起了垂涎这些钱的官员的嫉妒。他用明显的事实向大家证明在肯尼亚有效地经营一家没有腐败的机构是有可能的，但这却很难得到其他人的原谅。李基不得不走，他也的确走了。巧合的是，他的飞机遭遇不明原因的引擎故障，而现在，他只能借助两条假肢走路（包括专门为使用脚蹼游泳设计的一套备用假肢）。他载着妻子和女儿，再一次乘着帆船参加比赛，他很快重新获得了飞行员执照，他的精神永远不会被打垮。

如果理查德·李基是一个英雄，他关于大象的知识，与那对传奇且令人敬畏的伊恩和奥里亚·道格拉斯——汉密尔顿（Iain and Oria DouglasHamilton）夫妇不相上下。伊恩和我都曾是伟大的博物学家尼古拉斯·廷贝亨在牛津大学的学生，迈克尔·诺顿——格里菲斯也是。离我们上次见面已经很长时间了，道格拉斯——汉密尔顿夫妇邀请拉拉和我去纳瓦沙湖度过假期最后的时间。伊恩和奥里亚，一个是好战的苏格兰土地领主和近代王牌飞行员世家的儿子，一个是同在非洲且同样具有传奇经历的意大利裔法国冒险家的女儿，他们的相遇非常浪漫，生活非常危险，他们抚养女儿长大，使她毫无惧意地在野生象群中玩耍。他们用文字与象牙贸易做斗争，用枪对抗偷猎者。

奥里亚的父母是20世纪30年代的探险家和大象猎人，建有“粉红色宫殿”西罗科（Sirocco）。这是装饰艺术新潮的惊人之作，坐落在纳瓦沙湖边，在那里，他们安顿下来，耕种3000英亩地。现在他们合葬于花园中靠近柏树林荫路的地方，这是他们为了怀念那不勒斯种植的柏树，用隆戈诺特山（Longonot）代替维苏威火山作为背景。他们死后，这个地方荒废了10年之久，直到奥里亚下定决心，克服所有经济方面的问题，回到了这里。虽然还达不到原来的3000英亩，但现在农场又繁荣了，西罗科本身也得到修缮，恢复了它应有的样子。伊恩每个周末都从内罗毕驾驶他的小型飞机回家，他在内罗毕管理着新组建的名为“拯救大象”的慈善团体。一家人都在西罗科度过圣诞节，我们打算去那里与他们共度新年。

我们到达的那天真是令人难忘。敞开的大门中传来音乐的节奏声[音乐家范吉利斯（Vangelis）为电影《1492》的配乐——后来我把它选为荒岛唱片节目的音乐]。在为20位客人准备的具有浓郁意大利和非洲风格的午餐之后，我们站在小围场上眺望整个梯田。25年前，伊恩不请自来，出乎意料地将他的飞机降落在一场类似的盛大午宴上，使奥里亚的父母和宾客受到了惊吓。在伊恩令人感动地出现在奥里亚生活中之后，第二天一早，奥里亚毫不犹豫地与伊恩一起飞往纳瓦沙湖岸边。这个年轻人在那里早已开始了他非常著名的野生大象研究，从那时起，他们就一直在一起。他们在两本书中讲述了自己的故事，《象群中的田园牧歌》和《为大象而战》。142

从阳台上看，博阿迪西亚（Boadicea）的头骨（skull）正凝视着隆戈诺特山的方向。她是马尼亚拉（Manyara）伟大的雌性首领，是伊恩这么多大象的母亲或祖母，也是盗猎屠杀的受害者。她的头骨绑在伊恩（Iain）飞机的后座上，它俯瞰着宁静和平的花园，享受最后的安息。纳瓦沙地区没有大象，所以我们得以幸免道格拉斯——汉密尔顿（Douglas-Hamilton）对待客人出了名的方式。客人们会被请到室外，吓得心惊胆战。下面出自美国旅行作家彼得·马修斯（Peter Matthiessen）所著《人类出生的那棵树》（The Tree Where Man Was Born ）143 的一段内容，就是非常典型的案例：

“我以为她不会冲撞我们。”他躺在那里低声说。但就在牧群安全通过之后，奥菲莉娅翻到岸上，不用任何威吓的姿态。看不到张开的耳朵，听不到刺耳的叫声，只见一头迎面而来的母象，象鼻高高地举起，离我不到20码远。

当我要开始跑时，想起来骂自己一开始就不应该到那里去；我唯一的机会是，大象抓住的可能是我的朋友，而不是我。因为不抱任何希望，或者出于不招惹正在发怒的动物的本能，几乎在我拔腿开跑之前，我突然改变了主意，因此得到的回报就是见到我平生所看到的绝佳景观之一。道格拉斯——汉密尔顿不愿放弃他的装置，也知道不管怎么样飞行已经没有什么用了，而且他确信奥菲莉娅已经不像他原先预计的那样做，所以他决定做最后的抵抗。当大象赫然出现在我们面前，酷热的中午尘土飞扬，他张开双臂，晃动手中一个闪闪发光的奇特装置，把光打在大象的脸上，同时大声喝道：“走开！”奥菲莉娅被吓到了，展开耳朵并吼叫着，她向侧面移动了脚步，失去了主动性，偏离了原来的方向，摇摇晃晃向着河边跑去，从她的肩头传来喇叭似的怒吼声。

从岸边的高处传来了一阵奥里亚的大笑声。伊恩和我拖着沉重的双腿去吃午饭；太糟糕了，没什么可说的。

有可怕的谣言说在临近的农场有一只豹子落入捕猎套子，痛苦地拖着捕猎套子在附近区域出没，这是我们在纳瓦沙假期唯一不完美的地方。伊恩突然变得安静，但很愤怒，他取下枪（因为一只受了伤的豹子可能很危险），叫上农场里最出色的马赛族（Masai）追踪者，我们乘坐一辆老式路虎出发了。

计划是通过跟踪和询问目击者找到豹子，将其引入陷阱，经过照料使其恢复健康，然后再放回农场。因为不懂斯瓦希里语，我可以通过面部表情、声调口吻和伊恩偶尔为我所做的总结去判断事情的进展。我们最终找到一名年轻男子，他见过那只豹子，尽管他最初否认这一点。伊恩低声对我说，这种最初的否认是一种惯例，很正常——而基于我的坦率真诚，实在觉得有些困惑。最终，他很快承认了，改变了之前的说法，这个年轻人会带我们到现场。他果然带我们去了，马赛族追踪者在那里发现了豹子的毛发和疑似足迹。他弯着身体，在芦苇丛中跳跃着前进，伊恩和我跟在后面。就在我很绝望地以为我们迷路了的时候，我们又重新回到了出发点。线索已经变得十分微弱了。

在经历了相同的拐弯抹角似的言语争论之后，我们追查到一个更近的目击者，他带着我们去了芦苇丛中的另一片空地，伊恩认为这里是埋伏的最佳地点。他打电话给肯尼亚野生动物保护局，他们当天赶到了现场，带着一个大大的铁笼子，占满了一辆路虎车的后排。铁笼子的门经过设计，当作为诱饵的肉被拖拽时，门可以哐当关上。夜深人静的时候，我们蹒跚着、跌跌撞撞地穿过芦苇丛，走过河马的粪便，把陷阱用叶子伪装好，在入口处放置一串生肉，用半只羊做诱饵，然后就去睡觉了。

第二天，我和拉拉要返回内罗毕，当我们离开的时候，陷阱还在引诱豹子，除了沼泽獴，没有诱捕到其他实质性的东西。伊恩带着我们驾驶着他的小型飞机，飞越雾气缭绕的火山和布满河流的山谷，从斑马头上飞过，（几乎）贴着长颈鹿的脖子飞过，激起马赛村庄里的尘土飞扬，那里的山羊也因此而四处逃散。飞机绕过恩贡山（Ngong Hills），到达了内罗毕。在威尔逊机场，我们碰巧遇到米芙·李基。现在她已经从理查德手中接管了大部分搜寻化石的工作，她提出向我们介绍藏于肯尼亚国家博物馆地窖中的我们的祖先。这一珍贵的特权被安排在第二天，我们动身前往伦敦的当天早上。

伟大的考古学家施里曼“凝视着阿伽门农的脸”。嗯，好，青铜时代首领的面具真是一件好东西。但是作为米芙·李基的客人，我一直凝视着KNM-ER 1470号（能人）的脸，它生活的时代比青铜时代还要早200万年……

每个化石都带有一个精细准确的铸件，可以通过手持和翻转该铸件来查看极其珍贵的正本。李基夫妇告诉我们，他们的团队正在图尔卡纳湖（Lake Turkana）挖掘一个新的地点，那里有400万年前的古老化石，比迄今发现的任何人种都要古老。在我写这篇文章的时候，米芙和她的同事们已经在《自然》杂志上发表了从这一古老地层获得的第一次收获：一个新发现的物种，湖畔南方古猿（Australopithecus anatnensis），这是通过一个下颚和各种其他碎片判断出来的。新的发现表明，我们的祖先在400万年前就已直立行走，非常接近我们从黑猩猩血统中分离出来的事实。 [1]

伊恩后来告诉我们，豹子一直没有落入陷阱。他之前就担心它不会来的，因为第二个目击者的证据表明，豹子被猎捕套子造成了致命的伤害，已经由于饥饿濒临死亡。跟踪豹子的那天最令我难忘的是我与肯尼亚野生动物保护局的两位黑人巡逻员的交谈，就是他们带来的铁笼子。他们办事的效率、人性和献身精神深深地打动了我。他们不允许让我拍摄他们的操作，并且似乎还有点儿保留，直到我提及他们的前任领导，现在不从政的李基博士的名字。他们的眼睛马上亮了起来。“哦，你知道理查德·李基？多好的人啊，他是一个非常了不起的人！”我问他们肯尼亚野生动物保护局现在怎么样。“好吧，我们在坚持，尽我们最大的努力。但它已经和以前不一样了。多么了不起的人啊！”

我们去非洲找到了过去。同时我们也找到英雄和对未来的启示。

[1] 本文首次发表时，已经发现了更古老的化石。

最后这一章，我直接借用了叶芝诗歌的标题，内容也只有一节：在女儿10岁时我给她写的一封公开信。在她小的时候，我每次陪她的时间总是很短，短到难以跟她谈论人生大事。这不得不说是件遗憾的事。我总是谨小慎微地避免给她灌输任何强化性的建议，哪怕是一点点小建议，因为我觉得这些最终应该由社会中的阴暗面来告诉她。然而，那些与她并不亲近的人们，却并没有这些顾虑。这一点让我担忧，因为我希望她以及所有的孩子，能够随着年龄的增长而自主地思考。我会鼓励她去思考，但却不会去教她如何思考。在她10岁那年，我觉得应该给她写一封长信。但是，如果就这么突兀地寄给她的话又显得过于正式和严肃。

后来，有了这样一个机会，我的出版代理人约翰·布罗克曼（John Brockman）与他的妻子卡迪卡·马逊（Katinka Matson），同时又是他的合作伙伴，打算出一本散文集，并以此作为他们儿子马克斯成人仪式的礼物。他们邀请包括我在内的一些朋友写几篇关于年轻人人生起步的建议或心灵鸡汤类的文章。这一邀请正好鼓起了我给女儿写公开信的勇气，而此前我却一直在迟疑。最后他们这本名叫作“万事本源”（How Things Are ）的书半途改变了编辑方向，虽然它仍是献给马克斯的，但增加了副标题“科学家的思考艺术”（A Science Tool-kit for the Mind ），并且不再要求撰稿人的文章专门针对年轻人。

转眼间8年过去了，我的这个集子也准备就绪了，朱丽叶也到了法定成年人的年龄。在此，我将这本书作为她18岁生日的礼物，献给她，以表父爱。

相信事情的充分理由和糟糕的理由^144

亲爱的朱丽叶：

如今，你已经10岁了，所以我想跟你谈一些我认为重要的事情。你是否曾经考虑过，我们现在已知的事情，当时我们是如何知道的呢？例如，我们是如何知道，看上去小若光点的那些星星，实际上却和太阳一样都是超级大的火球并且离我们如此之远的？我们又是如何知道，地球是一颗较小的星球并且围绕着其中一颗恒星太阳转动的？

这些问题的答案就是“证据”。有时，证据的意思是说，我们亲眼看到（亲耳听到、亲身感受到或闻到）的，就是真的。宇航员已经乘坐飞船到达了足够高的距离，并用肉眼就观察出了地球是圆的。但有时候，我们的眼睛就得需要帮助了。天空中，“长庚星”（evening star）看上去是一闪一闪的小亮点，然而我们通过望远镜观察时，却发现它是一个美丽的球体——我们把这个星球称作金星。我们把通过直接的、亲身观看（或亲耳听、亲身感受……）的方法去了解事物的行为叫作“观察”。

通常，证据不仅仅依靠观察，但观察却始终是获取证据的依靠。比如说谋杀案，通常不会有人目睹这个过程（除了凶手和受害者之外）。然而，侦探却能够搜集大量相关的、可能都指向某一个特定嫌疑犯的其他观察结果。如果在一把匕首上发现了与某个人相同的指纹，这就是能够证明他曾经接触过这把匕首的证据。虽然仅凭指纹不能证明他是凶手，但当它与大量的其他证据结合起来的时候，就起到了作用。有时，侦探会将所有的观察结果串联起来思考，并且会突然之间意识到，如果假定是某某人实施的这宗谋杀的话，一切证据就都条理清晰、合乎逻辑了。

科学家作为发掘世界和宇宙真相的专家，他们的工作常常与侦探相似。他们先去猜测真相会是什么样子（即所谓的假说）。然后，他们再在心里盘算：如果这种猜测真的正确的话，我们应该会看到如此这般的情景。这就叫预测。例如，如果世界真是圆的，我们就可以预测，一个人一直沿着某一个方向不停地走下去，最终就会发现他又回到了原点。再如，当医生说你患了麻疹时，并不是说他看了你一眼就直接看到了麻疹，而是在他看到你时先提出了一个假说，即你可能得了麻疹。然后，他再反问自己：如果她真的患有麻疹，我应该能看到……接着，他再浏览一遍自己的一系列预测，用眼（看看有没有斑点）、手（摸一摸额头，确认是不是发烧了）、耳（听一听胸腔内的呼吸声是不是符合麻疹的症状）等去一一验证。只有当做完了这些检查之后，他才得出了结论：“我的诊断是，这个孩子得了麻疹。”有时候，医生们还需要借助于验血或X光等其他检测来帮助他们的眼、手和耳来获取观察结果。

当然，科学家们使用证据来探知世界的方式，比我在这封短短的信中所谈及的要聪明得多、复杂得多。由此可见，证据是相信事情的充分理由。但接下来，我想再向你提个醒，相信事情还有三个糟糕的理由。它们分别是“传统”、“权威”和“启示”。

我们首先说传统。几个月前，我去电视台参加了一个和50名左右的孩子一起进行的谈话节目。被邀请的孩子们都曾经在不同宗教信仰的环境中成长。有些孩子已经是基督徒，有些则是犹太教徒、穆斯林、印度教徒或锡克教徒。主持人拿着话筒一个一个地问孩子们，他们的信仰是什么。孩子们的回答正好解释了我所说的“传统”。他们的信仰与证据毫无关系。因为他们只是在炫耀父母或祖父母的信仰，而并不是基于任何的证据。他们是这样说的：“我们印度教徒信仰这个”,“我们穆斯林信仰那个”,“我们基督教徒信仰另外的东西”，等等。

当然，因为他们的信仰各不相同，所以他们不可能都是对的。而拿话筒的主持人似乎也认为这是十分正常的，他甚至没有让他们互相讨论不同信仰之间的差异。但是，这并不是我所关注的重点，我只是简单地问了一下他们的信仰源自何方。他们说信仰是源自传统。传统的意思是，他们的信仰是祖传父、父传子，这样一代一代传下来的。或者是通过书籍，一个世纪一个世纪地传下来的。传统的信仰近乎源于虚无；或许就是某些人杜撰出来的而已，就像托尔（Thor）和宙斯（Zeus）的神话故事一样。但是，由于它们又经过了几个世纪的传承，因此它们之所以看似特别，无非就是因为它们太古老了。人们之所以相信这些，纯粹是因为人们已经信了几百年了。这就是传统。

传统的问题在于，无论这个故事已经创造了多久，它的真实与否与它创造之初的状态一样，是不会改变的。如果你杜撰了一个虚构的故事，无论它能够流传多少个世纪，它都丝毫不会变得更真实！

英格兰的大多数人都信仰英国国教（Church of England），而英国国教只是基督教的众多分支之一。基督教还有许多其他的分支，例如俄罗斯东正教、罗马天主教和卫理公会教派等。但他们的信仰各不相同。犹太教和穆斯林的宗教差异会更大一些；他们内部会分不同的犹太教派和穆斯林教派。甚至，信仰稍有差异的信徒之间会经常因为分歧而爆发战争。所以，你可能原以为，他们之所以有他们的信仰是因为他们一定是有十分充分的理由——证据。但事实上，他们信仰的不同，却完全是因为他们不同的传统。

我们来说一下其中一个关于传统的例子。罗马天主教认为，耶稣的母亲马利亚是与众不同的，她并没有死，而是她的肉身已经升到了天堂里。其他的基督教传统却不这么认为，他们认为圣母马利亚与其他人一样，是真的死了。其他的教派并不像罗马天主教，他们很少谈及她，也不把她称为“天后”（Queen of Heaven）。圣母马利亚肉身升天的传统说法，其实并不古老。《圣经》中并未提及马利亚的死因及死亡时间；事实上，在《圣经》中，这位可怜的女人很少被提及。关于她的肉身升天的说法，至少是在公元6世纪之后才出现的。而这个故事最初的编创，却与《白雪公主》等故事的杜撰方式是一样的。只是到了几百年后，它才变成了一种传统，人们才开始认真地对待它，究其原因，就是这个故事已经一代一代地流传了许久。传统越古老，则会有更多的人严肃对待它。最终，其实也只是在1950年，它才作为罗马天主教的官方信仰被记载了下来。然而，即使到了1950年，这个故事也不可能比圣母马利亚去世600年后的编创之初更为真实。

关于传统，我们稍后在这封信的结尾，再从另外的角度讨论它。现在，我先说一说相信事情的另外两个糟糕的理由：权威和启示。

权威，作为相信事情的一个理由，即意味着你的相信是因某个重要的人物告诉你要相信它。在罗马天主教教会，教皇是最重要的人物，教众们之所以认为他一定是正确的仅仅因为他是教皇而已。

当我说只是到了1950年的时候罗马天主教教徒才最终被告知要必须相信圣母马利亚的肉体升天这件事时，我的意思是，1950年教皇才告诉信众们必须相信它。仅此而已。教皇说它是真的，它就是真的！好吧，教皇一生中所说的话大概有些是真的，但有些却不是。只是因为他是教皇，你就得相信他所有的话，而不是相信其他人，这可不是个充分的理由！现任教皇曾下令说，教众们不要限制生育。如果人们都遵从他的权威，像奴隶一样照他的意愿去做，最终则会因人口过剩而导致可怕的饥荒、疾病和战争肆虐。

当然，即使在科学界，我们也有在看不到证据的情况下就相信某些人的话的时候。比如，我并没有亲眼看到光速是30万千米/秒的证据，但是，我却相信书本中所告诉我的光速。表面上看，这是遵从“权威”。然而，事实上它却比权威强多了，因为写书的人曾看到了证据。并且，任何人想看证据时，都可以随时去查看这个证据。这是十分令人欣慰的。然而，即使是牧师，也不会宣称他们看到了圣母马利亚肉身升天这个故事的证据。

第三种相信事情的糟糕的理由是“启示”。如果你问教皇，在1950年时，他是怎么知道圣母马利亚消失的肉身升天了的，他可能会对你说，这是上天“透露”给他的。他把自己关在房间里祈祷上天给予指引。他想啊想，完全是他自己在想。后来，他的内心就越来越确定这件事。当宗教信仰者心里认为某件事一定是正确的时，而它只是一种感觉，却没有任何的证据，他们就把这种感觉称作“启示”。并不是只有教皇才会说自己得到了启示，许多信众也会这么做。这是他们笃信一件事的主要理由之一。你觉得，这是充分的理由吗？

假设，我告诉你，你的小狗死了。你会很难过，你可能会问：“真的吗？你怎么知道的？它怎么死的？”如果我的回答是：“实际上我并不知道佩佩死没死。我没有证据。我只是有一种奇怪的念头，觉得它死了。”你可能会因为我吓唬你而生我的气，因为你知道，一个人内心的“感觉”并不是相信一只小狗死去的充分理由。你需要证据。我们内心时常会有这样那样的感觉，而有时这些感觉是对的，但有时这些感觉则是错的。甚至，不同的人可能会有完全相反的感觉，那么，我们如何认定谁的感觉是正确的呢？认定小狗死亡的唯一方式是亲眼看到了它的死亡，或者亲耳听到了它的心脏停止了跳动，再或者这个消息是由亲眼看到或亲耳听到它死亡的证据的人告诉你的。

人们有时候会说，你一定要相信自己内心深处的感觉，否则，你就永远不会相信“我妻子爱我”这一类的事情。但这可不是一个好的推论。一个人是否爱你，是可以有很多的证据的。在你和爱你的人共处的一天当中，你会看到及听到许多微小的、重要的证据，而这些证据累加起来就能说明问题了。这并不是单纯的内心感觉，与牧师们所谓的“启示”的感觉是不同的。内心的感觉是有外在事物进行佐证的：凝视你的眼神、温柔的语气、小小的亲切和关怀，这些都是真真切切的证据。

有时，一些人内心会有很强的感觉，认为有人爱着他们，而这并没有基于任何的证据，此时，他们很可能是完全搞错了。有些人内心有很强的感觉，觉得某个著名的影星在爱着他们，而事实上，那个影星连他们的面都没见过。像这类人，他们的脑子出了毛病。内心的感觉必须是要基于证据的，否则你就别信。

在科学方面，内心的感觉也很重要，但这只是赋予你一个灵感，你还要通过之后的测试去寻找证据。科学家可以有“感觉”某个想法是正确的“预感”。但就感觉本身而言，它却不是相信事情的充分理由。它可以是你花时间去做某个实验的充分理由，也可以是你深入研究寻找证据的充分理由。科学家总是依靠内心感觉来找灵感，然而，只有找到支持它们的证据时，它们才有价值。

前面我说过会再谈传统，并且从另外的角度谈。在这里，我想试着解释一下传统为什么对我们如此重要。所有动物都只适合在它们自己的那种环境中生存（这是由于进化形成的）。狮子天生就擅长在非洲草原生活。小龙虾天生就适合生存在淡水中，而龙虾则适合在海水中生存。人类也属于动物，因此，我们天生就适合在到处都是其他人的世界中生存。我们人类大多数都不会向狮子和龙虾一样自己去捕食自己的食物，而是从其他人那里购买食物，这些人可能也是从另外的人那里购买的。我们“游荡”在“人海”之中。就像鱼儿用鳃在水中呼吸一样，人类则需要大脑与其他的人打交道。而我们的人海，也跟充满着海水的大海一样，充满了许多困难的事情，需要我们去学习，比如语言。

你的母语是英语，而你朋友凯瑟琳的母语是德语。因此，你们各自所说的语言使你们分别适合在各自的“人海”之中“畅游”。语言是由一代代人传承下来的，它没有其他的渠道。在英格兰，你的佩佩用“dog”表示，而在德国则用“ein Hund”表示。这些不同的字词之间无法比较哪个更正确，或者哪个更真实。它们都是传承下来的。为了能够适合“在自己所属的人海中畅游”，孩子们必须学习自己国家的语言，以及本民族的一些其他知识；也就是说，他们得像吸墨纸一样，必须去吸收大量的传统信息。（记住，传统信息仅仅是指那些从祖辈传到父辈再传给孩子们的信息。）孩子的大脑只是必须作为传统信息的接收器而已。我们不能指望孩子能够区分出好的、有用的传统信息，例如语言；或坏的、愚昧的传统信息，例如相信巫婆、魔鬼和永生的童女等。

确实很遗憾，但是在这种情况下也只能如此，因为孩子们不得不作为传统信息的接收器，他们很容易相信大人告诉他们的任何事情，无论这些事情是真的还是假的，是对的还是错的。大人们告诉孩子们的事情，很多都是正确的、基于证据的，或者至少是合情合理的。然而，如果这些事情中有些是假的、愚昧的甚至是邪恶的，也没有办法阻止孩子们相信它。好了，当这些孩子们长大了，他们会做什么呢？当然，他们还会把它传给下一代。所以，一旦某件事情使人们对它深信不疑后——即使它是完全错误的，原本没有任何值得相信的理由——它仍可以永远地流传下去。

宗教是不是也有同样的情况？相信有神存在，相信有天堂，相信圣母马利亚从未死去，相信耶稣的父亲并非凡人，相信祈祷会有回应，相信红酒可以变成血——所有这些，没有哪一个是基于充分的证据的。然而却仍有千百万的人们相信它们。也许，这是因为，早在这些人还小的时候被灌输的思想就是要相信它们，那时，他们的年龄恰恰是会相信任何事情的时候。

当然，还有千百万人相信完全不同的东西，因为他们在小的时候被灌输的是不同的东西。穆斯林的孩子们与基督教的孩子们从小接受的东西就不一样，他们长大后就会分别坚信自己的信仰是正确的，而其他的则是错误的。即使都源于基督教，罗马天主教教徒的信仰就跟英国国教教徒或圣公会教徒（Episcopalians）、震颤派教徒（Shakers）或贵格会教徒（Quakers）、摩门教徒（Mormons）或圣灵降临派教徒（Holy Rollers）的信仰有所不同，并且他们各自都坚信自己的信仰是正确的，而其他的信仰都是错误的。他们信仰的不同，就跟你和凯瑟琳一个说英语而另一个说德语的原因是一样的。然而，在他们各自的国家里，说这两种语言中的任何一种都是正确的。但是宗教就不同了。在他们各自的国家里，不同的宗教信仰一定不能都是对的，因为不同的宗教所坚持的信仰是相互对立的。圣母马利亚是不能既在天主教的国度中活着却又同时在北爱尔兰新教的国度中死去的。

对于以上这些问题，我们该怎么办呢？其实，对你而言，怎么做都不容易，因为你现在才刚刚10岁。不过呢，你可以尝试一下这么做，下次要是有人跟你说一些听上去很重要的事情，你就这样去想：“这是不是一类人们可能通过证据才知道的事情呢？抑或，这是不是一类人们仅仅因为传统、权威或启示而相信的事情呢？”还有，当再有人跟你讲某件事情是正确的时候，你可以反问他们：“有什么证据吗？”如果他们不能给出合理的答案，我希望，你要好好考虑一下是否应该相信他们所说的话。

爱你的

爸爸

注释

图书在版编目（CIP）数据

魔鬼的牧师：关于希望、谎言、科学和爱的思考 /（英）道金斯著；马岩，刘丹，齐东峰译.-北京：中信出版社，2016.6

书名原文：A Devil’s Chaplain

ISBN 978-7-5086-5950-3

Ⅰ .①魔… Ⅱ .①道… ②马… ③刘… ④齐… Ⅲ .①心理学－通俗读物 Ⅳ .① B84-49

中国版本图书馆CIP数据核字（2016）第040066号

A Devil’s Chaplain: Reflections on Hope, Lies, Science, and Love by Richard Dawkins

Copyright © 2003 by Richard Dawkins

Simplified Chinese translation copyright © 2016 by CITIC Press Corporation

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魔鬼的牧师：关于希望、谎言、科学和爱的思考

著者：[英]理查德·道金斯

译者：马岩　刘丹　齐东峰

策划推广：中信出版社（China CITIC Press）

出版发行：中信出版集团股份有限公司

（ 北京市朝阳区惠新东街甲4号富盛大厦2座 邮编100029）

（ CITIC Publishing Group)

电子书排版：张明霞

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自私的基因

[英] 理查德·道金斯 著

卢允中 张岱云 陈复加 罗小舟 译

中信出版社

目 录

30周年版简介

第二版前言

序 言

第一章 为什么会有人呢？

第二章 复制基因

第三章 不朽的双螺旋

第四章 基因机器

第五章 进犯行为：稳定性和自私的机器

第六章 基因种族

第七章 计划生育

第八章 代际之战

第九章 两性战争

第十章 你为我搔痒，我就骑在你的头上

第十一章 觅母：新的复制基因

第十二章 好人终有好报

第十三章 基因的延伸

尾注

评论集萃

参考书目

30周年版简介

意识到我已经与《自私的基因》一同走过生命中几乎一半的旅程，这实在把我彻底吓清醒过来，真不知这是件好事还是坏事。这么多年了，我又出版了七本书。每一本书问世时，出版社总派我四处做宣传。读者们以令人受宠若惊的热情回应我每一本书。他们礼貌地鼓掌，提出一些有智慧的问题，然后排队购书。但他们让我签名的书却是《自私的基因》。这也许有点儿夸张了，有一些读者还是买新书的。而我妻子则安慰我，那些人只是刚刚发现一个新作者，他们会很自然地回去寻找作者的第一本书，阅读《自私的基因》，当然，之后他们肯定会一直读到最新一本书，那才是作者最喜欢的“孩子”。

如果让我宣布《自私的基因》已经严重过时，早已被时代远远抛下，也许我对这种现象会更为耿耿于怀。不幸的是（在某些人的眼里），我没法这么说。虽然有一些细节已经改变，新的例子正层出不穷，但除了一个问题（我马上会来讨论）外，这本书里几乎没有任何内容存在问题，需要我现在急着将它收回，或者需要向读者致歉。利物浦大学的动物学教授阿瑟·卡安（Arthur Cain）是我20世纪60年代在牛津上学时的导师，曾给予我许多启发。他将1976年的《自私的基因》形容为“年轻人的书”。这句话是他故意引用书评家对阿耶尔（Ayer，英国哲学家）的书《语言、真理与逻辑》的评价。当时的我因此而沾沾自喜，尽管我知道阿耶尔曾经为其第一本书中大部分内容而公开认错，我也不能无视卡安的暗示：一段时间后，我也将做同样的事情。

让我从重新思考这个标题开始吧。1975年时，经过我的朋友德斯蒙德·莫里斯（Desmond Morris）的帮助，我将完稿的部分章节交给一位伦敦出版界的老前辈汤姆·马希勒（Tom Maschler）。我们在乔纳森·凯普（Jonathan Cape）出版社中他的房间里讨论。他表示喜欢这本书，但不喜欢标题。“自私，”他说，“是一个消极的单词。为什么不把它叫做‘不朽的基因’呢？不朽是一个积极的词，基因信息的不朽是这本书的主题思想，而‘不朽的基因’与‘自私的基因’听起来几乎一样耐人寻味。”（我现在觉得，我们俩都没意识到《自私的基因》刚好呼应了王尔德的《自私的巨人》。）但我现在觉得马希勒也许是对的。许多批评家——特别是那些哗众取宠的批评家（我发现他们一般都有哲学背景）——喜欢不读书而只读标题。也许这个方法足以适用于《兔子本杰明的故事》或者《罗马帝国兴衰史》，但我可以不假思索地说，“自私的基因”标题本身，如果不包含书上大字的脚注，会使人对内容产生一种不恰当的印象。如今，有一个美国出版社无论如何都坚持要求加一个副标题。

解释这个标题最好的方法是标记重点。如果重点在“自私”，你便会以为这本书在讨论人的私心，但是本书却将更多的重心放在讨论利他主义上。这个标题里需要着重强调的词应该是“基因”。让我来解释一下原因。达尔文主义中一直有一个中心辩论议题：自然选择的单位究竟是什么？自然选择的结果究竟是哪一种实体的生存或者灭亡？这个选择的单位多少会变得“自私”。利他主义则在另一个层次才被看重。自然选择是否在种群中选择？如果是这样的话，我们应该能看到个体生物会因为“种群的利益”而表现出利他行为。它们将降低生育率以控制种群数量，或者限制其捕猎行为以保持未来种群的猎物储备。正是这个广泛流传的达尔文主义的误解，给了我写作这本书的最初动机。

那么，自然选择是否像我在这里强调的那样，在基因间进行选择呢？在这种情况下，我们便不会惊讶于个体生物“为了基因的利益”，表现出诸如喂养与保护亲属等利他行为，因为亲属更有可能与其共享相同的基因。这种亲属利他行为只是基因自私性在个体利他主义上的一种表现形式。这本书解释了亲属利他与回报——达尔文主义理论中另一个利他行为的主要来源——是如何进行的。如果我要重写这本书，作为一个不久前刚投奔扎哈维/格兰芬（Zahavi / Grafen）“累赘原理”者，我会给扎哈维的理论多留点儿位置。扎哈维的想法是：利他主义的捐赠也许是一个“炫富”式的显性信号：看我比你优越好多，我都能负担起给你的捐赠！

让我来重复并扩展一下对题目中“自私”一词的解释。这里的关键问题是：生命中哪一层次是自然选择的单位，有着不可避免的“自私”？自私的种属？自私的群体？自私的生物体？自私的生态系统？我们可以争论这些层次中大多数单位的自私性，它们还都曾被一些作者全盘肯定为自然选择的单位。但这都是错误的。如果一定要把达尔文主义简单概括为“自私的某物”，这本书以令人信服的理由层层推理得出，这个“某物”只能是基因。这是我对标题的解释，无论你是否愿意相信推理本身。

我希望这可以澄清那些更严重的误解。尽管如此，我自己也在同样的地方发现了自己犯过的错误。这在第一章中的一句话可以看出来：“我们可以尝试传授慷慨和利他，因为我们生而自私。”传授慷慨与利他并没有错误，但“生而自私”则可能产生误解。我直到1978年才开始想清楚“载体”（一般是生物体）和其中的复制因子（实际上便是基因，第二版中新加入的第十三章解释了这个问题）之间的区别。请你在脑海里删除类似这句话的错误句子，并在字里行间补充正确的含义。

这种错误的危险性不难使我认清这个标题的迷惑性，我应该当时便选择“不朽的基因”作为标题。也许这个标题有点儿过于神秘，但所有关于基因与生物体作为自然选择的竞争单位的争议［这个争议一直困扰着晚年的厄思斯特·迈尔（Ernst Mayr），直至他去世］则可以迎刃而解。自然选择有两种单位，它们之间没有任何争议。基因是复制因子的单位，而生物体则是载体的单位。它们同等重要，任何一方都不可低估。它们代表了两种不同的单位，只有我们认清其区别，才不至于陷入混乱的绝望中。

《合作的基因》是《自私的基因》另一个好的替代书名。虽然这听起来自相矛盾，但这本书主要的一部分便是讨论自私基因的合作形式。需要强调的是，基因组们并不需要以牺牲同伴或者他人的代价来换取自身的繁荣发展。相反，每一个基因在基因库里——生物体以性繁殖洗牌获得的基因组合们，以其他基因为背景，追求着自身利益。其他基因是每一个基因生存大环境中的一部分，正如天气、捕食者与猎物、植被与土壤细菌都是环境的一部分。从每个基因的角度上看，“背景”基因可以与之共享生物体，相伴走过世代旅程。短期看，背景基因指的是基因组中的其他基因。但从长期看，背景基因则是种群基因库内的其他基因。因此，自然选择将基因看为相互兼容——几乎等同于合作——的团体，自然选择偏爱那些共同存在的基因们。然而，无论在什么时候，这种合作基因的演化违反了自私基因的根本原则。第五章以桨手的比喻来讲述这个理论，第十三章则更进一步讨论了这个问题。

虽然自私基因的自然选择偏爱基因间的合作，我们也必须承认，有一些基因并不这么做。相反，它们牺牲基因组中其他基因的利益而行动。一些作者将它们称为“越轨基因”，有一些则将其称为“极度自私基因”，还有些人则直接称之为“自私的基因”，将之与其他因自身利益而合作的基因混为一谈，未能理解其中微妙的不同。第十三章讲述了超级自私基因的例子——减数分裂驱动基因，而“寄生DNA”的概念最初是在第三章末尾中提出的，后来则有一些作者对其进一步研究，并以“自私的DNA”这样的妙笔来描述。自从本书第一次出版之后，这些年不断发现有超级自私基因的例子，它们更为匪夷所思。这已成为这些年研究的热点。 [a]

《自私的基因》一直因为将基因拟人化而被批评，这一点也需要解释一下（如果不需要道歉的话）。我采用了两个层次的拟人：基因与生物体。基因的拟人真应该不是个问题，因为任何有头脑的人都不会认为DNA分子会有一个有意识的人格，任何理智的读者也不会将这种妄想归罪于作者的写作方式。有一次我听到伟大的分子生物学家雅克·莫诺（Jacques Monod）讲述科学中的创造力时，着实心动。我已经忘记了他的用词，但他大概的说法是：当他考虑一个化学问题时，他会问自己：如果我是个电子，我会怎么做？彼得·阿特金斯（Peter Atkins）在其优秀的著作《重临创世》（Creation Revisited ）中，在探讨光束通过高折射率介质时速度减慢后的折射时，也采取了一个类似的拟人：光束好像想要最小化其到达终点的时间。在阿特金斯的想象中，这如同海滩边的救生员冲过去拯救一个落水者一样。他是否需要按直线靠近落水者？不是，因为他跑步比游泳速度更快，在行程中增加陆地行走的比例会更为明智。他是否应该直接跑到海滩边正对着目标的点，来最小化其游泳时间？这个想法好一些，但依然不是最佳方案。通过计算（如果救生员有时间来做这个事情），我们可以找到救生员的最佳行进角度、奔跑距离和不可避免的游泳距离间的最佳组合。阿特金斯总结道：

这正是光线通过密度较大介质时的行为。但光线怎么能在进入之前就已经知道哪一个是最短的行程？它又为什么要在乎这个？

他受量子理论的启发，对这些问题给出了一个绝佳的解释。

这类拟人化的比喻并不只是一种有趣的叙述方式，它还可以帮助职业科学家们在雾里看花中判别错误，找到正确的答案。达尔文主义在利他主义和自私、合作与报复上的计算便是这么一个例子，科学家们很容易推算出错误的答案。但我们经常在最后发现，适当地、小心谨慎地将基因拟人化处理，是将达尔文理论学者从泥沼中拯救出来的最短路径。在本书四大英雄之一的汉密尔顿（W. D. Hamilton）先驱经验的鼓励下，我自己也尝试着如此谨慎处理拟人化。汉密尔顿在1972年（也是我开始写作《自私的基因》的那一年）的论文里写道：

如果一个基因可以使其复制品聚集起来，形成基因库中一个不断增加的部分，它便会得到自然选择的青睐。我们关注的那些基因会对其携带者的社会行为产生影响。为了让我们的论证更加生动有趣，让我们先试着暂时赋予这些基因以智慧和自由选择的意志。想象一下，一个基因正在考虑问题：如何增加其复制。再想象一下它可以有所选择……

这正是阅读《自私的基因》中大部分章节时所应有的正确精神。

将生物体拟人化则更加麻烦。这是因为生物体不同于基因，它们拥有大脑，因此也可能真正拥有自私与利他之类主观意识的想法，让我们可以辨认。如果本书叫做“自私的狮子”可能会真的迷惑读者，而“自私的基因”则不应有这种问题。就像有人可以把自己想象为光束，聪明地选择通过级联透镜与棱镜的最佳路径，或者将自己想象为基因，选择传递千秋万代的最佳路径，我们也可以假定一只狮子计算着其基因长期生存的最佳行为策略。汉密尔顿带给生物学的第一份礼物是其准确的数学计算，这可以算出一只真正的达尔文主义的生物——比如狮子——决定最大化其基因长期生存的概率时，所应采取的策略。这本书里，我采用了生物体和基因的两个层次，用非正式、口语化的语言来描述这种计算。

在第八章里，我们迅速从一个层次转向另一个层次：

我们已经考虑过在什么条件下做母亲的让小个子死掉事实上是合算的。如果单凭直觉判断，我们大概总是认为小个子本身是会挣扎到最后一刻的，但这种推断在理论上未必能站得住脚。一旦小个子瘦弱得使其预期寿命缩短，而且缩短到这样的程度，以致他从同样数量的亲代投资中获得的利益还不到其他幼儿的一半，这时他也就该体面而心甘情愿地死去。这样，他的基因反而能够获益。

这是个体层次的自我审视。这里的假设不是小个子作出让自己快乐和感觉良好的选择，而是达尔文世界的个体生物会作出“如果……那么……”的估算，以得出对其基因最好的选择。这个段落还在继续明确地迅速转化至基因层面的拟人化：

就是说，一个基因发出了这样的指令：“喂，如果你个子比你的骨肉兄弟瘦小得多的话，那你不必死捱活撑，干脆死了吧！”这个基因在基因库中将取得成功，因为它在小个子体内活下去的机会本来就很小，而它却有50%的机会存在于得救的每个兄弟姐妹体内。

接下来的段落则又迅速回到小个子的自我审视：

小个子的生命航程中有一个有去无回的临界点。在达到这一临界点之前，他应当争取活下去，但一到了临界点之后，他应停止挣扎，宁可让自己被他的骨肉兄弟或父母吃掉。

我真的相信，只要读者仔细完整地阅读本书，这两个层次的拟人化一点儿都不会使人迷惑。只要描述恰当，这两个层次的“如果……那么……”评估都会得到完全相同的结论，这也正是判断其正确性的标准。所以，如果我现在重写这本书，我不觉得我会放弃拟人化描述。

重写一遍书是一回事，重读一遍书则是另一回事。我们得怎么对待这位澳大利亚读者的判决书呢？

（这本书）非常引人入胜，但有时我希望我没有重读过它……一方面，我惊叹于道金斯多么清晰而有根据地看清如此复杂过程的来龙去脉……但同时，我还要责怪《自私的基因》使我在之后的10多年里，不得不与抑郁症进行长期较量……我不再对生命灵魂的认识感到确定，并尝试寻找更深层次的东西——试着去相信，但却不能相信——我发现这本书在字里行间里将我所有模糊的想法都一扫而光，而且阻止这些想法重新凝聚于我的脑海中。几年前，这造成了我个人生活中的一次严重危机。

我之前也描述过一些读者产生的类似反应：

我第一本书的一个外国出版商坦言：阅读这本书后，他失眠了3天，被书中传达的冷酷无情的信息而深深困扰。另外一些人则问我每天早上如何能离开床铺。一个偏远乡村的教师写信责备我，因为一个学生读完书后含泪找到他，说这本书使她的生命变得空虚而无意义。他建议她不要把这本书给任何她的朋友看，因为他害怕这本书会使他们造成相同的虚无主义与悲观。”（摘自《解析彩虹》。）

如果这些故事是真的，任何良好愿望都无法将其掩盖。这是我要说的第一件事，但我要说的第二件事也一样重要。我在书里接着写道：

想必宇宙的最终命运确实没有意义，但无论如何，我们真有必要将我们生命的希望寄托在宇宙的最终命运上吗？当然不需要，只要我们足够明智。我们的生命被其他更密切、更温暖的人类理想与感觉所控制。指责科学剥夺了生命中赖以值得生存的温暖，实在是多么荒谬的错误，这与我本人及其他科学家的感觉截然相反。我几乎都要对这些大错特错的怀疑绝望了。

另一些批评家则表现出类似“因坏消息到来而迁怒信使”的趋势，他们从《自私的基因》中看到不合心意的社会、政治或经济上的推论，因此反对此书。在1979年撒切尔夫人刚获得其第一次选举胜利后不久，我的朋友史蒂文·罗斯（Steven Rose）给《新科学家》的文章中写道：

我不是说上奇公司（Saatchi & Saatchi）曾组织一批社会生物学家来撰写撒切尔的演讲稿，更不是指一些牛津与苏塞克斯的君子们已经开始庆幸终于可以从实际情况解读自私基因这等简单事实，尽管他们一直拼命想要这么告诉我们。这个流行理论与政治事件的巧合要更乱七八糟得多。不过我相信，1970年末期此书写成时，历史潮流转向了右翼，从法律与秩序转向货币主义与（更为矛盾的）对中央集权的抨击。之后这个转向才成为科学潮流，如果进化理论从种群选择转向近亲选择也能算的话。这个科学潮流变换将被看做推动撒切尔派与其僵化的、19世纪时竞争与排外的人性概念执掌大权的社会潮流的一部分。

“苏塞克斯君子”指的是不久前去世的约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith），史蒂文·罗斯和我都同样欣赏他。他在回复《新科学家》的信中以其典型口吻说：“我们还能怎么做？篡改公式吗？”《自私的基因》传递的一个重要消息（史密斯的文章标题《魔鬼的牧师》更强调了这一信息）是：我们不能把我们的价值观从达尔文主义中推导而来，除非它带着一个消极的信号。我们的大脑已经进化到一个程度，使我们得以背叛自身的自私基因。这种行为的一个明显现象便是我们使用的避孕方式。同样的原理可以也应该作用于更广的范围。

与1989年的第二版不同，30周年纪念版只增加了这个介绍，以及由编辑了我三本书的编辑兼支持者拉莎·梅农（Latha Menon）所选取的一些书评片段。此外并没有新的内容了。除了拉莎外，没有人可以与“K选择”（生态学术语，拥有在环境中获得竞争胜利的能力）超级编辑迈克尔·罗杰斯（Michael Rodgers）媲美。他对此书坚定的信念就像火箭助推器一般，使第一版的书进入了轨道。

现在这个版本重新采用了最初由罗伯特·特里弗斯（Robert Trivers）写作的前言，这也是让我特别高兴的原因。我提过比尔·汉密尔顿（Bill Hamilton）是本书的四大智囊英雄之一，鲍勃·特里弗斯（Bob Trivers）则是另外一个。他的思想贯穿了第九、十、十二章的大部分内容，还有第八章的所有内容。他不止给了本书一个精雕细琢的前言，更不同寻常的是，他选择了本书向世界宣告他超群的新思想：自我欺骗进化的理论。这次他同意让我在此周年版本中使用原先的前言，我实在感激不尽。

理查德·道金斯

牛津，2005年10月

a 　Austin But and Robert Trivers（2006）：Genes in Conflilt: The Biotogy of Selfish Genetic Elements （哈佛大学出版社），这本书出版时为时已晚，未能列入这个版本的第一次印刷，无疑它是这个重要主题权威的参考书。

第二版前言

《自私的基因》出版以来十几年中，书中的主要信息已经成为教科书的正统内容。这其实很矛盾，虽然看起来并不明显。它并不是那一类作品：出版时因其革命性颠覆而备受指责，而后逐渐稳定获得皈依者，最后被认为无比正统，使人不解最初争议从何而来。《自私的基因》恰与之相反。 一开始它得到好评无数，并不被视为富有争议的书。直到数年后，它的争议才逐渐形成。而现在，它则被广泛认为是极端的激进作品。但同样在这些年里，当此书极端主义的名声逐渐升级时，它实际的内容则显得越来越不极端，越来越接近通用常识。

自私基因的理论也是达尔文的理论，只是以一种达尔文并未选择的方式来表述。而我也愿意认为，达尔文如果九泉之下有知，也会立刻认识到这种方式的合适性，并为此而高兴。这事实上是正统的新达尔文主义的一种逻辑推论，仅仅是以一个新形象展现出来。它并不关注个体生物，而是从基因的视角看待自然界。这是一种不同的观察方式，而不是一种不同的理论。在《延伸的表现型》的开篇，我曾用内克尔立方体的比喻来解释这一点。

这是一个二维的纸上墨印图案，但它在观察者眼中却是一个透明的三维立方体。盯着它看上几秒钟，它会变为朝向另一个方向。继续盯着它看，它则会变成原来的立方体。这两个立方体都与视网膜中的那个二维图形同等兼容，于是大脑很乐意在两者间轮流更换。任何一个图形都不比另一个更为正确。我所要说的，便是自然选择有两种观察的方式，可以从基因的角度，也可以从个体生物的角度来观察。如果你恰当地理解两者，它们便是等同的，是同一真理的两种看法。你可以从一者转化到另一者，它依然是相同的新达尔文主义。

我现在觉得这个比喻太过于小心翼翼了。一个科学家最重要的贡献通常并不是提出一个新理论，或是揭示一个新现象，而是于旧理论和旧现象中发现观察的新方法。内克尔立方体的比喻有误导性，因为它表示两种观察方法的好处是相同的。确切地说，这个比喻还是部分正确的：“角度”和理论不一样，不可以通过实验去验证。我们无法采用熟悉的证明或证伪准则。但在最理想的情况下，视角的改变可以达到比一个理论更崇高的地位。它可以引领整个思想潮流，促使许多激动人心与可验证的理论产生，随之使之前无法想象的事实显山露水。内克尔立方体的比喻完全忽略了这点。它只抓住了视角上改变这一点，却无法公正评价其价值。我们要谈的并不是一个视角的转变，而是在极端条件下的彻底变身。

我要赶紧澄清一下，我个人卑微的科学贡献并不能达到以上所述的地位。然而，正是出于这个原因，我倾向于不将科学与科学“普及”彻底分离。将那些迄今只在专业文献中存在的思想仔细阐述出来，实在是一项困难的艺术。它需要语言上有洞察力的新方法与浅显易懂的比喻。如果你可以强调语言和比喻的新颖，你最终能得到一种新思维。而新思维本身便是对科学的一种原创贡献，正如我之前讨论的那般。爱因斯坦本人便是一位出色的科学普及者。我经常觉得他那些生动的比喻并不只帮助了我们这些读者。它们难道没有为这位极富创造力的天才的思维火花增添燃料吗？

早在20世纪30年代初，从基因角度看达尔文主义的想法已经在费希尔（Fisher）和其他新达尔文主义的伟大先驱者的作品中含蓄表达过了。汉密尔顿（W. D. Hamilton）和威廉姆斯（G. C. Willians）则在60年代明确表达了这一点。他们的思想使我思维得到开阔。但我发现他们的表达过于简洁，不够振聋发聩。我坚信一个扩展版本可以使生命万物归位，无论在心灵中或是脑海里。我想要写一本书，赞美基因角度下的进化。它可以集中阐述社会行为的例子，帮助纠正当时盛行的通俗达尔文主义的无意识的群体选择论调的蒙昧。1972年，当时劳资纷争使得实验室停电，我的实验室研究不得不暂停，我便动笔开始写作此书。不幸的是（从某个角度看），大约两个章节完成后，停电结束了。我将这一工程封存，直到1975年我有了一年休假才得以继续。同时这个理论也已经被约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）和罗伯特·特里弗斯（Robert Trivers）所拓展。我现在可以看到，那是一个神秘时期，所有新思想都在空气中飘浮。我在某种兴奋狂热的状态下完成了《自私的基因》。

当牛津大学找到我出版第二版时，他们坚持认为传统的全面逐页的修订方法并不合适。在他们看来，有一些书显然日后将有一连串的新版本，但《自私的基因》并不是这样的书。第一版借用了写作的那个时代的青春气息。当时我们有国外革命的香氛，有一缕华兹华斯的吉祥晨曦。作为那个时代的产儿，若用新发现的事实使其臃肿，或是以复杂谨慎令其苍老，实在令人扼腕。于是，最初的文本应保持不动，其瑕疵与偏颇也应一并保留。最后的注释则应包括修正、回应与新的发展。全新的章节应当加入，它们的主题在其时代里也将继续带着革命黎明前的情绪。这便是第十二与十三章。为此我从两本专业领域内这些年里最令我激动的著作中得到灵感：罗伯特·阿克塞尔罗德（Robert Axelrod）的《合作的进化》，因为它给予我们的未来以某些希望，还有我自己的《延伸的表现型》，因为它是我这些年的工作成果，也因为——它最有价值的地方是——它可能是我的最佳著作了。

“好人终有好报”的标题是借自1985年我参与的BBC电视节目《地平线》。这是一个50分钟的纪录片，由杰里米·泰勒（Jeremy Taylor）制作，以博弈论探讨进化中的合作。这部纪录片的制作，连同另一部来自相同制作人的《盲人钟表匠》，使我对其职业产生新的敬意。《地平线》的制作人们竭尽全力使自己成为该题目的高级专家（他们的一些节目在美国也能看到，通常以《新星》的名目重新包装）。第十二章不仅从中得到了章名，我、泰勒和《地平线》制作组的紧密合作也使第十二章的写作获益不少。对此我深表感激。

最近我了解到一个我不敢苟同的事实：一些有影响力的科学家习惯在他们并未参与的作品中署上自己的名字。显然，一些资深科学家要求在作品中署名，只是因为他们贡献了实验场所、科研资金和对文章的阅读编辑。就我所知，他们在学界的声誉可能完全建立于其学生和同事的工作成果之上！我不知道如何与这种不诚实行为抗争。也许期刊编辑应该要求每一名作者签字表明其贡献。但这不过闲谈而已。我提起这个问题的原因是为了做一个对比。海伦娜·克罗宁（Helena Cronin）对这本书的每一行、甚至每一个字都做了力所能及的改进，却坚持拒绝了成为书中新增部分的共同作者的请求。我对她感激不尽，并对我的感谢必须止于此表示歉意。我还要感谢马克·里德利（Mark Ridley），玛丽安·道金斯（Marian Dawkins）和艾伦·格拉芬（Alan Grafen）对本书的建议和一些章节的建设性批评意见。另外还要感谢牛津大学出版社的托马斯·韦伯斯特（Thomas Webster）、希拉里·麦格林（ Hilary McGlynn）和其他同事欣然容忍了我的奇思妙想和拖延。

理查德·道金斯

1989

前 言

读者不妨把本书当做科学幻想小说来阅读。笔者构思行文着意于引人深思，唤起遐想。然而，本书绝非杜撰之作。它不是幻想，而是科学。“事实比想象更离奇”，暂不论这句话是否有老生常谈之嫌，它却确切地表达了笔者对客观事实的印象。我们都是生存机器——作为运载工具的机器人，其程序是盲目编制的，为的是永久保存所谓基因这种禀性自私的分子。这一事实直至今天犹使我惊叹不已。我对其中道理虽已领略多年，但它始终使我感到有点难以置信。但愿我也能够以此使读者惊叹不已，这是我的希望之一。

在写作过程中似乎有3位假想的读者一直在我背后不时地观望，我愿将本书奉献给他们。第一位是我们称之为外行的一般读者。为了他的缘故，我几乎一概避免使用术语。如属不得已使用专门术语的地方，我都一一详加说明。我不明白为什么我们不把一些学术性刊物里的大部分术语也删掉呢？虽然我假定外行人不具备专业知识，但我却并不认为他们愚昧无知。只要能做到深入浅出，就能使科学通俗易懂。我全力以赴，试图以通俗的语言把复杂艰涩的思想通俗化，但又不丧失其精髓。我这样尝试的效果如何尚不得而知。我的另一个抱负是，让这本书成为一本引人入胜、扣人心弦的读物，使其内容无愧于题材。但这方面我能取得多大成功，心中也毫无把握。我一向认为，生物学犹如一个神话故事那样迷人，因为事实上，生物学的内容就是一个神话故事。本书的题材理应激发读者产生莫大的兴趣并带来启发，但我所能做到的充其量不过是沧海一粟，再多我也不敢奢望了。

第二个假想的读者是个行家。他是一个苛求的评论家，对我所用的一些比拟笔法和修辞手段大不以为然。他总是喜欢用这样的短语：“除此之外……”，“但在另一方面……”，“啧！啧！”我细心地听取了他的意见，纯粹为了满足他的要求，我甚至把书中的一章全部重写了一遍。但归根结底，讲述的方式毕竟还是我自己的。这位专家对我的写作方式恐怕不会完全没有微词吧！但我仍极为热切地希望，即使是他也能在拙作中发现一点新内容，也许是对大家所熟悉的观点的一种新见解，甚至受到启发产生出自己的新观点。如果说我的这种心愿太大，那么，我是否可以希望，这本书至少能为他在旅途中消愁解闷？

我心目中的第三位读者是位从外行向内行过渡的学生。如果他至今还没有抱定目标要在哪一方面成为专家，那么我要奉劝他考虑一下我所从事的专业——动物学。动物学固然自有其“实用价值”，而各种动物大部分又有其逗人喜爱之处。但除此之外，研究动物学有其更为深远的意义：因为宇宙万物之中，我们这些动物当属最为复杂、设计最为完美的“机器”了。既然如此，弃动物学而求其他学科就令人费解了！对那些已经献身于动物学研究的学生来说，但愿本书能有一定的教育价值，因为他们在学习过程中孜孜不倦钻研的经典理论著作和专业书籍，正是笔者撰写本书的依据。他们如果发现经典理论著作难以理解，我的深入浅出的论述，作为入门或辅助材料之类的读物，也许对他们有所助益。

显然，要同时迎合3种类型读者的口味势必要冒一定的风险。我只能说，对此我始终是十分清楚的。不过，考虑到我的这种尝试所能带来的种种益处，我甘愿冒这种风险。

我是个行为生态学家，所以动物行为是本书的主题。我接受过行为生态学的传统训练，从中获得的教益是不言而喻的。特别值得一提的是，在牛津大学我曾在廷伯根（Niko Tinbergen）指导下工作过12个年头。在那些岁月里，他对我的影响之深，恐怕连他自己也想不到。“生存机器”这个词语虽非实际出自他口，但说成是他的首创亦不为过。近年来，行为生态学受新思潮的冲击而生机勃发。从传统观点来说，这股思潮的来源不属行为生态学的范畴。本书在很大程度上即取材于这些异军突起的思想。这些新思想的倡导者主要是威廉斯、史密斯、汉密尔顿和特里弗斯（R. L. Trivers），我将分别在有关章节中提及。

各方人士为本书的书名提出过许多建议，我已将他们建议的名称分别移作有关各章的题目：“不朽的双螺旋”，克雷布斯（John Krebs）；“基因机器”，莫里斯（Desmond Morris）；“基因种族”，克拉顿–布罗克（Tim Clutton-Brock）和简·道金斯（Jean Dawkins），为此我向他们表示谢意，另外，特向波特（Stephen Potter）表示歉意。

尽管假想的读者可以作为寄托虔诚希望的对象，但同现实生活中的读者和批评家相比，毕竟无太大实际意义。笔者有一癖好，文章非改上几遍不肯罢休。为此，玛丽安·道金斯（Marian Dawkins）不得不付出艰辛的劳动。对我来说，她对生物学文献的渊博知识，对理论问题的深刻理解，以及她给予我的不断鼓励和精神上的支持，都是我从事此项工作不可或缺的。克雷布斯也阅读了全书初稿。有关本书的议题，他的造诣比我深。而且他毫不吝惜地提出许多意见和建议。汤姆森（Glenys Thomson）和博德默（Walter Bodmer）对我处理遗传学论题的方式提出过既诚恳又严厉的批评。而我所做的修改恐怕还不能完全使他们感到满意，但我总希望他们将会发现修订后的稿子已有所改进。他们不厌其烦地为我花费了大量时间，对此我尤为感激。约翰·道金斯以其准确无误的眼力指出了一些容易使人误解的术语，并提出了难能可贵的修改意见。我不可能找到比斯坦普（Maxwell Stamp）更适合更有学问的“外行”了。他敏锐地发现了初稿中一个带有普遍性的文体缺陷，这对我完成最后一稿助益匪浅。最后，我还要向牛津大学出版社的罗杰斯（Michael Rodgers）表示谢忱。他审阅过我的手稿，所提意见富于助益；此外，他在负责安排本书的出版工作方面，做了许多分外的工作。

序 言

虽然黑猩猩和人类的进化史大约有99.5%是共同的，但人类的大多数思想家还是把黑猩猩视为畸形异状、与人类毫不相干的怪物，而把人类自己看成通向全能上帝的阶梯。对一个进化论者来说，情况绝非如此。认为某一物种比另一物种高尚是毫无客观依据的。不论是黑猩猩和人类，还是蜥蜴和真菌，它们都经过长达约30亿年之久的所谓自然选择这一过程进化而来。每一物种之内，某些个体比另一些个体留下更多的生存后代，因此，这些得以繁殖的幸运者的可遗传特性（基因），在其下一代中的数量就变得更加可观。基因的非随机性的分化生殖就是自然选择。自然选择造就了我们，因此，要想了解我们自身的特性，就必须理解自然选择。

尽管达尔文的自然选择进化学说是研究社会行为的关键所系（特别是同孟德尔的遗传学相结合时），但却一直为许多人所忽视。社会科学领域内一系列研究部门相继兴起，致力于建立一种达尔文前派（pre-Darwinian）和孟德尔前派（pre-Mendelian）的社会和心理世界的观点。甚至在生物学领域中，忽视和滥用达尔文学说的情况一直令人诧异。无论造成这种异常发展的原因究竟何在，有迹象表明，这种状况即将告终。达尔文和孟德尔所进行的伟大工作已为日渐增多的科学工作者所发展，其中著名代表人物主要有费希尔（R. A. Fisher）、汉密尔顿（W. D. Hamilton）、威廉斯（G. C. Williams）和史密斯（J.Maynard Smith）。现在，本书作者道金斯（Richard Dawkins）把建立于自然选择基础上的社会学说的这一重要部分，第一次用简明通俗的形式介绍给大家。

道金斯对社会学说中这一崭新工作的主要论题逐一作了介绍：利他和利己行为的概念，遗传学上自私的定义、进犯行为的进化、亲族学说（包括亲子关系和群居昆虫的进化）、性比率学说、相互利他主义，欺骗行为和性差别的自然选择。道金斯精通这一基本理论，他胸有成竹，以令人钦佩的清晰文体展示了这一崭新的工作。由于他在生物学方面造诣颇深，他能够使读者领略生物学文献中丰富多彩和引人入胜之处。凡遇他的观点同已发表著作的论点有分歧时，他的评论就像他在指出我的一处谬误时一样无不一语中的。同时，道金斯不遗余力地把论证的逻辑推理交待清楚，使读者能够运用这种逻辑推理再去扩展这些论据（甚至可以和道金斯本人展开争论）。这些论据可以向许多方面扩展。例如，如果（按道金斯的论证）欺骗行为是动物间交往的基本活动的话，动物就一定存在有对欺骗行为的强烈的选择性，而动物也转而必须选择一定程度的自我欺骗，使某些行为和动机变成无意识的，从而不致因蛛丝马迹的自觉迹象，把正在进行的欺骗行为败露。因此，认为自然选择有利于更准确地反映了世界形象的神经系统这种传统观点，肯定是一种关于智力进化的非常幼稚的观点。

近年来，人们在社会学说方面取得了重大进展，由此引发了一股小小的逆流。例如，有人断言，近年来社会学说方面的这种进展，事实上是为了阻止社会进步的周期性阴谋的一部分，其方式是把这种社会的进步说成是在遗传上的进步似乎是不可能的。还有，把一些相似而又不堪一驳的观点罗列在一起，使人产生这样一种印象，即达尔文的社会学说，其政治含义是反动的。这种说法同事实情况大相径庭。费希尔和汉密尔顿首次清楚地证明了遗传上性别的均等性。从群居昆虫得到的理论和大量数据表明，亲代没有主宰其子代的固有趋势（反之亦然）。而且亲代投资和雌性选择的概念，为观察性别差异奠定了客观而公正的基础，这是一个相当大的进展，超越了一般把妇女的力量和权利归根于毫无实际意义的生物学上的特性这一泥潭中所作的努力。总之，达尔文主义的社会学说使我们窥见了社会关系中基本的对称性和逻辑性，在我们有了更充分的理解之后，我们的政治见解将会重新获得活力，并对心理学的科学研究提供理论上的支柱。在这一过程中，我们也必将对我们受苦受难的众多根源有更深刻的理解。

特里弗斯（Robert L. Trivers）

1976年7月于哈佛大学

行  星上的智慧生物当他开始思索自身存在的道理时，他才算成熟。如若宇宙空间的高级生物莅临地球的话，为评估我们的文明水平，他们可能提出的第一个问题是：“他们发现了进化规律没有？”30多亿年来，地球上一直存在着各种生命有机体，但对生命存在的道理，它们始终一无所知。后来，其中有一个人终于弄懂了事实真相，他的名字就叫达尔文（Charles Darwin）。说句公道话，其他的人对事实真相也曾有过一些模糊的想法，但对于我们之所以存在的道理第一个作了有条理、站得住脚的阐述的却是达尔文。好奇的孩子常会问：“为什么会有人呢？”达尔文使我们能够对于这个问题，给予一个切合实际的回答。生命有意义吗？人生目的何在？人是什么？我们在面对这些深刻的问题时，无须再求助于迷信。著名动物学家辛普森（G. G. Simpson）在提出上述的最后一个问题之后，曾这样说过：“现在我要讲明的一点是，1859年之前试图回答这一问题的一切尝试都是徒劳无益的，如果我们将其全部置于脑后，我们的境遇会更好些。”[*]

今天，人们对进化论产生疑问，犹如怀疑地球绕着太阳转的理论一样，但达尔文进化论的全部含义仍有待人们去了解。在大学里，动物学仍是少数人研究的课题，即使是那些决定选学这门课的人，往往也没有理解其深刻的哲学意义。哲学以及称之为“人文学科”的课程，现在讲授起来，仍好像不曾有过达尔文此人。毫无疑问，这种状况以后将会改变。不管怎样，本书并无意于全面地宣扬达尔文主义，而是探索进化论对一个特定问题所产生的种种影响。我的目的是研究自私行为和利他行为在生物学上的意义。

除了学术意义，这个主题对人类的重要性也显而易见。它关涉我们人类生活的个个方面，我们的爱与憎、斗争与合作、馈赠与盗窃、贪婪与慷慨。这些本来是洛伦茨（Lonrenz）的《论进犯行为》（On Aggression ）、阿德利（Ardrey）的《社会契约论》（The Social Contract ）和Eibl-Eibesfeldt的《爱与憎》（Love and Hate ）书中探讨的主题。这3本书的问题在于它们的作者铸下了大错。他们犯错是因为他们误解了进化论。他们错误地假定进化的关键在于物种（或者种群）的利益，而不是个体（或者基因）的利益。可笑的是，阿什利·蒙塔古（Ashley Montagu）批评洛伦兹，说他是“‘（相信）红牙利爪的自然’的19世纪思想家的‘嫡传’……”。在我看来，洛伦兹和蒙塔古是半斤八两，二人都拒斥丁尼生这个著名短语的含义。与二人不同，我认为，“红牙利爪的自然”极好地概括了我们对自然选择（理论）的现代理解。

我在开始论证之前，想先扼要地说明一下这是一种什么样的论点，以及不是什么样的论点。如果有人告诉我们，某人在芝加哥黑社会中长期过着荣华富贵的生活，我们就能够对他是什么样的人做一些猜测。我们可以想见，他的性格粗暴鲁莽，动辄开枪，而且能吸引忠贞不贰的朋友，而推论并非是万无一失的。

但如果你知道一个人是在什么情况下生活和发迹的，那你就能够对他的性格作出某些推断了。本书的论点是，我们以及其他一切动物都是各自的基因所创造的机器。在一个具有高度竞争性的世界上，像芝加哥发迹的匪徒一样，我们的基因生存了下来，有的长达几百万年。这使我们有理由在我们的基因中发现某些特性。我将要论证，成功基因的一个突出特性就是其无情的自私性。这种基因的自私性通常会导致个体行为的自私性。然而我们也会看到，基因为了更有效地达到其自私的目的，在某些特殊情况下，也会滋长一种有限的利他主义。上句中，“特殊”和“有限”是两个重要的词儿。尽管我们对这种情况可能觉得难以置信，但对整个物种来说，普遍的爱和普遍的利益在进化论上简直是毫无意义的概念。

因此，现在我要讲一下本书所不准备论证的第一点。我并不提倡以进化论为基础的道德观，[*] 我只是讲事物是如何进化的，而不是讲人类应该怎样行动才符合道德准则。我之所以强调这一点，因为我知道我有被人误解的危险。有些人不能把阐述对事物的认识同提倡事物应该如何这两件事区别开来，此类人实在为数太多。我自己也觉得，一个单纯以基因那种普遍的、无情的自私性法则为基础的人类社会，生活在其中将会令人厌恶至极。然而我们无论怎样感到惋惜，事实毕竟就是事实。本书的主旨在于引起读者的兴趣，如果你想从中引出某种教益，那么阅读时，可以视之为一种告诫。如果你也和我一样希望为了共同的利益，建立一个人与人之间慷慨大度、相互无私合作的社会，那你就不能指望从生物的本性获得什么助益。让我们设法通过教育把慷慨大度和利他主义灌输到人们头脑中去吧！因为我们生来就是自私的。让我们懂得我们自私的基因居心何在。因为这样我们至少可以有机会去打乱它们的计划，而这是其他物种从来未能希望做到的。

上述有关教育的议论，必然表明下面的观点是错误的：认为从遗传学的角度看来，继承下来的特性是明确固定，不容改变的。这是一种极为常见的谬见。我们的基因可以驱使我们的行为自私，但我们也不必终生屈从。如果我们在遗传上生来就是利他性的，再去学利他主义也许不那么困难。在动物中，只有人类受文化也受后天获得的以及继承下来的影响的支配。有人可能会说，文化是如此之重要，以致不论基因自私与否，它与我们对人类本性的理解都毫不相干。另有一些人也会不同意这种说法。这完全取决于作为人类特性的决定性因素“本性对教养”的辩论中，你站在什么立场上。这就使我要讲一讲本书不准备论证的第二点。在“本性对教养”的争论中，本书不支持这一或那一立场。当然我有自己的观点，但我不打算表达出来。只在最后一章中，把我的观点包含到我将要阐明的文化观点中去。如果确实证明基因同现代人的行为毫不相干，如果在动物中我们在这方面确实是独一无二的，至少探究一下我们在如此近期内成为例外的规律，将仍旧是兴味无穷的。而假如我们这一物种并不像我们一厢情愿的那样，而是个例外的话，研究这一规律就更加重要。

本书不准备论证的第三点是，不对人类或其他某一种动物的行为细节进行描述。只在举例说明时，我才使用有事实根据的细节。我不会说：“如果你看一下狒狒的行为，就会发现它们的行为是自私的，所以人类的行为也可能是自私的。”我的关于“芝加哥匪徒”的论证在逻辑上与此迥然不同。情况是这样的，人和狒狒都是经由自然选择进化而来的。如果你注意一下自然选择进行的方式，似乎可以得出这样的结论：凡是经由自然选择进化而来的任何东西应该是自私的。因此我们可以预见到，当我们去观察狒狒、人类和其他一切生物的行为时，一定会发现它们的行为是自私的。如果我们发现自己的预见是错误的，如果我们所观察到的人类行为的确是利他性的，我们就会遇到某些令人迷惑不解的事情，需要进行阐明。

我们需要有一个定义，然后再进一步探讨。如果一个实体，例如狒狒，其行为的结果是牺牲自己的利益，从而增进了另一同类实体的利益，该实体就被认为是具有利他性的。而自私行为的效果则恰好相反。我们所谓的“利益”就是指“生存的机会”，即使行为的效果对事实上的生与死所产生的影响小得微不足道。人们现在体会到，对生存概率的影响，在表面上看来，哪怕是极微小的，也能够对进化发生很大的作用。这是对于达尔文学说最新解释所产生的一个令人吃惊的后果。因为这种影响有大量的时间可供其发挥作用。

上述有关利他和自私的定义是指行为上的，而不是指主观意识上的，弄清这一点至关重要。在这里我的旨趣不在动机的心理学方面，我不准备去论证人们在作出利他行为时，是否“真的”私下或下意识地抱有自私的动机。他们或许是，或许不是，也许我们永远也不可能知道。但无论怎样，这些都不是本书所要探讨的内容。我的定义只涉及行为的效果，是降低还是提高这个假定的利他主义者生存的可能性，以及这个假定的受益者生存的可能性。

说明行为对生存所产生的远期影响是一件异常复杂的事情。事实上，在把这一定义运用于实际行为时，我们必须用“明显的”这个词来修饰提到的实际行为。一个明显的是利他性的行为表面看去似乎（不管可能性何其小）使利他主义者有较大的可能死亡，而受益者有较大的可能生存下来。更仔细地观察一下，我们常常会发现明显的利他行为实际上是伪装起来的自私行为。我要再次声明，我绝不是说它们的潜在动机都是心怀自私。我的意思是，这种行为对生存可能性所产生的实际效果，同我们原来的设想正好相反。

现在我来举一些明显的自私以及明显的利他行为的例子。每当讨论我们自己这一物种时，要避免思想上的主观性习惯是困难的，因此我将以其他动物为例。先举一些具有代表性的有关个体动物的自私行为的例子。

黑头鸥集群筑巢，巢与巢之间相距仅几英尺，雏鸥刚出壳，娇嫩幼小无防卫能力，易被吞食。一个黑头鸥等到它的邻居转过身去，或许趁它去捉鱼时，便扑上前去将它邻居的一个雏鸥一口囫囵吞下去，这种情况相当普遍。就这样它吃了一顿营养丰富的大餐，而不必再费神去捉鱼了，也不必离开它的巢，使其失去保护。

雌螳螂那种喜食同类的可怕习性，更是人们所熟知的。螳螂是食肉的大昆虫，它们一般吞食比它们小的昆虫，如苍蝇等。但它们会袭击几乎一切活的东西。交配时，雄螳螂小心翼翼地爬到雌螳螂背上，骑着进行交配。雌螳螂一有机会就把雄螳螂吃掉，首先把头咬掉，这发生在雄螳螂接近时，或在刚一爬上去之后，或在分开之后。按理说，雌螳螂似乎应等到交配完之后，再开始吃雄螳螂。但脑袋的丢失，似乎并不会打乱雄螳螂身体其余部分进行交配的进程。的确，由于某些神经抑制中心位于昆虫的头部，把头吃掉可能反而会改善雄性的性活动。[*] 如果是这样的话，那倒不失为一种额外收获。主要的收获是雌螳螂饱餐了一顿。

虽然这些同类相食的极端例子同我们的定义很契合，但“自私”这个词就未免有点轻描淡写了。对于南极洲帝企鹅的那种所谓胆怯的行为，我们也许更能直接地寄予同情。可以看到它们伫立在水边，由于有被海豹吃掉的危险，在潜入水中之前踌躇犹疑。只要有一只先潜入水中，其余的就会知道水中是否有海豹。自然没有哪一个肯当试验品，所以大家都在等，有时甚至相互往水中推。

更为常见的自私行为可能只不过是拒绝分享某些珍视的东西，如食物、地盘或配偶等。现在举一些明显的利他性行为的例子。

工蜂的刺螫行为是抵御蜂蜜掠夺者的一种十分有效的手段。但执行刺螫的工蜂是一些敢死队队员。在刺螫这一行动中，一些生命攸关的内脏通常要被拖出体外，工蜂很快就会因此而死去。它的这种自杀性使命可能就把蜂群储存的重要食物保存下来，而它们自己却不能活着受益了。按照我们的定义，这是一种利他性行为。请记住，我们所议论的不是有意识的动机。在利他性行为以及自私性行为的例子中，这种有意识的动机可能存在，也可能不存在，但这些同我们的定义都不相干。

为朋友献身显然是一种利他性行为，但为朋友冒点儿风险也是一种利他性行为。有许多小鸟在看到捕食类飞禽，如鹰，飞近时会发出一种特有的警告声，鸟群一听到这种警告声，就采取适当的逃避行动。非直接的证据表明，发出这种警告声的鸟使自己处于特别危险的境地，因为它把捕食者的注意力引到了自己身上。这种额外风险并不算大，然而按照我们的定义，乍看之下至少还称得上是一种利他性行为。

动物利他行为中最普通明显的例子，是父母，尤其母亲，对其子女所表现的利他性行为。它们或在巢内，或在体内孕育这些小生命，付出巨大代价去喂养它们，冒很大风险去保护它们免受捕食者之害。只举一个具体例子，许多地面筑巢的鸟类，当捕食动物，如狐狸等接近时，会上演一出“调虎离山计”。母鸟一瘸一拐地离开巢穴，同时把一边的翅膀展开，好像已经折断。捕食者认为猎物就要到口，便舍弃那个有雏鸟安卧其中的鸟巢。在狐狸的爪子就要抓到母鸟时，它终于放弃伪装，腾空而起。这样，一窝雏鸟就可能安然无恙，但它自己却要冒点风险。

我不准备以讲故事的方式来阐明一个论点。经过选择的例子对于任何有价值的概括来说从来就不是重要的证据。这些故事只不过是用来说明我所讲的，在个体水平上，利他性行为以及自私性行为是什么意思。本书将阐明如何用我称之为基因的自私性这一基本法则来解释个体自私性和个体利他性。但我首先需要讲一下人们在解释利他性时常犯的一个特别错误，因为它流传很广，甚至在学校里被广为传授。

这种错误解释的根源在于我已提到过的，生物之进化是“为其物种谋利益”或者是“为其群体谋利益”这一错误概念。这种错误的概念如何渗入生物学领域是显而易见的。动物的生命中有大量时间是用于繁殖的，我们在自然界所观察到的利他性自我牺牲行为，大部分是父母为其下一代而做的。“使物种永存”通常是繁殖的委婉语。物种永存无疑是繁殖的一个必然结果。只要在逻辑推理时稍为引申过头一点，就可以推断，繁殖的“功能”就是“为了”使物种永存。从这一推断再向前迈出错误的一小步，就可得出结论说，动物的行为方式一般是为了有利于其物种的永恒性，因而才有对同一物种的其他成员的利他主义。

这种思维方式能够以模糊的达尔文主义的语言表达出来。进化以自然选择为动力，而自然选择是指“适者”的有差别的生存。但我们所谈论的适者是指个体，还是种属，还是物种，或者是其他什么？在某种意义上说，这并无多大关系，但涉及利他主义时，这显然是至关重要的。如果在达尔文所谓的生存竞争中进行竞争的是物种，那么个体似乎可以恰如其分地被认为是这种竞争中的马前卒。为了整个物种的更大利益，个体就得成为牺牲品。用词稍雅一点，一个群体，如一个物种或一个物种中的一个种群，如果它的个体成员为了本群体的利益准备牺牲自己，这样的一个群体要比与之竞争的另一个将自己的自私利益放在首位的群体灭绝的可能性要小。因此，世界多半要为那些具有自我牺牲精神的个体所组成的群体所占据。这就是瓦恩–爱德华兹（Wynne-Edwards）在其一本著名的书中公之于世的“群体选择”理论。这一理论后为阿德利在其《社会契约论》一书中所普及。另一个正统的理论通常叫做“个体选择”理论，但我个人却偏爱使用“基因选择”这一名词。

对于刚提出的上述争论，“个体选择”论者可以不假思索地这样回答：即使在利他主义者的群体中，几乎可以肯定也有少数持不同意见者拒绝作出任何牺牲。假如有一个自私的叛逆者准备利用其他成员的利他主义，按照定义，它比其他成员更可能生存下来并繁殖后代。这些后代都有继承其自私特性的倾向。这样的自然选择经过几代之后，利他性的群体将会被自私的个体所淹没，就不能同自私性的群体分辨开来了。我们姑且假定开始时存在无叛逆者的纯粹利他性群体，尽管这不大可能，但很难看出又有什么东西能够阻止自私的个体从邻近的自私群体中移居过来，以后由于相互通婚，从而玷污了利他性群体的纯洁性。

个体选择论者也会承认群体确实会消亡，也承认究竟一个群体是否会灭绝，可能受该群体中个体行为的影响。他们甚至可能承认，只要一个群体中的个体具有远见卓识，就会懂得克制自私贪婪，到头来是它们的最大利益所在，从而避免整个群体的毁灭。但同个体竞争中那种短兵相接速战速决的搏斗相比，群体灭绝是一个缓慢的过程。甚至在一个群体缓慢地、不可抗拒地衰亡时，该群体中的一些自私的个体，在损害利他主义者的情况下，仍可获得短期的繁荣。

尽管群体选择的理论在今天已得不到那些了解进化论的专业生物学家多大的支持，但它仍具有巨大的直观感召力。历届的动物学学生在他们从中学进入大学之后，都惊奇地发现这不是一种正统的观点。这不该责怪他们，因为在为英国高级生物学教师所写的《纳费尔德生物学教师指南》一书中，我们可以找到下面这句话：“在高级动物中，为了确保本物种的生存，会出现个体的自杀行为。”这本指南的不知名作者幸而根本没有意识到他提出了一个有争论的问题。在这方面这位作者和诺贝尔奖得主洛伦茨所见略同。洛伦茨（Konrad Lorenz）在《论进犯行为》一书中讲到进犯行为对物种保存的功能时，认为功能之一是确保只有最适合的个体才有繁殖的权利。这是个典型的循环证明。但这里我要说明的一点是，群体选择的观点竟如此根深蒂固，以致洛伦茨像《纳费尔德生物学教师指南》的作者一样，显然不曾认识到，他的说法同正统的达尔文学说是相抵触的。

最近我在英国广播公司电视节目中听到一个有关澳大利亚蜘蛛的报告。其中提到一个同样性质的、听来使人忍俊不禁的例子。如没有这个例子那倒是一档相当精彩的节目。主持这一节目的“专家”评论说，大部分的幼蜘蛛最后为其他物种所吞食。然后她继续说：“这也许就是它们生存的真正目的，因为要保存它们的物种，只需要少数几个个体生存就行。”

阿德利在《社会契约论》中用群体选择的理论解释整个社会的秩序。他明确地认为，人类是从动物这条正路偏离出来的一个物种。阿德利至少是个用功的人，他决定和正统的理论唱反调是经过充分论证的。为此，他应受到赞扬。

群体选择理论之所以具有巨大的吸引力，原因之一也许是它同我们大部分人的道德和政治观念完全相吻合。作为个人，我们的行为时常是自私的，但在我们以高姿态出现的时刻，我们赞誉那些后天下之乐而乐的人，虽然对“天下”这个词所指的范围如何理解，我们仍莫衷一是。一个群体范围内的利他行为常常同群体之间的自私行为并行不悖。从另一个意义来说，国家是我们利他性自我牺牲的主要受益者。青年人作为个体应为国家整体的更大荣誉而牺牲，令人费解的是，在和平时期号召人们作出一些微小的牺牲，放慢他们提高生活水平的速度，似乎比在战争时期要求他们献出生命的号召更难奏效。

最近出现了一种同民族主义和爱国主义背道而驰的、代之以全人类的物种作为我们同情的目标的趋向。这种把我们的利他主义目标加以人道主义的拔高，带来一个有趣的必然结果——进化论中的“物种利益”这一概念似乎再次得到了支持。政治上的自由主义者通常是物种道德最笃信不疑的代言人，而现在却对那些稍微扩大一些利他主义范围以包括其他物种的人，极尽其嘲笑之能事。如果我说我对保护大鲸鱼免受捕杀比对改善人类的居住条件更感兴趣，很可能会使我的某些朋友大为震惊。

同一物种中的成员同其他物种的成员相比，前者更应得到道义上的特殊考虑，这种情感既古老又根深蒂固。非战时杀人被认为是日常犯罪中最严重的罪行。受到我们文明更加严厉的谴责的唯一一件事是吃人（即使是吃死人）。然而我们却津津有味地吃其他物种的成员。我们当中许多人在看到对那些哪怕是人类最可怕的罪犯执行死刑时，也觉得惨不忍睹，但我们却兴高采烈地鼓励射杀那些相当温顺的供观赏的动物而无动于衷。我们确实是以屠杀其他无害物种的成员作为寻欢作乐的手段的。一个人类的胎儿，所具有的人类感情丝毫不比一个阿米巴 [b] 多，但它所享受的尊严和得到的法律保护却远远超过一个成年的黑猩猩。黑猩猩有感情会思维，而且根据最近的试验证明，黑猩猩甚至能够学会某种形式的人类语言。就因为胎儿和我们同属一个物种，就立刻赋予相应的特殊权利。我不知道能否将“物种主义”的道德[赖德（Richard Ryder）用语］置于一个比“种族主义”更合理的地位上，但我知道，这种“物种主义”在进化生物学上是毫无正当依据的。

在生物学上，按照进化理论关于利他主义应该在什么程度上表现出来尚存争论。这种争论正好反映出与之平行的，在人类道德中关于利他主义在什么程度上是可取的——家庭、国家、种族、物种以及一切生物——所存在的争论。对于群体成员之间因竞争而相互交恶的情况，甚至连群体选择论者也会觉得不足为奇。但值得一问的是，群体选择论者如何决定哪一级的水平才是重要的呢？如果说选择在同一物种的群体之间以及在不同物种之间可以进行，那么选择为什么就不能在更高一级的群体之间进行呢？物种组成属，属组成目，目组成纲。狮子和羚羊与我们一样，同属哺乳纲。难道我们不应该要求狮子“为了哺乳纲的利益”，不要再去杀害羚羊吗？为了不致使这一纲灭绝，毫无疑问，它们应该去捕食鸟类或爬行动物。可是，照此类推下去，为了使脊椎动物这一门全部永恒地存在下去又该怎样呢？运用归谬法进行论证，同时揭示群体选择理论无法自圆其说的困境，当然对我很有利，但对于明显存在的个体的利他行为仍有待解释。阿德利竟然说，对于像汤姆森氏瞪羚（Thomson’sgazelles）的跳跃这种行为，群体选择是唯一可能的解释。这种在捕食者面前触目的猛跳同鸟的警叫声相似，因为这种跳跃的含义似乎是向其同伙报警，同时明显地把捕食者的注意力吸引到跳跃者自己身上。我们有责任对这种跳跃行为以及类似现象作出解释，这就是我在后面几章中所要探讨的问题。

在深入讨论之前，我必须为我的信念辩解几句。我认为，从发生在最最低级的水平上的选择出发是解释进化论的最好方法。我的这一信念深受威廉斯（G. C. Williams）的伟大著作《适应与自然选择》（Adaptation and Natural Selection ）的影响。我要运用的中心观点，可以追溯到19世纪末20世纪初基因学说尚未出现的日子，那时魏斯曼（A. Weismann）的“种质的延续性”（continuity of the germ-plasm）理论已预示出今日的发展。我将论证选择的基本单位，也是自我利益的基本单位，既不是物种，也不是群体，严格说来，甚至也不是个体，而是遗传单位基因。[*] 对于某些生物学家来讲，乍听起来像是一种极端的观点。我希望，在他们理解了我的真正意思时，他们会同意这种观点实质上是正统的，尽管表达的方式与众不同。进行论证需要时间，而我们必须从头开始，以生命起源为其开端。

b 　阿米巴原虫，属肉足鞭毛门（Sarcomastiugophora），叶足纲（Lobosasida），阿米巴目（Amoebida）。——编者注

天  地伊始，一切单一纯简。即使是简单的宇宙，要说清楚它是怎样开始形成的真是谈何容易。而复杂的生命，或能够创造生命的生物如何突然出现，而且全部装备齐全，我想，这无疑是一个更难解答的问题。达尔文的自然选择进化论是令人满意的，因为它说明了由单一纯简变成错综复杂的途径，说明了杂乱无章的原子如何能分类排列，形成越来越复杂的模型，直至最终创造人类。人们一直试图揭开人类生存的奥秘，而迄今为止只有达尔文提供的答案是令人信服的。我打算以比一般还要通俗的语言阐明这个伟大的理论，并从进化还未发生以前的年代谈起。

达尔文的“适者生存”其实是稳定者生存（survival of the stable）这个普遍法则的广义特殊情况。宇宙为稳定的物质所占据。所谓稳定的物质，是指原子的聚合体，它具有足够的稳定性或普遍性而被赋予一个名称。它可能是一个独特的原子聚合体，如马特霍恩（Matterhorn） [c] ，它存在的时间之长足以值得人们为之命名。稳定的物质也可能是属于某个种类（class）的实体，如雨点，它们出现得如此频繁以致理应有一个集合名词作为名称，尽管雨点本身存在的时间是短暂的。我们周围看得见，以及我们认为需要解释的物质——岩石、银河，海洋的波涛——虽大小不同，却都是稳定的原子模型。肥皂泡往往是球状的，因为这是薄膜充满气体时的稳定形状。在宇宙飞船上，水也是稳定成为球形的液滴状，但在地球上，由于地球引力的关系，静止的水的稳定表面是水平的。盐的结晶体一般是立方体，因为这是把钠离子和氯离子聚合在一起的稳定形式。在太阳里，最简单的原子即氢原子不断熔合成氦原子，因为在那样的条件下，氦的结构比较稳定。遍布宇宙各处的星球上，其他各种甚至更为复杂的原子正在形成。依照目前流行的理论，早在开天辟地大爆炸之时，这些比较复杂的原子已开始形成。我们地球上各种元素也是来源于此。

有时候，在原子相遇时，经化学反应而结合成分子，这些分子具有程度不同的稳定性。它们可能很大。一颗钻石那样的结晶体可以视为一个单一分子，其稳定程度是众所周知的，但同时又是一个十分简单的分子，因为它内部的原子结构是无穷无尽地重复的。在现在的生命有机体中，还有其他高度复杂的大分子，它们的复杂性在好几个方面表现出来。我们血液中的血红蛋白就是典型的蛋白质分子。它是由较小的分子氨基酸的链组成，每个分子包含几十个精确排列的原子。在血红蛋白分子里有574个氨基酸分子。它们排列成4条互相缠绕在一起的链，形成一个立体球形，其结构之错综复杂实在使人眼花缭乱。一个血红蛋白分子的模型看起来像一棵茂密的蒺藜。但和真的蒺藜又不一样，它并不是杂乱的近似模型，而是毫厘不爽的固定结构。这种结构在人体内同样地重复6万亿亿次以上，其模型完全一致。如血红蛋白这样的蛋白分子，其酷似蒺藜的形态是稳定的，就是说，它的两条由序列相同的氨基酸构成的链，像两条弹簧一样倾向于形成完全相同的立体盘绕模型。在人体内，血红蛋白蒺藜以每秒约400万亿个的速度形成它们“喜爱”的形状，而同时另外一些血红蛋白以同样的速度被破坏。

血红蛋白是个现代分子，人们通常用它来说明原子趋向于形成某种稳定模型的原理。我们在这里要谈的是，远在地球还没有生命之前，通过一般的物理或化学过程，分子的某种形式的初步进化现象可能就已存在。没有必要考虑诸如预见性、目的性、方向性等问题。如果一组原子因受到能量的影响而形成某种稳定的模型，它们往往倾向于保持这种模型。自然选择的最初形式不过是选择稳定的模式并抛弃不稳定的模式罢了。这里面并没有什么难以理解的地方。事物的发展只能是这样。

可是，我们自然不能因此认为，这些原理本身就足以解释一些结构复杂的实体，如人类的存在。取一定数量的原子放在一起，在某种外界能量的影响下，不停地摇动，有朝一日它们会碰巧落入正确的模型，于是亚当 [d] 就会降临！这是绝对办不到的。你可以用这个方法把几十个原子变成一个分子，但一个人体内的原子多得不计其数。如果想制造一个人，你就得摇动你那个生物化学的鸡尾酒混合器，摇动的时间之久，就连宇宙存在的漫长岁月与之相比都好像只是一眨眼的工夫。即使到了那个时候，你也不会如愿以偿。在这里，我们必须求助于达尔文学说的高度概括的理论。有关分子形成的缓慢过程的故事只能讲到这儿，其他的该由达尔文的学说去解释了。

有关生命的起源，我的叙述只能是纯理论的。事实上当时并无人在场。在这方面存在很多观点对立的学说，但它们也有某些共同的特点。我的概括性叙述大概与事实不会相去太远。[*]

生命出现之前，地球上有哪些大量的化学原料，我们不得而知。但很可能有水、二氧化碳、甲烷和氨：它们都是简单的化合物。就我们所知，它们至少存在于我们太阳系的其他一些行星上。一些化学家曾经试图模仿地球在远古时代所具有的化学条件。他们把这些简单的物质放入一个烧瓶中，并提供如紫外线或电火花之类的能源——原始时代闪电现象的模拟。几个星期之后，在瓶内通常可以找到一些有趣的东西——一种稀薄的褐色溶液，里面含有大量的分子，其结构比原来放入瓶内的分子来得复杂。特别是在里面找到了氨基酸——用以制造蛋白质的构件（building block），蛋白质乃是两大类生物分子中的一类。在进行这种试验之前，人们原来认为天然的氨基酸是确定生命是否存在的依据——如果人们在火星上发现了氨基酸，那么火星上存在生命似乎是可以肯定无疑的了。但在今天，氨基酸的存在可能只是意味着在大气层中存在一些简单的气体，还有一些火山，阳光和发生雷鸣的天气。近年来，在实验室里模拟生命存在之前地球的化学条件，结果获得了被称为嘌呤和嘧啶的有机物质。它们是组成遗传分子脱氧核糖核酸的构件，即DNA。

“原始汤”的形成想来必然是过程与此类似的结果。生物学家和化学家认为“原始汤”就是大约30亿到40亿年前的海洋。有机物质在某些地方积聚起来，也许在岸边逐渐干燥起来的浮垢上，或者在悬浮的微小水珠中。在受到如太阳紫外线之类的能量的进一步影响后，它们就结合成大一些的分子。现今，大的有机分子存在的时间不会太长，我们甚至觉察不到它们的存在，它们会很快地被细菌或其他生物所吞噬或破坏。但细菌以及我们人类都是后来者。所以在那些日子里，大有机分子可以在稠浓的汤中平安无事地自由漂浮。

到了某一时刻，一个非凡的分子偶然形成。我们称之为复制基因（replicator）。它并不见得是那些分子当中最大或最复杂的，但它具有一种特殊的性质——能够复制自己。看起来这种偶然性非常之小。的确是这样，发生这种偶然情况的可能性是微乎其微的。在一个人的一生中，实际上可以把这种千年难得一遇的情况视为不可能。这就是为什么你买的足球彩票永远不会中头等奖的道理。但是我们人类在估计什么可能或什么不可能发生的时候，不习惯于将其放在几亿年这样长久的时间内去考虑。如果你在一亿年中每星期都购买一次彩票，说不定你会中上几次头等奖呢。

事实上，一个能复制自己的分子并不像我们原来想象的那样难得，这种情况只要发生一次就够了。我们可以把复制基因当做模型或样板，把它想象为由一条复杂的链构成的大分子，链本身是由各种类型的起构件作用的分子组成的。在复制基因周围的汤里，这种小小的构件多得是。现在让我们假定每一块构件都具有吸引其同类的亲和力。来自汤里的这种构件一接触到它对之有亲和力的复制基因的另一部分，就往往附着在那儿不动了。按照这个方式附着在一起的构件会自动地仿照复制基因本身的序列排列起来。这时我们就不难设想，这些构件逐个地连接起来，形成一条稳定的链，和原来复制基因的形成过程一模一样。这个一层一层逐步堆叠起来的过程可以继续下去。结晶体就是这样形成的。另一方面，两条链也有一分为二的可能，这样就产生了两个复制基因，而每个复制基因还能继续复制自己。

一个更为复杂的可能性是，每块构件对其同类并无亲和力，而对其他的某一类构件却有互相吸引的亲和力。如果情况是这样的，复制基因作为样板的作用并不产生完全相似的拷贝，而是某种“反象”，这种“反象”转过来再产生和原来的正象完全相似的拷贝，对我们来说，不管原来复制的过程是从正到反还是从正到正都无足轻重；但有必要指出，现代的第一个复制基因即DNA分子，它所使用的是从正到反的复制过程。值得注意的是，突然间，一种新的“稳定性”产生了。在以前，汤里很可能并不存在非常大量的某种特殊类型的复杂分子，因为每一个分子都要依赖于那些碰巧产生的结构特别稳定的构件。第一个复制基因一旦诞生了，它必然会迅速地在海洋里到处扩散它的拷贝，直至较小的构件分子日渐稀少，而其他较大的分子也越来越难有机会形成。

这样我们到达了一个具有全都一样的复制品的大种群的阶段。现在，我们必须指出，任何复制过程都具有一个重要的特性：它不可能是完美无缺的。它准会发生差错。我倒希望这本书里没有印刷错误，可是如果你仔细看一下，你可能会发现一两个差错。这些差错也许不至于严重地歪曲书中句子的含义，因为它们只不过是“第一代”的错误。但我们可以想象一下，在印刷术尚未问世之前，如福音之类的各种书籍都是手抄的。以抄写书籍为业的人无论怎样小心谨慎，都不可避免地要发生一些差错，何况有些抄写员还会心血来潮，有意“改进”一下原文。如果所有的抄写员都以同一本原著为蓝本，那么原意还不至于受到太大的歪曲。可是，如果手抄本所依据的也是手抄本，而后者也是抄自其他手抄本的话，那么谬种就开始流传、积累，其性质也更趋严重。我们往往认为抄写错误是桩坏事情，而且我们也难以想象，在人们抄写的文件中能有什么样的错误可以被认为是胜于原文的。当犹太圣典的编纂人把希伯来文的“年轻妇女”误译成希腊文的“处女”时，我想我们至少可以说他们的误译发生了意想不到的后果。因为圣典中的预言变成“看哪！一个处女将要受孕并且要养一个儿子……”[*] 不管怎样，我们将要看到，生物学的复制基因在其复制过程中所造成的错误确实能产生改良的效果。对生命进化的进程来说，产生一些差错是必不可少的。原始的复制基因在复制拷贝时其精确程度如何，我们不得而知。今天，它们的后代DNA分子和人类所拥有的最精密的复印术相比却是准确得惊人的。然而，差错最终使进化成为可能。原始的复制基因大概产生过多得多的差错。不管怎样，它们出过差错是确定无疑的，而且这些差错是积累性的。

随着复制错误的产生和扩散，原始汤中充满了由好几个品种的复制分子组成的种群，而不是清一色的全都一样的复制品，但都是同一个祖先的“后裔”。它们当中会不会有些品种比其他品种拥有更多的成员？几乎可以肯定地说：是的。某些品种由于内在的因素会比其他品种来得稳定。某些分子一旦形成后就安于现状，不像其他分子那样易于分裂。在汤里，这种类型的分子会相对地多起来，这不仅仅是“长寿”的直接逻辑后果，而且因为它们有充裕的时间去复制自己。因此，“长寿”的复制基因往往会兴旺起来。如果假定其他条件不变的话，就会在分子的种群中出现一种寿命变得更长的“进化趋向”。

但其他条件可能是不相等的。对某一品种的复制基因来说，它具有另外一个甚至更为重要的、为了在种群中传布的特性。这就是复制的速度或“生育力”。如果A型复制分子复制自己的平均速度是每星期一次，而B型复制分子则是每小时一次，显而易见，不需多久，A型分子就要大为相形见绌，即使A型分子的“寿命”再长也无济于事。因此，汤里面的分子很可能出现一种“生育力”变得更强的“进化趋向”。复制基因分子肯定会选择的第三个特性是复制的准确性。假定X型分子与Y型分子的寿命同样长，复制的速度也一样快，但X型分子平均在每10次复制过程中犯一次错误，而Y型只在每100次复制过程中犯一次错误，那么Y型分子肯定要变得多起来。种群中X型分子这支队伍不但要失去它们因错误而养育出来的“子孙”，还要失去它们所有现存或未来的后代。

如果你对进化论已有所了解的话，你可能会认为上面谈到的最后一点似有自相矛盾之嫌。我们既说复制错误是发生进化的必不可少的先决条件，但又说自然选择有利于高精确度的复制过程，如何能把这两种说法调和起来？我们认为，总的说来，进化在某种含糊的意义上似乎是件“好事”，尤其是因为人类是进化的产物，而事实上没有什么东西“想要”进化。进化是偶然发生的，不管你愿意不愿意，尽管复制基因（以及当今的基因）不遗余力地防止这种情况的发生。莫诺（Jacques Monod）在他纪念斯宾塞 [e] 的演讲中出色地阐明了这一点。他以幽默的口吻说：“进化论的另一个难以理解的方面是，每一个人都认为他理解进化论！”让我们再回到原始汤这个问题上来，现在汤里已存在一些分子的稳定品种。所谓稳定的意思是，那些分子要么本身存在的时间较长，要么能迅速地复制，要么能精确无误地复制。朝着这三种稳定性发展的进化趋向是在下面这个意义上发生的：如果你在两个不同的时间分别从汤中取样，后一次的样品一定含有更大比例的寿命长或生育力强或复制精确性高的品种。生物学家谈到生物的进化时，他所谓的进化实质上就是这个意思，而进化的机制是一样的——自然选择。

那么，我们是否应该把原始的复制基因分子称为“有生命的”呢？那是无关紧要的。我可以告诉你“达尔文是世界上最伟大的人物”，而你可能会说“不，牛顿才是最伟大的嘛”。我希望我们不要再争论下去了，应该看到，不管我们的争论结果如何，实质上的结论都是不受影响的。我们把牛顿或达尔文称为伟大的人物也好，不把他们称为伟大的人物也好，他们两人的生平事迹和成就都是客观存在的，不会发生任何变化。同样，复制基因分子的情况很可能就像我所讲的那样，不论我们是否要称之为“有生命的”。我们当中有太多的人不理解词汇仅仅是供我们使用的工具，字典里面的“有生命的”这个词并不一定指世上某一样具体的东西。不管我们把原始的复制基因称为有生命的还是无生命的，它们的确是生命的祖先；它们是我们的缔造者。

论点的第二个重要环节是竞争。达尔文本人也强调过它的重要性，尽管他那时讲的是动物和植物，不是分子。原始汤是不足以维持无限量的复制基因分子的。其中一个原因是地球的面积有限，但其他一些限制性因素也是非常重要的。在我们的想象当中，那个起着样板或模型作用的复制基因浮游于原始汤之中，周围存在大量复制所必需的小构件分子。但当复制基因变得越来越多时，构件因消耗量大增而供不应求，成为珍贵的资源。不同品种或种系的复制基因必然为了争夺它们而互相搏斗。我们已经研究过什么因素促进那些条件优越的复制基因的繁殖。我们现在可以看到，条件差一些的品种事实上由于竞争的结果而变得日渐稀少，最后它们中间一些品系难逃绝种的命运。复制基因的各品种之间发生过你死我活的搏斗。它们不知道自己在进行生存斗争，也不会因之而感到烦恼。复制基因在进行这种斗争时不动任何感情，更不用说会引起哪一方的厌恶感了。但在某种意义上来说，它们的确是在进行关乎生死存亡的斗争，因为任何导致产生更高一级稳定性的复制错误，或以新方法削弱对手的稳定性的复制错误，都会自动地得以延续下来并成倍地增长。改良的过程是积累性的。加强自身的稳定性或削弱对手稳定性的方法变得更巧妙，更富有成效。一些复制基因甚至“发现”了一些方法，通过化学途径分裂对方品种的分子，并利用分裂出来的构件来复制自己。这些原始肉食动物在消灭竞争对手的同时摄取食物。其他的复制基因也许发现了如何用化学方法，或把自己裹在一层蛋白质之中来保卫自己。这也许就是第一批生命细胞的成长过程。复制基因的出现不仅仅是为了生存，还是为它们自己制造容器，即赖以生存的运载工具。能够生存下来的复制基因都是那些为自己构造了生存机器以安居其中的复制基因。最原始的生存机器也许仅仅是一层保护衣。后来，新竞争对手陆续出现，它们拥有更优良、更有效的生存机器，因此生存斗争随之逐渐激化。生存机器的体积越来越大，其结构也渐臻复杂。这是一个积累和渐进的过程。

随着时间的推移，复制基因为了保证自己在世界上得以存在下去而采用的技巧和计谋也逐渐改进，但这种改进有没有止境呢？用以改良的时间是无穷无尽的。一千年的变化会产生什么样的怪诞的自我保存机器呢？经过40亿年，古代的复制基因又会有怎样的命运呢？它们没有消失，因为它们是掌握生存艺术的老手。

但在今日，别以为它们还会浮游于海洋之中。很久以前，它们已经放弃了这种自由自在的生活方式了。在今天，它们群集相处，安稳地寄居在庞大的步履蹒跚的“机器人”体内，[*] 与外界隔开来，通过迂回曲折的间接途径与外部世界联系，并通过遥控操纵外部世界。它们存在于你和我的躯体内，它们创造了我们，创造了我们的肉体和心灵，而保存它们正是我们存在的终极理由。这些复制基因源远流长。今天，我们称它们为基因，而我们就是它们的生存机器。

c 　原系阿尔卑斯山脉一山峰的名称，现用以指某种原子聚合目。——译者注

d 　基督教《圣经》中所说的“人类的始祖”。这是喻指会出现奇迹。——译者注

e 　斯宾塞（Herbert Spencer）（1820~1903），英国哲学家，进化宇宙论学者。——译者注

我  们是生存机器，但这里“我们”并不单指人，它包括一切动物、植物、细菌和病毒。地球上生存机器的总数很难计算，甚至物种的总数也不得而知。仅就昆虫来说，据估计，现存的物种大约有300万种，而个体昆虫可能有100亿亿只。

不同种类的生存机器具有千变万化、种类纷繁的外部形状和内脏器官。章鱼同老鼠毫无共同之处，而这两者又和橡树迥然不同。但它们的基本化学结构却相当一致，尤其是它们所拥有的复制基因，同我们——从大象到细菌——体内的分子基本上同属一种类型。我们都是同一种复制基因——即人们称之为DNA的分子——的生存机器。但生存在世上的方式却大不相同，因而复制基因制造了大量各种各样的生存机器供其利用。猴子是保存基因在树上生活的机器，鱼是保存基因在水中生活的机器，甚至还有一种小虫，是保存基因在德国啤酒杯草垫中生活的机器。DNA的活动方式真是神秘莫测。

为简便起见，我把由DNA构成的现代基因讲得几乎和原始汤中的第一批复制基因一样。这对论证关系不大，但事实可能并非如此。原始复制基因可能是一种同DNA相近似的分子，也可能完全不同，如果是后一种情况的话，我们不妨说，复制基因的生存机器是在一个较后的阶段为DNA所夺取的。如果上述情况属实，那么原始复制基因已被彻底消灭，因为在现代生存机器中已毫无它们的踪迹。根据这样的推断，凯恩斯–史密斯（A. G. Cairns-Smith）提出了一个饶有趣味的看法，他认为我们的祖先，即第一批复制基因可能根本不是有机分子，而是无机的结晶体——某些矿物和小块黏土等。且不论DNA是否是掠夺者，它是今日的主宰，这是毋庸争辩的，除非像我在最后一章中试图提出来的见解那样，一种新的掠夺力量目前正在兴起。

一个DNA分子是一条由构件组成的长链，这些构件即被称为“核苷酸”的小分子。如同蛋白质分子是氨基酸链一样，DNA分子是核苷酸链。DNA分子因其太小而不能为肉眼所见，但它的确切形状已被人类用间接的方法巧妙地揭示了出来。它由一对核苷酸链组成，两条链相互交织，呈雅致的螺旋形，这就是“双螺旋”或“不朽的螺旋圈”。核苷酸构件仅有4种，可以把它们简称为A，T，C和G。在所有动物和植物中这4种都是一样的，所不同的是它们缠绕交织在一起的顺序不一样。人类的G构件同蜗牛的G构件完全相同。但不仅人类构件的序列同蜗牛的不同，而且人类不同个体之间的序列也不相同，虽然在差别程度上略小一些（同卵双胞胎的特殊情况除外）。

我们的DNA寄居在我们体内。它不是集中在体内的某一特定的部分，而是分布在所有细胞之中。人体平均大约由1 000万亿个细胞组成。除某些特殊情况我们可以不予以考虑外，每个细胞都含有该人体的DNA的一套完整拷贝。这一DNA可以认为是一组有关如何制造一个人体的指令。以核苷酸的A、T、C、G字母表来表示。这种情况就像在一幢巨大的建筑物中，每间房间里都有一只“书橱”，而“书橱”里存放着建筑师建造整幢建筑物的设计图。每个细胞中的这种“书橱”称为细胞核。建筑师的这种设计图人类共有46“卷”，我们称它们为染色体。在不同的物种中，其数量也不同。染色体在显微镜下是可见的，形状像一条一条长线。基因就沿着这些染色体有次序地排列着。但要判断基因之间首尾相接的地方却是困难的，而且事实上甚至可能是无意义的。幸好，本章就要表明，这点同我们的论题关系不大。

我将利用建筑师的设计图这一比喻，把比喻性的语言同专业的语言适当地混在一起来进行叙述。“卷”同染色体这两个词将交替使用。而“页”则同基因暂且互换使用，尽管基因相互之间的界线不像书页那样分明，但我们将在很长的篇幅中使用这一比喻。待这一比喻不能解决问题时，我将再引用其他比喻。这里顺便提一下，当然是没有“建筑师”这回事，DNA指令是由自然选择安排的。

DNA分子做的两件重要事情是：第一，它们进行复制，就是说进行自身复制。自从有生命以来，这样的复制活动就从未中断过。现在DNA分子对于自身复制确已技巧精湛、驾轻就熟了。一个成年人，全身有1 000万亿个细胞，但在胚胎时，最初只是一个单细胞，拥有建筑师蓝图的一个原版拷贝。这个单细胞一分为二，两个细胞各自把自己的那卷蓝图拷贝接受了过来。细胞依次再按4、8、16、32等倍数分裂，直到分裂成几十亿个。每次分裂，DNA的蓝图都毫不走样地拷贝了下来，极少发生差错。

讲DNA的复制只是一个方面。但如果DNA真的是建造一个人体的一套蓝图的话，又如何按蓝图开展工作呢？它们将如何转变成人体的组织呢？这就是我要讲的DNA 做的第二件重要事情。它间接地监督制造了不同种类的分子——蛋白质。在前一章中提到过的血红蛋白就是种类极为繁多的蛋白质分子中的一个例子。以4个字母构成的核苷酸字母表所表示的DNA密码信息，通过机械的简单形式翻译成另一种字母表。这就是拼写出的蛋白质分子的氨基酸字母表。

制造蛋白质似乎同制造人体还有一大段距离，但它却是向制造人体这一方向前进的最初一小步。蛋白质不仅是构成人体组织的主要成分，还对细胞内一切化学过程进行灵敏的控制，在准确的时间和准确的地点，有选择地使这种化学过程继续或停止。这一过程最后到底如何发展成为一个婴儿说来话长，胚胎学家要花费几十年，也许几世纪的时间才能研究出来。但这一过程发展的最后结果是个婴儿，却是一个确凿无疑的事实。基因确实间接地控制着人体的制造，其影响全然是单向的：后天获得的特性是不能遗传的。不论你一生获得的聪明才智有多少，绝不会有点滴经由遗传途径传给你的子女。新的一代都是从零开始。人体只不过是基因保持自己不变的一种手段。

基因控制胚胎发育这一事实在进化上的重要意义在于：它意味着基因对自身的今后生存至少要负部分责任，因为它们的生存要取决于它们寄居其中，并帮助建造的人体的效能。很久以前，自然选择是由自由漂浮在原始汤中复制基因的差别性生存所构成的。如今，自然选择有利于能熟练地制造生存机器的复制基因，即能娴熟地控制胚胎发育的基因。在这方面，复制基因和过去一样是没有自觉性和目的性的。相互竞争的分子之间那种凭借各自的长寿、生殖力以及精确复制的能力来进行的自动选择，像在遥远的时代一样，仍在盲目地、不可避免地继续。

基因没有先见之明，它们事先并不进行筹划。某些基因比其他一些基因更甚。情况就是这样。但决定基因长寿和生殖力的特性并不像原来那样简单，远远不是那样简单。

近年来（指过去的6亿年左右），复制基因在建造生存机器的工艺学上取得了显著的成就，如肌肉、心脏和眼睛（经历几次单独的进化过程）。在那以前，作为复制基因，它们生活方式的基本特点已有了根本的改变。我们如果要想将我们的论证继续下去的话，需要对此有所了解。

关于现代复制基因，要了解的第一件事就是，它具有高度群居性。生存机器是一种运载工具，它包含的不只是一个基因，而是成千上万个基因。制造人体是一种相互配合的、错综复杂的冒险事业，为了共同的事业，某一个基因作出的贡献和另一个基因作出的贡献几乎是分不开的。[*] 一个基因对人体的不同部分会产生许多不同的影响。人体的某一部分会受到许多基因的影响，而任何一个基因所起的作用都依赖于同许多其他基因间的相互作用。某些基因充当主基因，控制一组其他基因的活动。用比拟的说法，就是蓝图的任何一页对建筑物的许多不同部分都提供了参考内容，而每一页只有作为和其他许多页相互参照的资料才有意义。

基因的这种错综复杂的相互依赖性可能会使你感到迷惑不解，我们为什么要用“基因”这个词呢？为什么不用像“基因复合体”（gene complex）这样一个集合名词呢？我们认为，从许多方面来讲，这确实是一个相当好的主意。但如果我们从另一个角度去考虑问题，那么把基因复合体想象为分成若干相互分离的复制基因也是讲得通的。问题的出现是由于性现象的存在。有性生殖具有混合基因的作用，就是说任何一个个体只不过是寿命不长的基因组合体的临时运载工具。

任何一个个体基因组合（combination）的生存时间可能是短暂的，但基因本身却能够生存很久。它们的道路相互交叉再交叉，在延续不断的世代中一个基因可以被视为一个单位，它通过一系列个体的延续生存下去。这就是本章将要展开的中心论题。我所非常尊重的同事中有些人固执地拒绝接受这一论点。因此，如果我在论证时好像有点啰唆，那就请原谅吧！首先我必须就其涉及的一些事实扼要地加以阐明。

我曾讲过，建造一个人体的蓝图是用46卷写成的。事实上，这是一种过分简单化的说法。真实情况是相当离奇的。46条染色体由23对染色体构成。我们不妨说每个细胞核内都存放着两套23卷的可相互替换的蓝图。我们可以称它们为卷1a卷1b，卷2a卷2b……直至卷23a卷23b。当然我用以识别每一卷以及此后每一页的数字是任意选定的。

我们从父亲或母亲那里接受每一条完整的染色体，它们分别在精巢和卵巢内装配而成。比方说卷1a、卷2a、卷3a……来自父亲，卷1b、卷2b、卷3b……来自母亲。尽管实际上难以办到，但理论上你能够用一架显微镜观察你任何一个细胞内的46条染色体，并区别哪23条来自父亲，哪23条来自母亲。

其实成对的染色体并不终生贴在一起，甚至相互也不接近。那么在什么意义上讲它们是“成对”的呢？说它们是成对的意思是：可以认为原先来自父亲的每一卷都能够逐页地直接代替原先来自母亲的对应的某一卷。举例说，卷13a的第6页和卷13b的第6页可能都是“管”眼睛的颜色的，也许其中一页说的是“蓝色”，而另外一页说的是“棕色”。有时可供替换的两页是完全相似的，但在其他情况下，如在我们举的眼睛颜色的例子中，它们互不相同。如果它们作出了相互矛盾的“推荐”，人体怎么办呢？有各种不同的结果。有时这一页的影响大于另一页。在刚才所举的眼睛颜色的例子中，这个人实际上可能是生了一双棕色的眼睛，因为制造蓝色眼睛的指令可能在建造人体的过程中被置之不理了。尽管如此，这不会阻止制造蓝眼睛的指令继续传递到后代去。一个这样被置之不理的基因我们称它为“隐性基因”。与隐性基因相对的是显性基因。管棕色眼睛的基因与管蓝色眼睛的基因相比，前者处于优势。只有相关页的两个拷贝都一致推荐蓝眼睛，一个人才会得到一双蓝眼睛。更常见的情况是，两个可供替换的基因不全似时，结果是达成某种类型的妥协——把人体建成一个居间的模样，或一种完全不同的模样。

当两个基因，如管棕色眼睛的基因和管蓝色眼睛的基因，争夺染色体上的同一个位置时，我们把其中一个称为另一个的等位基因。为了我们的目的，等位基因同竞争对手是同义词。试把建筑师一卷一卷的蓝图想象成一本本的活页夹，其中的活页能够抽出并能互相交换。每一本卷13必然会有一张第6页，但好几张第6页都能进入活页夹，夹在第5页同第7页之间。一个版本写着“蓝色眼睛”，另一个版本可能写着“棕色眼睛”；整个种群中还可能有其他一些版本写出其他的颜色如绿色。也许有6个可供替换的等位基因占据着分散于整个种群里的第13条染色体的第6页的位置。每人只有两卷卷13染色体。因此，在第6页的位置上最多只能有两个等位基因。如一个有蓝眼睛的人，他可能有同一个等位基因的两个拷贝，或者他可以在整个种群里的6个可供替换的等位基因当中任选两个。

当然你不可能真的到整个种群的基因库里去选择自己的基因。任何时候，全部基因都在个体生存机器内紧密地结合在一起。我们每个人在胚胎时就接受了全部基因，对此我们无能为力。然而从长远角度来讲，把整个种群的基因统称为基因库还是有意义的。事实上这是遗传学家们运用的一个专门术语。基因库是一个相当有用的抽象概念，因为性活动把基因混合起来，尽管这是一个经过仔细安排的过程。

特别是类似从活页夹中把一页页、一叠叠活页抽出并相互交换的情况的确在进行，我们很快就会看到。我已经叙述了一个细胞分裂为两个新细胞的正常分裂情况。每个分裂出来的细胞都接受了所有46条染色体的一份完整拷贝。这种正常的细胞分裂称为有丝分裂。但还有一种细胞分裂叫做减数分裂。减数分裂只发生在性细胞即精子和卵子的产生过程中。精子和卵子在我们的细胞中有其独特的一面，那就是它们只有23条，而不是46条染色体。这个数字当然恰巧是46的一半。这对它们受精或受精之后融合在一起以便制造一个新个体是何等的方便！减数分裂是一种特殊类型的细胞分裂，只发生在精巢和卵巢里。在这个过程中，一个具有完整的双倍共46条染色体的细胞，分裂成只有单倍共23条染色体的性细胞（皆以人体的染色体数目为例）。

一个有23条染色体的精子，是由睾丸内具有46条染色体的一个普通细胞进行减数分裂所产生的。到底哪23条染色体进入一个精子细胞呢？一个精子不应得到任何的23条染色体，这点显然很重要，也即它不可以有两个拷贝的卷13，而卷17却一个拷贝也没有。一个个体可以把全部来自其母亲的染色体赋予他的一个精子（即卷1b，卷2b，卷3b……卷23b），这在理论上是可能的。在这种不太可能发生的情况中，一个以这类精子受孕的儿童，他的一半基因是继承其祖母的，而没有继承其祖父的。但事实上这种总额的全染色体的分布是不会发生的。实际情况要复杂得多。请不要忘记，一卷卷的蓝图（染色体）是作为活页夹来看待的。在制造精子期间，某一卷蓝图的许多单页或者说一叠一叠的单页被抽出并和可供替换的另一卷的对应单页相互交换。因此，某一具体精子细胞的卷 1的构成方式可能是前面65页取自卷1a，第66页直到最后一页取自卷 1b。这一精子细胞的其他22卷以相似的方式组成。因此，即使一个人的所有精子的23条染色体都是由同一组的46条染色体的片断构成，他所制造的每一个精子细胞却都是独特的。卵子以类似的方式在卵巢内制造，而且它们也各具特色，都不相同。

实际生活里的这种混合构成法已为人们所熟知。在精子（或卵子）的制造过程中，每条父体染色体的一些片断分离出来，同完全相应的母体染色体的一些片断相互交换位置（请记住，我们在讲的是最初来自制造这个精子的某个个体的父母的染色体，也即由这一精子受精最终所生的儿童的祖父母的染色体）。这种染色体片断的交换过程称为“交换”（crossover）。这是对本书全部论证至关重要的一点。就是说，如果你用显微镜观察一下你自己的一个精子（如果是女性，即为卵子）的染色体，并试图去辨认哪些染色体本来是父亲的，哪些本来是母亲的，这样做将会是徒劳的（这同一般的体细胞形成鲜明对照）。精子中的任何一条染色体都是一种凑合物，即母亲基因同父亲基因的嵌合体。

以书页比做基因的比喻从这里开始不能再用了。在活页夹中，可以将完整的一页插进去、拿掉或交换，但不足一页的碎片却办不到。然而，基因复合体只是一长串核苷酸字母，并不明显地分为一些各自分离的书页。当然蛋白质链信息的头和尾都有专门的符号，即同蛋白质信息本身一样，都以同样4个字母的字母表表示。在这两个符号之间就会制造一个蛋白质的密码指令。如果愿意，我们可以把一个基因理解为头和尾符号之间的核苷酸字母序列和一条蛋白质链的编码。我们用“顺反子”（cistron）这个词来表示具有这样定义的单位。有些人将基因和顺反子当做可以相互通用的两个词来使用。但交换却不遵守顺反子之间的界限。不仅顺反子之间可以发生分裂，顺反子内也可发生分裂。就好像建筑师的蓝图是画在46卷自动收报机的纸条上，而不是分开的一页一页的纸上一样。顺反子无固定的长度。只有凭借纸条上的符号，寻找信息头和信息尾的符号才能找到前一个顺反子到何处为止，下一个顺反子在何处开始。交换表现为这样的过程：取出相配的父方同母方的纸条，剪下并交换其相配的部分，不论它们上面画的是什么。

本书书名中所用的基因这个词不是指单个的顺反子，而是某种更细致复杂的东西。我下的定义不会适合每个人的口味，但对于基因又没有一个普遍让人接受的定义。即使有，定义也不是神圣不可侵犯的东西。如果我们的定义下得明确而不模棱两可，按照我们喜欢的方式给一个词下一个适用于自己的目的的定义也未尝不可。我要采用的定义来源于威廉斯。[*] 基因的定义是：染色体物质的任何一部分，它能够作为一个自然选择的单位对连续若干代起作用。用前面一章中的话来说，基因就是进行高度精确复制的复制基因。精确复制的能力是通过拷贝形式取得长寿的另一种说法，我将把它简称为长寿。这一定义的正确性还需要进一步证明。

无论根据何种定义，基因必须是染色体的一部分。问题是这一部分有多大，即多长的自动收报机用纸条？让我们设想纸条上相邻密码字母的任何一个序列，称这一序列为遗传单位。它也许是一个顺反子内的只有10个字母的序列；它也许是一个有8个顺反子的序列；可能它的头和尾都在顺反子的中段。它一定会同其他遗传单位相互重叠。它会包括更小的遗传单位，也会构成更大遗传单位的一部分。且不论其长短如何，为了便于进行现在的论证，我们就称之为遗传单位。它只不过是染色体的一段，同染色体的其余部分无任何实质性差别。

现在，下面这点是很重要的：遗传单位越短，它生存的时间——以世代计——可能就越长。特别是它被一次交换所分裂的可能性就越小。假定按平均数计算，减数分裂每产生一个精子或卵子，整条染色体就有可能经历一次交换，这种交换可能发生在染色体的任何一段上。如果我们设想这是一个很大的遗传单位，比如说是染色体的一半长，那么每次发生减数分裂时，这一遗传单位分裂的机会是50%。如果我们所设想的这一遗传单位只有染色体的1%那么长，我们可以认为，在任何一次减数分裂中，它分裂的机会只有1%。这就是说，这一遗传单位能够在该个体的后代中生存许多代。一个顺反子很可能比一条染色体的1%还要短得多。

甚至一组相邻的顺反子在被交换所分解之前能够活上很多代。

遗传单位的平均估计寿命可以很方便地用世代来表示，而世代也可转换为年数。

如果我们把整条染色体作为假定的遗传单位，它的生活史也只不过延续一代而已。现在假定8a是你的染色体，是从你父亲那里继承下来的，那么它是在你母亲受孕之前不久，在你父亲的一个精巢内制造出来的。在此之前，世界有史以来，它从未存在过。这个遗传单位是减数分裂混合过程的产物，即将你祖父和祖母的一些染色体片段撮合在一起。这一遗传单位被置于某一精子个体内，因而它是独特的。这个精子是几百万个精子中的一个，它随这支庞大的微型船船队扬帆航行，驶进你母系的体内。这个具体的精子（除非你是非同卵的双胞胎）是船队中唯一在你母亲的一个卵子中找到停泊港的一条船。这就是你之所以存在的理由。我们所设想的这一遗传单位，即你的8a染色体，开始同你遗传物质的其他部分一起进行自身复制。现在它以复制品的形式存在于你的全身。但在轮到你生小孩时，就在你制造卵子（或精子）时，这条染色体也随之被破坏。一些片断将同你母亲的8b染色体的一些片断相互交换。在任何一个性细胞中将要产生一条新生的染色体8，它比之前的那条可能“好些”，也可能“坏些”。但除非是一个非常难得的巧合，否则它肯定是与众不同的，是独一无二的。染色体的寿命是一代。

一个较小的遗传单位，比方说是你染色体8a的1%那么长，它的寿命有多长呢？这个遗传单位也是来自你父亲的，但很可能原来不是在他体内装配的。根据前面的推理，99% 的可能性是他从父亲或母亲那里完整无缺地接受过来的。现在我们就假设是从他的母亲，也就是你的祖母那里接受来的。同样有99%的可能性她也是从她的父亲或母亲那里完整无缺地接受来的。如果我们追根寻迹地查考一个遗传小单位的祖先，我们最终会找到它的最初创造者。在某一个阶段，这一遗传单位肯定是在你的一个祖先的精巢或卵巢内首次创造出来的。

让我再重复讲一遍我用的“创造”这个词所包含的颇为特殊的意义。我们设想的那些构成遗传单位的较小亚单位可能很久以前就已存在了。我们讲遗传单位是在某一特定时刻创造的，意思只是说，构成遗传单位的那种亚单位的特殊排列方式在这一时刻之前不存在。也许这一创造的时间相当近，例如就在你祖父或祖母体内发生。但如果我们设想的是一个非常小的遗传单位，它就可能是由一个非常遥远的祖先第一次装配的，它也许是人类之前的一个类人猿。而且在你体内的遗传小单位今后同样也可以延续很久，完整无缺地一代接一代地传递下去。

同样不要忘记的是，一个个体的后代不是单线的，而是有分枝的。不论“创造”你的这一特定短染色体8a的是你哪位祖先，他或她，除你之外，很可能还有许多其他后代。你的一个遗传单位也可能存在于你的第二代堂（表）兄弟或姐妹体内。它可能存在于我体内，存在于内阁总理体内，也可能存在于你的狗的体内。因为如果我们上溯得足够远的话，我们都有着共同的祖先。就是说这个遗传小单位也可能碰巧经过几次独立的装配：如果这一遗传单位是很小的，这种巧合不是十分不可能的。但是即使是一个近亲，也不太可能同你有完全相同的一整条染色体。遗传单位越小，同另外一个个体共有一整条染色体的可能性就越大，即以拷贝的形式在世上体现许多次的可能性就越大。

一些先前存在的亚单位，通过交换偶然聚合在一起是组成一个新遗传单位的通常方式。另外一个方式称为基因点突变（point mutation）。这种方式虽然少见，但在进化上具有重大意义。一个基因点突变就相当于书中单独一个字母的印刷错误。尽管这种情况不多，但显而易见，遗传单位越长，它在某点上被突变所改变的可能性就越大。

另外一种不常见的，但具有重要远期后果的错误或突变叫做倒位。染色体把自身的一段在两端分离出来，头尾颠倒后，按这种颠倒的位置重新连接上去。按照先前的类比方法，有必要对某些页码重新进行编号。有时染色体的某些部分不单单是倒位，而是连接到染色体完全不同的部位上，或者甚至和一条完全不同的染色体结合在一起。这种情形如同将一本活页夹中的一叠活页纸换到了另一本中去。

虽然这种类型的错误通常是灾难性的，但它有时能使一些碰巧在一起工作得很好的遗传物质片段紧密地结成连锁，这就是其重要性之所在。也许以倒位方式可以把两个顺反子紧密地结合在一起。它们只有在一起的时候才能产生有益的效果，即以某种方式互相补充或互相加强。然后，自然选择往往有利于以这种方式构成的新“遗传单位”，因此这种遗传单位将会在今后的种群中扩散开来。基因复合体在过去悠久的年代中可能就是以这种方式全面地进行再排列或“编辑”的。

这方面最好的一个例子是拟态（mimicry）的现象。某些蝴蝶有一种令人厌恶的怪味，它们的色彩通常鲜艳夺目、华丽异常。鸟类就是凭借它们这种“警戒性”标志学会躲避它们的。于是一些并无这种怪味的其他种蝴蝶就乘机利用这种现象。它们模拟那些味道怪异的蝴蝶。于是它们生下来就具有和那些味道怪异的蝴蝶差不多的颜色和形状，但气味不同。它们时常使人类的博物学家上当，也时常使鸟类上当。一只鸟如果吃过真正有怪异味道的蝴蝶，通常就要避开所有看上去一样的蝴蝶，模拟者也包括在内。因此自然选择有助于促进拟态行为的基因。拟态就是这样进化来的。

“怪味”蝴蝶有许多不同的种类，它们看上去并不都是一样的。一个模拟者不可能像所有的“怪味”蝴蝶。它们必须模拟某一特定味道怪异的蝴蝶种类。任何具体的模拟者种类一般都善于专门模仿某一具体的味道怪异的种类。但有些种类的模拟者却有一种非常奇特的行为。这些种类中的某些个体模仿某一味道怪异的种类，而其他一些个体则模仿另外一个种类。任何个体，如果它是中间型的或者试图两个种类都模仿，它很快就会被吃掉。但蝴蝶不会生来就是这样。一个个体要么肯定是雄性，要么肯定是雌性，同样，一个个体的蝴蝶要么模仿这一味道怪异的种类，要么模仿另外一种。一个蝴蝶可能模仿种类A，而其“兄弟”可能模仿种类B。

一个个体是模仿种类A还是模仿种类B，看来似乎只取决于一个基因。但一个基因怎么能决定模拟的各个方面——颜色，形状，花纹的样式，飞行的节奏呢？答案是，一个单一顺反子的基因大概是不可能的，但通过倒位和遗传物质其他偶然性地重新排列所完成的无意识的和自动的“编辑工作”，一大群过去分开的旧基因得以在一条染色体上结合成一个紧密的连锁群。整个连锁群像一个基因一样行动（根据我们的定义，它现在的确是一个单一的基因）。它也有一个“等位基因”，这一等位基因其实是另外一个连锁群。一个连锁群含有模仿种类A的顺反子，而另一个连锁群则含有模仿种类B的顺反子。每一连锁群很少被交换所分裂，因此在自然界中人们从未见到中间型的蝴蝶。但如果在实验室内大量繁殖蝴蝶，这种中间型偶尔也会出现。

我用基因这个词来指代一个遗传单位，单位之小足以延续许多代，而且能以许多拷贝的形式在周围散布。这不是一种要么全对要么全错的死板僵化的定义，而是像“大”或“老”的定义一样，是一种含义逐渐模糊的定义。一段染色体越是容易被交换所分裂，或被各种类型的突变所改变，它同我所谓的基因在意义上就越不相符。一个顺反子大概可以称得上是基因，但比顺反子大的单位也应算基因。

12个顺反子可能在一条染色体上相互结合得如此紧密，以致对我们来说这可以算是一个能长久存在的遗传单位。蝴蝶里的拟态群就是一个很好的例子。当顺反子离开一个个体进入下一代，在它们乘着精子或卵子进入下一代时，它们可能发现小船还载有它们在前一次航行时的近邻。这些近邻就是在这次开始于遥远的祖先体内的漫长航行中，它们曾与之同船的伙伴。同一条染色体上相邻的顺反子组成一队紧密联结在一起的旅行伙伴，减数分裂的时机一到，它们经常能够登上同一条船，分开的情况很少。

严格地说，本书既不应叫做“自私的顺反子”，也不应叫做“自私的染色体”，而应命名为“略为自私的染色体大段和甚至更加自私的染色体小段”。但应该说，这样的书名至少不那么吸引人。既然我把基因描绘成能够延续许多世代的一小段染色体，因此，我以“自私的基因”作为本书的书名。

现在我们又回到了第一章结尾的地方。在那里我们已经看到，在任何称得上是自然选择的基本单位的实体中，我们都会发现自私性。我们也已看到，有人认为物种是自然选择单位，而另有一些人则认为物种中的种群或群体是自然选择单位，还有的人认为个体是自然选择单位。我曾讲过，我宁可把基因看做是自然选择的基本单位，因而也是自我利益的基本单位。我刚才所做的就是要给基因下这样的定义，以便令人信服地证明我的论点的正确性。

自然选择的最普通形式是指实体的差别性生存。某些实体存在下去，而另一些则死亡。但为了使这种选择性死亡能够对世界产生影响，一个附加条件必须得到满足。每个实体必须以许多拷贝的形式存在，而且至少某些实体必须有潜在的能力以拷贝的形式生存一段相当长的进化时间。小的遗传单位有这种特性，而个体、群体和物种却没有。孟德尔（Gregor Mendel）证明，遗传单位实际上可以认为是一种不可分割的独立微粒。这是他的一项伟大成就。现在我们知道，这种说法未免有些过于简单。甚至顺反子偶然也是可分的，而且在同一条染色体上的任何两个基因都不是完全独立的。我刚才所做的就是要把基因描绘为一个这样的遗传单位，它在相当大的程度上接近不可分的颗粒性这一典型。基因并不是不可分的，但它们很少分开。基因在任何具体个体中要么肯定存在要么肯定不存在。一个基因完整无损地从祖父母传到孙子女，径直通过中间世代而不与其他基因相混合。

如果基因不断地相互混合，我们现在所理解的自然选择就是不可能的了。顺便提一句，这一点还在达尔文在世时就已被证实，而且使达尔文感到莫大的忧虑。因为那时人们认为遗传是一个混合过程。孟德尔的发现在那时已经发表，这本来是可以解除达尔文的焦虑的，但天啊，他却一直不知道这件事。达尔文和孟德尔都去世之后许多年，似乎才有人读到这篇文章。孟德尔也许没有认识到他的发现的重要意义，否则他可能会写信告诉达尔文的。

基因颗粒性的另一个方面是，它不会衰老，即使是活了100万年的基因也不会比它仅活了100年更有可能死去。它一代一代地从一个个体转到另一个个体，用它自己的方式和为了它自己的目的，操纵着一个又一个的个体；它在一代接一代的个体陷入衰老死亡之前抛弃这些将要死亡的个体。

基因是不朽的，或者更确切地说，它们被描绘为接近于值得赋予不朽称号的遗传实体。我们作为在这个世界上的个体生存机器，期望能够多活几十年，但世界上的基因可望生存的时间，不是几十年，而是以千百万年计算的。

在有性生殖的物种中，作为遗传单位的个体因为体积太大而且寿命也太短，而不能成为有意义的自然选择单位。[*] 由个体组成的群体甚至是更大的单位。在遗传学的意义上，个体和群体像天空中的云彩，或者像沙漠中的尘暴，它们是些临时的聚合体或联合体，在进化的过程中是不稳定的。种群可以延续很长的一段时期，但因为它们不断地同其他种群混合，从而失去本身的特性。它们也受到内部演化的影响。一个种群还不足以成为一个自然选择的单位，因为它不是一个有足够独立性的实体。它的稳定性和一致性也不足，不能优先于其他种群而被“选择”。

一个个体在其持续存在时看起来相当独立，但很可惜，这种状态能维持多久呢？每一个个体都是独特的。在每个实体仅有一个拷贝的情况下，在实体之间进行选择是不可能实现进化的！有性生殖不等于复制。就像一个种群被其他种群所玷污的情况一样，一个个体的后代也会被其配偶的后代所玷污，你的子女只有一半是你，而你的孙子孙女只是你的1/4。经过几代之后，你所能指望的，最多是一大批后代，他们之中每个人只具有你的极小一部分——几个基因而已，即使他们有些还姓你的姓，情况也是如此。

个体是不稳定的，它们在不停地消失。染色体也像打出去不久的一副牌一样，混合以致被湮没。但牌本身虽经洗牌而仍存在。在这里，牌就是基因。基因不会被交换所破坏，它们只是调换伙伴再继续前进。它们继续前进是理所当然的，这是它们的本性。它们是复制基因，而我们则是它们的生存机器。我们完成我们的职责后就被弃于一旁，但基因却是地质时代的居民——基因是永存的。

基因像钻石一样长存，但同钻石长存的方式又不尽相同。长存的一块块钻石水晶体，它们以不变的原子模型存在，但DNA分子不具备这种永恒性。任何一个具体的DNA分子的生命都相当短促，也许只有几个月时间，但肯定不会超过一个人一生的时间。但一个DNA分子在理论上能够以自己的拷贝形式生存一亿年。此外，一个具体基因的拷贝就像原始汤中的古代复制基因一样，可以分布到整个世界。所不同的是，这些基因拷贝的现代版本都有条不紊地被装入了生存机器的体内。

我所说的一切都是为了要强调，基因通过拷贝形式的存在几乎是永恒的，这种永恒性表明了基因的特性。将基因解释为一个顺反子适用于某些论题，但运用于进化论，定义就需要扩充。扩充的程度则取决于定义的用途。我们需要找到自然选择的一个切合实际的单位。要做到这点，首先要鉴别出一个成功的自然选择单位必须具备哪些特性。用前一章的话来说，这些特性是：长寿、生殖力以及精确复制。那么我们只要直截了当地把“基因”解释为一个至少有可能拥有上述三种特性的最大实体。基因是一个长久生存的复制基因，它以许多重复拷贝的形式存在着。它并非无限地生存下去。严格地说，甚至钻石也不是永恒的，顺反子甚至也能被交换一分为二。按照定义，基因是染色体的一个片段，它要短得使自己能够延续足够长的时间，以便使它作为一个有意义的自然选择单位而发生作用。

确切地说，到底多长才算“足够长的时间”呢？这并没有严格的规定。问题取决于自然选择的“压力”达到多大的严峻程度。就是说，要取决于一个“坏的”遗传单位死亡的可能性比它的“好的”等位基因大到什么程度。这个问题牵涉到因具体情况不同而各异的定量方面的细节。自然选择最大的切合实际的单位——基因，一般介于顺反子同染色体之间。

基因之所以成为合适的自然选择基本单位，其原因在于它潜在的永恒性。现在是强调一下“潜在的”这个词的时候了。一个基因能生存100万年，但许多新的基因甚至连第一代也熬不过。少数新基因成功地生存了一代，部分原因是它们运气好，但主要是由于它们具有一套看家本领，就是说它们善于制造生存机器。这些基因对其寄居其中的一个个连续不断的个体的胚胎发育都产生一定的影响。这样就使得这个个体生存和繁殖的可能性要比其处在竞争基因或等位基因影响下的可能性稍大一些。举例说，一个“好的”基因往往赋予它所寄居其中的连续不断的个体以长腿，从而保证自己的生存。因为长腿有助于这些个体逃避捕食者。这只是一个特殊的例子，不具有普遍意义。因为长腿毕竟不是对谁都有好处的。对于鼹鼠来说，长腿反而是一种累赘。我们能不能在所有好的（即生存时间长的）基因中找出一些共同的特性，而不要使我们自己纠缠在烦琐的细节中呢？相反，什么是能够立即显示出“坏的”即生存短暂的基因的特性呢？这样的共同特性也许有一些，但有一种特性却与本书特别有关，即在基因的水平上讲，利他行为必然是坏的，而自私行为必定是好的。这是从我们对利他行为和自私行为的定义中得出的无情结论。基因为争取生存，直接同它们的等位基因竞争，因为在基因库中，它们的等位基因是争夺它们在后代染色体上位置的对手。这种在基因库中牺牲其等位基因而增加自己生存机会的任何基因，我再啰唆一句，按照我们的定义，往往都会生存下去。因此基因是自私行为的基本单位。

本章的主要内容已叙述完毕，但我一笔带过了一些复杂的问题以及一些潜在的假设。第一个复杂的问题我已扼要地提到过。不论基因在世世代代的旅程中有多么独立和自由，但它们在控制胚胎发育方面并不是那么非常自由和独立的行为者。它们以极其错综复杂的方式相互配合和相互作用，同时又和外部环境相互配合和相互作用。诸如“长腿基因”或者“利他行为基因”这类表达方式是一种简便的形象化说法，但理解它们的含义是重要的。一个基因，不可能单枪匹马地建造一条腿，不论是长腿或是短腿。构造一条腿是多基因的一种联合行动。外部环境的影响也是不可或缺的。因为实际上腿毕竟是由食物铸造出来的！但很可能有这样的一个基因，它在其他条件不变的情况下，往往使腿生长得比在它的等位基因的影响下生长的腿长一些。

作为一种类比，请想象一下硝酸盐这种肥料对小麦生长的影响。小麦这种植物施以硝酸盐要比不施硝酸盐长得大，这是人尽皆知的事实。但恐怕没有这样的傻瓜会宣称，单靠硝酸盐能生长小麦。种子、土壤、阳光、水分以及各种矿物质显然同样不可缺少。但如果上述的其他几种因素都是稳定不变的，或者甚至在一定范围内有某些变化，硝酸盐这一附加因素能使小麦长得更大一些。单个基因在胚胎发育中的作用也是如此。控制胚胎发育的各种关系像蜘蛛网一样交织连锁在一起，非常错综复杂，我们最好不要去问津。任何一个因素，不论是遗传上的或环境上的，都不能认为是导致婴儿某部分形成的唯一原因。婴儿的所有部分都具有几乎是无穷数量的先前因素（antecedent causes）。但这一婴儿同另一婴儿之间的差别，如腿的长短差别，可以很容易地在环境或基因方面追溯到一个或几个先前差别（antecedent differences）。就是这些差别才真正关系到生存竞争和斗争；对进化而言，起作用的是受遗传控制的差别。

就一个基因而言，它的许多等位基因是它不共戴天的竞争者，但其余的基因只是它的环境的一个组成部分，就如温度、食物、捕食者或伙伴是它的环境一样。

基因发挥的作用取决于它的环境，而这一所谓环境也包括其余的基因。有时，一个基因在一个特定基因在场的情况下发挥的是一种作用，而在另一组伙伴基因在场的情况下发挥的又是一种截然不同的作用。一个个体的全部基因构成一种遗传气候或背景，它调整和影响任何一个具体基因的作用。

但现在我们似乎有一种相互矛盾的现象。如果孕育一个婴儿是这样一种复杂的相互配合的冒险事业，如果每一个基因都需要几千个伙伴基因配合共同完成它的任务，那么我们又怎么能把这种情况同我刚才对不可分的基因的描述统一起来呢？我曾说，这些不可分的基因像永生的小羚羊一样年复一年、代复一代地从一个个体跳跃到另一个个体：它们是自由自在、不受约束地追求生命的自私行为者，难道这都是一派胡言吗？一点儿也不是。也许我为了追求辞藻绚丽的章句而有点儿神魂颠倒，但我绝不是在胡言乱语，事实上也不存在真正的矛盾。我可以用另外一个类比的方法来加以说明。

单靠一个划桨能手在牛津和剑桥的划船竞赛中是赢不了的。他需要有8个伙伴。

每个划桨手都是一个专家，他们总是分别在特定的位置上就座——前桨手或尾桨手或艇长等。划船是一项相互配合的冒险行动，然而有些人比另一些人划船划得好。假使有一位教练需要从一伙儿候选人中挑选他理想的船员，这些船员中有的人必须是优秀的前桨手，其他一些人要善于执行艇长的职务等等。现在我们假设这位教练是这样挑选的：他把应试的船员集合在一起，随意分成3队，每一队的成员也是随意地安排到各个位置上，然后让这3条船展开对抗赛。每天都是如此，每天都有新的阵容。几周之后将会出现这样的情况：赢得胜利的赛艇，往往载有相同的那几个人。他们被认为是划桨能手。其他一些人似乎总是在划得较慢的船队里，他们最终被淘汰。但即使是一个出色的划桨手有时也可能落入划得慢的船队中。这种情况不是由于其他成员技术差，就是由于运气不好，比如说逆风的风力很强。所谓最好的划桨手往往出现在得胜的船上，不过是一种平均的说法。

划桨手是基因。争夺赛艇上每一位置的对手是等位基因，它们有可能占据染色体上同一个位置。划得快相当于孕育一个能成功地生存的个体。风则相当于外部环境。候选人这个整体是基因库。就任何个体的生存而言，该个体的全部基因都同舟共济。许多“好的”基因发现自己与一群“坏的”基因为伍，它正在同一个致死基因共存于一个个体。这一致死基因把这一尚在幼年时期的个体扼杀。这样，好的基因也就和其余基因同归于尽。但这仅仅是一个个体，而这个“好的”基因的许多复本却在其他没有致死基因的个体中生存了下来。许多“好”基因的拷贝由于碰巧与“坏”基因共处一个个体而受累；还有许多由于其他形式的厄运而消亡，如它们所寄居的个体被雷电所击。但按照我们的定义，运气不论好坏并无规律可循，一个一贯败阵的基因不能怪它的运气，它本来就是个“坏的”基因。

好桨手的特点之一是相互配合得好，即具有同其余桨手默契配合的能力。对于划船来说，这种相互配合的重要性不亚于强有力的肌肉。我们在有关蝴蝶的例子中已经看到，自然选择可能以倒位的方式或染色体片段的其他活动方式无意识地对一个基因复合体进行“编辑”。这样就把配合得很好的一些基因组成紧密连接在一起的群体。但在另外一个意义上说，一些实际上并不相互接触的基因也能够通过选择的过程来发挥其相容性（mutual compatibility）。一个基因在以后历代的个体中将会与其他基因，即基因库里的其他基因相遇，如果它能和这些基因中的大多数配合得很好，它往往会从中得到好处。

举例说，生存能力强的肉食动物个体要具备几个特征，其中包括锋利的切嚼牙齿，适合消化肉类的肠胃，以及其他许多特征。但另一方面，一个生存能力强的草食动物却需要偏平的磨嚼牙齿，以及一副长得多的肠子，其消化的化学过程也不同。在草食动物的基因库中，任何基因，如果它赋予其“主人”以锋利的食肉牙齿是不大可能取得成功的。这倒不是因为食肉对谁来说都是一种坏习惯，而是因为除非你有合适的肠子，以及一切食肉生活方式的其他特征，否则，你就无法有效地吃肉。

因此，影响锋利的食肉牙齿形成的基因并非本来就是“坏”基因。只有在草食动物种种特征形成的基因所主宰的基因库中，它们才算是“坏”基因。

这是个复杂而微妙的概念。它之所以复杂，是因为一个基因的“环境”主要由其他基因组成。而每一个这样的基因本身又因它和它的环境中的其他基因配合的能力而被选择。适合于说明这种微妙概念的类比是存在的，但它并非来自日常生活的经验。它同人类的“竞赛理论”相类似，这种类比法将在第五章谈到个体动物间进行的进犯性对抗时加以介绍。因此，我把这点放到第五章的结尾处再进一步讨论。现在我回过头来继续探讨本章的中心要义。这就是，最好不要把自然选择的基本单位看做物种，或者种群，甚至个体；最好把它看做遗传物质的某种小单位。为方便起见，我们把它简称为基因。前面已经讲过，这个论点的基础是这样一种假设：基因能够永存不朽，而个体以及其他更高级的单位的寿命都是短暂的。这一假设以下面两个事实为依据：有性生殖和染色体交换，个体的消亡。这是两个不容否认的事实。但这不能阻止我们去追问一下：为什么它们是事实。我们以及大多数其他生存机器为什么要进行有性生殖？为什么我们的染色体要进行交换？而我们又为什么不能永生？我们为什么会老死是一个复杂的问题，其具体细节不在本书的探讨范围之内。除各种特殊原因以外，有人提出了一些比较普遍的原因。例如有一种理论认为，衰老标志着一个个体一生中发生的有害的复制错误以及其他种类的基因损伤的积累。另外一种理论为梅达沃（Peter Medawar）爵士所首创，[*] 它是按照基因选择的概念来思考进化问题的典范。他首先摈弃了此类传统的论点：“老的个体之死亡属于对同物种其他成员的一种利他主义行为。因为假如他们衰老得不能再生殖还留恋尘世，他们就会充塞世界而对大家都无好处。”梅达沃指出，这是一种以假定为论据的狡辩。因为这种论点，以它必须证实的情况作为假定，即年老的动物衰老得不能再生殖。这也是一种类似于群体选择或物种选择的天真的解释方法，尽管我们可以把有关部分重新讲得更好听一些。梅达沃自己的理论具有极好的逻辑性，我们可以将其大意综述如下：我们已经提出了这样的问题，即哪些是“好的”基因的最普遍的特性。我们认为“自私”是其中之一。但成功基因所具有的另一个普遍特性是，它们通常把它们的生存机器的死亡至少推迟至生殖之后。毫无疑问，你有些堂兄弟或伯祖父是早年夭折的，但你的祖先中一个也没有是幼年夭折的。祖先是不会年幼丧生的。

促使其个体死亡的基因称为致死基因。半致死基因具有某种使个体衰弱的作用，这种作用增加了由于其他因素而死亡的可能性。任何基因都在生命的某一特定阶段对个体施加其最大的影响，致死和半致死基因也不例外。大部分基因是在生命的胚胎期间产生作用的，有些是在童年，有些是在青年，有些是在中年，而还有一些则是在老年。请思考一下这样一个事实：一条毛虫和由它变成的蝴蝶具有完全相同的一组基因。很明显，致死基因往往被从基因库中清除掉了。但同样明显的是，基因库中的晚期活动的致死基因要比早期活动的致死基因稳定得多。假如一个年纪较大的个体有足够的时间至少进行过若干次生殖之后，致死基因的作用才表现出来，那么这一致死基因在基因库中将仍旧是成功的。例如，使老年个体致癌的基因可以遗传给无数的后代，因为这些个体在患癌之前就已生殖。而另一方面，使青年个体致癌的基因就不会遗传给众多的后代；使幼儿得致死癌症的基因就不会遗传给任何后代。根据这一理论，年老体衰只是基因库中晚期活动致死基因同半致死基因的一种积累的副产品。这些晚期活动的致死和半致死基因之所以有机会穿过了自然选择的网，仅仅是因为它们是在晚期活动的。

梅达沃本人着重指出的一点是：自然选择有利于这样一些基因生存，它们具有推迟其他致死基因活动的作用；也有利于这样一些基因生存，它们能够促进好的基因发挥其作用。情况可能是，基因活动开始时受遗传控制的种种变化构成了进化内容的许多方面。

值得重视的是，这一理论不必作出任何事先的假设：即个体必须到达一定的年龄才能生殖。如果我们以假设一切个体都同样能够在任何年龄生一个小孩作为出发点，那么梅达沃的理论立刻就能推断出晚期活动的有害基因在基因库中的积累，以及由此而导致的老年生殖活动减少的倾向。

这里就此说几句离题的话。这一理论有一个很好的特点，它启发我们去作某些相当有趣的推测。譬如根据这一理论，如果我们想要延长人类的寿命，一般可以通过两种方式来实现这个目的。第一，我们可以禁止在一定的年龄之前生殖，如40岁之前。经过几世纪之后，最低年龄限制可提高到50岁，以后照此办理。可以想见，用这样的方法，人类的寿命可提高到几个世纪。但我很难想象会有任何人去认真严肃地制定这样一种政策。

第二，我们可以想办法去“愚弄”基因，让它认为它所寄居的个体比实际的要年轻。如果付诸实践，这意味着需要验明随着年纪的增大，发生在个体内部化学环境里的种种变化。任何这种变化都可能是促使晚期活动的致死基因开始活动的“提示”（cues）。以仿效青年个体的表面化学特性的方法，有可能防止晚期活动的有害基因接受开始活动的提示。有趣的是，老年的化学信号本身，在任何正常意义上讲，不一定是有害的。比如，我们假设偶然出现了这种情况：一种S物质在老年个体中的浓度比在青年个体中来得高，这种S物质本身可能完全无害，也许是长期以来体内积累起来的食物中的某种物质。如果有这样一个基因，它在S物质存在的情况下碰巧产生了有害的影响，而在没有S物质存在的情况下却是一个好基因，这样的基因肯定在基因库中自动地被选择，而且实际上它成为一种“导致”年老死亡的基因。补救的办法是，只要把S物质从体内清除掉就行了。

这种观点的重大变革性在于，S物质本身仅是一种老年的标志，可能认为S物质是一种有毒物质，他会去绞尽脑汁寻找S物质同人体机能失常之间直接的、偶然的关系。但按照我们假定的例子来讲，他可能是在浪费时间！也可能存在一种Y物质，这种物质在青年个体中要比在老年个体中更集中。从这一意义上讲，Y物质是青春的一种“标志”。同样，那些在有Y物质存在的情况下产生好的效果，而在没有Y物质存在的情况下却是有害的基因会被选择。由于还没有办法知道S物质或Y物质是什么东西——可能存在许多这样的物质——我们只能作这样的一般性的推测：你在一个老年个体中越能模仿或模拟青年个体的特点，不论这些看来是多么表面化的特点，那个老年个体就应该生存得越久。

我必须强调指出，这些只是基于梅达沃理论的一些推测。尽管从某种意义上说，梅达沃理论在逻辑上是有些道理的，但并无必要把它说成是对任何年老体衰实例的正确解释。与我们现在的论题密切相关的是，基因选择的进化观点对于个体年老时要死亡这种趋势，能毫无困难地加以解释。对于个体必然要死亡的假设是本章论证的核心，它是可以在这一理论的范围内得到圆满解释的。

我一笔带过的另一个假设，即存在有性生殖和交换，更加难以解释清楚。交换并不总是一定要发生。雄果蝇就不会发生交换。雌果蝇体内也有一种具有压抑交换作用的基因。假定我们要饲养一个果蝇种群，而这类基因在该种群中普遍存在的话，“染色体库”中的染色体就会成为不可分割的自然选择基本单位。其实，如果我们遵循我们的定义直到得出其逻辑结论的话，就不得不把整条染色体作为一个“基因”。

还有，性的替换方式是存在的。雌蚜虫能产出无父的、活的雌性后代。每个这样的后代都具有它母亲的全部基因（顺便提一下，一个在母亲“子宫”内的胎儿甚至可能有一个更小的胎儿在它自己的子宫内。因此，一个雌蚜虫可以同时生一个女儿和一个外孙女，它们相当于这个雌蚜虫自己的双胞胎）。许多植物的繁殖以营养体繁殖的方式进行，形成吸根。这种情况我们宁可称其为生长，而不叫它生殖。

然而你如果仔细考虑一下，生长同无性生殖之间几乎无任何区别，因为二者是细胞简单的有丝分裂。有时以营养体方式生长出来的植物同“母体”分离开来。在其他情况下，如以榆树为例，连接根出条保持完整无损。事实上，整片榆树林可以认为是一个单一的个体。

因此，现在的问题是：如果蚜虫和榆树不进行有性生殖，为什么我们要费这样大的周折把我们的基因同其他人的基因混合起来才能生育一个婴儿呢？看上去这样做的确有点古怪。性活动，这种把简单的复制变得反常的行为，当初为什么要出现呢？性到底有什么益处？[*] 这是进化论者极难回答的一个问题。为了认真地回答这一问题，大多数尝试都要涉及复杂的数学推理。除一点外，我将很坦率地避开这个问题。我要说的这一点是，理论家们在解释性的进化方面所遇到的困难，至少在某些方面是由于他们习惯于认为个体总是想最大限度地增加其生存下来的基因的数目。根据这样的说法，性活动似乎是一种自相矛盾的现象，因为个体要繁殖自己的基因，性是一种“效率低”的方式：每个胎儿只有这个个体基因的50%，另外50%由配偶提供。要是他能够像蚜虫那样，直接“芽出”（bud off）孩子，这些孩子是与他自己丝毫不差的复制品，他就会将自己100%的基因传给下一代的每一个小孩。这一明显的矛盾促使某些理论家接受群体选择论，因为他们比较容易在群体水平上解释性活动的好处。用博德默（W. F. Bodmer）简单明了的话来说，性“促进了在单个个体内积累那些以往分别出现于不同个体内的有利突变”。

但如果我们遵循本书的论证，并把个体看做由长寿基因组成的临时同盟所造成的生存机器，这一矛盾看起来就不那么自相矛盾了。从整个个体的观点来看，“有效性”就无关紧要了。有性生殖对无性生殖就被认为是在单基因控制下的一种特性，就同蓝眼睛对棕色眼睛一样。一个“负责”有性生殖的基因为了它自私的目的而操纵其他全部基因。负责交换的基因也是如此。甚至有一种叫做突变子的基因，它们操纵其他基因中的拷贝错误率。按照定义，拷贝错误对错误地拷贝出来的基因是不利的。但如果这种拷贝错误对诱致这种错误的自私的突变基因有利的话，那么这种突变基因就会在基因库里扩散开。同样，如果交换对负责交换的基因有好处，这就是存在交换现象的充分理由；如果同无性生殖相对的有性生殖有利于负责有性生殖的基因，这也就是存在有性生殖现象的充分理由。有性生殖对个体的其余基因是否有好处，比较而言也就无关紧要了。从自私基因的观点来看，性活动也就不那么难于解释了。

这种情况非常接近于一种以假定为论据的狡辩，因为性别的存在是整个一系列推论的先决条件，而这一系列推论的最后结果认为基因是自然选择单位。我认为是有办法摆脱这一困境的，但本书宗旨不在于探索这一问题。性毫无疑问是存在的，这一点是真实的，我们之所以能将这种小的遗传单位，或基因，看做最接近于基本的和独立的进化因素，正是性和染色体交换的结果。

只要学会按照自私基因的理论去思考问题，性这一个明显的矛盾就变得不那么令人迷惑不解了。例如有机体内的DNA数量似乎比建造这些有机体所必需的数量来得大，因为相当一部分DNA从未转化为蛋白质。从个体有机体的观点来看，这似乎又是一个自相矛盾的问题。如果DNA的“目的”是建造有机体，那么，一大批DNA并不这样做，这是令人奇怪的。生物学家在苦思冥想地考虑，这些显然是多余的DNA正在干些什么有益的工作呢？但从自私的基因本身的角度上看，并不存在自相矛盾之处。DNA的真正“目的”仅仅是为了生存。解释多余的DNA最简单的方法是，把它看做一个寄生虫，或者最多是一个无害但也无用的乘客，在其他DNA所创造的生存机器中搭便车而已[*] 。

有些人反对这种他们认为是过分以基因为中心的进化观点。他们争辩说，实际上生存或死亡的毕竟是包括其全部基因在内的完整个体，我希望我在本章所讲的足以表明：在这一点上其实并不存在分歧。就像划船比赛中整条船赢或输一样，生存或死亡的确实是个体，自然选择的直接形式几乎总是在个体水平上表现出来。

但非随机的个体死亡以及成功生殖的远期后果，表现为基因库中变化着的基因频率。对于现代复制基因，基因库有的保留地起着原始汤对于原始复制基因所起的同样作用。性活动和染色体交换起着保持原始汤的现代相等物的那种流动性的作用。由于性活动和染色体交换，基因库始终不停地被搅混，使其中的基因部分地混合。所谓进化就是指基因库中的某些基因变得多了，而另一些则变得少了的过程。每当我们想要解释某种特性，如利他性行为的演化现象时，最好养成这样一种习惯——只要问问自己：“这种特性对基因库里的基因频率有什么影响？”有时基因语言有点乏味，为简洁和生动起见，我们不免要借助于比喻。不过我们要以怀疑的目光注视着我们的比喻，以便在必要时能把它们还原为基因语言。

就基因而言，基因库只是基因生活于其中的一种新汤。所不同的是，现在基因赖以生存的方式是，在不断地制造必将消亡的生存机器的过程中，同来自基因库的一批批络绎不绝的伙伴进行合作。下面一章我们要论述生存机器本身以及在某一个意义上我们可以说基因控制其生存机器的行为。

生  存机器最初是作为基因的贮藏器而存在的。它们的作用是消极的——仅仅是作为保护壁使基因得以抵御其敌手所发动的化学战以及意外的分子攻击。在古代，原始汤里大量存在的有机分子是它们赖以为生的“食料”。这些有机食物千百年来在阳光的有力的影响下孳生繁殖，但随着这些食物的告罄，生存机器一度逍遥自在的生活也至此告终。这时，它们的一大分支，即现在人们所说的植物，开始利用阳光直接把简单分子组建成复杂分子，并以快得多的速度重新进行发生在原始汤里的合成过程。另外一个分支，即现在人们所说的动物，“发现了”如何利用植物通过化学作用取得的劳动果实。动物要么将植物吃掉，要么将其他的动物吃掉。随着时间的推移，生存机器的这两大分支逐步获得了日益巧妙的技能，来加强其生活方式的效能。与此同时，新的生活方式层出不穷，小分支以及小小分支逐渐形成，每一个小分支在某一特殊方面，如在海洋里、陆地上、天空中、地下、树上或其他生命体内，取得高人一等的谋生技能。这种小分支不断形成的过程，最终带来了今日给人类以如此深刻印象的丰富多彩的动植物。

动物和植物经过进化都发展成为多细胞体，每一个细胞都获得全套基因的完整拷贝。这个进化过程始于何时，为什么会发生，整个过程经过几个独立的阶段才得以完成，这一切我们都无从知道。有人以“群体”（colony）来比喻动植物的躯体，把它们说成是细胞的“群体”。我却宁愿把躯体视为基因的群体，把细胞视为便于基因的化学工业进行活动的工作单位。

尽管我们可以把躯体称为基因的群体，但就其行为而言，各种躯体确实取得了它自己的独特个性。一只动物是作为一个内部协调的整体，即一个单位来进行活动的。我在主观意识上觉得自己是一个单位而不是一个群体。这是意料中的事情。选择的过程有利于那些能同其他基因合作的基因。为争夺稀有资源，为吞食其他生存机器并避免让对方吃掉，生存机器投身于激烈无情的竞争和斗争中去。

为了进行这一切竞争和斗争，在共有的躯体内存在一个中央协调的系统必然比无政府状态有利得多。时至今日，发生于基因之间的交错的共同进化过程已经发展到这一地步，以致个体生存机器所表现的集群性（communal nature）实质上已不可辨认。事实上，很多生物学家都不承认存在这种集群性，因此也不同意我的观点。

就本书在后面章节中提到的种种论点的“可靠性”（新闻工作者用语）而言，幸而这种分歧在很大程度上是学术性的。如果我们在谈论生存机器的行为时反复提到基因，那未免会使人感到厌烦，事实上也没有必要这样做；正如我们谈论汽车的性能时提到量子和基本粒子反觉不便一样。实际上，把个体视为一个行为者，它“致力”于在未来的世代中增加基因的总量，这种近似的说法在一般情况下自有其方便之处。而我使用的亦将是简便的语言。除非另作说明，“利他行为”与“自私行为”都是指某一个动物个体对另一个动物个体的行为。

这一章将论述行为，即生存机器的动物分支广泛利用的那种快速动作。动物已经变成活跃而有进取心的基因运载工具——基因机器。在生物学家的词汇里，行为具有快速的特性。植物也会动，但动得异常缓慢。在电影的快镜头里，攀缘植物看起来像是活跃的动物，但大多数植物的活动其实只限于不可逆转的生长。而另一方面，动物则发展出种种的活动方式，其速度超过植物数十万倍。而且，动物的动作是可逆转的，可以无数次重复。

动物发展的用以进行快速动作的部件是肌肉。肌肉就是引擎，它像蒸汽机或内燃机一样，以其贮藏的化学燃料为能量产生机械运动。不同之处在于：肌肉以张力的形式产生直接的机械力，而不是像蒸汽机或内燃机那样产生气压。但肌肉与引擎相似的另外一点是，它们通常凭借绳索和带有铰链的杠杆来发挥力量。在人体内，杠杆就是骨骼，绳索就是腱，铰链就是关节。关于肌肉如何通过分子进行活动的方式，人们知之甚多，但我却感到下面的问题更有趣：我们如何控制肌肉收缩的时间和速度。

你有没有观察过构造复杂的人造机器？譬如说，针织机或缝纫机、纺织机、自动装瓶机或干草打包机。这些机械利用各式各样的原动力，如电动马达或拖拉机。但这些机械在运转时如何控制时间和速度却是一个更为复杂的问题。阀门会依次开启和关闭，捆扎干草的钢抓手会灵巧地打结并在最恰当的时刻伸出割刀来切断细绳。许多人造机器的定时操作是依靠凸轮来完成的。凸轮的发明的确是个辉煌的成就。它利用偏心轮或异形轮把简单的运转转变为复杂的、带节奏性的运转。

自动演奏乐器的原理与此相仿。其他乐器，如蒸汽风琴，或自动钢琴等利用经过按一定模式打孔的纸制卷轴或卡片来发出音调。近年来，这些简单的机械定时装置有被电子定时装置取代的趋向。数字计算机就是个例子。它们是大型的多功能电子装置，能够用以产生复杂的定时动作。像计算机这样的现代电子仪器，其主要元件是半导体，我们所熟悉的晶体管便是半导体的一种形式。

生存机器看起来绕过了凸轮和打孔卡片。它使用的定时装置和电子计算机有更多的相同之处，尽管严格说来，两者的基本操作方式是不同的。生物计算机的基本单位是神经细胞或所谓神经元。就其内部的工作情况看来，是完全不同于晶体管的。神经元用以在彼此之间通讯的密码确实有点像计算机的脉冲码，但神经元作为一个数据处理单位比晶体管复杂得多。一个神经元可以通过数以万计的接线与其他单位联系，而不仅仅是3个。神经元工作起来比晶体管慢些，但就微型化而言，晶体管却大为逊色。因此，过去20年来微型化是主宰电子工业的一种倾向。关于这一点，下面这个事实很能说明问题：在我们的脑袋里大约有100亿个神经元，而在一个脑壳中最多也只能塞进几百个晶体管。

植物不需要神经元，因为它们不必移动就能生活下去。但大多数的动物类群都有神经元。在动物的进化过程中，它们可能老早就“发现”了神经元，后来被所有的种群继承了下来；也有可能是分几次重新发现的。

从根本上说，神经元不过是一种细胞。和其他细胞一样，有细胞核和染色体。但它的细胞壁却形成拉长了的、薄的线状突出部分。通常一个神经元有一条特别长的“线”，我们称之为轴突。一个轴突的宽度狭小到只有在显微镜下才能辨认，但其长度可能长达好几英尺，有些轴突甚至和长颈鹿的颈部一样长。轴突通常由多股集束在一起，构成我们称之为神经的多心导线。这些轴突从躯体的一部分通向其他部分，像电话干线一样传递消息。其他种类的神经元具有短的轴突，它们只出现于我们称之为神经节的密集神经组织中。如果是很大的神经元，它们也存在于大脑里。就功能而言，我们可以认为大脑和计算机是相似的，因为这两种类型的机器在分析了复杂模式的输入信号并参考了存贮的数据之后，[*] 都能发出复杂模式的输出信号。

大脑对生存机器作出实际贡献的主要方式在于控制和协调肌肉的收缩。为了达到这个目的，它们需要有通向各个肌肉的导线，也就是运动神经。但对基因的有效保存来说，只有在肌肉的收缩时间和外界事件发生的时间具有某种关系时才能实现。上下颌的肌肉必须等到嘴巴里有值得咀嚼的东西时收缩才有实际意义。同样，腿部肌肉要在出现值得为之奔跑过去或必须躲避的东西时，按跑步模式收缩才有实际意义。为了这个缘故，自然选择有利于这样一些动物，它们具备感觉器官，将外界发生的各种形式的有形事件转化为神经元的脉冲码。大脑通过被称为“感觉神经”的导线与感觉器官——眼、耳、味蕾等一一相连。感觉系统如何发生作用尤其使人感到费解，因为它们识别影像的高度复杂技巧远胜于最优良、最昂贵的人造机器。如果不是这样的话，打字员都要成为冗员，因为他们的工作完全可以由识别言语或字迹的机器代劳。在未来的数十年中，打字员还是不会失业的。

从前某个时候，感觉器官可能在某种程度上直接与肌肉联系，实际上，今日的海葵还未完全脱离这种状态，因为对它们的生活方式来说，这样的联系是有效的。

但为了在各种外界事件发生的时间与肌肉收缩的时间之间建立起更复杂的间接联系，就需要有大脑的某种功能作为媒介物。在进化过程中，一个显著的进展是记忆力的“发明”。借助这种记忆力，肌肉收缩的定时不仅受不久以前而且也受很久以前的种种事件的影响。记忆装置，或贮存器，也是数字计算机的主要部件。计算机的记忆装置比我们的记忆力更为可靠，但它们的容量较小，而且在信息检索的技巧方面远逊于我们的记忆力。

生存机器的行为有一个最突出的特征，这就是明显的目的性。在这里我指的不仅是生存机器似乎能够深思熟虑去帮助动物的基因生存下去，尽管事实的确是这样，我指的是生存机器的行为和人类的有目的的行为更为类似这一事实。我们看到动物在“寻找”食物、配偶或迷途的孩子时，总是情不自禁地认为这些动物在那时的感受和我们自己在寻找时所体验到的某些感受一样。这些感受可能包括对某个对象的“欲望”，对这个向往的对象形成的“心象”以及存在于心中的“目的”。我们每一个人出于自身的体验都了解到这一事实：现代生存机器之中至少有一种已经通过进化的历程，使这个目的性逐渐取得我们称之为“意识”的特性。我不通晓哲理，因此无法深入探讨这个事实的含义。但就目前我们所讨论的课题而言，幸而这是无关紧要的。因为我们把机器的运转说成好像由某种目的性所驱使，而不论其是否真的具有意识，这样来得方便些。这些机器基本上是非常简单的，而且无意识地追踪目标状态的原理在工程科学中经常应用。瓦特离心调速器便是其中一个典型的例子。

它所牵涉到的基本原理就是我们称之为负反馈的原理，而负反馈又有多种多样的形式。一般来说，它是这样发挥作用的：这种运转起来好像带有自觉目的的“目的机器”配有某种度量装置，它能测量出事物的现存状态和“要求达到的”状态之间的差距。机器的这种结构方式使它能在差距越大时运转得越快。这样，机器能够自动地减少差距——称之为负反馈的道理就在于此——在“要求达到的”状态实现时，机器能自动停止运转。瓦特调速器上装有一对球，它们借蒸汽机的推动力而旋转。这两只球分别安装在两条活动连接的杆臂的顶端。随着球的转速增大，离心力逐渐抵消引力的结果，使杆臂越来越接近水平。由于杆臂连接在为机器提供蒸汽的阀门上，当杆臂接近水平时，提供的蒸汽就逐渐减少。因此，如果机器运转得过快，蒸汽的馈给量就会减少，从而机器运转的速度也就慢下来。反过来，如果机器运转得过慢，阀门会自动地增加蒸汽馈给量，从而机器运转的速度也随着增快。但由于过调量或时滞的关系，这类目的机器常常发生振荡现象。为了弥补这种缺陷，工程师总是设法添加某种设备以减少这种振荡的幅度。

瓦特调速器“要求达到的”状态是一定的旋转速度。显然，机器本身并非有意识地要求达到这个速度。一台机器所谓的“目的”不过是指它趋向于恢复到那种状态。近代的目的机器把诸如负反馈这样的基本原理加以发展，从而能够进行复杂得多的“逼真的”动作。比方说，导弹好像能主动地搜索目标，并且在目标进入射程之后进行追踪，与此同时，它还要考虑目标逃避追击的各种迂回曲折的动作，有时甚至能“事先估计”到这些动作或“先发制人”。这些细节这里不拟详谈。简单地说，它们牵涉各式各样的负反馈、“前馈”以及工程师们熟知的一些其他原理。我们现在已经知道，这些原理广泛地应用于生命体的运动中。我们没有必要认为导弹是一种具有任何近似于意识的东西，但在一个普通人眼中，导弹那种显然是深思熟虑的、目的性很强的动作叫人难以相信，这枚导弹不是由一名飞行员直接控制的。

一种常见的误解是，认为导弹之类的机器是有意识的人设计和制造的，那么它必然是处在有意识的人的直接控制下。这种误解的另一个变种是：计算机并不能真的下棋，因为它们只能听命于操纵计算机的人。我们必须懂得这种误解的根源，因为它影响到我们对所谓基因如何“控制”行为的含义的理解。计算机下棋是一个很能说明问题的例子，因此我想扼要地谈一下。

计算机下棋的水平如今还未能达到象棋大师那样的水平，但它足以与一个优秀的业余棋手相媲美。更准确的说法是，计算机的程序足以与一个优秀的业余棋手相媲美，因为程序本身对使用具体哪一台计算机来表演其技巧是从不苛求的。那么，程序员的任务是什么呢？第一，他肯定不像一个演木偶戏的牵线人那样每时每刻操纵计算机。这是作弊行为。他编好程序，把它输入计算机内，接着计算机便独立操作：没有人进行干预。除了让对手把他的一着按入机内。程序员是否预先估计到一切可能出现的棋步，从而编好一份长长的清单，列出针对每一种情况的妙着？当然不是这样。因为在棋局中，可能出现的棋步多如恒河沙数，就是到了世界末日也编不出一份完备的清单来。也是出于同样的理由，我们不可能为计算机编制这样一份程序，使它能在“电脑”里事先走一次所有可能出现的棋步，以及所有可能的应着，以寻求克敌制胜的战略。不同的棋局比银河里的原子还要多。这些仅仅是琐细的问题，说明为下棋的计算机编制程序时面临的难题，事实上这是一个极难解决的难题。即使是最周密的程序也不能和象棋大师匹敌，这是不足为奇的。

程序员的作用事实上和一个指点他儿子怎样下棋的父亲差不多。他把主要的走法提纲挚领地告诉计算机，而不是把适用于每一种开局的各种走法都告诉它。他不是用我们日常使用的语言逐字地说，“象走田”，而是用数学的语言这样说，“象的新坐标来自老坐标，程序是在老坐标X以及老坐标Y上加上同一个常数，但其符号不必相同。”实际上使用的语言当然更简洁些。接着他可以再把一些“忠告”编入程序内，使用的是同样的数学或逻辑语言，其大意如果用我们日常的语言来表达，不外乎“不要把你的王暴露在敌前”，或一些实用的诀窍，如一马“两用”，同时进攻对方两子。这些具体的走法是耐人寻味的，但讲下去未免离题太远。重要的是，计算机在走了第一步棋之后，就需要独立操作，不能指望它的主人再作任何指点。程序员所能做的一切只是在事先竭尽所能把计算机部署好，并在具体知识的提供以及战略战术的提示两者之间取得适当的平衡。

基因也控制它们所属生存机器的行为，但不是像直接用手指牵动木偶那样，而是像计算机的程序员一样通过间接的途径。基因所能做到的也只限于事先的部署，事后生存机器在独立操作时它们只能袖手旁观。为什么基因如此缺乏主动精神呢？为什么它们不把缰绳紧握在手，随时指挥生存机器的行为呢？这是因为时滞造成的困难。有一本科幻小说，它通过比拟的手法非常巧妙地说明了这个问题。这本扣人心弦的小说是霍伊尔（Fred Hoyle）和埃利奥特（John Elliot）合著的《仙女座的A》（A for Anelro meda ）。像一切有价值的科幻小说一样，它有一些有趣的科学论点作为依据。可是，说也奇怪，这本小说对其中一个最重要的科学论点似乎有意避而不谈，而是让读者自己去想象。如果我在这里把它和盘托出，我想两位作者不会见怪吧。

离开我们200光年之遥的仙女座里有一个文明世界[*] 。那里的人想把他们的文化传播到一些远方的世界去。怎样做才是最好的办法呢？直接派人走一次是不可能的。在宇宙中，你从一个地方到另外一个地方的最大速度，理论上不能超过光速这个上限，何况实际上由于机械功率的限制，最高速度要比光速低得多。

此外，在宇宙中，可能并没有那么多的世界值得你去走一趟，你知道朝哪一方向进发才会不虚此行呢？无线电波是和宇宙其余部分联系的较理想的手段，因为，如果你有足够的能量把你的无线电信号向四面八方播送而不是定向发射的话，能收到你的电波的世界就非常多（其数目与电波传播的距离的平方成正比）。无线电波以光速传播，也就是说，从仙女座发出的信号要经过200年才能到达地球。这样远的距离使两地之间无法进行通话。就算从地球上发出的每一个信息都会被12代的人一代一代地传达下去，试图和如此遥远的人进行通话无论如何也是劳民伤财的。

这是个我们不久就要面临的实际问题。地球与火星之间，无线电波要走4分钟左右。毫无疑问，太空人今后必须改变谈话的习惯，说起话来不能再是你一句我一句那样，而必须使用长长的独白，自言自语。这种通话方式与其说是对话，不如说是通信。作为另外一个例子，佩恩（Roger Payne）指出，海洋的音响效果具有某些奇特的性质，这意味着弓背鲸发出的异常响亮的“歌声”在理论上可以传到世界各处，只要它们游在海水的某一特定深度上。弓背鲸是否真的彼此进行远距离通话，我们不得而知。如果真有其事的话，它们所处的困境就像火星上的宇航员一样。按照声音在水中传播的速度，弓背鲸的歌声传到大西洋彼岸然后等对方的歌声再传回来，前后需要两小时左右。在我看来，弓背鲸的独唱往往持续8分钟，其间并无重复之处，然后又从头唱起，这样周而复始地唱上好多遍，每一循环历时8分钟左右，其原因就在于此。

小说中的仙女座人也是这样做的。他们知道，等候对方的回音是没有实际意义的，因此他们把要讲的话集中在一起，编写成一份完整的长篇电文，然后向空间播送，每次历时数月，以后又不断重复。不过，他们发出的信息和鲸鱼的却大相径庭。仙女座人的信息是用电码写成的，它指导别人如何建造一台巨型计算机并为它编制程序。这份电文使用的当然不是人类的语言。但对熟练的密码员来说，几乎一切密码都是可以破译的，尤其是密码设计者本来的意图就是让它便于破译。这份电文首先被班克（Jodrell Bank）的无线电望远镜截获，电文最后也被译出。按照指示，计算机终于建成，其程序亦得以付诸实施。结果却几乎为人类带来灾难，因为仙女座人并非对一切人都怀有利他主义的意图。这台计算机几乎把整个世界置于它的独裁统治之下。最后，主人公在千钧一发之际用利斧砸碎了这台计算机。

在我们看来，有趣的问题是，在哪一个意义上我们可以说仙女座人在操纵地球上的事务。他们对计算机的所作所为无法随时直接控制。事实上，他们甚至连计算机已经建成这个事实也无从知道，因为这些情况要经过200年才能传到他们耳中。计算机完全独立地作出决定和采取行动。它甚至不能再向它的主人请教一般的策略性问题。由于200年的障碍难以逾越，一切指示都必须事先纳入程序。原则上，这和计算机下棋所要求的程序大致相同，但对当地情况具有更大的灵活性和适应能力。这是因为这样的程序不仅要针对地球上的情况，还要针对具有先进技术的形形色色的世界，这些世界的具体情况仙女座人是心中无数的。

正像仙女座人必须在地球上有一台计算机来为他们逐日作出决定一样，我们的基因必须建立一个大脑。但是基因不仅是发出电码指示的仙女座人，它们也是指示本身，它们不能直接指挥我们这些木偶的理由也是一样的——时滞。基因是通过控制蛋白质的合成来发挥作用的。这本来是操纵世界的一种强有力的手段，但必须假以时日才能见到成效。培养一个胚胎需要花上几个月的时间去耐心地操纵蛋白质。另一方面，关于行为的最重要的一点是行为的快速性。用以测定行为的时间单位不是几个月而是几秒或几分之一秒。在外部世界中某种情况发生了：一只猫头鹰掠过头顶，沙沙作响的草丛暴露了猎物，接着在顷刻之间神经系统猛然行动，肌肉跃起；接着猎物得以死里逃生，或成为牺牲品。基因并没有这样快的反应时间。和仙女座人一样，基因只能竭尽所能在事先部署一切，为它们自己建造一台快速执行的计算机。使之掌握基因能够“预料”到的尽可能多的各种情况的规律，并为此提出“忠告”。但生命和棋局一样是变幻莫测的，事先预见到一切是不现实的。像棋局的程序编制员一样，基因对生存机器的“指令”不可能是具体而细微的，它只能是一般的战略以及适用于生计的各种诀窍。[*]

正如扬格（Young）所指出的，基因必须完成类似对未来作出预测那样的任务。当胚胎生存机器处于建造阶段时，它此后一生中可能遇到的种种危险和问题都是未知数。有谁能预言有什么肉食动物会蹲伏在哪一个树丛里伺机袭击它，或者有什么腿快的活点心会在它面前突然出现，蜿蜒而过？对于这些问题人类不能预言，基因也无能为力。但某些带有普遍性的情况是可以预见的。北极熊基因可以有把握地预先知道，它们尚未出生的生存机器将会有一个寒冷的环境。这种预测并不是基因进行思维的结果。它们从不思维：它们只不过是预先准备好一身厚厚的皮毛，因为在以前的一些躯体内，它们一直是这样做的。这也是为什么它们仍然能存在于基因库的原因。它们也预见到大地将为积雪所覆盖，而这种预见性体现在皮毛的色泽上。基因使皮毛呈白色，从而取得伪装。如果北极的气候急剧变化以致小北极熊发现它们出生在热带的沙漠里，基因的预测就错了。它们将要为此付出代价。小熊会夭折，它们体内的基因也随之死亡。

在一个复杂的世界中，对未来作出预测是有一定风险的。生存机器的每一决定都是赌博行为，基因有责任事先为大脑编好程序，以便大脑作出的决定多半能取得积极成果。在进化的赌场中，使用的筹码是生存，严格说来，是基因的生存。但一般地说，作为合乎情理的近似说法，也可以说是个体的生存。如果你向下走到水坑边去喝水，守候在水坑边的食肉兽把你吃掉的风险就会增加。如果你不去的话，最后就免不了要渴死。去也好，不去也好，风险都是存在的。你必须作出决定，以便让基因获得最大的生存下去的机会。也许最好的办法是忍着不喝，直到你非喝不可的时候才走下去喝个痛快，以便可以长时间不需要再喝水。这样，你减少了到水坑边去的次数，但是到了最后不得不喝的时候，你得低下头去长时间地喝水。另外一个冒险的办法是少喝多跑，即奔过去喝上一两口，马上就奔回来，这样多跑几次也能解决问题。到底哪一种冒险的策略最好，要取决于各种复杂的情况，其中食肉兽的猎食习惯也是一个重要的因素。食肉兽为了取得最大的效果，它们也在不断改进其猎食习惯。因此，有必要对各种可能性的得失进行某种形式的权衡。但我们当然不一定认为这些动物在有意识地权衡得失。我们只要相信，如果那些动物的基因建造了灵敏的大脑，使它们在赌注中往往成为赢家，那么，作为直接的后果，这些动物生存下去的可能性就更大，这些基因从而得到繁殖。

我们可以把打赌这个隐喻稍加引申。一个赌徒必须考虑3个主要的数量：赌注、机会、赢款。如果赢款额巨大的话，赌徒是愿意下大赌注的。一个孤注一掷的赌徒准是有机会博取大量赢款的。他当然也有输掉一切的可能，但平均说来，下大赌注的人和其他下小赌注以博取小额赢款的人比起来占不到什么便宜，也不见得会吃亏。交易所里买空卖空的投机商和稳扎稳打的投资者之间也有类似之处。在某些方面，交易所这个比喻比赌场更贴切，因为赌场里的输赢是受到操纵的，庄家到头来总归是赢家（严格说来，这意味着下大赌注的人比下小赌注的人输得多些，而下小赌注的人要比不打赌的人来得穷些。但在某种意义上对目前的论题来说，不打赌的例子是不怎么合适的）。撇开这个不谈，下大赌注和下小赌注似乎都各有理由。动物界里有没有下大赌注的，或者有比较保守的动物呢？我们将在第九章中看到，人们通常可以把雄性的动物视为下大赌注、冒大风险的赌徒，而把雌性动物视为稳扎稳打的投资者，尤其是在雄性动物为配偶而相互争夺的一雄多雌的物种中。阅读本书的博物学家可以想到一些能称为下大赌注、冒大风险的物种，以及其他一些比较保守的物种。这里我要言归正传，谈谈基因如何对未来作预测这个带有更大普遍意义的主题。

在一些难以预见的环境中，基因如何预测未来是个难题，解决这个难题的一个办法是预先赋予生存机器以一种学习能力。为此，基因可以通过对其生存机器发出如下指示的形式来编制程序：“下面这些会带来好处：口中的甜味、情欲亢进、适中的温度、微笑的小孩等。而下面这些会带来不快：各种痛苦、恶心、空空的肚皮、哭叫的小孩等。如果你碰巧做了某件事情之后便出现了不愉快的情况，切勿再做这种事情；在另一方面，重复做为你带来好处的任何事情。”这样编制的程序有一个好处，就是可以大大削减必须纳入原来程序的那些详尽的规则，同时可以应付事先未能预见到其细节的环境变化。在另一方面，仍然有必要作出某些预测。在我们列举的例子中，基因估计吃糖和交配可能对基因的生存有利，在这一意义上，口中的甜味以及情欲亢进是“有益的”。但根据这个例子，它们不能预见到糖精和自慰也可能为它们带来满足。它们也不能预见到，在我们这个糖多得有点反常的环境里，糖吃得过多的危险性。

学习战略已应用于计算机下棋的某些程序中。计算机和人对弈或和其他计算机对弈时，这些程序确实能不断得到改善。尽管它们备有一个规则和战术库，但它们的决定程序里也带有一个预先纳入的小小的随机趋向。它们把以往的种种决定记录下来，每当赢得一局时，它们就稍微增加为这局棋带来胜利的战术的权重，以便计算机下次再度采用同样战术的可能性增加一些。

预测未来的一个最有趣的方法是模拟。一位将军如果想知道某一项军事计划是否比其他可供选择的计划来得优越，他就面临作出预测的问题。天气、部队的士气以及敌人可能采取的反措施都是未知数。如果想知道这个计划是否切实可行，一个办法是把该计划试行一下，看看其效果如何。然而，要把所有想象得出的计划都试行一下是不可取的，因为愿意“为祖国”献身的青年毕竟有限，而各种可能的计划实在多得很。进行与假想敌人交锋的演习也可以考验各种计划的实践性，这要比真刀真枪地干一下好。演习可以采取“北国”与“南国”全面交战的方式，使用的是空炮弹。但即使是这样也要耗费大量时间和物资。比较节约一些的办法是用玩具士兵和坦克在大地图上移来移去进行演习。

近年来，计算机已肩负起大部分模拟的职能，不仅在军事战略方面，而且在诸如经济学、生态学、社会学等必须对未来作出预测的一切领域。它使用的是这样的技术：在计算机内建立一个世界上某种事物的模型。这并不意味着，如果你揭开计算机的盖子，就可以看到一个和模拟对象相同的微型模仿物。在下棋的计算机里，记忆装置内没有任何看得出是棋盘以及马和卒各就各位的“形象”。有的只是代表棋盘以及各种棋子位置的一行行电子编码。对我们来说，地图是世界某一部分的平面缩影。在计算机里面，地图通常是以一系列城镇和其他地点的名字来代表的。每个地点附有两个数字——它的经度和纬度。计算机的电脑实际上如何容纳它这个世界的模型是无关紧要的。重要的是容纳的形式允许它操纵这个模型进行操作和试验，并以计算机操作员能够理解的语言汇报运算的结果。通过模拟技术，以模型进行的战役可以得出胜负，模拟的班机可以飞行或坠毁，经济政策可以带来繁荣或崩溃。无论模拟什么，计算机的整个运算过程只需实际生活中极小的一部分时间。当然，这些反映世界的模型也有好坏之分，而且即使是上好的模型也只能是近似的。不管模拟得如何逼真，计算机也不能预测到将要发生的全部实际情况，但好的模拟肯定远胜于盲目的试验和误差。我们本来可以把模拟称为代替性的“试验和误差”，不幸的是，这个术语早为研究老鼠心理的心理学家所优先占用了。

如果模拟是这样一个好办法，我们可以设想生存机器本该是首先发现这个办法的，早在地球上出现人类以前，生存机器毕竟已经发明了人类工程学的许多其他方面的技术：聚焦透镜和抛物面反射镜、声波的频谱分析、伺服控制系统、声纳、输入信息的缓冲存储器以及其他不胜枚举的东西，它们都有长长的名字，其具体细节这里不必赘述。模拟到底是怎么一回事呢？我说，如果你自己要作出一个困难的决定，而这个决定牵涉到一些将来的未知量，你也会进行某种形式的模拟。你设想在你采取各种可供选择的步骤之后将会出现的情况。你在大脑里建立一个模型，这个模型并不是世上万物的缩影，它仅仅反映出依你看来是有关的范围有限的一组实体。你可以在心目中看到这些事物的生动形象，或者看到并操纵它们已经概念化了的形象。无论怎样，不会在你的大脑里出现一个实际上占据空间的、反映你设想的事物的模型。但和计算机一样，你的大脑怎样表现这个模型的细节并不太重要，重要的是你的大脑可以利用这个模型来预测可能发生的事物。那些能够模拟未来事物的生存机器，比只会在实际的试验和误差的基础上积累经验的生存机器要棋高一筹。问题是实际的试验既费时又费精力，明显的误差常常带来致命的后果。模拟则既安全又迅速。

模拟能力的演化似乎终于导致了主观意识的产生。其所以如此，在我看来，是当代生物学所面临的最不可思议的奥秘。没有理由认为电子计算机在模拟时是具有意识的，尽管我们必须承认，有朝一日它们可能具有意识。意识之产生也许是由于大脑对世界事物的模拟已达到如此完美无缺的程度，以致把它自己的模型也包括在内。[*] 显然，一个生存机器的肢体必然是构成它所模拟的世界的一个重要部分；可以假定，出于同样的理由，模拟本身也可以视为是被模拟的世界的一个组成部分。事实上，“自我意识”可能是另外一种说法，但我总觉得这种说法用以解释意识的演化是不能十分令人满意的，部分原因是它牵涉到一个无穷尽的复归问题——如果一个模型可以有一个模型，那么为什么一个模型的模型不可以有一个模型呢……不管意识引起了哪些哲学问题，就本书的论题而言，我们可以把意识视为一个进化趋向的终点，也就是说，生存机器最终从主宰它们的主人即基因那里解放出来，变成有执行能力的决策者。大脑不仅负责管理生存机器的日常事务，它也获得了预测未来并作出相应安排的能力。它甚至有能力拒不服从基因的命令，例如拒绝生育它们的生育能力所容许的全部后代。但就这一点而言，人类的情况是非常特殊的，我们在下面将谈到这个问题。

这一切和利他行为、自私行为有什么关系呢？我力图阐明的观点是，动物的行为，不管是利他的还是自私的，都在基因控制之下。这种控制尽管只是间接的，但仍然是十分强有力的。基因通过支配生存机器和它们神经系统的建造方式对行为施加其根本影响。但此后怎么办，则由神经系统随时作出决定。基因是主要的策略制定者，大脑则是执行者。但随着大脑的日趋高度发达，它实际上接管了越来越多的决策机能，而在这样做的过程中运用诸如学习和模拟的技巧。这个趋势在逻辑上的必然结果将会是，基因给予生存机器一个全面的策略性指示：请采取任何你认为是最适当的行动以保证我们的存在。但迄今为止还没有一个物种达到了这样的水平。

和计算机类比以及和人类如何作出决定进行类比确实很有意思。但我们必须回到现实中来，而且要记住，事实上进化是一步一步通过基因库内基因的差别性生存来实现的。因此，为使某种行为模式——利他的或自私的——能够演化，基因库内“操纵”那种行为的基因必须比“操纵”另外某种行为的、与之匹敌的基因或等位基因有着更大的存活可能性。一个操纵利他行为的基因指的是对神经系统的发展施加影响，[*] 使之有可能表现出利他行为的任何基因。我们有没有通过实验取得的证据表明利他行为是可遗传的呢？没有。但这也是不足为奇的，因为到目前为止，很少有人对任何行为进行遗传学方面的研究。还是让我告诉你们一个研究行为模式的实例吧！这个模式碰巧并不带有明显的利他性，但它相当复杂，足以引起人们的兴趣。这是一个说明如何继承利他行为的典型例子。

蜜蜂有一种叫腐臭病（foul brood）的传染病。这种传染病会侵袭巢室内的幼虫。养蜂人驯养的品种中有些品种比其他品种更易于感染这种病，而且至少在某些情况下各品系之间的差异证明是由于它们行为上的不同。有些俗称卫生品系的蜜蜂能够找到受感染的幼虫，[*] 把它们从巢室里拉出来并丢出蜂房，从而迅速地扑灭流行病。那些易感染的品系之所以易于染病，正是因为它们没有这种杀害病婴的卫生习惯。实际上这种卫生行为是相当复杂的。工蜂必须找到每一患病幼虫所居住的巢室，把上面的蜡盖揭开，拉出幼虫，把它拖出蜂房门，并弃之于垃圾堆上。

由于各种理由，用蜜蜂做遗传学实验可以说是一件相当复杂的事情。工蜂自己一般不繁殖，因此你必须以一个品系的蜂后和另外一个品系的雄蜂杂交，然后观察养育出来的子代工蜂的行为。罗森比勒（W. C. Rothenbunler）所做的实验就是这样进行的。他发现第一代子代杂交种的所有蜂群都是不卫生的：它们亲代的卫生行为似乎已经消失，尽管事实上卫生的基因仍然存在，但这些基因已变成隐性基因了，像人类遗传蓝眼睛的基因一样。罗森比勒后来以第一代的杂交种和纯粹的卫生品系进行“回交”（当然也是用蜂后和雄蜂），这一次他得到了绝妙的结果。子代蜂群分成三类：第一类表现出彻底的卫生行为，第二类完全没有卫生行为，而第三类则是折中的。第三类蜜蜂能够找到染病的幼虫，揭开它们的蜡蜂巢的盖子，但只到此为止，它们并不扔掉幼虫。据罗森比勒的猜测，可能存在两种基因，一种是进行揭盖的，另一种是扔幼虫的。正常的卫生品系两者兼备，而易受感染的品系则具有这两种基因的等位基因——它们的竞争对手。那些在卫生行为方面表现为折中的杂交种，大概仅仅具有揭盖的基因（其数量是原来的两倍）而不具有扔幼虫的基因。罗森比勒推断，他在实验中所培育出来的，显然完全是不卫生的蜂群里可能隐藏着一个具有扔幼虫的基因的亚群，只是由于缺乏揭盖子基因而无能为力罢了。他以非常巧妙的方式证实了他的推断：他自己动手把蜂巢的盖子揭开。果然，蜡盖揭开之后，那些看起来是不卫生的蜜蜂中有一半马上表现出完全正常的把幼虫扔掉的行为。

这段描述说明了前面一章提到的若干重要论点。它表明，即使我们对把基因和行为连接起来的各种胚胎因素中的化学连接一无所知，我们照样可以恰如其分地说“操纵某种行为的基因”。事实上，这一系列化学连接可以证明甚至包括学习过程。例如，揭蜡盖基因之所以能发挥作用，可能是因为它首先让蜜蜂尝到受感染的蜂蜡的味道。就是说，蜂群会发觉把遮盖病仔的蜡盖吃掉是有好处的，因此往往一遍又一遍地这样做。即使基因果真是这样发挥作用的，只要具有这种基因的蜜蜂在其他条件不变的情况下终于进行揭盖活动，而不具有这种基因的蜜蜂不这样做，那么，我们还是可以把这种基因称为“揭盖子”的基因。

其次，这段描述也说明了一个事实，就是基因在对它们共有的生存机器施加影响时是“合作的”。扔幼虫的基因如果没有揭盖基因的配合是无能为力的，反之亦然。不过遗传学的实验同样清楚地表明，在贯穿世世代代的旅程中，这两种基因基本上是相互独立的。就它们的有益工作而言，你尽可以把它们视为一个单一的合作单位；但作为复制基因，它们是两个自由的、独立的行为者。

为了进行论证，我们有必要设想一下“操纵”各种不大可能的行为的基因。譬如我说有一种假设的“操纵向溺水的同伴伸出援手的行为”的基因，而你却认为这是一种荒诞的概念，那就请你回忆一下上面提到的卫生蜜蜂的情况吧。要记住，在援救溺水者所涉及的动作中，如综合了一切复杂的肌肉收缩，感觉整合，甚至有意识的决定等等，我们并不认为基因是唯一的一个前提因素。关于学习、经验以及环境影响等等是否与行为的形成有关这个问题我们没有表达意见。你只要承认这一点就行了：在其他条件不变的情况下，同时在许多其他的主要基因在场，以及各种环境因素发挥作用的情况下，一个基因，凭其本身的力量比它的等位基因有更大的可能促使一个个体援救溺水者。这两种基因的差别归根结底可能只是某种数量变数的差异。有关胚胎发育过程的一些细节尽管有趣，但与进化的种种因素无关。洛伦茨明确地阐明了这一点。

基因是优秀的程序编写者，它们为本身的存在而编写程序。生活为它们的生存机器带来种种艰难险阻，在对付这一切艰难险阻时这个程序能够取得多大成功就是判定这些基因优劣的根据。这种判断是冷酷无情的，关系到基因的生死存亡。

下面我们将要谈到以表面的利他行为促进基因生存的方式。但生存机器最感关切的显然是个体的生存和繁殖，为生存机器作出各种决定的大脑也是如此。属同一“群体”的所有基因都会同意将生存和繁殖放在首位。因此各种动物总是竭尽全力去寻找并捕获食物，设法避免自己被抓住或吃掉；避免罹病或遭受意外；在不利的天气条件下保护自己；寻找异性伴侣并说服它们同意交配；并以一些和它们享受的相似的优越条件赋予它们的后代。我不打算举出很多例子——如果你需要一个例证，那就请你下次仔细观察一下你看到的野兽吧，但我却很想在这里提一下一种特殊的行为，因为我们在下面谈到利他行为与自私行为时必须再次涉及这种行为。我们可以把这种行为概括性地称为联络（communication）。[*]

我们可以这样说，一个生存机器对另一个生存机器的行为或其神经系统的状态施加影响的时候，前者就是在和后者进行联络。这并不是一个我打算坚持为之辩护的定义，但对我们目前正在探讨的一些问题来说，这个定义是能够说明问题的。

我所讲的影响是指直接的、偶然的影响。联络的例子很多：鸟、蛙和蟋蟀的鸣唱，狗的摇动尾巴和竖起长颈毛，黑猩猩的“露齿而笑”，人类的手势和语言等。许许多多生存机器的行动，通过影响其他生存机器行为的间接途径，来促进其自身基因的利益。各种动物千方百计地使这种联络方式取得成效。鸟儿的鸣唱使人们世世代代感到陶醉和迷惘。我在前面讲过的弓背鲸的歌声表达出更为高超的意境，同时也更迷人。它的音量宏大无比，可以传到极其遥远的地方，音域广阔，从人类听觉能够听到的亚音速的、低沉的隆隆声直到超音速的、短促的刺耳声。蝼蛄之所以能发出宏亮的歌声，是因为它们在泥土中精心挖成双指数角状扩音器一样的土穴，在里面歌唱，唱出的歌声自然得到放大。在黑暗中翩翩起舞的蜂群能够为其他觅食的蜂群准确地指出前进的方向以及食物在多远的地方可以找到。这种巧妙的联络方法只有人类的语言可以与之比美。

动物行为学家的传统说法是，联络信号的逐步完善对发出信号者和接收信号者都有益。譬如说，雏鸡在迷途或受冻时发出的尖叫声可以影响母鸡的行为。母鸡听到这种吱吱啁啁的叫声后通常会应声而来，把小鸡领回鸡群。我们可以说，这种行为的形成是由于它为双方都带来好处；自然选择有利于迷途后会吱吱啁啁叫的雏鸡，也有利于听到这种叫声后随即作出适当反应的母鸡。

如果我们愿意的话（其实无此必要），我们可以认为雏鸡叫声之类的信号具有某种意义或传达某种信息。在这个例子里，这种呼唤声相当于“我迷路了！”我在第一章中提到的小鸟发出的报警声传递了“老鹰来了！”这一信息。那些收到这种信息并随即作出反应的动物无疑会得到好处。因此，这个信息可以说是真实的。可是动物会发出假的信息吗？它们会扯谎吗？说动物说谎这种概念可能会令人发生误解，因此我必须设法防止这种误解的产生。我曾经出席过比阿特丽斯（Beatrice）和加德纳（Alan Gardner）主讲的一次讲座，内容是关于他们所训练的遐迩闻名的“会说话的”黑猩猩华舒（她以美国手语表达思想。对学习语言的学者来说，她的成就可能引起广泛的兴趣）。听众中有一些哲学家，在讲座结束后举行的讨论会上，对于华舒是否会说谎这个问题他们费了一番脑筋。我猜想，加德纳夫妇一定有些纳闷，为什么不谈谈其他更有趣的问题呢？我也有同感。在本书中，我所使用的“欺骗”、“说谎”等字眼只有直截了当的含义，远不如哲学家们使用的那么复杂。他们感兴趣的是有意识的欺骗。而我讲的仅仅是在功能效果上相当于欺骗的行为。如果一只小鸟在没有老鹰出现的情况下使用“鹰来了”这个信号，从而把它的同伴都吓跑，让它有机会留下来把食物全都吃掉，我们可以说它是说了谎的。我们并不是说它有意识地去欺骗。我们所指的只不过是，说谎者在牺牲其同伴的利益的情况下取得食物。其他小鸟之所以飞走，这是因为它们在听到说谎者报警时作出在真的有鹰出现的情况下的那种正常反应而已。

许多可供食用的昆虫，如前一章提到的蝴蝶，为了保护自己而模拟其他味道恶劣的或带刺的昆虫的外貌。我们自己也经常受骗，以为有黄黑相间条纹的食蚜蝇就是胡蜂。有些苍蝇在模拟蜜蜂时更是惟妙惟肖，肉食动物也会说谎。琵琶鱼在海底耐着性子等待，将自己隐蔽在周围环境中，唯一呈现出来的部分是一块像虫一样蠕动着的肌肉，它挂在鱼头上突出的一条长长的“钓鱼竿”末端。小鱼游近时，琵琶鱼会在小鱼面前抖动它那像虫一样的钩饵，把小鱼引到自己隐而不见的嘴巴旁。大嘴突然张开，小鱼被囫囵吞下。琵琶鱼也在说谎。它利用小鱼喜欢游近像虫一样蠕动着的东西这种习性。它在说，“这里有虫”，任何“受骗上当”的小鱼都难逃被吞掉的命运。

有些生存机器会利用其他生存机器的性欲。蜂兰花（bee orchid）会引诱蜜蜂去和它的花蕊交配，因为这种兰花活像雌蜂。兰花则从这种欺骗行为中得到的好处是传播花粉，因为一只分别受到两朵兰花之骗的蜜蜂必然会把其中一朵兰花的花粉带给另外一朵。萤火虫（实际上是甲虫）向配偶发出闪光来吸引它们。每一物种都有其独特的莫尔斯电码一样的闪光方式，这样，不同萤火虫种群之间不会发生混淆不清的现象，从而避免有害的杂交。正像海员期待发现某些灯塔发出的独特闪光模式一样，萤火虫会寻找同一物种发出的密码闪光模式。Photuris属的萤火虫雌虫“发现”，如果它们模拟Photinus属的萤火虫雌虫的闪光密码，它们就能把Photinus属的萤火虫雄虫引入壳中。Photuris属的雌虫就这样做了。当一只Photinus属的雄虫受骗接近时，雌虫就不客气地把它吃掉。说到这里，我们自然会想起与此相似的有关塞壬 [f] 和洛勒莱 [g] 的故事，但英国西南部的康瓦耳（Cornwall）人却会追忆昔日那些为行劫而使船只失事的歹徒，他们用灯笼诱船触礁，然后劫掠从沉船中散落出来的货物。

每当一个联络系统逐渐形成时，这样的风险总会出现：某些生物利用这个系统来为自己谋私利。由于我们一直受到“物种利益”这个进化观点的影响，因此我们自然首先认为说谎者和欺骗者是属于不同的物种的：捕食的动物、被捕食的动物、寄生虫等等。然而，每当不同个体的基因之间发生利害冲突时，不可避免地会出现说谎、欺骗等行为以及用于自私的目的联络手段等情况。这包括属于同一物种的不同个体。我们将会看到，甚至子女也会欺骗父母，丈夫也会欺骗妻子，兄弟俩也会相互欺骗。

有些人相信，动物的联络信号原来是为了促进相互的利益而发展的，只是后来为坏分子所利用。这种想法毕竟是过于天真。实际的情况很可能是：从一开始，一切的动物联络行为就掺有某种欺诈的成分，因为所有的动物在相互交往时至少要牵涉某种利害冲突。我打算在下面一章介绍一个强有力的观点，这个观点是从进化的角度来看待各种利害冲突的。

f 　塞壬（Siren），半人半鸟的海妖，常以美妙的歌声诱惑经过的海员而使航船触礁沉没。——译者注

g 　洛勒莱（Lorelei），德国传说中的一女妖，她出没在莱茵河岩石上，以其美貌及歌声诱惑船夫触礁毁灭。——译者注

本  章所要讨论的主要是关于进犯行为这个在很大程度上被误解了的论题。我们将继续把个体作为一种自私的机器加以论述，这种机器的程序编制就是为了完成对它作为一个整体的全部基因来说是最有益的任何事情。这种说法是为了叙述的简便。本章结尾时我们将再回到以单个基因为对象的说法。

对于某个生存机器来说，另一个生存机器（不是前者的子女，也不是其他近亲）是它环境的一部分，就像一块岩石、一条河流或一块面包是它的环境一样。

这个充当环境的生存机器可以制造麻烦，但也能够被加以利用。它同一块岩石或一条河流的一个重要区别在于：它往往要还击。因为它也是机器，拥有寄托着其未来的不朽基因，而且为了保存这些基因，它也会不惜赴汤蹈火。自然选择有利于那些能够控制其生存机器从而充分利用环境的基因，包括充分利用相同和不同物种的其他生存机器。

有时，生存机器似乎相互不大影响对方的生活。举例来说，鼹鼠同乌鸫不相互吞食，不相互交配，也不争夺居住地盘。即使如此，我们也不能认为它们老死不相往来。它们可能为某种东西而竞争，也许是争夺蚯蚓。这并不等于说你会看到鼹鼠和乌鸫为一条蚯蚓而你争我夺；事实上，一只乌鸫也许终其一生也见不到一只鼹鼠。但是，如果你把鼹鼠种群消灭干净，对乌鸫可能产生明显的影响，尽管对于发生影响的细节，或通过什么曲折迂回的间接途径发生影响，我都不敢妄加猜测。

不同物种的生存机器以各种各样的方式相互影响。它们可能是肉食动物或被捕食的动物，可能是寄生虫或宿主，也可能是争夺某些稀有资源的对手。它们可以通过各种特殊方式被利用，例如，花利用蜜蜂作为花粉的传播者。

属于同一物种的生存机器往往更加直接地相互影响对方的生活。发生这种情况有许多原因。原因之一是，自己物种的一半成员可能是潜在的配偶，而且对其子女来讲，它们有可能是勤奋和可以利用的双亲；另一个原因是，同一物种的成员，由于非常相似，都是在同一类地方保存基因的机器，生活方式又相同，因此它们是一切生活必需资源的更直接的竞争者。对乌鸫来说，鼹鼠可能是它的竞争对手，但其重要性却远不及另一只乌鸫。鼹鼠同乌鸫可能为蚯蚓而进行竞争，但乌鸫同乌鸫不仅为蚯蚓而且还为其他一切东西而相互争夺。如果它们属于同一性别，还可能争夺配偶。通常是雄性动物为争夺雌性配偶而相互竞争，其中道理我们将会看到。这种情况说明，如果雄性动物对与之竞争的另一只雄性动物造成损害的话，也许会给它自己的基因带来好处。

因此，对于生存机器来说，合乎逻辑的策略似乎是将其竞争对手杀死，然后最好是把它们吃掉。尽管自然界会发生屠杀和同类相食的现象，但认为这种现象普遍存在却是对自私基因理论的一种幼稚的理解。事实上，洛伦茨在《论进犯行为》一书中就强调性地指出，动物间的搏斗具有克制和绅士风度的性质。他认为，动物间的搏斗有一点值得注意：它们的搏斗是一种正常的竞赛活动，像拳击或击剑一样，是按规则进行的。动物间的搏斗是一种手持钝剑或戴着手套进行的搏斗。威胁和虚张声势代替了真刀真枪。胜利者尊重降服的表示，它不会像我们幼稚的理论所能断言的那样，会给投降者以致命的打击或撕咬。

把动物的进犯行为解释成是有克制的而且是有一定规格的行为，可能会引起争论。尤其是把可怜的历史悠久的人类说成是屠杀自己同类的唯一物种，是该隐（Cain）印记 [h] 以及种种耸人听闻的此类指责的唯一继承者，显然都是错误的。一个博物学家是强调动物进犯行为暴力的一面还是克制的一面，部分取决于他通常观察的动物的种类，部分取决于他在进化论方面的偏见，洛伦茨毕竟是一个主张“物种利益”的人。即使对动物搏斗方式的描述有些言过其实，但有关动物文明搏斗的观点至少是有些道理的。表面上看，这种现象似乎是一种利他主义的形式。自私基因的理论必须承担对这种现象作出解释这一艰巨任务。为什么动物不利用每一个可能的机会竭尽全力将自己物种的竞争对手杀死呢？对这一问题的一般回答是，那种破釜沉舟的好斗精神不但会带来好处，也会造成损失，而且不仅仅是时间和精力方面的明显损失。举例来说，假定B和C都是我的竞争对手，而我又正好同B相遇。我作为一个自私的个体，按理讲我应想法将B杀死。但先别忙，请听我说下去。C既是我的对手，也是B的对手。如果我将B杀掉，就为C除掉了一个对手，我就无形中为C做了一件好事。假使我让B活着也许更好些，因为这样B就可能同C进行竞争或搏斗，我也就可以坐收渔翁之利。不分青红皂白地去杀死对手并无明显的好处，这个假设的简单例子的寓意即在于此。

在一个庞大而复杂的竞争体系内，除掉一个对手并不见得就是一件好事，其他的竞争对手很可能比你从中得到更多的好处。那些负责控制虫害的官员们得到的就是这类严重的教训。你遇到了一场严重的农业虫害，你发现了一种扑灭这场虫害的好办法，于是你高高兴兴地按这个办法去做了。殊不知这种害虫的消灭反而使另外一种害虫受益，其程度甚至超过对人类农业的好处。结果是，你的境遇比以前还要糟。

另一方面，有区别地把某些特定的竞争对手杀死，或至少与其进行搏斗，似乎是一个好主意。如果B是一只象形海豹（elephant seal），拥有一大群“妻妾”（harem），而我也是一只象形海豹，把它杀死我就能够把它的“妻妾”弄到手，那我这样做可能是明智的。即使在有选择性的搏斗中会有损失，也是值得冒风险的。进行还击以保卫其宝贵的财产对B是有利的。如果是我挑起一场搏斗的话，我的下场同它一样，很可能以死亡告终。说不定我死它不死的可能性更大。我想同它进行搏斗是因为它掌握着一种宝贵的资源。但它为什么会拥有这种资源的呢？它也许是在战斗中赢来的。在和我交手以前，它也许已经击退过其他的挑战者。它可能是一个骁勇善战的斗士。就算是我赢了这场搏斗而且得到了这群“妻妾”，但我可能在搏斗的过程中严重受伤，以致不能够享用得来的好处。而且，搏斗耗尽了时间和精力。把时间和精力暂时积蓄起来说不定更好。如果我一门心思进食，并且在一段时间内不去惹是生非，我会长得更大更强壮。最终我是会为争夺这群“妻妾”而同它进行搏斗的，但如果我等待一下而不是现在就匆促上阵，我获胜的机会可能更大。

上面这段自我独白完全是为了说明：在决定要不要进行搏斗之前，最好是对“得——失”进行一番如果说是无意识的，但却是复杂的权衡。尽管进行搏斗无疑会得到某些好处，但并非百利而无一弊。同样，在一场搏斗的过程中，牵涉让搏斗升级还是缓和下来的每一个策略上的决定都各有其利弊，而且这些利弊在原则上都可以进行分析。个体生态学家对这种情况早已有所了解，尽管这种了解还不太清晰明确，但只有史密斯才能有力和明确地表述这种观点，而人们通常并不认为他是一位生态学家。他同普赖斯（G. R. Price）、帕克（G. A. Parker）合作运用称为博弈论（Game Theory）这一数学上的分支。他们独到的见解能够用语言而不用数学符号表达出来，尽管其精确程度因此而有些损失。

进化上的稳定策略（Evolutionarily Stable Strategy，以下简称ESS）是史密斯提出的基本概念。[*] 他追根溯源，发现最早有这种想法的是汉密尔顿（W. D. Hamilton）和麦克阿瑟（R. H. MacArthur）。“策略”是一种程序预先编制好的行为方式。例如，“向对手进攻，如果它逃你就追，如果它还击你就逃”就是一种策略。我们所说的策略并不是个体有意识地制订出来的，弄清这一点十分重要。不要忘记，我们是把动物描绘成机器人一样的生存机器，它的肌肉由一架程序预先编制好的计算机控制。用文字把策略写成一组简单的指令只是为了便于我们思考。由某种难以具体讲清楚的机制作用所产生的动物行为，就好像是以这样的指令为根据的。

凡是种群的大部分成员采用某种策略，而这种策略的好处为其他策略所不及的，这种策略就是进化上的稳定策略或ESS。这一概念既微妙又很重要。换句话讲，对于个体来说，最好的策略取决于种群的大多数成员在做什么。由于种群的其余部分也是由个体组成，而它们都力图最大限度地扩大其各自的成就，因而能够持续存在的必将是这样一种策略：它一旦形成，任何举止异常的个体的策略都不可能与之比拟。在环境的一次大变动之后，种群内可能出现一个短暂的进化上的不稳定阶段，甚至可能出现波动。但一种ESS一旦确立，就会稳定下来：偏离ESS的行为将要受到自然选择的惩罚。

为将这一观点用于解释进犯行为，我们来研究一下史密斯假设的一个最简单的例子。假定有一个特定的物种叫“鹰和鸽子”（这两个名称系按人类的传统用法，但同这两种鸟的习性无关：其实鸽子是一种进攻性相当强的鸟）。在这个物种的某个种群中只存在两种搏斗策略。在我们这个假定的种群中，所有个体不是鹰就是鸽子。鹰搏斗起来总是全力以赴、孤注一掷的，除非身负重伤，否则绝不退却；而鸽子却只是以风度高雅的惯常方式进行威胁恫吓，从不伤害其他动物。如果鹰同鸽子搏斗，鸽子就迅即逃跑，因此鸽子不会受伤。如果是鹰同鹰进行搏斗，它们会一直打到其中一只受重伤或死亡才罢休。如果是鸽子同鸽子相遇，那就谁也不会受伤；它们长时间地摆开对峙的架式，直到它们中的一只感到疲劳了，或者感到厌烦而决定不再对峙下去，从而作出让步为止。我们暂且假定一个个体事先无法知道它的对手是鹰还是鸽子，只有在与之进行搏斗时才能弄清楚，而且它也记不起过去同哪些个体进行过搏斗，因此无从借鉴。

现在，作为一种纯粹是随意规定的比赛规则，我们规定竞赛者“得分”标准如下：赢一场50分，输一场0分，重伤者–100分，使竞赛拖长而浪费时间者–10分。我们可以把这些分数视为能够直接转化为基因生存的筹码。得分高而平均“盈利”也高的个体就会在基因库中遗留下许多基因。在广泛的范围内，实际的数值对分析并无多大意义，但却可以帮助我们去思考这一问题。

鹰在同鸽子搏斗时，鹰是否有击败鸽子的倾向，对此我们并不感兴趣，这一点是重要的。我们已经知道这个问题的答案了：鹰永远会取胜。我们想要知道的是：究竟是鹰还是鸽子是进化上的稳定策略型？如果其中一种是ESS型而另一种不是，那么我们认为属于ESS型的那种才会进化。从理论上讲，存在两种ESS型是可能的。不论种群大多数成员所采取的碰巧是什么样的策略——鹰策略也好，鸽子策略也好——对任何个体来说，如果最好的策略是随大流的话，那么，存在两种ESS型是可能的。在这种情况下，种群一般总是保持在自己的两种稳定状态中它首先达到的那一种状态。然而我们将会看到，这两种策略，不论是鹰的策略还是鸽子的策略，事实上单凭其自身不可能在进化上保持稳定性，因此我们不应该指望它们任何一个会得以进化。为了说明这一点，我们必须计算平均盈利。

假设有一个全部由鸽子组成的种群。不论它们在什么时候进行搏斗，谁也不会受伤。这种比赛都是一些时间拖得很长、按照仪式进行的竞赛，也许是相互虎视眈眈的对峙，只有当一个对手让步，这种竞赛才宣告结束。于是得胜者因获取有竞争性的资源而得50分，但因长时间地相互虎视眈眈而浪费时间被罚–10分，因此净得40分。而败方也因浪费时间而被罚–10分。每只鸽子平均可能输赢各半。因此每场竞赛的平均盈利是+40分和–10分的平均数，即+15分。所以，鸽子种群中每只鸽子看来成绩都不错。

但是现在假设在种群中出现了一个突变型的鹰。由于它是周围环绕中唯一的一只鹰，因此它的每一次搏斗都是同鸽子进行的。鹰对鸽子总是保持不败纪录，因此它每场搏斗净得+50分，而这个数字也就是它的平均盈利。由于鸽子的盈利只有+15分，因此鹰享有巨大的优势。结果鹰的基因在种群内得以迅速散布。但鹰却再也不能指望它以后遇到的对手都是鸽子了。再举一极端例子，如果鹰基因的成功扩散使整个种群都变成了鹰的天下，那么所有的搏斗都变成鹰同鹰之间的搏斗。这时情况就完全不同了。当鹰与鹰相遇时，其中一个受重伤，得–100分，而得胜者则得+50分。鹰种群中每只鹰在搏斗中可能胜负各半。因此，它在每场搏斗中平均可能得到的盈利是+50分和–100分的对半，即–25分。现在让我们设想一下一只生活在鹰种群中孑然一身的鸽子的情景吧。毫无疑问，它每次搏斗都要输掉，但另一方面它却绝不会受伤。因此，它在鹰种群中的平均盈利为0，而鹰种群中的鹰平均盈利却是–25分。因此鸽子的基因就有在种群中散布开来的趋势。

按照我的这种叙述方式，好像种群中存在一种连续不断的摇摆状态。鹰的基因扶摇直上迅速占据优势；鹰在数量上占据多数的结果是，鸽子基因必然受益，继而数量增加，直到鹰的基因再次开始繁衍，如此等等。然而情况并不一定是这样摇摆动荡。鹰同鸽子之间有一个稳定的比率。你只要按照我们使用的任意规定的评分制度计算一下的话，就能得出其结果是鸽子同鹰的稳定比率为5/12∶7/12。在达到这一稳定比率时，鹰同鸽子的平均盈利完全相等。

因此，自然选择不会偏袒甲而亏待乙，而是一视同仁。如果种群中鹰的数目开始上升，比率不再是7/12，鸽子就会开始获到额外的优势，比率会再回复到稳定状态。如同我们将要看到的性别的稳定比率是50∶50一样，在这一假定的例子中，鹰同鸽子的稳定比率是7∶5。在上述的两种比率中，如果发生偏离稳定点的摇摆，这种摆动的幅度不一定很大。

这种情况乍听起来有点像群体选择，但实际上与群体选择毫无共同之处。这种情况听上去之所以像群体选择，是因为它使我们联想到处于一种稳定平衡状态的种群，每当这种平衡被打破，该种群往往能够逐渐恢复这种平衡。但ESS较之群体选择是一种远为精细微妙的概念。它同某些群体比另外一些群体获得更大成功这种情况毫无关系。只要应用我们假定的例子中的任意评分制度就能很好地加以说明。在由7/12的鹰和5/12的鸽子组成的稳定种群中，个体的平均盈利被证明为6 + 1/4分。不论该个体是鹰还是鸽子都是如此。6 + 1/4分比鸽子种群中每只鸽子的平均盈利（15分）少很多。只要大家都同意成为鸽子，每个个体都会受益。根据单纯的群体选择，任何群体，如其所有个体都一致同意成为鸽子，它所取得的成就比停留在ESS比率上的竞争群体要大得多（事实上，纯粹由鸽子组成的集团并不一定是最能获得成功的群体。由1/6的鹰和5/6的鸽子所组成的群体中，每场竞赛的平均盈利16 + 2/3分。按这个比例组成的才是最有可能获得成功的集团。但就目前的论题而言，我们可以不必考虑这种情况。对每一个体来说，比较单纯的全部由鸽子组成集团，由于每一个体的平均盈利为15分，它要比ESS优越得多）。因此，群体选择理论认为向全部由鸽子组成的集团进化是发展的趋势，因为鹰占7/12的群体取得成功的可能性要小些。但问题是，即使是那些从长远来讲能为其每一成员带来好处的集团，仍免不了会出现害群之马。清一色的鸽子群体中每一只鸽子的境遇都比ESS群体中的鸽子好些，这是事实。然而遗憾的是，在鸽子集团中，一只鹰单枪匹马就可干出无与伦比的业绩，任何力量也不能阻止鹰的进化。因此这个集团因出现内部的背叛行为而难逃瓦解的厄运。ESS种群的稳定倒不是由于它特别有利于其中的个体，而仅仅是由于它无内部背叛行为之隐患。

人类能够结成各种同盟或集团，即使这些同盟或集团在ESS的意义上来说并不稳定，但对每个个体来说却是有利的。这种情况之所以可能发生，仅仅是由于每一个体都能有意识地运用其预见能力，从而懂得遵守盟约的各项规定是符合其本身的长远利益的。某些个体为了有可能在短期内获得大量好处而不惜违犯盟约，这种做法的诱惑力会变得难以抗拒。这种危险甚至在人类所缔结的盟约中也是始终存在的。垄断价格也许是最能说明问题的一个例子。将汽油的统一价格定在某种人为的高水平上，是符合所有加油站老板的长远利益的。那些操纵价格的集团，由于对最高的长远利益进行有意识的估计判断，因此能够存在相当长的时期。但时常有个别的人会受到牟取暴利的诱惑而降低价格。这种人附近的同行就会立刻步其后尘，于是降低价格的浪潮就会波及全国。使我们感到遗憾的是，那些加油站老板有意识的预见能力，这时重新发挥其作用，并缔结垄断价格的新盟约。所以，甚至在人类这一具有天赋的自觉预见能力的物种中，以最高的长远利益为基础的盟约或集团，由于出现内部的叛逆而摇摇欲坠，经常有土崩瓦解的可能。在野生动物中，由于它们为竞争的基因所控制，群体利益或集团策略能够得以发展的情形就更少见。我们所能见到的情况必然是：进化上的稳定策略无处不在。

在上面的例子中，我们简单地假定每一个个体不是鹰就是鸽子。我们得到的最终结果是，鹰同鸽子达到了进化上的稳定比率。事实上，就是说鹰的基因同鸽子的基因在基因库中实现了稳定的比率。这种现象在遗传学的术语里被称为稳定的多态性（polymorphism）。就数学而言，可以通过下面这个途径来实现没有多态性的完全相等的ESS。如果在每次具体竞赛中每一个体都能够表现得不是像鹰就是像鸽子的话，这样一种ESS就能实现：所有的个体表现得像鹰一样的概率完全相等。在我们的具体例子中这个概率就是7/12。实际上这种情况说明，每一个个体在参加每次竞赛时，对于在这次竞赛中究竟要像鹰还是像鸽子那样行动，事先已随意作出了决定；尽管决定是随意作出的，但总是考虑到鹰7鸽5的比例。虽然这些决定偏向于鹰，但必须是任意的，所谓任意是指一个对手无法事先猜出对方在任何具体的竞赛中将采取何种行动，这一点是至关重要的。例如，在连续7次搏斗中充当鹰的角色，然后在连续5次搏斗中充当鸽子的角色如此等等是绝对不可取的。如果任何个体采用如此简单的搏斗序列，它的对手很快就会识破这种策略并加以利用。要对付这种采用简单搏斗序列的战略者，只有当知道它在搏斗中充当鸽子的角色时，你以鹰的行动去应战就能处于有利地位。

当然，鹰同鸽子的故事简单得有点幼稚。这是一种“模式”，虽然这种情况在现实自然界中不会发生，但它可以帮助我们去理解自然界实际发生的情况。模式可以非常简单，如我们假设的模式，但对理解一种论点或得出一种概念仍旧是有助益的。简单的模式能够加以丰富扩展，使之逐渐形成更加复杂的模式。如果一切顺利的话，随着模式渐趋复杂，它们也会变得更像实际世界。要发展鹰和鸽子的模式，一个办法就是引进更多的策略。鹰和鸽子并不是唯一的可能性。史密斯和普赖斯介绍的一种更复杂的策略称为还击策略者（Retaliator）。

还击策略者在每次搏斗开始时表现得像鸽子，就是说它不像鹰那样，开始进攻就孤注一掷，凶猛异常，而是摆开通常那种威胁恫吓的对峙姿态，但是对方一旦向它进攻，它即还击。换句话说，还击策略者当受到鹰的攻击时，它的行为像鹰；当同鸽子相遇时，它的行为像鸽子；而当它同另一个还击策略者遭遇时，它的表现却像鸽子。还击策略者是一种以条件为转移的策略者。它的行为取决于对方的行为。

另一种有条件的策略者称为恃强凌弱的策略者（Bully）。它的行为处处像鹰，但一旦受到还击，它就立刻逃之夭夭。还有一种有条件的策略者是试探还击策略者（prober-retaliator）。它基本上像还击策略者，但有时也会试探性地使竞赛短暂地升级。如果对方不还击，它坚持像鹰一样行动；如果对方还击，它就回复到鸽子的那种通常的威胁恫吓姿态。如果受到攻击，它就像普通的还击策略者一样进行还击。

如果将我提到的5种策略都放进一个模拟计算机中去，使之相互较量，结果其中只有一种，即还击策略，在进化上是稳定的。[*] 试探性还击策略近乎稳定。鸽子策略不稳定，因为鹰和恃强凌弱者会侵犯鸽子种群。由于鹰种群会受到鸽子和恃强凌弱者的进犯，因此鹰策略也是不稳定的。由于恃强凌弱者种群会受到鹰的侵犯，恃强凌弱者策略也是不稳定的。在由还击策略者组成的种群中，由于其他任何策略也没有还击策略本身取得的成绩好，因此它不会受其他任何策略的侵犯。

然而鸽子策略在纯由还击策略者组成的种群中也能取得相等的好成绩。这就是说，如果其他条件不变，鸽子的数目会缓慢地逐渐上升。如果鸽子的数目上升到相当大的程度，试探性还击策略（而且连同鹰和恃强凌弱者）就开始获得优势，因为在同鸽子的对抗中它们要比还击策略取得更好的成绩。试探性还击策略本身不同于鹰策略和恃强凌弱策略，在试探性还击策略的种群中，只有其他一种策略，即还击策略，比它取得的成绩好些，而且也只是稍微好一些。在这一意义上讲，它几乎是一种ESS。因此我们可以设想，还击策略和试探性还击策略的混合策略可能趋向于占绝对优势，在这两种策略之间也许甚至有幅度不大的摇摆，同时占比例极小的鸽子在数量上也有所增减。我们不必再根据多态性去思考问题，因为根据多态性，每一个个体永远是不采用这种策略，就是采用另一种策略。每一个个体事实上可以采用一种还击策略、试探性还击策略以及鸽子策略三者相混合的复杂策略。

这一理论的结论同大部分野生动物的实际情况相去不远。在某种意义上说，我们已经阐述了动物进犯行为中“文明”的一面。至于细节，当然取决于赢、受伤和浪费时间等等的实际“得分”。对于象形海豹来说，得胜的奖赏可能是让它几乎独占一大群“妻妾”的权利。因此这种取胜的盈利应该说是很高的。这就难怪它们搏斗起来是那样的穷凶极恶，而造成重伤的可能性又是如此之高。把在搏斗中受伤所付出的代价与赢得胜利所得到的好处相比，浪费时间所付出的代价应该说是小的。但另一方面，对一只生活在寒冷的气候中的小鸟来说，浪费时间的代价可能是极大的。喂养雏鸟的大山雀平均每30秒钟就需要捕到一个猎获物。白天的每一秒钟都是珍贵的。在鹰同鹰的搏斗中，浪费的时间相对来说是短促的，但比起它们受伤的风险，对时间的浪费也许应该看做是一件更为严重的事情。遗憾的是，对于在自然界中各种活动所造成的损失以及带来的利益，目前我们知之甚少，不能够提出实际数字。[*] 我们不能单纯从我们自己任意选定的数字中轻易地得出结论。ESS型往往能够得以进化； ESS型同任何群体性的集团所能实现的最佳条件不是一回事；常识会使人误入歧途，上述这些总的结论是重要的。

史密斯所思考的另一类战争游戏叫做“消耗战”。可以认为，这种“消耗战”发生在从不参加危险战斗的物种中，也许是盔甲齐全的一个物种，它受伤的可能性很小。这类物种中的一切争端都是按传统的方式摆摆架势来求得解决的。竞赛总是以参加竞赛的一方让步而告终。你要是想赢得胜利，只要虎视眈眈地注视着对方，坚持到底毫不动摇，直到对方最终逃走。显然任何动物都不能够无限期地进行威胁恫吓，因为其他地方还有重要的事情要做。它为之竞争的资源诚可宝贵，但其价值也并非无限。它的价值只值得花这么多时间，而且正如在拍卖时一样，每一个人只准备出那么多钱。时间就是这种只有两个出价人参加的拍卖中使用的筹码。

我们假定所有这些个体都事先精确估计某一种具体资源（如雌性动物）值得花多长时间，那么一个打算为此稍微多花一点时间的突变性个体就永远是胜利者。

因此，出价极限固定不变的策略是不稳定的。即使资源的价值能够被非常精确地估计出来，而且所有个体的出价也都恰如其分，这种策略也是不稳定的。任何两个个体按照极限策略出价，它们会在同一瞬间停止喊价，结果谁也没有得到这一资源！在这种情况下与其在竞赛中浪费时间倒不如干脆一开始就弃权来得上算。消耗战同实际拍卖之间的重要区别在于，在消耗战中参加竞赛的双方毕竟都要付出代价，但只有一方得到这件货色。所以，在极限出价者的种群中，竞赛一开始就弃权的策略会获得成功，从而也就在种群中扩散开来。其结果必然是，对于那些没有立刻弃权而是在弃权之前稍等那么几秒钟的个体来说，它们可能得到的某些好处开始增长起来。这是一种用以对付已经在种群中占绝对优势的那些不战而退的个体的有利策略。这样，自然选择促进个体在弃权之前坚持一段时间，使这段时间逐渐延长，直至再次延长到有争议的资源的实际经济价值所容许的极限。

谈论之际，我们不知不觉又对种群中的摇摆现象进行了描述。然而数学上的分析再次表明，这种摇摆现象并非不可避免的。进化上的稳定策略是存在的，它不仅能够以数学公式表达出来，而且能用语言这样来说明：每一个个体在一段不能预先估计的时间内进行对峙，就是说，在任何具体场合难以预先估计，但按照资源的实际价值可以得出一个平均数。举例说，假如该资源的实际价值是5分钟的对峙。在进化上的稳定策略中，任何个体都可能持续5分钟以上，或者少于5分钟，或者恰好5分钟。重要的是，对方无法知道在这一具体场合中它到底准备坚持多长时间。

在消耗战中，个体对于它准备坚持多久不能有任何暗示，这一点显然是极为重要的。对任何个体来说，认输的念头一旦流露，哪怕只是一根胡须抖动了一下，都会立刻使它处于不利地位。如果说胡须抖动一下就是预示在1分钟内就要退却的可靠征兆，赢得胜利的一个非常简单的策略是：“如果你的对手的胡须抖动了一下，不论你事先准备坚持多久，你都要再多等1分钟。如果你的对手是胡须尚未抖动，而这时离你准备认输的时刻已不到1分钟了，那你就立刻弃权，不要再浪费任何时间。绝不要抖动你自己的胡须。”因此，抖动胡须或预示未来行为的任何类似暴露都会很快受到自然选择的惩罚。不动声色的面部表情会得到发展。

为什么要面部表情不动声色，而不是公开说谎呢？其理由还是因为说谎行为是不稳定的。假定情况是这样的：在消耗战中，大部分个体只有在确实想长时期战斗下去时才把颈背毛竖起来，那么，能够发展的将是明显的相反策略：在对手竖起颈背毛时立刻认输。但这时说谎者的队伍有可能开始逐渐形成。那些确实无意长时间战斗下去的个体在每次对峙中都将其颈背毛竖起，于是胜利的果实唾手可得。

说谎者基因因此扩散开来。在说谎者成为多数时，自然选择就又会有利于那些能够迫使说谎者摊牌的个体。因而说谎者的数目会再次减少。在消耗战中，说谎和说实话同样都不是进化上的稳定策略。不动声色的面部表情方是在进化上的稳定策略。即使最终认输，也是突如其来和难以预料的。

以上我们仅就史密斯称之为“对称性”（symmetric）竞赛的现象进行探讨。意思是说，我们所作的假定是，竞赛参加者除搏斗策略之外，其余一切方面的条件都是相等的。我们把鹰和鸽子假定为力量强弱相同，具有的武器和防护器官相同，而且可能赢得的胜利果实也相同。对于假设一种模式来说，这是简便的，但并不太真实。帕克和史密斯也曾对“不对称”的竞赛进行了探讨。举例说，如果个体在身材大小和搏斗能力方面各不相同，而每一个体也能够对自己的和对手的身材大小进行比较并作出估计的话，这对形成的ESS是否有影响？肯定是有影响的。

不对称现象似乎主要有三类。第一类就是我们刚才提到的那种情况：个体在身材大小或搏斗装备方面可能不同；第二类是个体可能因胜利果实的多寡而有所区别。比如说，衰老的雄性动物，由于其余生不会很长，如果受伤，它的损失较之来日方长的、精力充沛的年轻雄性动物可能要少。

第三类，纯属随意假定而且明显互不相干的不对称现象能够产生一种ESS，因为这种不对称现象能够使竞赛很快见分晓，这是这种理论的一种异乎寻常的推论。比如说，通常会发生这样的情况，两个竞争者中的一个比另一个早到达竞赛地点。我们就分别称它们为“留驻者”（resident）和“闯入者”（intruder）。为了便于论证起见，我是这样进行假定的，不论是留驻者还是闯入者都不因此而具有任何附加的有利条件。我们将会看到，这一假定在实际生活中可能与事实不符，但这点并不是问题的关键。问题的关键在于，纵令留驻者具有优于闯入者的有利条件这种假定无理可据，基于不对称现象本身的ESS也很可能会得以形成。简单地讲，这和人类抛掷硬币，并根据硬币的正反面来迅速而毫无争议地解决争论的情况有类似之处。

“如果你是留驻者，进攻；如果你是闯入者，退却”这种有条件的策略能够成为ESS。由于不对称现象是任意假定的，因此，“如果是留驻者，退却；如果是闯入者，进攻”这种相反的策略也有可能是稳定的。具体种群中到底采取这两种ESS中的哪一种，这要取决于其中的哪一种ESS首先达到多数。个体的大多数一旦运用这两种有条件的策略中的某一种，所有脱离群众的行为皆会受到惩罚，这种策略就因之称为ESS。

譬如说，假定所有个体都实行“留驻者赢，闯入者逃”的策略。就是说它们所进行的搏斗将会是输赢各半。它们绝不会受伤，也绝不会浪费时间，因为一切争端都按任意作出的惯例迅速得到解决。现在让我们设想出现一个新的突变型叛逆者。假定它实行的是纯粹的鹰的策略，永远进攻，从不退却，那么它的对手是闯入者时，它就会赢；而当它的对手是留驻者时，它就要冒着受伤的很大风险。平均来说，它比那些按ESS任意规定的准则进行比赛的个体得分要低些。如果叛逆者不顾惯常的策略而试图反其道而行之，采取“如身为留驻者就逃，如身为闯入者就进攻”的策略，那么它的下场会更糟。它不仅时常受伤，而且也极少有机会赢得一场竞赛。然而，假定由于某些偶然的变化，采用同惯例相反的策略的个体竟然成了多数，这样它们的这种策略就会成为一种准则，偏离它就要受到惩罚。可以想见，我们如果连续观察一个种群好几代，就能看到一系列偶然发生的从一种稳定状态跳到另一种稳定状态的现象。

但是在实际生活中可能并不存在真正的任意不对称现象。如留驻者实际上可能比闯入者享有更有利的条件，因为它们对当地的地形更熟悉。闯入者也许更可能是气喘吁吁的，因为它必须赶到战斗现场，而留驻者却是一直待在那里的。两种稳定状态中，“留驻者赢，闯入者退”这种状态存在于自然界的可能性更大，之所以如此的理由是比较深奥的。这是因为“闯入者赢，留驻者退”这种相反的策略有一种固有的自我毁灭倾向，史密斯把这种策略称为自相矛盾的策略。处于这种自相矛盾中的ESS状态的任何种群中，所有个体总是极力设法避免处于留驻者的地位：无论何时与对手相遇，它们总是千方百计地充当闯入者。为了做到这一点，它们只有不停地四处流窜，居无定所，这是毫无意义的。这种进化趋势，除无疑会招致时间和精力上的损失之外，其本身往往导致“留驻者”这一类型的消亡。在处于另一种稳定状态，即“留驻者赢，闯入者退”的种群中，自然选择偏爱努力成为留驻者的个体。对每一个体来说，就是要坚守一块具体地盘，尽可能少离开，而且摆出“保卫”它的架势。这种行为如大家所知，在自然界中随处可见，大家把这种行为称为“领土保卫”。

就我所知，伟大的个体生态学家廷伯根（Niko Tinbergen）所做的异常巧妙和一目了然的试验，再精彩不过地展示了这种行为上的不对称性。[*] 他有一个鱼缸，其中放了两条雄性刺鱼。它们在鱼缸的两端各自做了巢，并各自“保卫”其巢穴附近的水域。廷伯根将这两条刺鱼分别放入两个大的玻璃试管中，再把两个试管并排放一起，只见它们隔着玻璃管试图相互搏斗。于是产生了十分有趣的结果。

当他将两个试管移到刺鱼A的巢穴附近时，A就摆出进攻的架势，而刺鱼B 就试图退却；但当他将两个试管移到刺鱼B 的水域时，因主客易地而形势倒转。廷伯根只要将两个试管从鱼缸的一端移向另一端，他就能指挥哪条刺鱼进攻，哪条退却。很显然，两条刺鱼实行的都是简单的有条件策略：“凡是留驻者，进攻；凡是闯入者，退却。”这种领土行为有什么生物学上的“好处”呢？这是生物学家时常要问的问题，生物学家提出了许多论点，其中有些论点稍后我们将会提及。但是我们现在就可以看出，提出这样的问题可能本来就是不必要的。这种领土“保卫”行为可能仅仅是由于抵达时间的不对称性而形成的一种ESS，而抵达时间的不对称性通常就是两个个体对同一块地盘之间关系的一种特点。

体积的大小和一般的搏斗能力，人们认为是非任意性不对称现象中最重要的形式。

体积大不一定就是赢得搏斗不可或缺的最重要特性，但可能是特性之一。在两个个体搏斗时比较大的一个总是赢的情况下，如果每一个体都能确切知道自己比对手大还是小，只有一种策略是明智的：“如果你的对手比你体积大，赶快逃跑。同比你体积小的人进行搏斗。”假使体积的重要性并不那么肯定，情况就随之更复杂些。如果体积大还是具有一点优越性的话，我刚才讲的策略就仍旧是稳定的。如果受伤的风险很大的话，还可能有一种“似非而是的策略”，即“专挑比你大的人进行搏斗，见到比你小的就逃”！称之为“似非而是”的原因是不言而喻的。因为这种策略似乎完全违背常识。它之所以能够稳定，原因在于：在全部由似非而是的策略者组成的种群中，绝不会有人受伤，因为每场竞赛中，逃走的总是参加竞赛的较大的一个。一个大小适中的突变体如实行的是“合理”的策略，即专挑比自己体积小的对手，他就要同他所遇见的人中的一半进行逐步加剧的严重搏斗。因为，如果他遇到比自己小的个体，他就进攻；而较小的个体拼命还击，因为后者实行的是似非而是策略；尽管合理策略的实行者比似非而是策略的实行者赢得胜利的可能性更大一些，但他仍旧冒着失败和严重受伤的实际风险。由于种群中大部分个体实行似非而是的策略，因而一个合理策略的实行者比任何一个似非而是策略的实行者受伤的可能性都大。

即使似非而是的策略可能是稳定的，但它大概只具有学术上的意义。似非而是策略的搏斗者只有在数量上大大超过合理策略的搏斗者的情况下才能获得较高的平均盈利。首先，这样的状况如何能出现实在令人难以想象。即使出现这种情况，合理策略者对似非而是策略者的比率也只要略微向合理策略者一边移动一点，便达到另一种ESS——合理的策略——的“引力区域”（zone of attraction）。所谓引力区域即种群的一组比率，在这个例子里，合理策略者处于这组比率的范围内时是有利的：种群一旦到达这一区域，就不可避免地被引向合理的稳定点。

要是在自然界能够找到一个似非而是的ESS[*] 实例会是一件令人兴奋的事情，但我怀疑我们能否抱这样的奢望[我话说得太早了。在我写完了上面这句话之后，史密斯教授提醒我注意伯吉斯（Burgess）关于墨西哥群居蜘蛛（Oecobius civitas，拟壁钱属）的行为所作的下述描绘“如果一只蜘蛛被惊动并被赶出其隐蔽的地方，它就急冲冲地爬过岩石，如岩石上面无隙缝可藏身，就可能到同一物种的其他蜘蛛的隐蔽地点去避难。如果闯入者进来时，这个蜘蛛正在家里，它并不进攻，而是急冲冲爬出去再为自己去另寻新的避难所。因此，一旦第一个蜘蛛被惊动，从一个蜘蛛网到另一个蜘蛛网的一系列替换过程要持续几秒钟，这种情况往往会使聚居区的大部分蜘蛛从它们本来的隐蔽所迁徙到另一只蜘蛛的隐蔽所”（群居蜘蛛，《科学美国人》，1976年3月号）。这就是前文所讲的那种意义上的似非而是的现象］。

假如个体对以往搏斗的结果保留某些记忆，情况又会是怎样呢？这要看这种记忆是具体的还是一般的。蟋蟀对以往搏斗的情况具有一般的记忆。一只蟋蟀如果在最近多次搏斗中获胜，它就会变得更具有鹰的特点；而一只最近连遭败北的蟋蟀的特点会更接近鸽子。亚历山大（R. D. Alexander）很巧妙地证实了这种情况，他利用一个模型蟋蟀痛击真正的蟋蟀。吃过这种苦头的蟋蟀再同其他真正的蟋蟀搏斗时多数要失败。我们可以说，每个蟋蟀在同其种群中有平均搏斗能力的成员作比较的同时，对自己的搏斗能力不断作出新的估计。如果把对以往的搏斗情况具有一般记忆的动物，如蟋蟀，集中在一起组成一个与外界不相往来的群体，过一段时间之后，很可能会形成某种类型的统治集团。[*] 观察者能够把这些个体按级别高低的顺序排列。在这一顺序中级别低的个体通常要屈从于级别高的个体。这倒没有必要让人认为这些个体相互能够辨认。习惯于赢的个体就越是会赢，习惯于输的个体就越是要输。实际情况就是如此。即使开始时个体的胜利或失败完全是偶然的，它们会自动归类形成等级。这种情况附带产生了一个效果：群体中激烈的搏斗逐渐减少。

我不得不用“某种类型的统治集团”这样一个名称，因为许多人只把“统治集团”（dominance hierarchy）这个术语用于个体具有相互辨认能力的情况。在这类例子中，对于以往搏斗的记忆是具体的而不是一般的。作为个体来说，蟋蟀相互辨认不出，但母鸡和猴子都能相互辨认。如果你是一只猴子的话，一只过去曾经打败过你的猴子，今后还可能会打败你。对个体来说，最好的策略是，对待先前曾打败过它的个体采取相对的带有鸽派味道的态度。如果我们把一群过去从未相见的母鸡放在一起，通常会引起许多搏斗。一段时间之后，搏斗越来越少，但其原因同蟋蟀的情况不同。对母鸡来说，搏斗减少是因为在个体的相互关系中，每一个体都能“安分守己”。这对整个群体来说也带来好处，下面的情况足以证明：有人注意到，在已确立的母鸡群体中，很少发生凶猛搏斗的情况，蛋的产量就比较高；相比之下，在其成员不断更换因而搏斗更加频繁的母鸡群体中，蛋的产量就比较低。生物学家常常把这种“统治集团”在生物学上的优越性或“功能”说成是出于减少群体中明显的进犯行为。然而这种说法是错误的。

不能说统治集团本身在进化的意义上具有“功能”，因为它是群体而不是个体的一种特性。通过统治集团的形式表现出来的个体行为模式，从群体水平上看，可以说是具有功能的。然而，如果我们根本不提“功能”这个词，而是按照存在有个体辨认能力和记忆的不对称竞赛中的各种ESS来考虑这个问题，甚至会更好些。

迄今我们所考虑的竞争都是指同一物种成员间的竞争。物种间的竞争情况又如何呢？我们上面已经谈过，不同物种的成员之间的竞争，不像同一物种的成员之间那样直接。基于这一理由，我们应该设想它们有关资源的争端是比较少的，我们的预料已得到证实。例如，知更鸟保卫地盘不准其他知更鸟侵犯，但对大山雀却并不戒备。我们可以画一幅不同个体知更鸟在树林中分别占有领地的地图，然后在上面叠上一幅个体大山雀领地地图，可以看到两个物种的领地部分重叠，完全不相互排斥，它们简直像生活在不同的星球上。

但不同物种的个体之间也会发生尖锐的利害冲突，不过其表现形式不同而已。例如，狮子想吃羚羊的躯体，而羚羊对于自己的躯体却另有截然不同的打算。虽然这种情况不是通常所认为的那种争夺资源的竞争，但从逻辑上说，不算竞争资源，道理上难以讲通。在这里，有争议的资源是肉。狮子的基因“想要”肉供其生存机器食用，而羚羊的基因是想把肉作为其生存机器进行工作的肌肉和器官。

肉的这两种用途是互不相容的，因此就发生了利害冲突。

同一物种的成员也是肉做的，但为什么同类相食的情况相对来说这样少呢？这种情况我们在黑头鸥中见到过，成年鸥有时要吃自己物种的幼鸥。但我们从未见到成年的肉食动物为吞食自己物种的其他成年动物而主动去追逐它们。为什么没有这种现象呢？我们仍旧习惯于按照“物种利益”的进化观点去思考问题，以致我们时常忘记摆出这样完全有道理的问题：“为什么狮子不去追捕其他狮子？”还有一个人们很少提出的其实是很好的问题：“羚羊为什么见到狮子就逃，而不进行回击呢？”狮子之所以不追捕狮子是因为那样做对它们来说不是一种ESS。同类相食的策略是不稳定的，其原因和前面所举例子中的鹰策略相同。遭到反击的危险性太大了。而在不同物种成员之间的竞争中，这种反击的可能性要小些，这也就是那么多的被捕食的动物要逃走而不反击的道理。这种现象可能源于这样的事实：在不同物种的两只动物的相互作用中存在一种固有的不对称现象，而且其不对称的程度要比同一物种成员之间大。竞争中的不对称现象凡是强烈的，ESS一般是以不对称现象为依据的有条件的策略。“如果你比对手小，就逃走；如果你比对手大，就进攻”，这种类型的策略很可能在不同物种成员之间的竞争中得到发展，因为可以利用的不对称现象非常之多。狮子和羚羊通过进化上的趋异过程而形成了一种稳定性，而竞争中本来就有的不对称现象也因此变得日益加强。追逐和逃跑分别变成它们各自的高超技巧。一只突变型羚羊如果采取了“对峙并搏斗”的策略来对付狮子，它的命运同那些逃之夭夭的其他羚羊相比，可能要不妙得多。

我总是有一种预感，我们可能最终会承认ESS概念的发明是自达尔文以来进化理论上最重要的发展之一[*] 。凡是有利害冲突的地方，它都适用，这就是说几乎在一切地方都适用。一些研究动物行为的学者沾染了侈谈“社会组织”的习惯。他们动辄把一个物种的社会组织看做一个具备作为实体的条件的单位，它享有生物学上的“有利条件”。我所举的“统治集团”就是一例。我相信，混迹于生物学家有关社会组织的大量论述中的那些隐蔽的群体选择主义的各种假定，是能够被辨认出来的。史密斯的ESS概念使我们第一次能够清楚地看到，一个由许多独立的自私实体所构成的集合体，如何最终变得像一个有组织的整体。我认为，这不仅对于物种内的社会组织是正确的，而对于由许多物种所构成的“生态系统”以及“群落”也是正确的。从长远观点来看，我预期ESS概念将会使生态学发生彻底的变革。

我们也可以把这一概念运用于曾在第三章搁置下来的一个问题上，即船上的划桨手（代表体内的基因）需要很好的集体精神这一类比。基因被选择，不是因为它在孤立状态下的“好”，而是由于在基因库中的其他基因这一背景下工作得好。好的基因应能够和它必须与之长期共同生活于一系列个体内的其余基因和谐共存，相互补充。磨嚼植物的牙齿基因在草食物种的基因库中是好基因，但在肉食物种的基因库中就是不好的基因。

我们可以设想一个不矛盾的基因组合，它是作为一个单位被选择在一起的。在第三章蝴蝶模拟的例子中，情况似乎就是如此。但现在ESS概念使我们能够看到，自然选择纯粹在独立基因的水平上如何能够得到相同的结果，这就是ESS概念的力量所在。这些基因并不一定是在同一条染色体上连接在一起的。

其实，划船的类比还没达到说明这一概念的程度。它最多只能说明一个近似的概念。我们假定，一个赛艇的全体船员要能真正获得成功，重要的是划桨手必须用言语协调其动作。我们再进一步假定，在划桨手库中，教练能够选用的划桨手，有些只会讲英语，有些只会讲德语。操英语的划桨手并不始终比操德语的划桨手好些，也不总是比操德语的划桨手差些。但由于沟通的重要性，混合组成的划桨手队得胜的机会要少些，而纯粹讲英语的或纯粹讲德语的所组成的划桨手队得胜的机会要多些。

教练没有认识到这一点，他只是任意地调配他的划桨手，认为得胜的船上的个体都是好的，认为失败的船上的个体都是差的。如果在教练的划桨手库中，英国人碰巧占压倒性优势，那么，船上只要有一个德国人，很可能就会使这条船输掉，因为无法进行沟通；反之，如果在划桨手库中凑巧德国人占绝对优势，船上只要有一个英国人，也会使这条船失败。因此，最理想的一队船员应处于两种稳定状态中任何一种，即要么全部是英国人，要么全部是德国人，而绝不是混合阵容。表面上看起来，教练似乎选择清一色的语言小组作为单位，其实不然，他是根据个体划桨手赢得竞赛的明显能力来进行选择的。而个体赢得竞赛的趋向则要取决于候选划桨手库中现有的其他个体。属于少数的候选划桨手会自动受到惩罚，这倒并非因为他们是不好的划桨手，而仅仅是由于他们是少数而已。同样，基因因能相互和谐共存而被选择在一起，这并不一定说明我们必须要像看待蝴蝶的情况那样，把基因群体也看成是作为单位来进行选择的。在单个基因低水平上的选择能给人以在某种更高水平上选择的印象。

在这一例子中，自然选择有利于简单的行为一致性。更为有趣的是，基因之被选择可能由于它们的相辅相成的行为。以类比法来说明问题，我们可以假定由4个右手划桨手和4个左手划桨手组成的赛艇队是力量匀称的理想队；我们再假定教练不懂得这个道理，他根据“功绩”盲目进行挑选。那么如果在候选划桨手库中碰巧右手划桨手占压倒优势的话，任何个别的左手划桨手往往会成为一种有利因素：他有可能使他所在的任何一条船取得胜利，他因此就显得是一个好桨手。反之，在左手划桨手占绝对多数的划桨手库中，右手划桨手就是一个有利因素。这种情况就同一只鹰在鸽子种群中取得良好成绩，以及一只鸽子在鹰种群中取得良好成绩的情况相似。所不同的是，在那里我们讲的是关于个体——自私的机器——之间的相互作用；而这里我们用类比法谈论的是关于体内基因之间的相互作用。

教练盲目挑选“好”桨手的最终结果必然是由4个左手划桨手和四个右手划桨手组成的一个理想的划桨手队。表面看起来他好像把这些划桨手作为一个完整的、力量匀称的单位选在一起的。我觉得说他在较低的水平上，即在单独的候选桨手水平上进行选择更加简便省事。4个左手划桨手和4个右手划桨手加在一起的这种进化上稳定状态（“策略”一词在这里会引起误解）的形成，只不过是以表面功绩为基础在低水平上进行选择的必然结果。

基因库是基因的长期环境。“好的”基因是作为在基因库中存活下来的基因盲目地被选择出来的。这不是一种理论，甚至也不是一种被观察到的事实，它不过是一个概念无数次的重复。什么东西使基因成为好基因才是人们感兴趣的问题。我曾讲过，建造高效能的生存机器——躯体——的能力是基因成为好基因的标准，这是一种初步的近似说法。现在我们必须对这种说法加以修正。基因库是由一组进化上稳定的基因形成的，这组基因成为一个不受任何新基因侵犯的基因库。大部分因突变、重新组合或来自外部而出现的基因很快就受到自然选择的惩罚：这组进化上稳定的基因重新得到恢复。新基因侵入一组稳定的基因偶尔也会获得成功，即成功地在基因库中散布开来。然后出现一个不稳定的过渡阶段，最终又形成新的一组进化上稳定的基因——发生了某种细微程度的进化。按进犯策略类推，一个种群可能有不止一个可选择的稳定点，还可能偶尔从一个稳定点跳向另一个稳定点。渐进的进化过程与其说是一个稳步向上爬的进程，倒不如说是一系列从一个稳定台阶走上另一个稳定台阶的不连续的步伐。[*] 作为一个整体，种群的行为就好像是一个自动进行调节的单位。而这种幻觉是由在单个基因水平上进行的选择所造成的。基因是根据其“成绩”被选择的，但对成绩的判断是以基因在一组进化上稳定的基因（即现存基因库）的背景下的表现为基础的。

史密斯集中地论述了一些完整个体之间进犯性的相互作用，从而把问题阐明。鹰的躯体和鸽子躯体之间的稳定比率易于想象，因为躯体是我们能够看得见的大物体，但寄居于不同躯体中的基因之间的这种相互作用只是冰山的一角。而在一组进化上稳定的基因——基因库——中，基因之间绝大部分的重要相互作用，是在个体的躯体内进行的。这些相互作用很难看见，因为它们是在细胞内，主要是在发育中的胚胎细胞里发生的。完整的浑然一体的躯体之所以存在，正是因为它们是一组进化上稳定的自私基因的产物。

但我必须回到完整动物之间的相互作用的水平上来，因为这是本书的主题。把个体动物视为独立的自私机器便于理解进犯行为。如果有关个体是近亲——兄弟姐妹、堂兄弟姐妹、双亲和子女——这一模式也就失去效用，这是因为近亲体内有很大一部分基因是共同的。因此，每一个自私的基因却同时须忠于不同的个体。这一问题留待下一章再加阐明。

h 　该隐印记，典出《圣经》，该隐是亚当的长子，曾杀害他的弟弟亚伯（Abel）。——译者注

自  私的基因是什么？它不仅仅是DNA的一个单一的有形片断。正像在原始汤里的情况一样，它是DNA的某个具体片断的全部复制品，这些复制品分布在整个世界上。如果我们可以把基因理解为似乎具有自觉的目的，同时我们又有把握在必要时把我们使用的过分通俗的语言还原成正规的术语，那么我们就可以提出这样一个问题：一个自私基因的目的究竟是什么？它的目的就是试图在基因库中扩大自己的队伍。从根本上说，它采用的办法就是帮助那些它所寄居的个体编制它们能够赖以生存下去并进行繁殖的程序。不过我们现在需要强调的是，“它”是一个分布在各处的代理机构，同时存在于许多不同的个体之内。本章的主要内容是，一个基因有可能帮助存在于其他一些个体之内的其自身的复制品。如果是这样，这种情况看起来倒像是个体的利他主义，但这样的利他主义出于基因的自私性。

让我们假定有这样一个基因，它是人体内的一个白化基因（albino）。事实上有好几种基因可能引起白化，但我讲的只是其中一种。它是隐性的，就是说，必须有两个白化基因同时存在才能使个体患白化病。大约在两万人中有一个会发生这种情况，但我们当中，每70个人就有一个体内存在单个的白化基因。这些人并不患白化病。由于白化基因分布于许多个体之中，在理论上说，它能为这些个体编制程序，使之对其他含有白化基因的个体表现出利他行为，以此来促进其自身在基因库的存在，因为其他的白化体含有同样的基因。如果白化基因寄居的一些个体死去，而它们的死亡使含有同样基因的一些其他个体得以存活下去，那么，这个白化基因理应感到相当高兴。如果一个白化基因能够使它的一个个体拯救10个白化体的生命，那么，即使这个利他主义者因之死去，它的死亡也由于基因库中白化基因的数目得以增加而得到充分的补偿。

我们是否因此可以指望白化体相互特别友好？事实上情况大概不会是这样。为了搞清楚这个问题，我们有必要暂时放弃把基因视为有自觉意识的行为者这个比喻。因为在这里，这种比喻肯定会引起误会。我们必须再度使用正规的、即使是有点冗长的术语。白化基因并不真的“想”生存下去或帮助其他白化基因。但如果这个白化基因碰巧使它的一些个体对其他的一些白化体表现出利他行为，那么不管它情愿与否，这个白化基因往往因此在基因库中自然而然地兴旺起来。但为了促使这种情况发生，这个基因必须对它的一些个体产生两种相互独立的影响。它不但要对它的一些个体赋予通常能产生非常苍白的肤色的影响，还要赋予个体这样一种倾向，使他们对其他具有非常苍白肤色的个体表现出有选择的利他行为。具有这两种影响力的基因如果存在的话，肯定会在种群中取得很大的成功。

我在第三章中曾强调过，基因确实能产生多种影响，这是事实。从纯理论的角度上说，出现这样的基因是可能的，它能赋予个体以一种明显可见的外部“标志”，如苍白的皮肤、绿色的胡须，或其他引人注目的东西，以及对其他带有这些标志的个体特别友好的倾向。这样的情况可能发生，尽管可能性不大。绿胡须同样可能与趾甲往肉里长或其他特征的倾向有关，而对绿胡须的偏好同样可能与嗅不出小苍兰的生理缺陷同时存在。同一基因既产生正确的标志又产生正确的利他行为，这种可能性不大。可是，这种我们可以称之为绿胡须利他行为效果的现象在理论上是可能的。

像绿胡须这种任意选择的标志不过是基因借以在其他个体中“识别”其自身拷贝的一个方法而已。还有没有其他方法呢？下面可能是一个非常直接的方法。单凭个体的利他行为就可以识别出拥有利他基因的个体。如果一个基因能“说”相当于这样的话，“喂！如果A试图援救溺水者而自己快要没顶，就跳下去把A救起来”，这个基因在基因库中就会兴旺起来，因为A体内多半含有同样的救死扶伤的利他基因。A试图援救其他个体的事实本身就是一个相当于绿胡须的标志。尽管这个标志不像绿胡须那样荒诞不经，但它仍然有点令人难以置信。基因有没有一些比较合乎情理的办法“识别”存在于其他个体中的其自身的拷贝呢？回答是肯定的。我们很容易证明，近亲多半共有同样的基因。人们一直认为，这显然是亲代对子代的利他行为如此普遍存在的理由，R·A·费希尔、J·B·S霍尔丹，尤其是汉密尔顿认为，这种情况同样也适用于其他近亲——兄弟、姐妹、侄子侄女和血缘近的堂（表）兄弟或姐妹。如果一个个体为了拯救10个近亲而牺牲，操纵个体对亲属表现利他行为的基因可能因此失去一个拷贝，但同一基因的大量拷贝却得以保存。

“大量”这种说法很不明确，“近亲”也是如此。其实我们可以讲得更确切一些，如汉密尔顿所表明的那样。他在1964年发表的两篇有关社会个体生态学的论文属于迄今为止最重要的文献之列。我一直难以理解，为什么一些个体生态学家如此粗心，竟忽略了这两篇论文（两本1970年版的有关个体生态学的主要教科书甚至没有把汉密尔顿的名字列入索引）。[*] 幸而近年来有迹象表明，人们对他的观点又重新感到兴趣。他的论文应用了相当深奥的数理，但不难仅凭直觉而不必通过精确的演算去掌握其基本原则，尽管这样做会把一些问题过度简单化。我们需要计算的是概率，亦即两个个体，譬如两姐妹共有同一特定基因的机会。

为了简便起见，我假定我们讲的是整个基因库中一些稀有的基因。[*] 大多数人都共有“不形成白化体的基因”，不管这些人有没有亲缘关系。这类基因之所以普遍存在的原因是，自然界里白化体比非白化体更易于死亡。这是由于，譬如说阳光使它们目眩，以致有白化体可能看不清的更大的逐渐接近的捕食者。我们没有必要解释基因库中不形成白化体的这类显然是“好的”基因之所以取得优势的理由。我们感兴趣的是，基因为什么因为表现了利他行为而取得了成功。因此，我们可以假定，至少在这个进化过程的早期，这些基因是稀有的。值得注意的是，在整个种群中是稀有的基因，在一个家族中却是常见的。我体内有一些对整个种群来说是稀有的基因，你的体内也有一些对整个种群来说是稀有的基因。我们两人共有这些同样的稀有基因的机会是微乎其微的。但我的姐妹和我共有某一具体的稀有基因的机会是很大的。同样，你的姐妹和你共有同一稀有基因的机会同样也是很大的。在这个例子里，机会刚好是50%。其之所以如此是不难解释的。

假定你体内有基因G的一个拷贝，这一拷贝必然是从你的父亲或母亲那里继承过来的（为了方便起见，我们不考虑各种不常见的可能性——如G是一个新变种，或你的双亲都有这一基因，或你的父亲或母亲体内有两个拷贝）。假如是你的父亲把这个基因传给你，那么他体内每一个正常的体细胞都含有G的一个拷贝。

现在你要记住，一个男人产生一条精子时，他把他的半数的基因给了这一精子。

因此，培育你姐姐或妹妹的那条精子获得基因G的机会是50%。在另一方面，如果你的基因G是来自母亲，按照同样的推理，她的卵子中有一半的可能性含有G。同样，你的姐姐或妹妹获得基因G的机会也是50%。这意味着如果你有100个兄弟姐妹，其中大约50个会有你体内的任何一个具体的稀有基因。这也意味着如果你有100个稀有基因，你的兄弟或姐妹中任何一个体内都可能合有大约50个这样的基因。

你可以通过这样的演算方法计算出任何亲缘关系的等次。亲代与子代之间的亲缘关系是重要的。如果你有基因H的一个拷贝，你的某一个子女体内含有这个基因拷贝的可能性是50%，因为你有一半的性细胞含有H，而任何一个子女都是由一个这样的性细胞培育出来的。如果你有基因J的一个拷贝，那么你父亲体内含有这个基因拷贝的可能性是50%，因为你的基因有一半是来自他的，另一半是来自你母亲的。为了计算的方便，我们采用一个亲缘关系（relatedness）的指数用来表示两个亲属之间共有同一基因有多大的机会。两兄弟之间的亲缘关系指数是1/2，因为他们之间任何一个的基因有一半为其他一个所共有。这是一个平均数：由于减数分裂的机遇，有些兄弟所共有的基因可能大于一半或少于一半。但亲代与子代之间的亲缘关系永远是1/2，不多也不少。

不过，每次计算都要从头算起就未免太麻烦了。这里有一个简便的方法供你运用，来算出任何两个个体A和B的亲缘关系。如果你要立遗嘱或需要解释家族中某些成员之间为何如此相像，你就可能发觉这个方法很有用。在一般情况下，这个方法是行之有效的，但在发生血族相互交配的情况下就不适用了。某些种类的昆虫也不适用于这个方法，我们在下面要谈到这个问题。

首先，查明A和B所拥有的共同祖先是谁。譬如说，一对第一代堂兄弟的共同祖先是他们共有的祖父和祖母。找到一个共同祖先以后，他的所有祖先当然也就是A和B的共同祖先，这当然是合乎逻辑的。不过，对于我们来说，查明最近一代的共同祖先就足够了。在这个意义上说，第一代堂兄弟只有两个共同的祖先。如果B是A的直系亲属，譬如说：是他的曾孙，那么我们要找的“共同祖先”就是A本人。

找到A和B的共同祖先之后，再按下列方法计算代距（generation distance）。

从A开始，沿其家谱上溯其历代祖先，直到你找到他和B所共有的那一个祖先为止，然后再从这个共同祖先往下一代一代数到B。这样，从A到B在家谱上的世代总数就是代距。譬如说，A是B的叔叔，那么代距是3，共同的祖先是A的父亲，亦即B的祖父。从A开始，你只要往上追溯一代就能找到共同的祖先，然后从这个共同的祖先往下数两代便是B。因此，代距是1+2=3。

通过某一个共同的祖先找到A和B之间的代距后，再分别计算A和B与这个共同祖先相关的那部分亲缘关系。方法是这样的，每一代距是1/2，有几个代距就把几个1/2自乘。所得乘积就是亲缘关系指数。如果代距是3，那么指数是或1/2×1/2×1/2或(1/2)^3 ；如果通过某一个共同祖先算出来的代距是9，同该祖先的那部分的亲缘关系指数就是(1/2)^9 。

但这仅仅是A和B之间亲缘关系的部分数值。如果他们的共同祖先不止一个，我们就要把通过每一个祖先的亲缘关系的全部数值加起来。在一般情况下，对一对个体的所有共同祖先来说，代距都是一样的。因此，在算出A和B同任何一个共同祖先的亲缘关系后，事实上你只要乘以祖先的个数就行了。譬如说，第一代堂兄弟有两个共同的祖先，他们同每一个祖先的代距是4，因此他们亲缘关系指数是2×(1/2)^4 =1/8。如果A是B的曾孙，代距是3，共同“祖先”的数目是1（即B本身），因此，指数是1×(1/2)^3 =1/8。就遗传学而言，你的第一代堂兄弟相当于一个曾孙。同样，你“像”你叔父的程度[亲缘关系是2×(1/2)^3 =1/4]和你“像”你祖父的程度[亲缘关系是1×(1/2)^2 =1/4]相等。

至于远如第三代堂兄弟或姐妹的亲缘关系[2×(1/2)^8 =1/128]，那就要接近于最低的概率，即相当于种群中任何一个个体拥有A体内某个基因的可能性。就一个利他基因而言，一个第三代的堂兄弟姐妹的亲缘关系和一个素昧平生的人差不多。一个第二代的堂兄弟姐妹（亲缘关系1/32）稍微特殊一点，第一代堂兄弟姐妹更为特殊一点（1/8），同胞兄弟姐妹、父母和子女十分特殊（1/2），同卵孪生兄弟姐妹（1）就和自己完全一样。叔（伯）父和叔（伯）母、侄子或外甥和侄女或外甥女、祖父母和孙子孙女、异父或异母兄弟和异父或异母姐妹的亲缘关系是1/4。

现在我们能够以准确得多的语言谈论那些表现近亲利他行为的基因。一个操纵其个体拯救5个堂兄弟或姐妹，但自己因而牺牲的基因在种群中是不会兴旺起来的，但拯救5个兄弟或10个第一代堂兄弟姐妹的基因却会兴旺起来。一个准备自我牺牲的利他基因如果要取得成功，它至少要拯救两个以上的兄弟姐妹（子女或父母），或4个以上的异父异母兄弟姐妹（叔父，叔母，伯父，伯母，侄子，侄女，祖父母，孙子孙女）或8个以上的第一代堂兄弟姐妹，等等。按平均计算，这样的基因才有可能在利他主义者所拯救的个体内存在下去，同时这些个体的数目足以补偿利他主义者自身死亡所带来的损失。

如果一个个体能够肯定某人是他的同卵孪生兄弟或姐妹，他关心这个孪生兄弟或姐妹的福利应当和关心自己的福利完全一样。任何操纵孪生兄弟或姐妹利他行为的基因都同时存在于这一对孪生兄弟或姐妹体内。因此，如果其中一个为援救另外一个的生命而英勇牺牲，这个基因是能够存活下去的。九带犰狳（nine-banded armadillos）是一胎4只的。我从未听说过小犰狳英勇献身的事迹。但有人指出它们肯定有某种强烈的利他行为。如果有人能到南美去一趟，观察一下它们的生活，我认为是值得的。[*]

我们现在可以看到，父母之爱不过是近亲利他行为的一种特殊情况。从遗传学的观点来看，一个成年的个体在关心自己父母双亡的幼弟时，应和关心自己的子女一样。对他来说，小弟弟和子女的亲缘关系指数是完全一样的，即1/2。按照基因选择的说法，种群中操纵个体表现大姐姐利他行为的基因和操纵个体表现父母利他行为的基因应有同等的繁殖机会。事实上，从几个方面来看，这种说法未免过分简单化，我们在下面将要谈到，而且在自然界里，兄弟姐妹之爱远不及父母之爱来得普遍。但我要在这里阐明的一点是，从遗传学的观点看，父母／子女的关系并没有比兄弟／姊妹关系来得特殊的地方。尽管实际上是父母把基因传给子女，而姐妹之间并不发生这种情况。然而，这个事实与本问题无关。这是因为姐妹两个都是从同一个父亲和同一个母亲那里继承相同基因的全似复制品。

有些人用近亲选择（kin selection）这个名词来把这种自然选择区别于群体选择（群体的差别性生存）和个体选择（个体的差别性生存）。近亲选择是家族内部利他行为的起因。关系越密切，选择越强烈。这个名词本身并无不妥之处。但不幸的是，我们可能不得不抛弃它，因为近年来的滥用已产生流弊，会给生物学家在今后的许多年代里带来混乱。威尔逊（E. O. Wilson）的《社会生物学：新的综合》一书，在各方面都堪称一本杰出的作品，但它却把近亲选择说成是群体选择的一种特殊表现形式。书中一张图表清楚地表明，他在传统意义上，即我在第一章里所使用的意义上，把近亲选择理解为“个体选择”与“群体选择”之间的中间形式。群体选择，即使按威尔逊自己所下的定义，是指由个体组成的不同群体之间的差别性生存。诚然，在某种意义上说，一个家族是一种特殊类型的群体。但威尔逊论点的全部含义是，家族与非家族之间的分界线不是一成不变的，而是属于数学概率的问题。汉密尔顿的理论并没有认为动物应对其所有“家族成员”都表现出利他行为，而对其他的动物则表现出自私行为。家族与非家族之间并不存在着明确的分界线。我们没有必要决定，譬如说，第二代堂兄弟是否应列入家族范围之内。我们只是预计第二代的堂兄弟接收到利他行为的概率相当于子女或兄弟的1/16。近亲选择肯定不是群体选择的一个特殊表现形式，[*] 它是基因选择所产生的一个特殊后果。

威尔逊关于近亲选择的定义有一个甚至更为严重的缺陷。他有意识地把子女排除在外：他们竟不算近亲！[*] 他当然十分清楚，子女是他们双亲的骨肉，但他不想引用近亲选择的理论来解释亲代对子代的利他性关怀。他当然有权利按照自己的想法为一个词下定义，但这个定义非常容易把人弄糊涂。我倒希望威尔逊在他那本立论精辟的具有深远影响的著作再版时把定义修订一下。从遗传学的观点看，父母之爱和兄弟／姐妹的利他行为的形成都可以用完全相同的原因来解释：在受益者体内存在这个利他性基因的可能性很大。

我希望读者谅解上面这个有点出言不逊的评论。而且我要赶快调转笔锋言归正传。到目前为止，我在一定程度上把问题过分简单化了，现在开始，我要把问题说得更具体一些。我在上面用浅显易懂的语言谈到了为援救具有一定亲缘关系的一定数目的近亲而准备自我牺牲的基因。显然，在实际生活中我们不能认为动物真的会清点一下它们正在援救的亲属到底有几个。即使它们有办法确切知道谁是它们的兄弟或堂兄弟，我们也不能认为动物在大脑里进行过汉密尔顿式的演算。在实际生活中，必须以自身以及其他个体死亡的统计学风险（statistical risks）来取代肯定的自杀行为和确定的“拯救”行为。如果你自己冒的风险是非常微小的话，即使是第三代的堂兄弟也是值得拯救的。再说，你和你打算拯救的那个亲属有朝一日总归都要死的，每一个个体都有一个保险精算师估算得出的“预期寿命”，尽管这个估算可能有误差。如果你有两个血缘关系同样接近的亲属，其中一个已届风烛残年，而另一个却是血气方刚的青年，那么对未来的基因库而言，挽救后者的生命所产生的影响要比挽救前者来得大。

我们在计算亲缘关系指数时，对那些简洁的对称演算还需要进一步加以调整。就遗传学而言，祖父母和孙子孙女出于同样的理由以利他行为彼此相待，因为他们体内的基因有1/4是共同的。但如果孙辈的预期寿命较长，那么操纵祖父母对孙辈利他行为的基因，比起操纵孙辈对祖父母利他行为的基因，具有更优越的选择条件。由于援助一个年轻的远亲而得到的纯利益，很可能超过由于援助一个年老的近亲而得到的纯利益（顺便说一句，祖父母的预期寿命当然并不一定比孙辈短。在婴儿死亡率高的物种中，情况可能恰恰相反）。

把保险统计的类比稍加引申，我们可以把个体看做是人寿保险的保险商。一个个体可以把自己拥有的部分财产作为资金对另一个个体的生命进行投资。他考虑了自己和那个个体之间的亲缘关系，以及从预期寿命的角度来看该个体同自己相比是不是一个“好的保险对象”。严格地说，我们应该用“预期生殖能力”这个词，而不是“预期寿命”，或者更严格一些，我们可以用“使自己的基因在可预见的未来获益的一般能力”。那么，为了使利他行为得以发展，利他行为者所承担的风险必须小于受益者得到的净收益和亲缘关系指数的乘积。风险和利益必须采取我所讲的复杂的保险统计方式来计算。

可是我们怎能指望可怜的生存机器进行这样复杂的运算啊！[*] 尤其是在匆忙间，那就更不用说了。甚至伟大的数学生物学家霍尔丹（他在1955年发表的论文里，在汉密尔顿之前就作出了基因由于援救溺水的近亲而得以繁殖的假设）也曾说：“……我曾两次把可能要淹死的人救起（自己所冒的风险是微乎其微的），在这样做的时候，我根本没有时间去进行演算。”不过霍尔丹也清楚地知道，幸而我们不需要假定生存机器在自己的头脑里有意识地进行这些演算。正像我们使用计算尺时没有意识到我们实际上是在运用对数一样。动物可能生来就是如此，以至于行动起来好像是进行过一番复杂的演算似的。

这种情况其实是不难想象的。一个人把球投入高空，然后又把球接住，他在完成这个动作时好像事先解了一组预测球的轨道的微分方程。他对微分方程可能一窍不通，也不想知道微分方程是什么玩意儿，但这种情况不影响他投球与接球的技术。在某个下意识的水平上，他进行了某种在功能上相当于数学演算的活动。同样，一个人如要作出某项困难的决定，他首先权衡各种得失，并考虑这个决定可能引起的他想象得到的一切后果。他的决定在功能上相当于一系列加权演算过程，有如计算机进行的那种演算一样。

如果要为一台计算机编制程序，使之模拟一个典型的生存机器如何作出应否表现利他行为的决定，我们大概要这样进行：开列一份清单，列出这只动物可能做的一切行为，然后为这些行为的每一种模式分别编制一次加权演算程序。各种利益都给以正号，各种风险都给以负号。接着进行加权（weighted），即把各项利益和风险分别乘以适当的表示亲缘关系的指数。然后再把得出的数字加起来，为了演算的方便，在开头的时候我们不考虑其他方面如年龄、健康状况之类的权重。

由于一个个体对自己的亲缘关系指数是1（就是说，他具有他自己的100% 的基因——这是不言自明的），对他的一切风险和利益都不需要打折扣，即在演算时给以全部权重。这样，每一种可能的行为模式的总和大体上是这样的：行为模式的净收益=对自己的利益–对自己的风险+1/2对兄弟的利益–1/2对兄弟的风险+1/2对另一个兄弟的利益–1/2对另一个兄弟的风险+1/8对堂兄弟的利益–1/8对堂兄弟的风险+1/2对子女的利益–1/2对子女的风险+……

这个总和就称为那个行为模式的净收益得分。接着，这个“模式动物”算出清单上每一种可供选择的行为模式的得分。最后，它决定按净收益最大的行为模式采取行动。即使所有的得分都是负数，它还是应该按这个原则进行选择，即择其害处最小的一种行为模式。应当记住，任何实际行动必然牵涉精力和时间的消耗，这些精力和时间可以用于做其他事情。如果演算的结果表明不做任何事情的净收益最大，那么，这个模式动物就什么也不做。

下面是个十分简单的例子，以自我独白的形式而不是以计算机模拟的形式来说明问题。我是一只动物，发现了8只长在一起的蘑菇。我心中首先盘算一下它们的营养价值，同时考虑到它们可能有毒的这个不大的风险，我估计每个蘑菇约值+6个单位（像前一章一样，这些单位是任意选定的）。由于蘑菇很大，我最多只能吃3个。我要不要发出“有食物”的喊声，把我的发现告诉其他动物呢？谁能听到我的喊声？兄弟B（它和我的亲缘关系是1/2），堂兄弟C（亲缘关系是1/8）和D（并不算亲戚，因此它和我的亲缘关系指数是如此之小，以至于事实上可以作为0）。如果我不声张，我能吃掉的每个蘑菇都为我带来净收益+6，全部吃掉是+18。如发出“有食物”的喊声，那么我还有多少净收益可要盘算一下了。8个蘑菇4份平分，对我而言，我自己吃的一份折合净收益+12，但我的兄弟和堂兄弟各吃掉的两个蘑菇也会给我带来好处，因为它们体内有和我一样的基因。事实上的总分是（1×12）+（1/2×12）+（1/8×12）+（0×12）=19.5，而自私行为带来的净收益是+18。尽管差别不大，但得失是分明的。因此，我将发出“有食物”的喊声。在这种情况下，我的利他行为会给我的自私基因带来好处。

在上面这个简化的例子里，我假设个体动物能够盘算它的基因的最大利益是什么。实际的情况是，基因库中充满对个体施加影响的基因，由于这种影响，个体在采取行动时好像事先进行过这种演算。

无论如何，这种演算的结果仅仅是一种初步的第一近似值，它离理想的答案还有一段距离。这种演算方式忽略了许多东西，其中包括个体的年龄等因素。而且，如果我刚饱餐了一顿，现在最多只能吃一个蘑菇，这时发出“有食物”的喊声为我所带来的净收益将比我在饥肠辘辘时大得多。针对各种可能出现的理想情况，这种演算的质量可以无止境地逐步提高。但动物并非生活在理想的环境里，我们不能指望真正的动物在作出最适宜决定时考虑到每一个具体细节。我们必须在自然界里通过观察和试验去发现，真正的动物在进行有关得失的分析时，能够在多大的程度上接近理想的境界。

为了不致因为举了一些主观想象的例子而离题太远，让我们暂且再使用一下基因语言。生命体是由存活下来的基因为之编制程序的机器。这些存活下来的基因是在一定的条件下这样做的。这些条件，一般说来，往往构成这个物种以前的环境所具有的特征。因此，有关得失的“估计”是以过去的“经验”为依据的，正像人类作出决定时一样。不过，这里所说的经验具有基因经验的特殊意义，或者说得更具体一些，是以前的基因生存的条件（由于基因也赋予生存机器以学习能力，我们可以说，某些得失的估计也可能是以个体经验为基础的）。只要条件不发生急剧变化，这些估计是可靠的，生存机器一般来说往往能作出正确的决定。如果条件发生急剧变化，生存机器往往作出错误的决定，它的基因要为此付出代价。人类也是一样，他们的基因根据过时的资料作出的决定多半是错误的。

对亲缘关系的估计也会出现差错和靠不住的情况。在我们上面一些简化的计算中，生存机器被说成是知道谁跟它们有亲缘关系，而且知道这种关系的密切程度。在实际生活中，确切知道这方面的情况有时是可能的，但一般来说，亲缘关系只能作为一个平均数来估计。譬如说，我们假定A和B可能是异父或异母兄弟，也可能是同胞兄弟。他们之间的亲缘关系指数是1/4或1/2，由于我们不能肯定它们的确切关系，可供运用的有效指数是其平均数，即3/8。如能肯定他们都为一母所生，但为一父所生的可能性只是1/10，那么他们是异父兄弟的可能性是90%，而同胞兄弟的可能性是10% ，因而有效指数是1/10 × 1/2 + 9/10 × 1/4 = 0.275。

但当我们说可能性是90%时，是谁作出这个估计的？我们指的是一位长期从事实地研究的人类博物学家呢，还是指动物本身？如果碰巧的话，两者所作估计的结果可能出入不大。要了解这一点，我们必须考虑一下，动物在实际生活中是怎样估计谁是它们的近亲的。

我们知道谁是我们的亲属，这是因为别人会告诉我们，[*] 因为我们为他们取了名字，因为我们有正式结婚的习惯，同时也因为我们有档案和良好的记忆力。很多社会人类学家对于他们所研究的社会里的“亲缘关系”感到关切。他们所指的不是遗传学上的真正的亲缘关系，而是主观上的、教养上的亲属概念。人类的风俗和部落的仪式通常都很强调亲缘关系；膜拜祖先的习惯流传很广，家族的义务和忠诚在人类生活中占有主导地位。根据汉密尔顿的遗传学说，我们很容易解释氏族之间的仇杀和家族之间的争斗。乱伦的禁忌表明人类具有深刻的亲缘关系意识，尽管乱伦禁忌在遗传上的好处与利他主义无关。它大概与近亲繁殖能产生隐性基因的有害影响有关。（出于某种原因，很多人类学家不喜欢这个解释。）[*] 野兽怎能“知道”谁是它们的亲属呢？换言之，它们遵循什么样的行为准则便可以间接地获得似乎是有关亲缘关系的知识呢？提出“对亲属友好”这条准则意味着以未经证明的假定作为论据，因为事实上如何辨认亲属这个问题尚未解决。野兽必须从它们的基因那里取得一条简明的行动准则：这条准则不牵涉对行动的终极目标的全面认识，但它却是切实可行的，至少在一般条件下是如此。我们人类对准则是不会感到陌生的，准则具有的约束力是如此之大，以致如果我们目光短浅的话，我们就盲目服从这些准则，即使我们清楚地看到它们对我们或其他任何人都无好处。在正常的情况下，野兽可以遵循什么样的准则以便间接地使它们的近亲受益呢？如果动物倾向于对外貌和它们相像的个体表现出利他行为，它们就可能间接地为其亲属做一点好事。当然这在很大程度上要取决于有关物种的具体情况。不管怎样，这样一条准则会导致仅仅是统计学上的“正确的”决定。如果条件发生变化，譬如说，如果一个物种开始在一个大得多的类群中生活，这样的准则就可能导致错误的决定。可以想象，人们有可能把种族偏见理解为是对近亲选择倾向不合理地推而广之的结果：即把外貌和自己相像的个体视为自己人，并歧视外貌和自己不同的个体的倾向。

在一个其成员不经常迁居或仅在小群体中迁居的物种中，你偶然遇到的任何个体很可能是与你相当接近的近亲。在这样的情况下，“对你所遇见的这个物种的任何成员一律以礼相待”这条准则可能具有积极的生存价值，因为凡能使其个体倾向于遵循这条准则的基因，可能会在基因库中兴旺起来。经常有人提到猴群和鲸群中的利他行为，道理即在于此。鲸鱼和海豚如果呼吸不到空气是要淹死的。幼鲸以及受伤的鲸鱼有时无力游上水面，为了援救它们，鲸群中的一些同伴就会把它们托出水面。有人曾目睹过这种情景。鲸鱼是否有办法识别它们的近亲，我们无从知道，但这也许无关紧要，情况可能是，鲸群中随便哪一条都可能是你的近亲，这种总的概率是如此之大，使利他行为成为一种合算的行为。顺便提一下，曾经发生过这样一件事：一条野生海豚把一个在游泳的快要淹死的人救了起来，这个传闻据说非常可靠。这种情况我们可以看做鱼群错误地运用了援救快要淹死的成员这条准则。按照这条准则的“定义”，鱼群里快要淹死的成员可能是这样的：“挣扎在接近水面处一条长长的快要窒息的东西。”据说成年的狒狒为了保护它的伙伴免受豹子之类猛兽的袭击而甘冒生命危险。一般说来，一只成年的雄狒狒大概有相当多的基因储存在其他狒狒体内。一个基因如果这样“说”：“喂，如果你碰巧是一个成年的雄狒狒，你就得保卫群体，打退豹子的进攻”，那么它在基因库中就会兴旺起来。许多人喜欢引用这个例子；但在这里，我认为有必要补充一句，至少有一个受人尊敬的权威人士提供的事实与此却大相径庭。据她说，一旦豹子出现，成年雄狒狒总是第一个逃之夭夭。

雏鸡喜欢跟着母鸡在鸡群中觅食。它们的叫声主要有两种。除了我上面提到过的那种尖锐的吱吱声外，它们在啄食时会发出一种悦耳的嘁嘁喳喳声。吱吱声可以唤来母鸡的帮助，但其他雏鸡对这种吱吱声却毫无反应。另一方面，嘁嘁喳喳声能引起其他小鸡的注意。就是说，一只雏鸡找到食物后就会发出嘁嘁喳喳声把其他的雏鸡唤来分享食物。按照前面假设的例子，嘁嘁喳喳声就等于是“有食物”的叫声。像那个例子一样，雏鸡所表现的明显的利他行为可以很容易地在近亲选择的理论里找到答案。在自然界里，这些雏鸡都是同胞兄弟姐妹。操纵雏鸡在发现食物时发出嘁嘁喳喳声的基因会扩散开来，只要这只雏鸡由于发出叫声后承担的风险少于其他雏鸡所得净收益的一半就行了。由于这种净收益由整个鸡群所共享，而鸡群的成员在一般情况下不会少于两只，不难想见，其中一只在发现食物时发出叫声总是合算的。当然，在家里或农场里，养鸡的人可以让一只母鸡孵其他母鸡的蛋，甚至火鸡蛋或鸭蛋。这时，这条准则就不灵了。但母鸡和它的雏鸡都不可能发觉其中底细的。它们的行为是在自然界的正常条件影响下形成的，而在自然界里，陌生的个体通常是不会出现在你窝里的。

不过，在自然界里，这种错误有时也会发生。在群居的物种中，一只怙恃俱失的幼兽可能被一只陌生的雌兽所收养，而这只雌兽很可能是一只失去孩子的母兽。猴子观察家往往把收养小猴子的母猴称为“阿姨”。在大多数情况下，我们无法证明它真的是小猴子的阿姨还是其他亲属。如果猴子观察家有一点基因常识的话，他们就不会如此漫不经心地使用像阿姨之类这样重要的称呼了。收养幼兽的行为尽管感人至深，但在大多数情况下我们也许应该把它视为一条固有准则的失灵。这是因为这只慷慨收养孤儿的母兽并不给自己的基因带来任何好处。它在浪费时间和精力，而这些时间和精力本来是可以花在它自己的亲属身上，尤其是它自己未来的儿女身上的。这种错误大概比较罕见，因此自然选择也认为不必“操心”去修订一下这条准则，使母性具有更大的选择能力。再说，这种收养行为在大多数情况下并不常见，孤儿往往因得不到照顾而死去。

有一个有关这种错误的极端例子，也许你可能认为与其把它视为违反常情的例子，倒不如把它视为否定自私基因理论的证据。有人看见过一只失去孩子的母猴偷走另外一只母猴的孩子，并抚养它。在我看来，这是双重的错误，因为收养小猴的母猴不但浪费自己的时间，它也使一只与之竞争的母猴得以卸掉抚养孩子的重担，从而能更快地生育另一只小猴子。我认为，这个极端的例子值得我们彻底探究。我们需要知道这样的情况具有多大的普遍性，收养小猴的母猴和小猴之间的平均亲缘关系指数是多少；这个小猴的亲生母亲的态度怎样——它们的孩子被收养毕竟对它有好处；母猴是不是故意瞒哄憨直的年轻母猴，使之乐于抚养它们的孩子。（也有人认为收养或诱拐小猴子的母猴可以从中获得可贵的抚养小孩的经验。）另外一个蓄意背离母性的例子，是由布谷鸟及其他“寄孵鸟”（brood-parasites）——在其他鸟窝生蛋的鸟——提供的。布谷鸟利用鸟类亲代本能地遵守的一条准则：“对坐在你窝里的任何小鸟以礼相待。”且莫说布谷鸟，这条准则在一般情况下是能够产生其预期效果的，即把利他行为的受益者局限在近亲的范围内；这是因为鸟窝事实上都是孤立的，彼此之间总有一段距离，在你自己窝里的几乎可以肯定是你生育的小鸟。成年的鲭鸥（herring gulls）不能识别自己所生的蛋，它会愉快地伏在其他海鸥的蛋上，有些做试验的人甚至以粗糙的土制假蛋代替真蛋，它也分辨不出，照样坐在上面。在自然界中，对蛋的识别对于海鸥而言并不重要，因为蛋不会滚到几码以外的邻居的鸟窝附近。不过，海鸥还是识别得出它所孵的小海鸥。和蛋不一样，小海鸥会外出溜达，弄不好会可能走到大海鸥的窝附近，常常因此断送了性命。这种情况在第一章里已经述及。

另一方面，海鸠却能根据蛋上小斑点的式样来识别自己的蛋。在孵蛋时，它们对其他鸟类的蛋绝不肯一视同仁。这大概由于它们筑巢于平坦的岩石上，蛋滚来滚去有混在一起的危险。有人可能要问，它们孵蛋时为什么要区别对待呢？如果每一只鸟都不计较这是谁家的蛋，只要有蛋就孵，结果还不是一样吗？这其实就是群体选择论者的论点。设想一下，如果一个把照管小鸟作为集体事业的集团得到发展，结果会怎样呢？海鸠平均每次孵一卵，这意味着一个集体照管小鸟的集团如果要顺利发展，那么每一只成年的海鸠都必须平均孵一只蛋。假使其中一只弄虚作假，不肯孵它那只蛋，它可以把原来要花在孵蛋上的时间用于生更多的蛋，这种办法的妙处在于，其他比较倾向于利他行为的海鸠自然会代它照管它的蛋。利他行为者会忠实地继续遵循这条准则：“如果在你的鸟窝附近发现其他鸟蛋，把它拖回来并坐在上面。”这样，欺骗基因得以在种群中兴旺起来，而那些助人为乐的代管小鸟的集团最终要解体。

有人会说：“如果是这样的话，诚实的鸟可以采取报复行动，拒绝这种敲做行为，坚决每次只孵一蛋，绝不通融。这样做应该足以挫败骗子的阴谋，因为它们可以看到自己的蛋依然在岩石上，其他的鸟都不肯代劳孵化。它们很快就会接受教训，以后要老实一些。”可惜的是，事情并不是这样。根据我们所作的假设，孵蛋的母鸟并不计较蛋是谁家生的，如果诚实的鸟把这个旨在抵制骗子的计划付诸实施的话，那些无人照管的蛋既可能是骗子的蛋，但同样也可能是它们自己的蛋。在这种情况下，骗子还是合算的，因为它们能生更多的蛋从而使更多的后代存活下来。诚实的海鸠要打败骗子的唯一办法是：认真区分自己的蛋和其他的鸟蛋，只孵自己的蛋。也就是说，不再做一个利他主义者，仅仅照管自己的利益。

用史密斯的话来说，利他的收养“策略”不是一种进化上的稳定策略。这种策略不稳定，因为它比不上那种与之匹敌的自私策略。这种自私策略就是生下比其他鸟更多的蛋，然后拒绝孵化它们。但这种自私的策略本身也是不稳定的，因为它所利用的利他策略是不稳定的，因而最终必将消失。对一只海鸠来说，唯一具有进化意义的稳定策略是识别自己的蛋，只孵自己的蛋，事实正是这样。

经常受到布谷鸟的寄生行为之害的一些鸣禽种类作出了反击。但它们并不是学会了从外形上识别自己的蛋，而是本能地照顾那些带有其物种特殊斑纹的蛋。由于它们不会受到同一物种其他成员的寄生行为之害，[*] 这种行为是行之有效的。但布谷鸟反过来也采取了报复措施，它们所生的蛋在色泽上、体积上和斑纹各方面越来越和寄主物种的相像。这是个欺诈行为的例子，这种行径经常能取得成效。就布谷鸟所生的蛋而言，这种形式进化上的军备竞赛导致了拟态的完美无缺。我们可以假定，这些布谷鸟的蛋和小布谷鸟当中会有一部分被“识破”，但未被识破的那部分毕竟能存活并生下第二代的布谷鸟蛋。因此，那些操纵更有效的欺诈行为的基因在布谷鸟的基因库中兴旺起来。同样，那些目光敏锐，能够识别布谷鸟蛋的拟态中任何细小漏洞的寄主鸟类就能为它们自己的基因库作出最大的贡献。

这样，敏锐的、怀疑的目光就得以传给下一代。这是个很好的例子，它说明自然选择如何能够提高敏锐的识别力，在我们这个例子里，另一个物种的成员正竭尽所能，企图蒙蔽识别者，而自然选择促进了针对这种蒙蔽行为的识别力。

现在让我们回过头来对两种估计进行一次比较：第一种是一只动物对自己与群体其他成员之间的亲缘关系的“估计”；第二种是一位从事实地研究的内行博物学家对这种亲缘关系的估计。伯特伦（B. Bertram）在塞仑格提国家公园 [i] 研究狮子生态多年。他以自己在狮子生殖习惯方面的知识为基础，对一个典型狮群中个体之间的平均亲缘关系进行了估计。他是根据如下的事实进行估计的：一个典型的狮群由7只成年母狮和2只成年雄狮组成。母狮是狮群中比较稳定的成员，雄狮是流动的，经常由一个狮群转到另一个狮群。这些母狮中约有一半同时产仔并共同抚育出生的幼狮。因此，很难分清哪一只幼狮是哪一只母狮生的。一窝幼狮通常有3只，狮群中的成年雄狮平均分担做父亲的义务。年轻的母狮留在狮群中，代替死去的或出走的老母狮。年轻的雄狮一到青春期就被逐出家门。它们成长后三三两两结成一伙，到处流浪，从一个狮群转到另外一个狮群，不大可能再回老家。

以这些事实以及其他假设为依据，你可以看到我们有可能算出一个典型狮群中两个个体之间的亲缘关系的平均指数。伯特伦演算的结果表明，任意挑选的一对雄狮的亲缘关系指数是0.22，一对母狮是0.15。换句话说，属同一狮群的雄狮平均比异父或异母兄弟的关系稍为疏远一些，母狮则比第一代堂姐妹接近一些。

当然，任何一对个体都可能是同胞兄弟，但伯特伦无从知道这一点，狮子自己大概也不会知道。另一方面，伯特伦估计的平均指数，在某种意义上说，狮子是有办法知道的。如果这些指数对一个普通的狮群来说真的具有代表性，那么，任何基因如能使雄狮自然倾向于以近乎对待其异父或异母兄弟的友好方式对待其他雄狮，它就具有积极的生存价值。任何做得过分的基因，即以更适合于对待其同胞兄弟那样的友好方式对待其他雄狮的话，在一般情况下是要吃亏的，正如那些不够友好的，把其他雄狮当作第二代堂兄弟那样对待的雄狮到头来也要吃亏一样。

如果狮子确实像伯特伦所讲的那样生活，而且——这一点也同样重要——它们世世代代一直是这样生活的，那么我们可以认为，自然选择将有利于适应典型狮群的平均亲缘关系那种水平的利他行为。我在上面讲过，动物对亲缘关系的估计和内行博物学家的估计到头来是差不多的，我的意思就在于此。[*]

我们因此可以得出这样的结论：就利他行为的演化而言，“真正的”亲缘关系的重要性可能还不如动物对亲缘关系作出的力所能及的估计。懂得这个事实就懂得在自然界中，父母之爱为什么比兄弟/姐妹之间的利他行为普遍得多而且真诚得多，也就懂得为什么对动物而言其自身利益甚至比几个兄弟更为重要。简单地说，我的意思是，除了亲缘关系指数以外，我们还要考虑“肯定性”的指数。尽管父母/子女的关系在遗传学的意义上说，并不比兄弟/姐妹的关系来得密切，它的肯定性却大得多。在一般情况下，要肯定谁是你的兄弟就不如肯定谁是你的子女那么容易。至于你自己是谁，那就更容易肯定了。

我们已经谈论过海鸠之中的骗子，在以后的几章里，我们将要谈到说谎者、骗子和剥削者。在这个世界上，许多个体为了本身的利益总是伺机利用其他个体的近亲选择利他行为，因此，一个生存机器必须考虑谁可以信赖，谁确实是可靠的。

如果B确实是我的小弟弟，我照顾他时付出的代价就该相当于我照顾自己时付出的代价的一半，或者相当于我照顾我自己的孩子时付出的代价。但我能够像我肯定我的儿子是谁的那样去肯定他是我的小弟弟吗？我如何知道他是我的小弟弟呢？如果C是我的同卵孪生兄弟，[*] 那我照顾他时付出的代价就该相当于我照顾自己的任何一个儿女的两倍，事实上，我该把他的生命看做和我自己的生命一样重要。

但我能肯定他吗？当然他有点像我，但很可能我们碰巧共有同样的容貌基因。不，我可不愿为他牺牲，因为他的基因有可能全部和我的相同，但我肯定知道我体内的基因全部是我的。因此，对我来说，我比他重要。我是我体内任何一个基因所能肯定的唯一的一个个体。再说，在理论上，一个操纵个体自私行为的基因可以由一个操纵个体利他行为，援救至少一个同卵孪生兄弟或两个儿女或兄弟或至少4个孙子孙女等的等位基因所代替，但操纵个体自私行为的基因具有一个巨大的优越条件，那就是识别个体的肯定性。与之匹敌的以亲属为对象的利他基因可能搞错对象，这种错误可能纯粹是偶然的，也可能是由骗子或寄生者蓄意制造的。因此，我们必须把自然界中的个体自私行为视为是不足为奇的，这些自私行为不能单纯用遗传学上的亲缘关系来解释。

在许多物种中，做母亲的比做父亲的更能识别谁是它们的后代。母亲生下有形的蛋或孩子。它有很好的机会去认识它自己的基因传给了谁。而可怜的爸爸受骗上当的机会就大得多。因此，父亲不像母亲那样乐于为抚养下一代而操劳，那是很自然的。在第九章《两性战争》那一章里，我们将看到造成这种情况还有其他的原因。同样，外祖母比祖母更能识别谁是它的外孙或外孙女，因此，外祖母比祖母表现出更多的利他行为是合乎情理的。这是因为她能识别她的女儿的儿女。外祖父识别其外孙或外孙女的能力相当于祖母，因为两者都是对其中一代有把握而对另一代没有把握。同样舅舅对外甥或外甥女的利益应比叔叔或伯伯更感关切。在一般情况下，舅舅应该和舅母一样表现出同样程度的利他行为。确实，在不贞行为司空见惯的社会里，舅舅应该比“父亲”表现出更多的利他行为，因为他有更大的理由信赖同这个孩子的亲缘关系。他知道孩子的母亲至少是他的异父或异母姐妹。“合法的”父亲却不明真相。我不知道是否存在任何证据，足以证明我提出的种种臆测。但我希望，这些臆测可以起到抛砖引玉的作用，其他的人可以提供或致力于搜集这方面的证据。特别是，社会人类学家或许能够发表一些有趣的议论吧。[*]

现在回过头来再谈谈父母的利他行为比兄弟之间的利他行为更普遍这个事实。看来我们从“识别问题”的角度来解释这种现象的确是合理的，但对存在于父母–子女关系本身的根本的不对称性却无法解释。父母爱护子女的程度超过子女爱护父母的程度，尽管双方的遗传关系是对称的，而且亲缘关系的肯定性对双方来说也是一样的。一个理由是父母年龄较大，生活能力较强，事实上处于更有利的地位为其下一代提供帮助。一个婴孩即使愿意侍养其父母，事实上也没有条件这样做。

在父母–子女关系中还有另一种不对称性，而这种不对称性不适用于兄弟/姐妹的关系。子女永远比父母年轻。这种情况常常，如果不是永远，意味着子女的预期寿命较长。正如我在上面曾强调指出的那样，预期寿命是个重要的变量。在最最理想的环境里，一只动物在“演算”时应考虑这个变量，以“决定”是否需要表现出利他行为。在儿童的平均预期寿命比父母长的物种里，任何操纵儿童利他行为的基因会处于不利地位，因为这些基因所操纵的利他性自我牺牲行为的受益者都比利他主义者自己的年龄大，更近风烛残年。在另一方面，就方程式中平均寿命这一项而言，操纵父母利他行为的基因则处于相对的有利地位。

我们有时听到这种说法：近亲选择作为一种理论是无可非议的，但在实际生活中，这样的例子却不多见。持这种批评意见的人只能说是对何谓近亲选择一无所知。事实上，诸如保护儿童、父母之爱以及有关的身体器官、乳分泌腺、袋鼠的肚囊等等都是自然界里近亲选择这条原则在起作用的例子。批评家们当然十分清楚父母之爱是普遍存在的现象，但他们不懂得父母之爱和兄弟/姐妹之间的利他行为同样是近亲选择的例子。当他们说自己需要例证的时候，他们所要的不是父母之爱的例证，而是另外的例证。应该承认，这样的例子不是那么普遍的。我也曾提出过发生这种情况的原因。我本来可以把话题转到兄弟/姐妹之间的利他行为上——事实上这种例子并不少。但我不想这样做。因为这可能加深一个错误的概念（我们在上面已经看到，这是威尔逊赞成的概念）——即近亲选择具体地指父母–子女关系以外的亲缘关系。

这个错误概念之所以形成有其历史根源。父母之爱有利于进化之处显而易见。事实上我们不必等待汉密尔顿指出这一点。自达尔文的时代起，人们就开始理解这个道理。当汉密尔顿证明其他的亲缘关系也具有同样的遗传学上的意义时，他当然要把重点放在这些其他的关系上。特别是他以蚂蚁、蜜蜂之类的群居昆虫为例。在这些昆虫里，姐妹之间的关系特别重要，我们以后还要谈到这个问题。我甚至听到有些人说，他们以为汉密尔顿的学说仅仅适用于昆虫！如果有人不愿意承认父母之爱是近亲选择行为的一个活生生的例子，那就该让他提出一个广义的自然选择学说，这个学说在承认存在父母的利他行为的同时却不承认存在旁系亲属之间的利他行为。我想他是提不出这样的学说的。

i 　塞仑格提国家公园在坦桑尼亚高原。——译者注

有  人主张把父母的关怀同其他类型的近亲选择利他行为区别开来，这种主张的道理是不难理解的。父母的关怀看起来好像是繁殖的组成部分，而诸如对待侄子的利他行为却并非如此。我认为这里确实隐藏着一种重要的区别，不过人们把这种区别弄错了。他们将繁殖和父母的关怀归在一起，而把其他种类的利他行为另外归在一起。但我却希望这样区分：一类为生育新的个体，另一类为抚养现存的个体。我把这两种活动分别称为生育幼儿和照料幼儿。个体生存机器必须做两类完全不同的决定，即抚养的决定和生育的决定。我用“决定”这个词是指无意识的策略上的行动。抚养的决定是这样一种形式的决定：“有一个幼儿，它同我在亲缘关系上的接近程度如此这般，如果我不喂养它，它死亡的机会如何如何，我要不要喂养它？”另一方面，生育的决定是这样的：“我要不要采取一切必要的步骤以便生育一个新的个体？我要不要繁殖？”在一定程度上，抚养和生育必然为占用某个个体的时间和其他资源而相互竞争，这个个体可能不得不作出选择：“我抚养这个幼儿好呢还是新生一个好？”抚养和生育的各种混合策略，如能适应物种生态上的具体情况，在进化上是能够稳定的。单纯的抚养策略在进化上不可能稳定。如果所有个体都以全副精力去抚养现有的幼儿，以至于连一个新的个体也不生，这样的种群很快就会受到精于生育的突变个体的入侵。抚养只有作为混合策略的一部分，才能取得进化上的稳定——至少需要进行某种数量的生育活动。

我们所非常熟悉的物种——哺乳动物和鸟类——往往都是抚养的能手。伴随着生育幼儿的决定通常是抚养它的决定。正是因为生育同抚养这两种活动实际上时常相继发生，因此人们把这两件事情混为一谈。但从自私基因的观点来看，所抚养的婴儿是兄弟或者是儿子，原则上是没有区别的。这一点我们在上面已提到过。

两个婴儿同你的亲缘关系，其亲疏程度是相等的。如果你必须在两个要喂养的幼儿之间作出选择的话，没有任何遗传上的理由非要你选择自己的儿子不可。但另一方面，根据定义，你不可能生育一个弟弟。你只能在其他人生出他之后抚养他。关于个体生存机器对其他已经存在的个体要不要采取利他性行为，怎样才能作出理想的决定，我们在前面一章中已有论述。我们在本章要探讨一下，个体生存机器对于要不要生育新个体应如何作出决定。

我在第一章中提到过关于“群体选择”的争论，这种激烈争论主要是围绕了这个问题进行的。这是由于瓦恩–爱德华兹根据“种群调节”（population regulation）理论提出其群体选择观点，而他又是这个群体选择论的主要鼓吹者。[*] 他认为，个体动物为了群体的整体利益，有意降低其出生率。

这是一个非常具有吸引力的假设，因为它十分符合人类个体应该作出的行动。人类的小孩太多了。人口的多少取决于4种情况：出生、死亡、入境移民和出境移民。如果我们把世界人口作为一个整体，那就无所谓入境移民和出境移民，只有出生和死亡。只要每对夫妻平均有两个以上的小孩存活下来进行繁殖，以后新生婴儿的数目就会以持续的加速度直线上升。每一代人口不是按固定的数量上升，而更可能是在不断增长的人口已达到的基础上按一个固定比率递增。由于人口本身也在增大，因此人口的递增量也越来越大。如果让这样的增长速度继续下去而不加以制止的话，人口的增加会达到天文数字，速度之快令人惊讶。

顺便提一下，人口的增长不但取决于人们有多少小孩，也取决于何时生小孩，甚至关心人口问题的人有时也认识不到这一点。因为每代人口往往按某种比率增长，因此，如果你把一代和一代之间的间距拉长，人口每年的增长率就低些。我们完全可以把写在横幅上的口号“只生两个”这几个字改为“以30岁为起点”！但无论如何，人口加速度地增长会招致严重的问题。

我们大家也许都已看到过这样计算出来的触目惊心的数字的例子，这些数字能够清楚地说明问题。举例说，拉丁美洲目前的人口大约有3亿，而且其中已有许多人营养不良。但如果人口仍按目前的速度继续增长，要不了500年的时间，人口增长的结果就会出现这样一种情况：人们站着挤在一起，可以形成一条遮盖该大陆全部地区的由人体构成的地毯。即使我们假定他们都是瘦骨嶙峋——一个并非不真实的假定——情况依然如此。从现在算起，在1 000年之后，他们要相互立在肩膀上，其高度要超出100万人。待到2 000年之后，这座由人堆起的山将会以光速向上伸展，达到已知宇宙的边缘。

无疑你会注意到，这是一种根据假设计算出来的数字！事实上，由于某些非常实际的原因，这种情况绝对不会发生：饥荒、瘟疫和战争；或者，如果我们幸运的话，还有计划生育，这些就是其中的一些原因。寄望农业科学的进展——“绿色革命”之类，是无济于事的。增加粮食生产可以暂时使问题缓和一下，但按照数学上的计算，肯定不可能成为长远之计。实际上，和已使危机加剧的医药上的进展一样，粮食增产很可能由于加快人口膨胀的速度，而使这一问题更趋恶化。如果不用火箭以每秒运载几百万人的速度向宇宙空间大规模移民，不加控制的出生率必然导致死亡率的可怕上升，这是一个简单的逻辑事实。就是这样一个简单的事实，那些禁止其追随者使用有效避孕方法的领导人竟然不理解，实属令人难以置信。他们宁愿采用“自然的”方法限制人口，而他们必将得到这种自然的方法：饥饿。

这种从长远观点计算得出的结果所引起的不安，当然是出于对我们整个物种未来福利的关心。人类（其中有些人）具有自觉的预见能力，能够预见到人口过剩所带来的灾难性后果。生存机器一般为自私的基因所操纵，完全可以肯定，自私的基因是不能够预见未来的，也不可能把整个物种的福利放在心上，这就是本书的基本假定。而瓦恩–爱德华兹也就是在这一点上同正统的进化论理论家们分道扬镳的。他认为，使真正的利他性生育控制行为得以形成的方式是存在的。

人们对很大一部分事实是认识一致的，不存在分歧，但在瓦恩–爱德华兹的著作中，或在阿德利普及瓦恩–爱德华兹的观点的文章中，这一点都没有得到强调。

一个明显的事实是，野生动物的数目并不以天文数字的速度增长，尽管在理论上是可以达到这种速度的。有时野生动物的数目相当稳定，出生率和死亡率大体相当。在许多情况下，它们的数目波动很大，旅鼠（lemmings）就是一个很好的例子，它们时而大量激增，时而濒于灭绝。有时波动的结果是种群的彻底灭绝，至少在局部地区是如此。以加拿大山猫为例，其数目的摇摆波动似乎是有节奏的，这从赫德森海湾公司连续几年出售的皮毛数量就可看得出。有一点可以肯定——野生动物的数目是不会无限制地持续增长的。

野生动物几乎永远不会因衰老而死亡：远远等不到它们老死，饥饿、疾病或者捕食者都可以使它们丧生。直到前不久人类的情况也是如此。大部分动物在幼年时期就死亡，还有许多尚在卵子阶段就结束了生命。饥饿以及其他死亡因素是野生动物不可能无限制增长的根本原因，但正如我们所看到的自己物种的情况，我们的物种没有什么理由一定要沦至那一地步。只要动物能调节其出生率，就永远不会发生饥荒。瓦恩–爱德华兹就认为，动物正是这样做的。但甚至在这一点上，存在的分歧可能没有像你在读他的书时所想象的那样大。拥护自私基因理论的人会欣然同意：动物的确会调节自己的出生率。任何具体物种的每窝孵卵数或每胎所生数都相当固定：任何动物都不会是无限制地生育后代的。分歧不在于出生率是否得到调节，而在于怎么会得到调节：计划生育是通过什么样的自然选择过程形成的呢？概括地说，分歧在于：动物的控制生育是否是利他性的，为了群体的整体利益而控制生育，还是自私性的，为了进行繁殖的个体的利益而控制生育？我将对这两种理论逐一进行论述。

瓦恩–爱德华兹认为，个体为了群体的整体利益而限制自己生育小孩的数量。他承认，正常的自然选择不大可能使这种利他主义行为得到进化：对低于平均数的生殖率的自然选择，在表面上看来，是一种自相矛盾的说法。因此，像我们在第一章所见到的那样，他寄望于群体选择的理论。根据他的说法，凡其个体成员能约束自己出生率的群体，较之其个体成员繁殖迅速以致危及食物供应的群体，前者灭绝的可能性要小些。因此，世界就会为其个体成员能约束自己出生率的群体所占据。瓦恩–爱德华兹所说的自我约束行为大体上就相等于生育控制，但他讲得更加具体，事实上他提出了一个极为重要的概念，认为整个社会生活就是一种人口调节的机制。举例说，许多动物物种的群居生活具有两个主要的特征，即地域性（territoriality）和统治集团（dominance hierarchies），我们在第五章已提到过。

许多动物显然把很多时间和精力花在“保卫”工作上，它们致力于“保卫”博物学家称之为领地的一块地域。这种现象在动物界十分普遍，不但鸟类、哺乳动物和鱼类有这种现象，而且昆虫类，甚至海葵也是如此。这块领地可能是林间的一大片地方，它主要是进行繁殖的一对动物觅食的天然场地，如知更雀就是这样。

或者，如鲭鸥，这样的地盘可能是一小块没有食物的地方，但中间却有一个窝。瓦恩–爱德华兹认为，为争夺领地进行搏斗的动物是为了争夺象征性的目的物，而不是为了争抢像食物这样的实物。在许多情况下，雌性动物因雄性动物不拥有一块领地而拒绝同其交配。有时，雌性动物由于其配偶被击败，领地被占领，而很快就委身于胜利者，这些情况的确时常会发生。甚至在明显是忠诚的单配留物种中，雌性动物许配的可能是雄性动物的领地，而不是雄性动物本身。

如果种群的成员过多，有些个体得不到领地，它们就不能进行繁殖。因此，按照瓦恩–爱德华兹的观点，赢得一块领地就像是赢得了一张繁殖的证书或许可证。

由于能够得到的领地数量有限，就好像颁发的繁殖许可证有限一样。个体可能为取得这些许可证而进行搏斗，但整个种群所能生育的幼儿总数受到所能得到的领地的数量的限制。有时，一些个体初看上去好像表现出自我约束力，例如红松鸡就是如此，因为那些不能赢得领地的个体不仅不繁殖，而且似乎放弃斗争，不想再去赢得领地。它们好像都接受这样的比赛规则：要是竞争季节结束时你还没有得到一张进行生育的正式许可证，你就要自觉地克制生育，在繁殖季节期间不去惊扰那些幸运的个体，以便让它们能够为物种传宗接代。

瓦恩–爱德华兹也是以类似的方式阐明统治集团形成的过程。在许多动物群体中，尤其是豢养的动物，但有时也包括野生动物，个体能记住对方的特征，它们也知道在搏斗中自己能够击败谁，以及通常谁能够打败它们。我们在第五章中曾讲到，它们“知道”哪些个体大概能击败它们，因此遇到这些个体时往往不战而表示降服。结果，博物学家就能够把统治集团或“啄食等级”（peck order）（因当初用以描绘母鸡的情况而得名）形象地描绘出来——在这种等级分明的社会里，每一个体都清楚自己的地位，因此没有超越自己身份的想法。当然，有时也发生真正的全力以赴的搏斗，而且有时有些个体能够赢得升级，取得超过其顶头上司的地位。但正如我们在第五章中所讲的那样，总的说来，等级低的个体自动让步的后果是，真正持久的搏斗很少发生，重伤情况也很少见。

许多以某种模糊的群体选择观点来看问题的人，认为这是件“好事”。瓦恩–爱德华兹的解释就更加大胆：比起等级低的个体，等级高的个体有更多的机会去繁殖，这种情况不是由于它们为雌性个体所偏爱，就是因为它们以暴力阻止等级低的雄性个体接近雌性个体。瓦恩–爱德华兹认为社会地位高是表示有权繁殖的另一种票证。因此，个体为社会地位而奋斗，而不是直接去争夺雌性个体，如果最终取得的社会等级不高，它们就接受自己无权生育这个事实。凡直接涉及雌性个体时，它们总是自我克制，但这些个体能不时地试图赢得较高的社会地位，因此可以说是间接地争夺雌性个体。但和涉及领地的行为一样，“自觉接受”这条规定，即只有地位高的雄性个体才能生育，根据瓦恩–爱德华兹的观点，其结果是，种群的成员数字不会增长太快。种群不会先是生育了过多的后代，然后在吃过苦头以后才发现这样做是错误的。它们鼓励正式的竞赛，让其成员去争夺地位和领地，以此作为限制种群规模的手段，以便把种群的规模保持在略低于饥饿本身实际造成死亡的水平之下。

炫耀性行为（epideictic behaviour）也许是瓦恩–爱德华兹提出的一个最令人惊讶的观点，炫耀性这个词是他自己杜撰的。许多动物的群居生活占据了它们很多时间，它们集结成群，在陆地、空中或水里活动。自然选择为什么会有利于这种集体生活，人们对此提出了各种理由，而这些理由或多或少都属于常识范围。我在第十章会谈到其中的一些。瓦恩–爱德华兹的观点却迥然不同。他认为大批的欧椋鸟在晚间集聚，或大群的蠓虫在门柱周围飞舞时，它们是在对自己的种群进行“人口”普查。因为他提出的观点是，个体为了群体的整体利益而约束自己的出生率，即当动物个体的密度高时就少生育一些，所以它们理所当然地应该有某种方法去估计动物个体的密度。恒温器需要有温度计作为其机械装置的一个组成部分，上述的情况也正是如此。在瓦恩–爱德华兹看来，炫耀性行为就是经过周密安排的群体聚集，以便对动物的数量作出估计。他并不认为动物对其自身数量的估计是一种有意识的行为，但他认为这是一种把个体对于其种群的个体密度的直觉同它们的繁殖系统联系起来的神经或内分泌的自动机制。

我对瓦恩–爱德华兹理论的介绍，尽管只有三言两语，但尽力做到公正。如果我做到了这一点，现在你应该感到心悦诚服，这一理论表面看来至少是言之成理的。但你以犹疑的口吻说，尽管瓦恩–爱德华兹的理论听起来好像很有道理，它的根据最好再充分一些，否则……你所持的这种怀疑态度，是阅读了本书前面几章的结果。遗憾的是，根据并不充分。构成这一理论的大量例子既能用他的方式去解释，但也完全可以以更加正统的“自私的基因”规律加以阐明。

虽然拉克（David Lack）从未用过“自私的基因”这一名称，但他却是计划生育的自私基因理论的主要创始人，是一位伟大的生态学家。他曾对野生鸟类每窝孵卵的数量进行过专门研究，但他的学说和结论却具有普遍适用的价值。每一物种的鸟往往都有典型的每窝孵卵数。例如，塘鹅和海鸠每次孵1只卵，东亚雨燕每次孵3只，而大山雀每次孵6只或更多。每次孵卵数并非一成不变：有些东亚雨燕每次只生2只蛋，大山雀也可能生12只。我们有理由设想，母鸟下蛋孵卵的数目像其他特性一样，至少是部分受遗传的控制，这就是说，可能存在使母鸟下2只蛋的基因，下3只的与之竞争的等位基因，还有下4只的等位基因，等等，尽管实际情况可能并不如此简单。现在，自私基因的理论要求我们去探究，这些基因中究竟哪一种会在基因库中越来越多。表面看上去，使母鸟下4只蛋的基因毫无疑问会胜过下3只或2只的基因。然而稍加思索就会发现，“越多越好”的论点绝非事实。以此类推的结果就会是，5只比4只好，10只更加好，100只还要好，数量无限最好。换句话说，这样类推，逻辑上就要陷入荒谬。显然，大量生蛋不仅有所得，也有所失。增加生育必然要以抚养欠佳为代价。拉克的基本论点是，任何一定的物种在任何一定的环境条件下，每窝肯定都有其最适度的孵卵数。他同瓦恩–爱德华兹的分歧就在于他如何回答这一问题：“从谁的观点来说是最适度的？”瓦恩–爱德华兹认为，这种重要的最适度也就是对群体作为一个整体的最适度，也就是一切个体应力图实现的最适度。而拉克却认为，每一自私个体对每窝孵卵数的抉择以其能最大限度地抚养的数量为准。如果东亚雨燕每窝最适度的孵卵数是3只的话，照拉克的观点来看，意思就是，凡是试图生育4个子女的个体，较之更加谨慎、只试图生育3个子女的竞争对手，其子女结果可能反而更少。这种情况很明显是由于4个幼儿平均得到的食物太少，以致很少能够活到成年。最初对4只蛋的卵黄配给，以及幼儿孵化后食物的配给都同样是造成这种情况的原因。因此，拉克认为，个体之所以调节其每窝的孵卵数，绝非出自利他性的动机。它们不会为了避免过多地消耗群体的资源而实行节制生育。它们节制生育是为了最大限度地增加它们现有子女的存活数，它们的目标同我们提倡节制生育的本来目标恰好背道而驰。

育养雏鸟是一件代价昂贵的事情。母鸟在制造蛋的过程中必须投入大量的食物和精力。为了保存它生下的蛋，它需要付出大量的劳动去筑巢，这也可能是在其配偶的协助下完成的。母鸟要花几个星期的工夫耐心地去孵化这些蛋。雏鸟出壳后，母鸟就要累死累活地为它们弄食物，几乎得不到喘息的时间。我们已经知道，大山雀母鸟在白天平均每30秒钟就要往鸟巢衔一次食物。哺乳动物，如我们人类本身，进行的方式稍有不同，但繁殖作为一件代价昂贵的事情——对母亲来说尤其如此——其基本概念是相同的。显然，如果母亲将有限的食物和精力资源分给太多的子女，结果育养的子女反而更少，倒不如一开始就谨慎一些不要贪多为好。她必须在生育和抚养之间进行合理的平衡。每个雌性个体或一对配偶所能搜集到的食物和其他资源的总量，是决定它们能够抚养多少子女的限制性因素。按照拉克的理论，自然选择对每窝的最初孵卵数（每胎产仔量等）进行调节，以便最大限度地利用这些有限的资源。

生育太多子女的个体要受到惩罚，不是由于整个种群要走向灭绝，而是仅仅由于它们自己的子女能存活下来的越来越少。使之生育太多子女的基因根本不会大量地传递给下一代，因为带有这种基因的幼儿极少能活到成年。

现在再来讲一讲野生动物。拉克关于每窝孵卵数的论点可以推而广之，用于瓦恩–爱德华兹所举的其他例子：领地行为、统治集团，等等。以他和几个同事对红松鸡进行的研究为例。这种鸟食用石楠属植物，它们把石楠丛生的荒原分成一块块领地，而这些领地显然能为其主人提供超过实际需要量的食物。在发情期的早期，它们就开始为争领地而搏斗，但不久，失败者似乎就已认输，不再进行搏斗了。它们变成了流浪者，永远得不到一块领地，在发情期结束时，它们大部分都要饿死。得到繁殖机会的只有拥有领地的动物。如果一个拥有领地的动物被射杀，它的位置很快就会为先前的一个流浪者所填补，新来的主人就进行繁殖。

这一事实说明，不拥有领地的动物生理上是有繁殖能力的。我们已经看到，瓦恩–爱德华兹对这种涉及领地的极端行为的解释是，这些流浪者“承认”自己失败，不能得到繁殖的证明书或许可证；它们也就不想再繁殖。

表面上看，用自私基因的理论似乎很难解释这个例子。这些流浪者为什么不一而再，再而三地想法把领地上的占有者撵走，直到它们筋疲力尽为止呢？看来它们这样做不会有任何损失。但且慢，也许它们的确会有所失。我们已经看到，如果领地的占有者一旦死亡，流浪者就有取而代之的机会，从而也就有了繁殖的机会。如果流浪者用这样的方式承继一块领地，比用搏斗的方式取得这块领地的可能性还要大，那么，作为自私的个体，它宁愿等待，以期某一个体死亡，而不愿在无益的搏斗中浪费哪怕是一点点精力。以瓦恩–爱德华兹的观点来说，为了群体的福利，流浪者的任务就是充当替补，在舞台两侧等待，随时准备接替在群体繁殖舞台上死亡的领地占有者的位置。现在我们可以看到，作为纯粹的自私个体来说，这种办法也许是它们的最佳策略。就像我们在第四章中所说的情况那样，我们可以把动物看做赌徒。对一个赌徒来说，有时最好的策略不是穷凶极恶主动出击，而是坐等良机。

同样，凡是动物显示出逆来顺受地“接受”不繁殖地位的许多其他例子，都可以用自私基因的理论加以解释而毫无困难。而总的解释形式却永远相同：个体的最好赌注是，暂时自我克制，期望更好的时机来临。海豹不去惊动那些“妻妾”占有者们的美梦，并非出自群体的利益，而是在等待时机，期待着更加适宜的时刻。即使这个时刻永远也不会到来，而最终落得身无后代。在这场赌博中成为赢家的可能性本来还是有的，尽管事后我们知道，对这一海豹而言，这并非是一场成功的赌博。在数以百万计的旅鼠潮水般地逃离旅鼠泛滥的中心地带时，它们的目的不是为了减少那一地区旅鼠的密度！它们是在寻求一个不太拥挤的安身之处，每个自私的旅鼠都是如此。如果它们当中哪一只可能因找不到这样一个安身之处而死去，这是一个事后才可以看到的事实。它改变不了这样一种可能性——留下不走甚至要冒更大的风险。

大量文献充分证明，过分拥挤有时会降低出生率。有时这种现象被认为是瓦恩–爱德华兹理论的依据。情况完全不是这样。这种现象不仅符合瓦恩–爱德华兹的理论，而且和自私基因的理论也完全一致。例如，在一次实验中，把老鼠放在一个露天的围场里，同时放进许多食物，让它们自由地繁殖。鼠群的数量增长到某一水平，然后就稳定下来。这种稳定原来是由于老鼠太多而使雌鼠生育能力减退：它们的幼鼠少了。这类结果时常被报道。人们常把造成这种现象的直接原因称为“压力”（stress），尽管起这样一个名称对解释这种现象并无助益。总之，不论其直接原因可能是什么，我们还是需要深究其根本的或进化上的原因。

鼠群生活在过分拥挤的环境内，为什么自然选择有利于降低自己出生率的雌鼠？

瓦恩–爱德华兹的回答清楚明了。在群体中，凡其中的雌性个体能估量自己群体的个体数量并且调节其出生率，以避免食物供应的负担过重，那么，群体选择便有利于这样的群体。在上述那次实验的条件下，碰巧绝不会出现食物缺乏的情况，但我们不能认为老鼠能够认识到这种情况。它们的程序编制就是为了适应野外生活的，而在自然条件下，过分拥挤可能就是一种将要发生饥荒的可靠预兆。

自私基因的理论又是怎么解释的呢？几乎完全相同，但仍有一个非常重要的区别。

你可能还记得，按照拉克的理论，动物往往从其自私的观点出发繁殖最适量的幼仔。假如它们生育得太少或太多，它们最后抚养的幼仔，会比它们应该生育的最适量来得少。“最适量”在这个物种的过分拥挤的年份中可能是个较小的数目，而在这种动物变得稀少的年份中可能是个较大的数目。我们都一致认为，动物的数量过剩可能预示着饥荒。显而易见，如果有可靠的迹象向雌性动物显示出一场饥荒就要临头，那么，降低其出生率是符合它的自私利益的。凡是那些不以这种方式根据预兆相应行事的对手，即使它们实际生育的幼仔比较多，结果存活下来的还是比较少。因此，我们最终得出的结论几乎同瓦恩–爱德华兹的完全一致，但我们却是通过一种完全不同的进化上的推理得出这一结论的。

自私基因的理论甚至对于“炫耀性展示”（epideictic displays）也能够解释清楚。你应该还记得瓦恩–爱德华兹曾作过这样的假设，一些动物故意成群地聚集在一起，以便为所有的个体进行“人口普查”提供方便，并从而相应地调节其出生率。没有任何证据证明任何这样的聚集事实上是炫耀性的，但我们可以假定找到了这类证据。这会不会使自私基因的理论处于窘境？丝毫也不会。

欧椋鸟大批群栖在一起。不妨这样假定，它们在冬季的数量过剩，来年春季繁殖能力就会降低；而且，欧椋鸟倾听相互的鸣叫声也是导致其降低生殖能力的直接原因。这种情况可以用这样的实验加以证明。给一些欧椋鸟个体分别放送两种录音，一种再现了欧椋鸟的稠密的栖息地而鸣叫声又非常宏亮的情况，另一种再现了欧椋鸟不太稠密的栖息地而鸣叫声又比较小的情况。两相比较，前面一种欧椋鸟的下蛋量要少些。这说明，欧椋鸟的鸣叫声构成一种炫耀性展示。自私基因的理论对这种现象的解释，同它对于老鼠的例子的解释，几无差别。

而且，我们是以这样的假定作为出发点的，即如果那些基因促使你生育你无法抚养的子女，这样的基因会自动受到惩罚，在基因库中的数量会越来越少。一个效率高的生蛋动物作为自私的个体，它的任务是预见在即将来临的繁殖季节里每窝的最适量是多少。你可能还记得我们在第四章中使用的预见这个词所具有的特殊含义。那么母鸟又是如何预见它每窝的最适量的呢？哪些变量会影响它的预见？许多物种作出的预见也可能是固定的，年复一年地从不变化。因此塘鹅平均每窝的最适量是一个蛋。在鱼儿特别多的年月，一个个体的真正最适量也许会暂时提高到两个蛋，这种可能性是存在的，如果塘鹅无法事先知道某一年是否将是一个丰收年的话，我们就不能指望雌塘鹅甘冒风险，生两只蛋而浪费它们的资源，因为这有可能损害到它们在一般年景中正常的繁殖成果。

一般来说，可能还有其他物种——欧椋鸟或许就是其中之一——能在冬季预言某种具体食物资源在来年春天是否会获得丰收。农村的庄稼人有许多古老的谚语，例如说冬青果的丰产可能就是来年春季气候好的吉兆。不管这些说法有没有正确的地方，从逻辑上说预兆是可能存在的，一个好的预言者从理论上讲可以据此年复一年地按照其自身的利益调节其每窝的生蛋量。冬青果可能是可靠的预兆，也可能不是，但像在老鼠例子中的情况一样，动物个体的密度看来很可能是一个正确的预报信号。一般来说，雌欧椋鸟知道它在来年春季终于要喂养自己的雏鸟时，将要和同一物种的对手竞争食物。如果它能够在冬季以某种方式估计出自己物种在当地的密度的话，它就具备了有力的手段，能够预计明年春天为雏鸟搜集食物的困难程度。假如它发现冬天的个体密度特别高的话，出于自私的观点，它很可能采取审慎的策略，生的蛋会相对减少：它对自己的每窝最适量的估计值会随之降低。

如果动物个体真的会根据对个体密度的估计而降低其每窝的生蛋量，那么，每一自私个体都会立即向对手装出个体密度很高的样子，不管事实是不是这样，这样做对每一自私的个体都是有好处的。如果欧椋鸟是根据冬天鸟群栖息地声音的大小来判断个体密度的话，每只鸟会尽可能地大声鸣叫，以便听起来像是两只鸟而不是一只鸟在鸣叫，这样做对它们是有利的。一只动物同时装扮成几只动物的做法，克雷布斯（J. R. Krebs）在另一个场合提到过，并把这种现象叫做“好动作效果”（Beau Geste Effect），这是一本小说的书名，书中讲到法国外籍军团的一支部队曾采用过类似的战术。在我们所举的例子中，这种方法用来诱使周围的欧椋鸟降低它们每窝的生蛋量，降低到比实际的最适量还要少。如果你是一个欧椋鸟而且成功地做到这一点，那是符合你自私的利益的，因为你使不含有你的基因的个体减少了。因此，我的结论是，瓦恩–爱德华兹有关炫耀性行为的看法实际上也许是一个很正确的看法：除了理由不对之外，他所讲的始终是正确的。从更广泛的意义上来说，拉克所作的那种类型的假设能够以自私基因的语言，对看上去似乎是支持群体选择理论的任何现象都能作出充分有力的解释，如果此类现象出现的话。

我们根据本章得出的结论是，亲代个体实行计划生育，为的是使它们的出生率保持在最适度的数值上。

对于家庭从成员数量上进行的探讨就讲这些。现在我们开始讲家庭内部的利害冲突。做母亲的对其所有的子女都一视同仁是否总是有利？还是偏爱某个子女有利？家庭该不该作为一个单一的合作整体来发挥作用，还是我们不得不面对甚至在家庭内部存在有自私和欺骗这一现实？一个家庭的所有成员是否都为创造相同的最适条件而共同努力，还是在什么是最适条件这个问题上发生分歧？这些就是我们要在下面一章试图回答的问题。关于配偶之间是否可能有利害冲突这个问题，我们放到第九章去讨论。

让  我们首先解决上一章结束时提出的第一个问题。做母亲的应该不应该有宠儿？她待子女应该不应该一视同仁，不厚此薄彼？尽管说起来可能使人感到厌烦，但我还是认为有必要再唠叨一下，像往常一样做个声明，做到有言在先，免得产生误会。“宠儿”这个词并不带有主观含义，“应该”这个词也不带有道义上的要求。我把做母亲的当做一架生存机器看待，其程序的编制就是为了竭尽所能繁殖存在于体内的基因的拷贝。你我之辈都是人类，知道具有自觉的目的是怎么一回事，因此，我在解释生存机器的行为时使用带有目的性质的语言，作为一种比喻，对我是有其方便之处的。

我们说做母亲的有宠儿，这句话实际上是什么意思呢？这意味着她在子女身上投资时，资源的分配往往不均等。母亲能够用来投资的资源包括许多东西。食物是显而易见的一种；还包括为取得食物而消耗的精力，因为必须付出一定的代价才能把食物弄到手。保护子女免受捕食者之害而承担的风险也属资源的一种，她可以“花费”也可以拒绝花费这种资源。此外，料理“家务”以及防止风雨侵袭所消耗的能量和时间，在一些物种中为教养子女而花费的时间，都是宝贵的资源。做母亲的可以“随意”决定如何在其子女间分配这些资源，或均等，或不均等。

要设想用一种通货作为亲代用以投资的一切资源的计量单位是困难的。正如人类社会使用货币作为可以随时转换为食物、土地或劳动时间的通货一样，我们需要一种通货来衡量这些资源，即个体生存机器用以在另一个体，尤其是自己孩子身上投资的资源。某种能量的度量单位，如卡路里，有其可取之处，一些生态学家已据此从事于核算自然界里能量消耗的成本。但这种核算方式是不全面的，因为它不能精确地转换成具有实际意义的通货，亦即进化的“金本位”——基因生存。1972特里弗斯提出亲代投资（parental investment）的概念，从而巧妙地解决了这个难题[*] [尽管在阅读他的言简意赅的文章时，我们从字里行间获得的印象是，这个提法与20世纪最伟大的生物学家费希尔爵士（Sir Ronald Fisher）在1930年提出的“亲代支出”（parental expenditure）在含义上很相近]。

亲代投资（P. I.）的定义是：“亲代对子代个体进行的任何形式的投资，从而增加了该个体生存的机会（因而得以成功的繁殖），但以牺牲亲代对子代其他个体进行投资的能力为代价。”特里弗斯提出的亲代投资这个概念的优点在于：其计量单位非常接近于具有实际意义的单位。一个幼儿消耗母体的一定数量的乳汁，其数量不是以卡路里或品脱来计算，而是以同一母体所哺育的其他幼儿因此受到的损害为计量单位。比方说，如果一个母体有两个幼儿x和y，x吃掉一品脱母乳，而这一品脱母乳所体现的又是亲代投资中的主要部分，那么其计量单位就是y因没有吃到这一品脱母乳而增加了其死亡的可能性。亲代投资是以缩短其他幼儿预期寿命的程度为其计量单位的，包括已出生的或尚未出生的幼儿。

亲代投资并不是一个尽善尽美的计算方式，因为它过度强调亲代的重要性而相对地贬低其他的遗传关系。最理想的应该是利他行为投资（altruism investment）这个概念化的计量单位。我们说个体A对个体B进行投资，意思是个体A增加了个体B的生存机会，但以牺牲个体A对包括其自身在内的其他个体的投资能力为代价，而所付出的一切代价均需按适当的亲缘关系指数进行加权计算。这样，在计算一个母体对任何一个幼儿的投资额时，最好能以对其他个体的预期寿命所造成的损害为计量单位，所谓其他个体不仅指这个母体的其他子女，而且指侄子、外甥、侄女、外甥女以及母体自身等等。不过，就许多方面而言，这个方法过于烦琐，不能解决实际问题。而特里弗斯的计算方法还是有很高的实用价值的。

任何一个母体在其一生中能够用来对子女（以及其他亲属、她自己等，但为了便于论证，我们在这里仅仅考虑子女）的亲代投资是有一定总量的。这个亲代投资总额包括她在一生中所能搜集或制造的食物、她准备承担的一切风险以及她为了儿女的福利所能够耗费的一切能量与精力。一个年轻的雌性个体在其成年后应如何利用她的生命资源进行投资？什么样的投资策略才是她应遵循的上策？拉克的理论已经告诉我们，她不应把资源分摊给太多的子女，致使每个子女得到的份额过分微薄。这样做她会失去太多基因：她不会有足够的孙子孙女。另一方面，她也不应把资源集中用在少数几个被宠坏了的儿女身上。她事实上可以确保一定数量的孙子孙女，但她的一些对手由于对最适量的子女进行投资，结果养育出更多的孙子孙女。有关平均主义的投资策略就讲到这里。我们现在感兴趣的是，对一个母亲来说，在对子女进行投资时如果不是一视同仁，是否会有好处，也就是说，她是否应该有所偏爱。

我们说，做母亲的对待子女不一视同仁，在遗传学上是毫无根据的。她同每个子女的亲缘关系指数都一样，都是1/2。对她而言，最理想的策略是，她能够抚养多少子女就抚养多少，但要进行平均投资，直至她们自己开始生男育女时为止。

但是，正像我们在上面已看到的那样，有些个体与其他个体相比，是更理想的寿险对象。一窝幼畜中，个子矮小、发育不良的和同窝其他发育正常的幼畜一样，体内有同等数量的来自母体的基因，但它的预期寿命可要短些。换句话说，如果它要和它的兄弟们一样长寿，它就需要额外的亲代投资。做母亲的可以根据具体情况作出决定，它可能发现，拒绝饲养一个个子矮小、发育不良的幼畜，将其名下应得的一份亲代投资全部分给它的兄弟姐妹反而来得合算。事实上做母亲的有时干脆把它丢给其他幼畜作为食料，或自己把它吃掉作为制造奶汁的原料，这样也许上算。母猪有时吞食小猪，但它是否专挑小个子的吃，我却不得而知。

发育不良的小个子牲畜是个特殊的例子。对幼体的年龄如何影响母体的投资倾向，我们可以作出一些更具普遍性的猜测。如果在两个幼儿中它只能拯救其中一个，而另一个最终会死去的话，那么它应拯救其中年龄较大的一个。这是因为，如果死亡的是年龄较大的一个而不是小弟弟，那么，它一生付出的亲代投资中较大的那一部分将要付诸东流。也许这样说能更好地说明这个问题：如果它救了小弟弟，它仍需要耗费一些代价昂贵的资源才能把这个幼儿抚养到大哥哥的年龄。

另一方面，如果这种抉择并不截然涉及生或死的问题，那么对母亲来说，其上策也许是，宁可将赌注押在较年幼的一个孩子身上。我们可以举这样一个例子：做母亲的因为不知道该把一些食物给小的吃还是给大的吃而感到左右为难。大哥哥更有可能凭自己的力量去寻找食物。因此，如果妈妈不饲养他，他不一定会因此死去。另一方面，小弟弟因为还很弱小，没有能力自己去找吃的，如果母亲把食物给了大哥哥，小弟弟饿死的可能性就更大。在这样的情况下，即使妈妈宁愿牺牲小弟弟，她还是可能把食物喂给小弟弟，因为大哥哥毕竟不太可能会饿死。这正是哺乳动物使幼儿断乳，而不是喂养他们终生的原因。到了一定时候，做母亲的就停止喂养一个幼儿，而将其资源留给未来的子女，这样做是明智的。有时一只母畜可能知道它生下的是最后一个幼畜，它会把自己有生之年的全部资源都花费在这个最小的幼儿身上，也许把这个幼儿奶到成年。不过，它应该“权衡一下”，要是把资源花费在孙辈或侄甥之辈身上是否更为合算，因为尽管后者同它的亲缘关系只及子女的一半，但它们从投资中获益的能力可能比它自己这个幼儿大两倍以上。

在这里似乎应该提一下人们称之为停经这个令人费解的现象。也就是人类中年妇女的生殖能力突然消失这个现象。在我们未开化的祖先中，这种情况可能比较少见，因为能够活到绝经这个年龄的妇女并不太多。可是，妇女的生理突变与男子生殖力的逐渐消失显然不同，这种不同说明停经现象大概具有某种遗传学上的“目的性”——就是说，停经是一种“适应”。要说清楚这个问题很不容易。乍看之下，我们很可能认为妇女在死亡之前应该不停地生男育女，即使随着年龄的增长，她生下婴儿的存活率会越来越低。至少，她们总应该尽力而为吧？但我们应当记住，她的孙子孙女也是她的后代，尽管亲缘关系只有子女的一半。

由于各种原因，也许与梅达沃的衰老学说（第三章所讲）有关，处于自然状态的妇女随着年龄的增长而逐渐丧失抚养子女的能力。因此，老年母亲所产幼儿的预期寿命短于青年母亲所产的幼儿。这意味着，如果一个妇女和她的女儿同一天生产，她孙子的预期寿命大概要比她儿子的预期寿命来得长。妇女到达一定的年龄后，她所生育的每个孩子活到成年的平均机会比同岁的孙子活到成年的平均机会的一半还要小。在这个时候，选择孙子孙女而不选择子女作为投资对象的基因往往会兴旺起来。4个孙子孙女之中只有一个体内有这样的基因，而两个子女之中就有一个体内有它的等位基因。但孙子孙女享有较长的预期寿命，这个有利因素胜过数量上的不利因素。因此，“孙子孙女利他行为”基因在基因库中占了上风。一个妇女如果自己继续生育子女就不能集中精力对孙子孙女进行投资。因此，使母体在中年丧失生殖能力的基因就越来越多。这是因为孙子孙女体内有这些基因，而祖母的利他行为又促进了孙子孙女的生存。

这可能就是妇女停经现象形成的原因。男性生殖能力之所以不是突然消失而是逐渐衰退的，其原因大概是，父亲对每个儿女的投资额比不上母亲。甚至对一个年迈的男人来说，只要他还能使年轻妇女生育，那么，对子女而不是对孙子孙女进行投资还是合算的。

迄今为止，我们在本章和上一章里都是从亲代，主要是从母亲的立场来看待一切问题的。我们提出过这样的问题：做父母的是否应该有宠儿？一般说来，就父亲或母亲而言，最理想的投资策略是什么？不过，在亲代对子代进行投资时，也许每一个幼儿都能对父母施加影响，从而获得额外的照顾。即使父母不“想”在子女之间显得厚此薄彼，难道做子女的就不能先下手为强，攫取更多的东西吗？他们这样做对自己有好处吗？更严格地说，在基因库中，那些促使子女为自私目的而巧取豪夺的基因是否会越来越多，比那些仅仅使子女接受应得份额的等位基因还要多？特里弗斯在1974年一篇题为“亲代与子代间的冲突”（Parent-Offspring Conflict）的论文里精辟地分析了这个问题。

一个母亲同其现有的以及尚未出生的子女的亲缘关系都是一样的。我们已经懂得，从纯粹的遗传观点来看，她不应有任何宠儿。如果她事实上有所偏爱，那也是出于因年龄或其他不同条件所造成的预期寿命的差异。就亲缘关系而言，和任何个体一样，做母亲的对其自身的“亲缘指数”是她对其子女中任何一个的密切程度的两倍，在其他条件不变的情况下。这意味着她理应自私地独享其资源的大部分，但其他条件不是不变的。因此，如果她能将其资源的相当一部分花费在子女身上，那将为她的基因带来更大的好处。这是因为子女较她年轻，更需要帮助，因而她们从每个单位投资额中所能获得的好处，必然要比她自己从中获得的好处大。促使对更需要帮助的个体而不是对自身进行投资的基因，能够在基因库中取得优势，即使受益者体内只有这个个体的部分基因。动物之所以表现出亲代利他行为，而且事实上它们之所以表现出任何形式的近亲选择行为，其原因就在于此。

现在让我们以一个幼儿的观点来看一下这个问题。就亲缘关系而言，他同他的兄弟或姐妹之间任何一个的密切程度和他母亲同其子女之间的密切程度完全一样。亲缘关系指数都是1/2。因此，他“希望”他的母亲以其资源的一部分对他的兄弟或姐妹进行投资。从遗传学的角度上看，他和他母亲都希望为他兄弟姐妹的利益出力，而且他们这种愿望的程度相等。但是我在上面已经讲过，他对自己的关系比对兄弟姐妹中任何一个的关系密切两倍，因此，如果其他条件不变，他会希望母亲在他身上的投资多一些。在这种情况下，事实上其他条件可能不变。如果你和你的兄弟同年，又同样能从一品脱母乳中获得相等的好处，那你就“应该”设法夺取一份大于应得份额的母乳，而你的兄弟也应该设法夺取一份大于应得份额的母乳。母猪躺下准备喂奶时，它的一窝小猪尖声呼叫，争先恐后地赶到母猪身旁的情景你一定见过吧。一群小男孩为争夺最后一块糕饼而搏斗的场面你也见过吧。自私贪婪似乎是幼儿行为的特征。

但问题并不这样简单。如果我和我的弟弟争夺一口食物，而他又比我年轻得多，这口食物对他的好处肯定比对我大，因此把这口食物让给他吃对我的基因来说可能是合算的。做哥哥的和做父母的利他行为可以具有完全相同的基础。前面我已经讲过，两者的亲缘关系指数都是1/2，而且同年长的相比，年纪较轻的个体总是能够更好地利用这种资源。如果我体内有谦让食物的基因，我的小弟弟体内有这种基因的可能性是50%。尽管这种基因在我体内的机会比我弟弟大一倍——100%，因为这个基因肯定存在我体内，但我需要这份食物的迫切性可能不到他的一半。一般说来，一个幼儿“应该”攫取大于其应得份额的亲代投资，但必须适可而止。怎样才算适可而止呢？他现存的以及尚未出生的兄弟或姐妹因他攫取食物而蒙受的净损失不能大于他从中所得利益的两倍。

让我们考虑一下什么时候断乳最适宜这个问题。做母亲的为了准备生第二胎而打算让正在吃奶的幼儿断乳。另一方面，这个幼儿却不希望这样快就断乳，因为母乳是一种方便的、不费力气的食物来源，而且他还不想为了生活而外出奔波。说得更确切一些，他最终还是想外出谋生的，但只有在他母亲因他走后得以脱身抚养他的弟妹，从而为他的基因带来更大的好处时才这样做。随着年岁的增大，一个幼儿从每一品脱母乳中得到的相对利益就越来越小。这是因为他越长越大，一品脱母乳按他的需要而言，其比例相对地越来越小，而且在必要时他也有更大的能力去独立生活。因此，当一个年龄较大的幼儿吃掉本来可以让给一个年龄较小的幼儿的一品脱母乳时，他消耗的亲代投资，相对来说，要大于一个年龄较小的幼儿吃掉这一品脱母乳所消耗的亲代投资。在每个幼儿成长的过程中，这样的时刻必将来到：即他的母亲停止喂养他，而把一个新生的幼儿作为投资对象是有利的。不然的话，再过一些时候，年龄较大的幼儿也会自动断乳，以便给自己的基因带来最大的好处。这时，一品脱母乳对可能存在于他弟妹体内的他的基因的拷贝所能带来的好处，要大于对事实上存在于他自己体内的基因所能带来的好处。

存在于母子之间的这种矛盾不是绝对的而是相对的。在这个例子里，矛盾只涉及定时的问题。做母亲的打算继续喂养这个幼儿直至为他支出的投资总额达到他“应得”的份额。这个“应得”份额取决于这个幼儿的估计寿命以及已经为他支出的亲代投资额。到这里为止，矛盾尚未产生，同样，幼儿吃奶的日子不宜过长，到了他的尚未出生的弟妹因他继续吃奶而蒙受的损失超过他从中得到的好处的两倍时，他就不应继续吃下去；就这一点而言，母子双方的看法是一致的。但矛盾发生在居间的一段时期，亦即在母亲眼中，这个幼儿正在取得多于其应得份额的利益，而其弟妹因此蒙受的损失还没有到达两倍于他的利益的时候。

断乳时间只不过是母子之间引起产生的一个例子。我们也可以把这种情况视为一个个体和他所有尚未出生的但受到母亲袒护的弟妹之间的争执。可是，为了争夺亲代投资，更直接的争执可能发生在同代的对手之间，或同巢的伙伴之间。因此，做母亲的通常总是力图持公平的态度。

很多鸟类是在鸟窝里哺育幼儿的。雏鸟嗷嗷啾唧，而母鸟就把小虫或其他食物丢入一张张大嘴里。按理说，雏鸟叫声的大小和它饥饿的程度是成正比的。如果说母鸟总是对叫得最响的先喂的话，那么，每只雏鸟早晚都会得到它应得的份额，因为吃饱了的雏鸟是不会再大叫大喊的。这种情况至少在最理想的环境里是会出现的。在这种环境里，大家都循规蹈矩，不弄虚作假。但根据我们提出的自私基因的概念，我们必须估计到个体是会弄虚作假的，是会装出一副饥不可耐的样子的。这种欺骗行为逐步升级，但显然不会得到预期的效果，因为如果所有的雏鸟都大叫大喊，装出快要饿死的模样，这种大叫大喊就要变成一种常规，因而不会达到说谎的效果。不过升级容易降级难，不管哪一只雏鸟带头降低嗓门，它得到的食物就会减少，从而很可能真的要被饿死。再说，由于种种原因，小鸟也不会漫无止境地提高嗓门大叫。譬如说，过高的喊声要消耗体力，也会引来捕食者。

我们知道，一窝幼兽中有时会出现一个小个子，它的个子比其他的幼兽小得多。

它争夺食物不像其余幼兽那样力量充沛，因而常常饿死。我们已经考虑过在什么条件下做母亲的让小个子死掉事实上是合算的。如果单凭直觉判断，我们大概总是认为小个子本身是会挣扎到最后一刻的，但这种推断在理论上未必能站得住脚。一旦小个子瘦弱得使其估计寿命缩短，而且缩短到这样的程度，以致它从同样数量的亲代投资中获得的利益还不到其他幼儿的一半，这时它就该体面而心甘情愿地死去。这样，它的基因反而能够获益。就是说，一个基因发出了这样的指令：“喂，如果你个子比你的骨肉兄弟瘦小得多的话，那你不必死捱活撑，干脆死了吧！”这个基因在基因库中将取得成功，因为它在小个子体内活下去的机会本来就很小，而它却有50%的机会存在于得救的每个兄弟姐妹体内。小个子的生命航程中有一个有去无回的临界点。在达到这一临界点之前，它应当争取活下去，但一到了临界点之后，它应停止挣扎，宁可让自己被它的骨肉兄弟或父母吃掉。

在我们讨论拉克的有关每窝孵卵数的理论时，我没有谈到上面的情况。但如果母鸟吃不准今年该孵几个卵才是最适量时可以采取下面这个明智的策略。它在孵卵时可以比它事实上“认为”可能是最适宜的数目再多孵一个蛋。这样，如果今年食物收成比原来估计的好，它就额外多抚养一个幼儿。不然的话，它就放弃这个幼儿以减少损失。母鸟在喂养它的一窝幼儿时总是有意识地按同一次序进行，譬如说，按雏鸟个子的大小依次喂食。这样，它可以让其中一只也许就是那个小个子，很快就死掉，而不致除了蛋黄或其相等物的第一笔投资之外，在它身上再浪费过多的食物。从母鸟的观点来看，这说明了小个子现象存在的理由。小个子的生命就是母鸟打赌的赌注，母鸟的这种打赌行为在许多鸟类中很普遍，其性质和交易所里那种买现卖期的策略一样。

我们把动物比做生存机器，它们的行为好像有“目的”地保存它们自己的基因。这样，我们可以谈论亲代与子代之间的矛盾，亦即两代之间的争斗。这是一种微妙的争斗，双方全力以赴，不受任何清规戒律的约束。幼儿利用一切机会进行欺骗。它会装成比实际更饥饿的样子，也许装得比实际更年幼或面临比实际更大危难的模样。尽管幼儿幼小羸弱，无力欺负其父母，但它却不惜使用一切可以使用的心理战术武器：说谎、哄骗、欺瞒、利用，甚至滥用亲缘关系作出不利于其亲属的行为。另一方面，做父母的必须对这种欺骗行为保持警觉，尽力避免受骗上当。要做到这点似乎也并不难。母鸟如果知道它的雏鸟可能装成很饿的样子，它就可以采取定量喂食的策略来对付，即使这只雏鸟继续大叫大喊也不予以理睬。问题是这只雏鸟很可能并未说谎，而是真的饥饿。如果它因为得不到食物而死去，这只母鸟就要失去它的一些宝贵的基因。野生鸟类只要饿上几个小时就会死掉。

扎哈维（A.Zahavi）指出，有一种幼儿的讹诈手段特别可怕：它放声大叫，故意把捕食者引来。它在“说”：“狐狸，狐狸，快来吃我！”做父母的只好用食物塞住它的嘴巴。这样，它就获得了额外的食物，但自己也要冒一定的风险。这种不择手段的战术和劫持班机的人所使用的战术一样。他威胁说，除非付给他赎金，否则就要炸毁飞机，自己也准备同归于尽。我怀疑这种策略是否有利于进化，倒不是因为它过于冷酷无情，而是我认为这种策略到头来会使进行讹诈的雏鸟得不偿失。如果真的引来了捕食者，它的损失可就大了。如果它碰巧是个独生子，那就更不用说了。扎哈维所讲的就是这种情况。不管它母亲在它身上的投资已经有多大，它还是应该比它母亲更珍视自己的生命，因为它母亲只有它的一半基因。即使讹诈者不是独生子，而且跟它生活在一起的兄弟姐妹都是脆弱的幼儿，这种策略亦未必有利，因为这个讹诈者在每个受到威胁的兄弟或姐妹身上都有50%的遗传“赌注”，同时在自己身上有100%的赌注。我想，要是这只予取予求的捕食者仅仅惯于把最大的一只雏鸟从巢里抓走，这种策略或许能够取得成效。在这样的情况下，个子较小的雏鸟耍无赖手段，威胁要把捕食者唤来，可能是合算的，因为它自己所冒的风险不会太大。

初生的布谷鸟如果因运用这种讹诈策略而得到实惠，也许更加合乎情理。大家知道，雌布谷鸟把蛋分别生在几个“收养螟蛉子”（foster）的鸟巢里，每窝一个，让属于完全不同物种的被蒙在鼓里的养父养母把小布谷鸟养大。因此，一只小布谷鸟在它的同胞兄弟或姐妹身上没有遗传赌注（出于某种阴险的动机，一些物种的小布谷鸟要把它的同奶兄弟或姐妹全部杀掉。我们在下面将要谈到这种情况。现在先让我假定我们议论的是那些能够和同胞兄弟或姐妹共同生活的布谷鸟物种）。如果小布谷鸟大声鸣叫，引来了捕食者，它自己可能要送掉小性命，但养母的损失就更大——也许是失去4个亲生儿女。因此，养母以多于其份额的食物喂它还是合算的，而小布谷鸟在这方面得到的好处可能超过它所冒的风险。

到了一定的时候，我们应该重新使用正规的基因语言，以免过多地用主观隐喻把我们弄糊涂。这样做是明智的。我们说，小布谷鸟为了“讹诈”其养父母而大叫大喊“捕食者，捕食者，快来吃我和我所有的小兄弟姐妹吧！”这个假设究竟说明什么问题？现在就让我们使用正规的基因语言来进行论述吧。

使布谷鸟大叫大喊的基因在基因库中数量越来越多，这是因为高声叫喊提高了养父母喂养小布谷鸟的概率。养父母之所以对高声叫喊作出这种积极反应是因为促使对大叫大喊作出反应的基因在收养螟蛉子的物种的基因库中已经扩散开来。至于这种基因得以扩散的原因是：个别养父母由于没有把额外的食物喂给小布谷鸟而失去越来越多的亲生子女，而情愿把额外食物喂给小布谷鸟的养父母失去亲生子女的机会却少得多，这是因为小布谷鸟的叫声引来了捕食者。尽管不促使布谷鸟大叫大喊的基因被捕食者吃掉的可能性比促使布谷鸟大叫大喊的基因小些，但不高声叫喊的布谷鸟因为得不到额外的食物而受到更大的损失。因此，促使大叫大喊的基因得以在基因库中扩散开来。

按照上面这个比较主观的论点，我们可以进行一系列相似的遗传学推理。这种推理表明，尽管我们可以想象这样一个进行讹诈的基因也许能够在布谷鸟基因库中扩散开来，但在一个普通物种的基因库中它却未必能够扩散，至少不会因为它引来了捕食者而扩散开来。当然，在一个普通的物种中，促使大叫大喊的基因可能由于其他的原因而扩散开来，这一点我们上面已经谈过，而且这些基因有时也会偶然地产生引来捕食者的后果。不过，就这个问题而言，捕食行为的这种选择性影响，如果它能产生任何影响的话，往往会有减轻这种叫喊声的倾向。在我们假设的布谷鸟例子里，捕食者所产生的实际影响最终使布谷鸟喊得更响。乍听起来，这种说法似乎有点自相矛盾，但事实确是这样。

没有任何证据表明布谷鸟或其他有类似“寄生育雏”（brood-parasitic）习惯的鸟类实际上运用了这种讹诈策略。但它们凶狠无情是肯定无疑的。譬如说，有些指蜜鸟（honeyguides）和布谷鸟一样，会在其他物种的鸟巢里生蛋。初生的指蜜鸟生有一副尖锐的钩喙，它一出壳时尽管两眼还没有张开，身上光秃无毛，无依无靠的，但它却会把所有的同奶兄弟姐妹都活生生地啄死。因为死掉的兄弟就不会和它争食了！大家熟悉的英国布谷鸟采用的方法稍有不同，但殊途同归。它的孵化期较短，因此它总是比它的同奶兄弟姐妹早出壳，它一出壳便把其他的蛋都摔到巢外，这是一种盲目的、机械的动作，但其毁灭性的后果是毋庸置疑的。它首先蹲到一只蛋的下面，以背部凹下部分托住这只蛋，然后一步一步往巢的边缘后退，同时用两边翅基使这只蛋保持平衡，直至把蛋顶翻到巢外，摔在地上。接着它把剩下的蛋全部如法处置掉。从此它得以独占鸟巢，它的养父母也可以专心照顾它了。

在过去的一年中，我所获悉的最值得注意的事实之一是阿尔瓦雷斯（F.Alvarez）、阿里阿斯·德·雷纳（L. Arias de Reyna）和塞古拉（H.Segura）三人从西班牙发出的报告。他们从事研究那些有可能成为养父母的鸟类——可能受到布谷鸟愚弄的受害者——识破布谷鸟蛋或初生布谷鸟之类的入侵者的能力。在实验过程中，他们曾将布谷鸟的蛋和幼鸟放入喜鹊巢中，为了进行比较，他们同时将其他物种如燕子的蛋和幼鸟放入喜鹊巢中。有一次，他们把一只乳燕放入喜鹊巢里。第二天，他们发现喜鹊巢下面的地上有一只喜鹊蛋。蛋没有跌破，于是他们把它捡起，重新放入巢中再进行观察。他们看到的景象可奇妙呢！那只乳燕的行为简直和布谷鸟一模一样，它把喜鹊蛋丢到巢外。他们再一次把蛋捡起放入巢里，结果完全一样，乳燕又把它摔到外面。和布谷鸟一样，它用两边翅基使喜鹊蛋保持平衡，托在背上，然后向后倒退，把蛋顶上鸟巢边缘，让它滚翻到外面。

阿尔瓦雷斯和他的合作者并没有试图说明这种令人惊异不止的景象，这可能是明智的。这种行为在燕子的基因库中是如何形成的？它必定同燕子日常生活中的某种东西相一致。乳燕通常是不会出现在喜鹊巢里的。在正常情况下，除自己的巢之外，它们从不光顾其他鸟巢。这种行为是不是体现了一种经过进化而形成的对抗布谷鸟的适应能力？自然选择是不是促进了燕子基因库中的一种反击策略，亦即促进了以布谷鸟的武器来反击布谷鸟的基因？燕子巢里通常不会出现寄生的布谷鸟，这好像也是事实。也许道理就在这里。根据这个理论，喜鹊蛋在试验时之所以意外地受到同样的待遇也许是因为它们和布谷鸟蛋一样都比燕子蛋大。如果乳燕能够辨别大蛋和正常的燕子蛋，它的母亲也具有这种辨别力自不待言。在这种情况下，为什么把布谷鸟蛋摔掉的不是乳燕的母亲而是体力差得多的乳燕自己呢？有一种理论认为乳燕具有把臭蛋或其他碎屑从鸟巢里消除掉的正常活动能力，但这种理论同样是站不住脚的。因为老燕子能更好地完成这些任务，事实上也正是如此。既然有人曾经目睹孤弱的乳燕熟练地完成这种复杂的摔蛋动作，而同时成年燕子肯定能毫不费力地完成同样的任务，因此这种情况迫使我得出如下的结论：从老燕子的观点来看，乳燕是存心不良的。

我认为，真正的答案可能与布谷鸟毫不相干，这是可以推断出的。乳燕是不是这样对待它的同胞兄弟或姐妹的？这种景象确实令人毛骨悚然。由于最先出壳的乳燕必须和它的尚未出生的弟妹争夺亲代投资，因此它一出生就摔掉其他的蛋是合算的。

拉克关于每窝孵卵多少的理论，是从亲代的观点来考虑其最适量的。如果我是一只燕子“妈妈”，在我看来，每窝最适量比如说是孵5只蛋，但如果我是一只乳燕，那我就会认为小于5的数目才是最合适的，只要我是其中一个就行！老燕子拥有一定数量的亲代投资，它“希望”在5只乳燕中平均分配。但每一只乳燕都想得到超过1/5的份额。和布谷鸟不一样，它并不想独吞全部投资。因为它和其他的4只乳燕都有亲缘关系。但它确实很想分到多于1/5的份额。它只要能摔掉一只蛋，就能分到1/4。再摔掉一只就能分到1/3。用基因语言来说，操纵杀兄弟姐妹行为的基因在基因库中是会扩散开来的，因为它有100%的机会存在于表现这种行为的个体内，而存在于它的受害者体内的机会只有50%。

人们反对这个理论的主要理由是：如果情况果真是这样，那很难使人相信至今竟还没有人见过这种穷凶极恶的行为。我对此没法提出一个令人信服的解释。世界上不同的地方有不同种类的燕子。我们知道，譬如说，西班牙种的燕子在某些方面不同于英国种的燕子，不过人们对西班牙种的燕子还没有像对英国种的燕子那样，进行过非常仔细的观察。我认为，这种把兄弟或姐妹置于死地而后快的行为是可能发生的，不过没有受到注意罢了。

我之所以在这里提出燕子杀兄弟姐妹这种罕见行为的假设，是因为我想说明一个带有普遍意义的问题。就是说，小布谷鸟的残酷行为只不过是一个极端例子，用以说明任何一个鸟巢里都会发生这种情况。同胞兄弟之间的关系比一只小布谷鸟同它同奶兄弟的关系密切得多，但这种区别仅仅是程度问题。即使我们觉得动物之间的关系竟然会发展到不惜对亲兄弟姐妹下毒手这种程度有点难以置信，但情况没有如此严重的自私行为的例子却是很多的。这些例子说明，一个幼儿从其自私行为中得到的好处可以超过它因损害到兄弟姐妹的利益而蒙受损失的两倍有余。在这种情况下，正如断乳时间的例子一样，亲代与子代之间便会发生真正的冲突。

在这种世代的争斗中，谁将是胜利者呢？亚历山大（R. D.Alexander）写过一篇有趣的论文，他认为这样的问题只能有一个总答案。按他的说法，亲代总归占上风[*] 。如果情况果真是这样的，那你阅读这一章就算是白费劲了。如果亚历山大是正确的，那就出现了很多有趣的问题，例如，利他行为之所以能进化，并不是因为有利于该个体本身的基因，而仅仅是有利于亲代的基因。以亚历山大的话来说，亲代操纵变成了利他行为的另外一个进化因素，它和直接的近亲选择无关。为此，我们有必要研究一下亚历山大的推理过程，并使我们自己相信，我们是真的懂得他究竟错在哪儿了。为了证明他的谬误，我们实在应该用数学演算的方法，但在本书中，我们一直避免明显地使用数理，而且事实上通过直觉的理解也能看出亚历山大这篇论文的破绽所在。

他的基本遗传论点包含在下面这段经过删节的引语里：“假定一个青少年个体……使得亲代利益的分配对自己有利，从而减少了他母亲自身的全面繁殖能力。通过这个方式提高处在青少年时代的个体健康水平的基因，肯定会在该个体成年时更大程度地降低其健康水平，因为这种突变型基因将越来越多地存在于这个突变型个体的后代体内。”亚历山大所说的是一个新近发生突变的基因，这个事实并不是这个论点的关键所在。我们最好还是设想一个从双亲一方继承的稀有基因。在这里，“健康水平”具有一种特殊的学术意义——成功地繁殖后代的能力。亚历山大的基本论点可以归纳如下：一个基因在促使其幼年个体搜取额外食物时确实能增加该个体的存活机会，尽管其亲代养育后代的总能力会因此而受到影响。但当这个个体自己成为父母时就要付出代价。因为其子女往往继承了同样的自私基因，从而影响这个个体养育后代的总能力。这可以说是一种既损人又不利己的行为。这样的基因只能以失败告终，因此亲代必定永远在这种冲突中取得胜利。

这个论点理应立即引起我们的怀疑，因为作为论据的假设，即遗传学上的不对称性，事实上并不存在。亚历山大使用“亲代”与“子代”这样的字眼时好像它们之间存在着根本的遗传学上的不同。我们在上面已经谈过，尽管亲代与子代之间存在实际上的差异，如父母的年龄总比子女大、子女为父母所生等，但两代之间并不存在根本的遗传学上的不对称现象。不管你从哪一个角度看，亲缘关系都是50%。为了阐明我的论点，我想重复一下亚历山大的原话，但把“亲代”、“青少年”以及其他有关字眼颠倒过来使用。“假定一个亲代个体有这样一个基因，它使亲代利益得以平均分配。通过这种方式提高作为亲代个体的健康水平的基因，肯定在这个个体还处于青少年时代时更大程度地降低过它的健康水平。”这样，我们就得出和亚历山大完全相反的结论，即在任何亲代–子代的争斗中，子女必然会胜利！这里显然存在某种错误。这两种论点的提法都过于简单。我之所以要把亚历山大的说法颠倒过来，并不是为了证明和亚历山大相反的论点是正确的。我的目的在于表明我们不能以这种主观认为的不对称性作为论据。亚历山大的论点以及我把它颠倒过来的说法都属于站在个体的观点上看问题而背离真理。亚历山大是从亲代的观点看问题，而我是从子代的观点看问题。我认为当我们使用“健康水平”这个技术性的字眼时，很容易造成错误。我在本书中一直避免使用这个字眼就是为了这个缘故。只有站在一个实体的观点上看进化现象才是正确的，这个实体就是自私的基因。青少年个体的基因如有胜过亲代个体的能力就被选择；反之，亲代个体的基因如有胜过青少年个体的能力就被选择。同样是这些基因，它们先后存在于亲代个体及青少年个体之内，这并无自相矛盾之处。基因之被选择是因为它们能够发挥它们具备的力量：它们将利用可以利用的一切机会。因此，同一个基因，当它存在于青少年个体之内时，它可以利用的机会将不同于它存在于亲代个体之内的时候。因此，在它的个体生命史中，两个阶段的最优策略是不同的。

亚历山大认为，后一阶段的策略必然胜过前一阶段的策略，这样的看法是毫无根据的。

我们可以通过另外一个方式驳斥亚历山大的论点。他心照不宣地在亲代–子代关系与兄弟–姐妹关系之间假定一种虚妄的不对称性。你应当记得，根据特里弗斯的说法，一个自私的幼儿在攫取额外的食物时必须承担丧失其兄弟或姐妹的风险，而这些兄弟或姐妹体内部有它的一半的基因。正因为如此，它在攫取食物时会适可而止。但兄弟或姐妹只是各种亲属中其亲缘关系指数是50%的一类亲属。对于一个自私幼儿来说，它自己的未来的子女和它自己的兄弟或姐妹同样“可贵”。因此，它在攫取额外资源时应估算一下为此必须付出的全部代价，不能漫无节制；这种自私行为不仅会使它丧失现存的兄弟或姐妹，而且要使它丧失其未来的子女，因为这些子女必然也会以自私行为彼此相待。亚历山大认为，青少年时期的自私性遗传到子女一代从而减少自己的长期繁殖能力是不利的，这一论点是言之成理的。但这仅仅意味着，我们必须将这种不利因素作为一项代价加在方程式里。对一个幼体来说，只要它从自私行为中得到的净利益至少不小于它的近亲因此受到的净损失的一半，那么这种自私行为还是合算的。但“近亲”应该包括的不仅仅是兄弟或姐妹，还包括它自己的未来的子女。一个个体应该把自己的利益看做是比它兄弟的利益可贵一倍，这就是特里弗斯所作的基本假设。但它同时应该把自己看做是比自己未来子女当中的一个可贵一倍。亚历山大认为，在利害冲突中亲代享有天然的有利条件，他的这一结论是错误的。

除了他这一基本的遗传论点外，亚历山大还有一些比较切合实际的论点。这些论点来源于亲代–子代关系中不可否认的不对称性。亲代个体是采取积极行动的一方，它实际上从事寻找食物等工作，因此能够发号施令。如果做父母的决定不再供养其子女，子女是没有什么办法的，因为它们幼小，无力还击。做父母的因此能够无视子女的愿望而要求子女绝对服从。这个论点显然并不错误，因为在这种情况下，它所假设的不对称性是真实的。父母当然比子女大些，强壮些，而且更老于世故。好牌看来都在父母手中。但子女手中也有一两张王牌。譬如说，父母应该知道它们的每个子女到底饿到什么程度，以便在分配食物时有所轻重缓急，这一点很重要。它们当然可以搞平均主义，以完全相等的口粮分给每一个子女。但在最理想的环境里，把略多一些的食物分给事实上最能充分利用这份口粮的孩子是能够收到较大效果的。要是每个孩子都能够自己告诉父母它有多饿，对父母来说倒是个理想的制度。我们在上面已经谈过，这样的制度似乎已经形成。但子女说谎的可能性很大，因为它们确切知道它们自己有多饿，而它们的父母最多只能猜测它们是否老实。做父母的很难拆穿小小的谎言，尽管弥天大谎或许瞒不过父母的眼睛。

另一方面，做父母的最好能够知道孩子什么时候高兴，孩子如果在高兴的时候能够告诉父母就好了。某些信号，如咕噜咕噜的叫声和眉开眼笑，可能被选择，因为这种信号使父母知道它们怎样做才能为子女带来最大的好处。看见子女眉开眼笑或听见子女发出得意的叫声是对父母的最大安慰，正像食物到肚对一只迷路的老鼠同样是莫大的安慰一样。可是，正是由于甜蜜的笑脸和满意的叫声总会带来好处，孩子就能够利用笑脸或叫声来操纵父母，使自己获取额外的亲代投资。

因此，在世代之间的争斗中到底哪一方有更大的可能取胜是没有一个总答案的。最终的结局往往是子代企求的理想条件与亲代企求的理想条件之间的某种妥协。这种争斗同布谷鸟与养父母之间的争斗相似，尽管实际上的争斗不至于那么激烈可怕，因为双方都有某些共同的遗传利益——双方只是在某种程度内或在某种敏感的时节里成为敌人。无论如何，布谷鸟惯用的策略，如欺骗、利用等，有许多也可能为其同胞兄弟或姐妹所使用，不过它们不至于走得太远，作出布谷鸟那种极端自私的行为。

如  果说体内有50%的基因是相同的亲代同子代之间还有利害冲突的话，那么彼此互毫无血缘关系的配偶之间，其利害冲突该会激烈到何种程度呢？[*] 他们唯一的共有物就是在他们子女身上的50%的遗传投资。鉴于父亲和母亲都关心他们子女身上各自一半的福利，相互合作共同抚养这些孩子可能对双方都有好处。假如双亲的一方在对每一子女进行昂贵的资源投资时，其付出的份额比对方少，他或她的景况就会好一些；这是由于他或她有更多的资源用于同其他性配偶所生的其他子女身上，从而他或她的基因有更多的繁殖机会。因此，我们可以说，每个配偶都设法利用对方，试图迫使对方多投资一些。就个体来说，称心如意的算盘是，“希望”同尽可能多的异性成员进行交配（我不是指为了生理上的享乐，尽管该个体可能乐于这样做），而让与之交配的配偶把孩子抚养大。我们将会看到，有一些物种的雄性个体已经是这样做了，但还有一些物种的雄性个体，在抚养子女方面，承担着同配偶相等的义务。特里弗斯特别强调指出，性配偶之间的关系是一种相互不信任和相互利用的关系。这种关于性配偶之间的相互关系的观点，对个体生态学家来说，是一种比较新的观点。我们过去通常认为，性行为、交配以及在此之前的追求行为，主要是为了共同的利益，或者甚至是为了物种的利益而相互合作共同进行的冒险事业！让我们再直接回到基本原理上来，深入探讨一下雄性和雌性的根本性质。我们在第三章讨论过性的特性，但没有强调其不对称现象。我们只是简单地承认，有些动物是雄性的，另有一些是雌性的，但并没有进一步追究雄和雌这两个字眼到底是什么意思。雄性的本质是什么？雌性的根本定义又是什么？我们作为哺乳动物看到大自然以各种各样的特征为性别下定义，诸如拥有阴茎、生育子女、以特殊的乳腺哺乳、某些染色体方面的特性等等。对于哺乳动物来说，这些判断个体性别的标准是无可厚非的，但对于一般的动物和植物，这样的标准并不比把穿长裤子作为判断人类性别的标准更加可靠。例如青蛙，不论雄性还是雌性都没有阴茎。

这样说来，雄性和雌性这两个词也许就不具有人们普遍所理解的意义了。它们毕竟不过是两个词而已。如果我们觉得它们对于说明青蛙的性别没有用处，我们完全可以不去使用它们。如果我们高兴的话，可以任意将青蛙分成性1和性2。然而，性别有一个基本特性，可以据以标明一切动物和植物的雄性和雌性。这就是雄性的性细胞或“配子”（gametes）比雌性“配子”要小得多，数量也多得多。不论我们讨论的是动物还是植物，情况都是如此。如果某个群体的个体拥有大的性细胞，为了方便起见，我们可以称之为雌性；如果另一个群体的个体拥有小的性细胞，为了方便起见，我们可以称之为雄性。这种差别在爬行类动物以及鸟类中尤为显著。它们的一个卵细胞，其大小程度和总共的营养成分，足以喂养一个正在发育成长的幼儿长达数周。即使是人类，尽管卵子小得在显微镜下才能看见，但仍比精子大许多倍。我们将会看到，根据这一基本差别，我们就能够解释两性之间的所有其他差别。

某些原始有机体，例如真菌类，并不存在雄性和雌性的问题，尽管它们也发生某种类型的有性生殖。在称为同配生殖（isogamy）的系统中，个体并不能区分为两种性别。任何个体都能相互交配。不存在两种不同的配子——精子和卵子，所有的性细胞都一样，都称为同形配子（isogametes）。两个同形配子融合在一起产生新的个体，而每一个同形配子是由减数分裂所产生的。如果有3个同形配子A、B和C， 那么A可以和B或C融合，B可以同A或C融合。正常的性系统绝不会发生这种情况。如果A是精子，它能够同B或C融合，那么B和C肯定是卵子，而B也就不能和C融合。

两个同形配子相互融合时，各为新的个体提供数目相等的基因，而贡献的食物储存量也相等。精子同卵子为新的个体贡献的基因数目虽然也相等，但卵子在提供食物储存方面却远远超过精子：实际上，精子并不提供任何食物储存，只是致力于把自己的基因尽快输送给卵子而已。因此，在受孕的时刻，做父亲的对子代的投资，比他应支付的资源份额（50%）少。由于每个精子都非常微小，一个雄性个体每天能够制造千百万个。这意味着他具有潜在的能力，能够在很短的一段时间内利用不同的雌性个体使一大批幼儿出生。这种情况之所以可能成功，仅仅是因为每个受孕的母体都能为新胎儿提供足够的食物。因此，每一雌性个体能够生育的幼儿数量就有了限制，但雄性个体可以繁殖幼儿的数量实质上是无限的。这就为雌性个体带来了利用这种条件的机会。[*]

帕克以及其他人都曾证明，这种不对称现象可能是由原来是同形配子的状态进化而来。还是在所有的性细胞可以相互交换而且体积也大致相同的时候，其中很可能有一些碰巧比其他的略大一点。略大的同形配子可能在某些方面比普通的同形配子占优势，因为它一开始就能为胎儿提供大量的食物，使其有一个良好的开端。因此那时就可能出现了一个形成较大的配子的进化趋势。但道路不会是平坦的。其体积大于实际需要的同形配子，在开始进化后会为自私性的利用行为打开方便之门。那些制造小一些的配子的个体，如果它们有把握使自己的小配子同特大配子融合的话，它们就会从中获得好处。只要使小的配子更加机动灵活，能够积极主动地去寻找大的配子，就能实现这一目的。凡能制造体积小、运动速度快的配子的个体享有一个有利条件：它能够大量制造配子，因此具有繁殖更多幼儿的潜力。自然选择有利于制造小的但能主动找到大的并与之融合的性细胞。因此，我们可以想象，有两种截然相反的性“策略”正在进化中。一种是大量投资或“诚实”策略。这种策略自然而然地为小量投资、具有剥削性质的或“狡猾”的策略开辟了道路。这两种策略的相互背驰现象一旦开始，就犹如脱缰之马势必将继续下去。介乎这两种体积之间的中间体要受到惩罚，因为它们不具有这两种极端策略中任何一种的有利条件。狡猾的配子变得越来越小，越来越灵活机动。诚实的配子却进化得越来越大，以补偿狡猾的配子日趋缩小的投资额，并变得不灵活起来，反正狡猾的配子总是会积极主动去追逐它们的。每一个诚实的配子“宁愿”同另一个诚实的配子进行融合。但是，排斥狡猾配子的自然选择压力同驱使它们钻空子的压力相比，前者较弱：因为狡猾的配子在这场进化的战斗中必须取胜，否则损失很大。于是诚实的配子变成了卵子，而狡猾的配子则演变成了精子。

这样看来，雄性个体是微不足道的家伙，而且根据简单的“物种利益”理论，我们可以预料，雄性个体的数量较之雌性个体会越来越少。因为从理论上讲，1个雄性个体所产生的精子足以满足100个雌性个体的需要，因此，我们可以假定，在动物种群中雌雄两性个体的比例应该是100∶1。换言之，雄性个体更具“低值易耗”的性质，而雌性个体对物种来说，其“价值”较大。当然，从物种的整体观点来看，这种情况完全正确。举一个极端的例子，在一项海象的研究中，据观察， 4% 的雄性海象所进行的交配占所有交配的88% 。在这一例子以及许多其他例子中，有大批剩余的从未交配过的独身雄性个体，它们可能终生得不到机会进行交配。但这些多余的雄性个体在其他方面过的是正常生活，它们不遗余力地将种群的食物资源吃光，同其他成熟个体相比，毫不逊色。从“物种利益”的角度来看，这种情况是一种极大的浪费；可以说，这些多余的雄性个体是社会的寄生虫。这种现象只不过是群体选择理论所遇到的难题中的又一个例子而已。但另一方面，自私基因的理论能够毫无困难地解释这种现象，即雄性个体和雌性个体的数量趋于相等，即使实际进行繁殖的雄性个体可能只占总数的一小部分。第一次作出这种解释的是费希尔。

雄性个体和雌性个体各出生多少的问题，是亲代策略中的一个特殊问题。我们曾对力图最大限度地增加其基因存活量的亲代个体最适宜的家庭规模进行过讨论。同样，我也可以对最适宜的性比率进行探讨。把你的宝贵基因信托给儿子好呢还是信托给女儿好？假定一个母亲将自己的所有资源全部投资在儿子身上，因而没有任何剩余用于女儿的投资：一般来说，她对未来基因库的贡献，同另一位将其全部资源用于女儿身上的母亲相比，会不会更大一些？偏向儿子的基因是会比偏向女儿的基因变得多起来，还是越来越少？费希尔证明，在正常情况下，最适宜的性比率是50∶50。为了弄懂这个问题，首先我们必须具备一点有关决定性别的机理的知识。

在哺乳类动物中，遗传上是这样来决定性别的：所有卵子既能发育成雄性个体，也能发育成雌性个体。决定性别的染色体的携带者是精子。男性所制造的精子，其中一半生育女性，或称为X精子；一半生育男性，或称为Y精子。两种精子表面看上去没有区别。它们只有一条染色体不同。基因如要一个父亲只生女儿，该基因只要他只制造X 精子就行了；而基因如要一个母亲只生女儿，该基因只要让她分泌一种选择性的杀精子剂，或者使男性胎儿流产即可。我们所要寻求的是一种同进化上的稳定策略（ESS）相等的东西，尽管在这里，策略在更大的程度上说只是一种比喻的讲法（在《进犯行为》一章中我们已使用过这种比喻）。实际上，个体是不能够随意选择自己子女的性别的。但基因倾向于使个体生育一种性别的子女还是可能的。如果我们假定这样的基因，即倾向于不平均性比率的基因存在的话，它们在基因库中会不会在数量上超过其等位基因，即倾向于平均性比率的基因？假定在上面提到的海象中出现了一个突变基因，而该突变基因有使做父母所生的大部分是女儿这种趋势。由于种群内不缺少雄性个体，因此不存在女儿寻找配偶的困难，制造女儿的基因从而能够散布开来。这样，种群内的性比率也就开始向雌性个体过剩转变。从物种利益的观点出发，这种情况不会发生问题。我们已经讲过，因为只要有几个雄性个体就足以提供甚至一大批过剩的雌性个体所需要的精子。因此，从表面上看来我们可以认为，制造女儿的基因不断地扩散，直到性比率达到如此不平衡的程度，即剩下的少数几个雄性个体搞得筋疲力尽才能勉强应付。但是，试想那些生儿子的为数不多的父母，它们要享有多么巨大的遗传优势！凡是生育一个儿子的个体，就会有极大的机会成为几百个海象的祖父或祖母。只生女儿的个体能确保几个外孙、外孙女是无疑的，但同那些专事生儿子的个体所拥有的那种遗传上蔚为壮观的前景相比，就要大为相形见绌了。因此，生儿子的基因往往会变得多起来，而性比率的钟摆就又会摆回来。

为简便起见，我以钟摆的摆动来说明问题。实际上，钟摆绝不会向雌性占绝对优势的方向摆动那样大的幅度。因为性比率一旦出现不平衡，生儿子的这股自然选择压力就会开始把钟摆推回去。生育同等数目的儿女的策略，是一种进化上的稳定策略，就是说，凡偏离这一策略的基因就要遭受净损失。

我的论述是以儿子的数目对女儿的数目为根据的，目的是为了使其简单易懂。但严格说来，应该根据亲代投资的理论进行解释，就是说以前面一章我们曾讨论过的方法，按亲代一方必须提供的所有食物和其他资源来进行计算。亲代对儿子和女儿的投资应该均等。在一般情况下，这意味着他们所生的儿子和女儿数目应该相等。但是，假如对儿子和女儿的资源投资额不均等的话，那么性比率出现同样程度的不均衡在进化上可以是稳定的。就海象而言，生女儿同生儿子的比例是3∶1，而对每个儿子投资的食物和其他资源却是三倍于每个女儿，借以使每个儿子成为超群的雄性，这种策略可能是稳定的。把更多的食物投资在儿子身上，使他既大又强壮，亲代就可能使之有更多的机会赢得“妻妾”这个最高奖赏。但这是一个特殊的例子。通常的情况是，在每个儿子身上的投资同在每个女儿身上的投资数量大致相等，而性比率从数量上说一般也是1∶1。

因此，一个普通的基因在世代更迭的漫长旅程中，大约要花一半的时间寄居于雄性个体中，另一半时间则寄居于雌性个体中。基因的某些影响只在一种性别的个体中表现出来。这些影响称为性限制基因影响（sex-1imited gene effects）。控制阴茎长度的基因仅在雄性个体中表现出它的影响，但它也存在于雌性个体中，而且可能对雌性个体产生完全不同的影响。认为男性不能从其母体继承形成长阴茎的趋势是毫无道理的。

不论基因存在于两种个体的哪一种中，我们可以认为它都会充分利用该种个体所提供的一切机会。由于个体的性别有所不同，这些机会可能是很不相同的。作为一种简便的近似说法，我们可以再次假定，每一个体都是一架自私的机器，都竭尽全力维护自己的全部基因。对这样一架自私的机器来说，其最佳策略往往因为其性别的不同而完全不同。为了简洁起见，我们又要用老办法，把个体的行为当做是有目的的。和以前一样，我们要记住这不过是一种比喻的说法。实际上，个体是一架其程序由它自己的自私基因所盲目编制出来的机器。

让我们再来探讨一下在本章开始时我们提到的那一对配偶。作为自私的机器，配偶双方都“希望”儿子和女儿数目均等。在这一点上他们是没有争议的。分歧在于，谁将承担抚养这些子女的主要责任。每一个体都希望存活的子女越多越好。在任何一个子女身上，他或她投资得越少，他或她能够生育的子女就会越多。显而易见，实现这种愿望的方法是诱使你的性配偶在对每一个子女进行投资时付出比他或她理应承担的更多的资源，以便你自己脱身同另外的配偶再生子女。这种策略是一种两性都向往的策略，不过对雌性来讲更难如愿以偿。由于她一开始就以其大而营养丰富的卵子付出了比雄性多的投资额，因此做母亲的从怀孕的时刻起，就对每个幼儿承担了比做父亲的更大的“义务”。如果幼儿一旦死亡，她比做父亲的要蒙受更大的损失。更确切地讲，为了把另一个新的幼儿抚养到同死去的幼儿同样大小，她今后必须比做父亲的进行更多的投资。如果她耍花招，让做父亲的照料幼儿，自己却同另一个雄性个体私奔，父亲也可以将抛弃幼儿作为报复手段，而其所蒙受的损失，相对来说要小。因此，至少在幼儿发育的早期，如果有这种抛弃行为发生的话，一般是父亲抛弃母亲和孩子，而不是相反。同样，我们可以推断出雌性个体对子女的投资多于雄性个体，这不仅在一开始，而且在子女整个发育期间都是如此。所以，例如在哺乳类动物中，在自己体内孕育胎儿的是雌性个体，幼儿降生之后，制造乳汁喂养幼儿的是雌性个体，抚养并保护幼儿的主要责任也落在雌性个体肩上。雌性个体受剥削，而这种剥削行为在进化上的主要基础是，卵子比精子大。

当然，在许多物种中，做父亲的确实也非常勤奋，而且忠实地照料幼儿。但即使如此，我们必须估计到，在正常情况下，会有某种进化上的压力，迫使雄性个体略微减少一点对每个幼儿的投资，而设法同其他配偶生更多的子女。我这样讲指的仅仅是，基因如果说“喂，如果你是雄性个体，那就早一点离开你的配偶，去另外找一个雌性个体吧，不必等到我的等位基因要你离开时才离开”，这样的基因往往在基因库中获得成功。这种进化上的压力在实际生活中随着物种的不同而产生大小悬殊的影响。在许多物种中，例如极乐鸟，雌性个体得不到雄性个体的任何帮助，抚养子女完全靠自己。还有一些物种，诸如三趾鸥，结成一雌一雄的配对，是相互忠诚的楷模，它们相互配合共同承担抚养子女的任务。这里，我们必须设想，某种进化上的对抗压力起了作用：对配偶的自私剥削，不仅能得到好处，一定也会受到惩罚。在三趾鸥中，这种惩罚超过了所得利益。不管怎样，只有在妻子有条件不依赖他人抚养幼儿的前提下，父亲抛弃妻子和幼儿才会有好处。

特里弗斯对被配偶抛弃的母亲可能采取的各种行动方针进行了探讨。对她来说，最好的策略莫过于欺骗另一个雄性个体，使之收养她的幼儿，“以为”这就是他自己的幼儿。如果幼儿还是个尚未出生的胎儿，要做到这点恐怕并不太困难。当然，幼儿体内有她的一半基因，而上当受骗的父亲的基因一个也没有。自然选择会对雄性个体的这种上当受骗的行为进行严厉的惩戒，而且事实上，自然选择又会帮助那些雄性个体，他们一旦同新妻子结为配偶时就采取积极行动杀死任何潜在的继子或继女。这种现象很可能说明了所谓布鲁斯效应（Bruce effect）：雄鼠分泌一种化学物质，怀孕的雌鼠一闻到这种化学物质，就能够自行流产。只有在这种味道同其先前配偶的不同时，它才流产。雄鼠就是用这种方式把潜在的继子或继女杀死的，并使它的新妻子可以接受它的性追求。顺便提一句，阿德利竟把布鲁斯效应当成一种控制种群密度的途径！雄狮中也有同样的情况发生，它们新到达一个狮群时，有时会残杀现存的幼狮，可能因为这些幼狮不是它们自己生的。

雄性个体不需要杀死继子继女也能达到同样的目的。他在同雌性个体交配之前，可以把追求的时间拖长，在这期间驱走一切向她接近的雄性个体，并防止她逃跑。用这样的方法，他可以看到在她子宫里有没有藏着任何小的继子或继女，如果有，就抛弃她。在后面我们将会讲到，雌性个体在交配之前为什么可能希望“订婚”期要长一些。这里我们谈一下，雄性个体为什么也希望“订婚”期长一些。假定他能够使她同其他雄性个体脱离一切接触，这样有助于避免不知不觉地成为其他雄性个体的子女的保护人。

假如被遗弃的雌性个体不能够欺骗新的雄性个体使之领养她的幼儿，她还有其他办法吗？这在很大程度上要取决于这个幼儿有多大。如果是刚受孕，事实上她已投资了整个卵子，可能还要多些，但将这个胎儿流产并尽快找一个新的配偶，对她仍旧是有利的。在这种情况下，流产对她未来的新丈夫也是有利的，因为我们已经假定她不愿意使他受骗。这一点可以说明，从雌性个体的角度来看，布鲁斯效应是起作用的。

被遗弃的雌性个体还有一种选择，即坚持到底，尽力设法自己抚养幼儿。如果幼儿已经相当大，这样做对她尤其有利。幼儿越大，在他身上已经进行的投资也就越多，她为了完成抚养幼儿这项任务所要付出的代价就越少。即使幼儿仍旧很幼小，但试图从她初期的投资中保存一些东西，对她可能仍是有利的，尽管她必须以加倍的努力才能喂养这个幼儿，因为雄性个体已经离去。幼儿体内也有雄性个体的一半基因，她可以在幼儿身上发泄怨恨并把幼儿抛弃，但这样做对她来讲并不是一件愉快的事情。在幼儿身上泄怨是毫无道理的。幼儿的基因有一半是她的，而且只有她自己面对目前的困境。

听起来似乎自相矛盾，对有被遗弃危险的雌性个体来说，恰当的策略是，不等雄性个体抛弃她，她先离开他。即使她在幼儿身上的投资已经多于雄性个体，这样做对她仍可能是有利的。在某种情况下，谁首先遗弃对方谁就占便宜，不论是父亲还是母亲，这是一个令人不愉快的事实。正如特里弗斯所说，被抛弃的配偶往往陷入无情的约束。这是一种相当可怕但又非常微妙的论点。父母的一方可能会这样讲：“孩子现在已经长得相当大，完全可以由我们当中一个抚养就可以了。因此，假定我能肯定我的配偶不会也离开的话，我现在离开对我来说是有好处的。假使我现在就离开，我的配偶就可以为她或他的基因的最大利益而努力工作。他或她将要被迫作出比我现在正在作出的还要激烈得多的决定，因为我已经离开。我的配偶‘懂得’，如果他或她也离开的话，幼儿肯定会死亡。所以，假定我的配偶要作的决定，对他或她的自私基因将是最有利的话，我断定，我自己的行动方针是，最好我先离开。因为我的配偶可能也正在‘考虑’采取和我完全相同的方针，而且可能来一个先下手为强，随时抛弃我！因此，我尤其应该先离开。”这样的父或母是会主动抛弃对方的。这种自我独白，和以前一样，仅仅是为了说明问题。问题的关键是，自然选择有利于首先抛弃对方的基因，这仅仅是因为自然选择对随后抛弃对方的基因不利而已。

我们已经讲了雌性个体一旦被遗弃，她可能采取的一些行动。但所有这些行动总有一点“亡羊补牢，犹未晚矣”之感。到底雌性个体有没有办法减轻由于其配偶首先对她进行剥削而造成损失的程度呢？她手中握有一张王牌。她可以拒绝交配。她是被追求的对象，她是卖方。这是因为她的嫁妆是一个既大又富有营养的卵子。凡是能成功地与之交配的雄性个体就可为其后代获得一份丰富的食物储藏。雌性个体在交配之前，能够据此进行激烈的讨价还价。她一旦进行交配，就失去了手中的王牌——她把自己的卵子信托给了与之交配的雄性个体。激烈的讨价还价可能是一种很好的比喻。但我们都很清楚，实际情况并非如此。有没有任何相当于激烈讨价还价的某种实际形式能够借自然选择得以进化呢？我认为主要有两种可能性，一种为家庭幸福策略（the domestic-bliss strategy），一种为大丈夫策略（the he-man strategy）。

家庭幸福策略的最简单形式是：雌性个体对雄性个体先打量一番，试图事先发现其忠诚和眷恋家庭生活的迹象。在雄性个体的种群中，成为忠诚的丈夫的倾向必然存在程度上的差异。雌性个体如能预先辨别这种特征，她们可以选择具有这种品质的雄性个体，从而使自己受益。雌性个体要做到这点，方式之一是，长时间地搭架子，忸怩作态。凡是没有耐心，等不及雌性个体最终答应与之交配的雄性个体大概不能成为忠诚的丈夫。雌性个体以坚持订婚期要长的方式，剔除了不诚心的求婚者，最后只同预先证明具有忠诚和持久的品质的雄性个体交配。雌性忸怩作态是动物中一种常见的现象，求爱或订婚时间拉得长也很普遍。我们讲过，订婚期长对雄性个体也有利，因为雄性个体有受骗上当、抚养其他雄性个体所生幼儿的危险。

追求的仪式通常包括雄性个体在交配前所进行的重要投资。雌性个体可以等到雄性个体为其筑巢之后再答应与之交配，或者雄性个体必须喂养雌性个体以相当大量的食物。当然，从雌性个体的角度来讲，这是很好的事，但它同时也使人联想到家庭幸福策略的另一种可能形式。雌性个体先迫使雄性个体对它们的后代进行昂贵的投资，然后再交配，这样雄性个体在交配之后再抛弃对方，也就不会有好处了。会不会是这种情况呢？这种观点颇具说服力。雄性个体等待一个忸怩作态的雌性个体最终与之交配，是要付出一定代价的：它放弃了同其他雌性个体交配的机会，而且向该雌性个体求爱时要消耗它许多时间和精力。到它终于得以同某一具体雌性个体交配时，它和这个雌性个体的关系已经非常“密切”。假使它知道今后它要接近的任何其他雌性个体也会以同样的方式进行拖延，然后才肯交配，那么，对它来说，遗弃该雌性个体的念头也就没有多大诱惑力了。

我曾在一篇论文中指出过，这里特里弗斯在推理方面有一个错误。他认为，预先投资本身会使该个体对未来的投资承担义务。这是一种荒谬的经济学。商人永远不会说：“我在协和式客机上（举例说）已经投资太多，现在把它丢弃实在不合算。”相反，他总是要问，即使他在这项生意中的投资数目已经很大，但为了减少损失，现在就放弃这项生意，这样做对他的未来是否有好处。同样，雌性个体迫使雄性个体在她身上进行大量投资，指望单单以此来阻止今后雄性个体最终抛弃她，这样做是徒劳的。这种形式的家庭幸福策略还要取决于一种进一步的重要假定：即雌性的大多数个体都愿意采取同样的做法。如果种群中有些雌性个体是放荡的，随时准备欢迎那些遗弃自己妻子的雄性个体，那么对抛弃自己妻子的雄性个体就会有利，不论他对她的子女的投资已经有多大。

因此，这在很大程度上取决于大多数雌性个体的行为。如果我们可以根据雌性个体组成集团的方式来考虑问题的话，就不会存在问题了。但雌性个体组成的集团，同我们在第五章中讲到的鸽子集团相比较，其进化的可能性也不会更大些。我们必须寻找进化上的稳定策略。让我们采用史密斯用以分析进犯性对抗赛的方法，把它运用于性的问题上。[*] 这种情况要比鹰和鸽的例子稍微复杂一点。因为我们将有两种雌性策略和两种雄性策略。

同在史密斯的分析中一样，“策略”这个词是指一种盲目的、无意识的行为程序。我们把雌性的两种策略分别称为羞怯（coy）和放荡（fast），而雄性的两种策略分别称为忠诚（faithful）和薄情（philanderer），这四种策略在行为上的准则是：羞怯的雌性个体在雄性个体经过长达数周而且代价昂贵的追求阶段之后，才肯与之交配。放荡的雌性个体毫不迟疑地同任何个体进行交配。忠诚的雄性个体准备进行长时间的追求，而且交配之后，仍同雌性个体待在一起，帮助她抚养后代。薄情的雄性个体，如果雌性个体不立即同其进行交配，很快就会失去耐心，他们走开并另寻雌性个体；即使交配之后，他们也不会留下承担起做父亲的责任，而是去另寻新欢。情况同鹰和鸽的例子一样，并不是说只有这几种策略，然而对实行这几种策略会带来什么样的命运进行一番研究是富于启发性的。

同史密斯一样，我们将采用一些任意假定的数值，表示各种损失和利益。为了更加带有普遍性，也可以用代数符号来表示，但数字更容易理解。我们假定亲代个体每成功地抚养一个幼儿可得+15个单位的遗传盈利。而每抚养一个幼儿所付出的代价，包括所有食物、照料幼儿花去的所有时间以及为幼儿承担的风险，是–20个单位。代价用负数表示，因为是双亲的“支出”。在旷日持久的追求中所花费的时间也是负数，就以–3个单位来代表这种代价。

现在我们设想有一个种群，其中所有的雌性个体都羞怯忸怩，而所有的雄性个体都忠诚不贰。这是一个一雌一雄配偶制的理想社会。在每一对配偶中，雄性个体和雌性个体所得的平均盈利都相等。每抚养一个幼儿，它们各获得+15分，并共同承担所付出的代价（–20分），平均分摊，每方各为–10。它们共同支付拖长求爱时间的代价（罚分–3）。因此，每抚养一个幼儿的平均盈利是：+15–10–3=+2。

现在我们假设有一个放荡的雌性个体溜进了这个种群。它干得很出色。它不必支付因拖延时间而花费的代价，因为它不沉湎于那种旷日持久的卿卿我我的求爱。

由于种群内的所有雄性个体都是忠诚的，它不论跟哪一个结合都可以为它的子女找到一个好父亲。因此，它每抚养一个幼儿的盈利是+15–10=+ 5。同它羞怯忸怩的对手相比较，它要多收益3个单位。于是放荡的基因开始散布开来。

如果放荡的雌性个体竟获得很大成功，致使它们在种群内占据了统治地位，那么，雄性个体的营垒中，情况也会随之开始发生变化。截至目前为止，种群内忠诚的雄性个体占有垄断地位。但如果现在种群中出现了一个薄情的雄性个体，它的景况会比其他的忠诚的对手好些。在一个雌性个体都放荡不羁的种群内，对一个薄情的雄性个体来讲，这类货色比比皆是，唾手可得。如果能顺利地抚养一个幼儿，它净得盈利+15分，而对两种代价却分文不付。对雄性个体来说，这种不付任何代价指的主要是，它可以不受约束地离开并同其他雌性个体进行交配。它的每一个不幸的妻子都得独自和幼儿挣扎着生活下去，承担起–20分的全部代价，尽管她并没因在求爱期间浪费时间而付出代价。一个放荡的雌性个体结交一个薄情的雄性个体，其净收益为+15–20=–5；而薄情的雄性个体的收益却是+15。在一个雌性个体都放荡不羁的种群中，薄情的雄性基因就会像野火一样蔓延开来。

如果薄情的雄性个体数得以大量地迅速增长，以至于在种群的雄性成员中占了绝对优势，放荡的雌性个体就将陷于可怕的困难处境。任何羞怯忸怩的雌性个体都会享有很大的有利条件。如果羞怯忸怩的雌性个体同薄情的雄性个体相遇，它们之间绝不会有什么结果。她坚持要把求爱的时间拉长，而他却断然拒绝并去寻找另外的雌性个体。双方都没有因浪费时间而付出代价。双方也各无所得，因为没有幼儿出生。在所有雄性个体都是薄情郎的种群中，羞怯忸怩的雌性个体的净收益是0。

0看上去微不足道，但比放荡不羁的雌性个体的平均得分–5要好得多。即使放荡的雌性个体在被薄情郎遗弃之后，决定抛弃她的幼儿，但她的一颗卵子仍旧是她所付出的一笔相当大的代价。因此，羞怯忸怩的基因开始在种群内再次散布开来。

现在让我们来谈谈这一循环性假设的最后一部分。当羞怯忸怩的雌性个体大量增加并占据统治地位时，那些和放荡的雌性个体本来过着纵欲生活的薄情雄性个体，开始感到处境艰难。一个个雌性个体都坚持求爱时间要长，要长期考验对方的忠诚。薄情的雄性个体时而找这个雌性个体，时而又找那个雌性个体，但结果总是到处碰壁。因此，在一切雌性个体都忸怩作态的情况下，薄情雄性个体的净收益是0。如果一旦有一个忠诚的雄性个体出现，它就会成为同羞怯忸怩的雌性个体交配的唯一雄性个体。那么它的净收益是+2，比薄情的雄性个体要好。所以，忠诚的基因就开始增长，至此，我们就完成了这一周而复始的循环。

像分析进犯行为时的情况一样，按我的讲法，这似乎是一种无止境的摇摆现象。但实际上，像那种情况一样，不存在任何摇摆现象，这是能够加以证明的。整个体系能够归到一种稳定状态上。[*] 如果你运算一下，就可证明，凡是羞怯忸怩的雌性个体占全部雌性个体的5/6，忠诚的雄性个体占全部雄性个体的5/8的种群在遗传上是稳定的。当然，这仅仅是根据我们开始时任意假定的那些特定数值计算出来的，但对其他任何随意假定的数值，我们同样可以轻而易举地算出新的稳定比率。

同史密斯所进行的分析一样，我们没有必要认为存在两种不同种类的雄性个体以及两种不同种类的雌性个体。如果每一雄性个体能在5/8的时间里保持忠诚，其余的时间去寻花问柳，而每一雌性个体有5/6的时间羞怯忸怩，1/6的时间纵情放荡，那同样可以实现进化上的稳定状态。不管你怎样看待ESS，它的含义是：凡一种性别的成员偏离其适中的稳定比率时，这种倾向必然受到另一种性别在策略比率方面相应变化的惩罚，这种变化对原来的偏离行为发生不利的影响。进化上的稳定策略（ESS）因此得以保持。

我们可以得出这样的结论，主要由羞怯忸怩的雌性个体和忠诚的雄性个体组成的种群能够进化是肯定无疑的。在这样的情况下，家庭幸福策略对于雌性个体来说，实际上看来是行之有效的。我们就不必再考虑什么由羞怯忸怩的雌性个体组成的集团了，其实羞怯忸怩对雌性个体的自私基因是有利的。

雌性个体能够以各种各样的方式将这种形式的策略付诸实践。我已经提到过，雌性个体可能拒绝同还没有为它筑好巢，至少还没有帮助它筑造一个巢的雄性个体交配。在许多单配偶制的鸟类中，情况的确如此，巢不筑好不交配。这样做的效果是，在受孕的时刻，雄性个体对幼儿已经付出的投资要远较其一些廉价的精子为多。

未来的配偶必须为它筑造一个巢，这种要求是雌性个体约束雄性个体的一种有效手段。我们不妨说，只要能够使雄性个体付出昂贵的代价，不论是什么，在理论上几乎都能奏效，即使付出的这种代价对尚未出生的幼儿并没有直接的益处。

如果一个种群的所有雌性个体都强迫雄性个体去完成某种艰难而代价昂贵的任务，如杀死一条龙或爬过一座山然后才同意交配，在理论上讲，它们能够降低雄性个体在交配后不辞而别的可能性。企图遗弃自己的配偶并要和另外的雌性个体交配以更多地散布自己基因的任何雄性个体，一想到必须还要杀死一条龙，就会打消这种念头。然而事实上雌性个体是不会将杀死一条龙或寻求圣杯 [j] 这样专横的任务硬派给它们的求婚者的。因为如果有一个雌性个体对手，它指派的任务尽管困难程度相同，但对它以及它的子女却有更大的实用价值，那么它肯定会优越于那些充满浪漫情调、要求对方为爱情付出毫无意义的劳动的雌性个体。杀死一条龙或在达达尼尔海峡（Hellespont [k] ）中游泳也许比筑造一个巢穴更具浪漫色彩，但却远远没有后者实用。

我提到过的雄性个体做出的具有求爱性质的喂食行动对于雌性个体也是有用的。

鸟类的这种行为通常被认为是雌性个体的某种退化现象，它们恢复了雏鸟时代的幼稚行为。雌鸟向雄鸟要食物，讨食的姿态像雏鸟一样。有人认为这种行为对雄鸟具有天然的诱惑力，这时雌鸟不管能得到什么额外的食物，它都需要，因为雌鸟正在建立储存，以便致力于制造很大的卵子。雄鸟的这种具有求爱性质的喂食行为，也许是一种对卵子本身的直接投资。因此，这种行为能够缩小双亲在对幼儿的初期投资方面存在的悬殊程度。

有几种昆虫和蜘蛛也存在这种求爱性质的喂食现象。很显然，有时人们对这种现象完全可以作另外的解释。如我们提到过的螳螂的例子，由于雄螳螂有被较大的雌螳螂吃掉的危险，因此只要能够减少雌螳螂的食欲，随便干什么对它可能都是有利的。我们可以说，不幸的雄螳螂是在这样一种令人毛骨悚然的意义上对其子女进行投资的。雄螳螂被作为食物吃掉，以便帮助制造卵子，而且储存在雄螳螂尸体内的精子随之使吃掉它的雌螳螂的卵子受精。

采取家庭幸福策略的雌性个体如果仅仅是从表面上观察雄性个体，试图辨认它忠诚的品质，这样的雌性个体容易受骗。雄性个体只要能够冒充成忠诚的爱好家庭生活的类型，而事实上是把遗弃和不忠诚的强烈倾向掩盖起来，它就具有一种很大的有利条件。只要过去被它遗弃的那些妻子能有机会将一些幼儿抚养大，这个薄情的雄性个体比起一个既是忠诚丈夫又是忠诚父亲的雄性对手，能把更多的基因传给后代。使雄性个体进行有效欺骗的基因在基因库中往往处于有利地位。

相反，自然选择却往往有利于善于识破这种欺骗行为的雌性个体。要做到这一点，雌性个体在有新的雄性个体追求时，要显得特别可望而难及，但在以后的一些繁殖季节中，一旦去年的配偶有所表示，就要毫不犹豫，立刻接受。这样对那些刚开始第一个繁殖季节的年轻的雄性个体来说，不论它们是骗子与否，都会自动受到惩罚。天真无邪的雌性个体在第一年所生的一窝小动物中，体内往往有比例相当高的来自不忠诚的父亲的基因，但忠诚的父亲在第二年以及以后的几年中却具有优势，因为它有了一个可靠的配偶，不必每年都要重复那种浪费时间、消耗精力、旷日持久的求爱仪式。在一个种群中，如果大部分的个体都是经验丰富而不是天真幼稚的母亲的子女——在任何生存时间长的物种中，这是一个合乎情理的假设——忠诚而具模范父亲性格的基因在基因库中将会取得优势。

为简便起见，我把雄性个体的性格讲得似乎不是纯粹的忠诚就是彻头彻尾的欺诈。事实上，更有可能的是，所有的雄性个体——其实是所有的个体——多少都有点不老实，它们的程序编制就是为了利用机会去占它们配偶的便宜。由于自然选择增强了每一个配偶发现对方不忠诚行为的能力，因此使重大的欺骗行为降到了相当低的水平。雄性个体比雌性个体更能从不忠诚的行为中得到好处。即使在一些物种中，雄性个体表现出很大程度的亲代利他主义行为，但我们必须看到，它们付出的劳动往往比雌性个体要少些，而且随时潜逃的可能性更大些。鸟类和哺乳类动物中，通常存在这种情况是肯定无疑的。

但是也有一些物种，其雄性个体在抚养幼儿方面付出的劳动实际上比雌性个体多。鸟类和哺乳类动物中，这种父方的献身精神是极少有的，但在鱼类中却很常见。什么原因呢？[*] 这种现象是对自私基因理论的挑战，为此我长时间以来感到迷惑不解。最近卡利斯勒（T.R.Carlisle）小姐在一个研究班上提出了一种很有独创性的解释。由此，我深受启发。她以上面我们提及的特里弗斯的“无情的约束”概念去阐明下面这种现象。

许多种类的鱼是不交尾的，它们只是把性细胞射到水里。受精就在广阔的水域里进行，而不是在一方配偶的体内。有性生殖也许就是这样开始的。另一方面，生活在陆地上的动物如鸟类、哺乳动物和爬虫等却无法进行这种体外受精，因为它们的性细胞容易干燥致死。一种性别的配子——雄性个体的，因为其精子是可以流动的，被引入另一种性别个体——雌性个体的湿润的内部。上面所说的只是事实，而下面讲的却是概念性的东西。居住在陆地上的雌性动物交配后就承受胎儿的实体。胎儿存在于它体内。即使它把已受精的卵子立即生下来，做父亲的还是有充裕的时间不辞而别，从而把特里弗斯所谓的“无情的约束”强加在这个雌性个体身上。不管怎样，雄性个体总是有机会事先决定遗弃配偶，从而迫使做母亲的作出抉择，要么抛弃这个新生幼儿，让它死去；要么把它带在身边并抚养它。因此，在陆地上的动物当中，照料后代的大多数是母亲。

但对鱼类及生活在水中的其他动物而言，情况有很大的差别。如果雄性动物并不直接把精子送进雌性体内，我们就不一定可以说，做母亲的受骗上当，被迫照管幼儿了。配偶的任何一方都可以有机会逃之夭夭，让对方照管刚受精的卵子。

说起来还存在这样一种可能性：倒是雄性个体常常更易于被遗弃。对谁先排出性细胞的问题，看来可能展开一场进化上的争斗。首先排出性细胞的一方享有这样一个有利条件——它能把照管新生胎儿的责任推给对方。另一方面，首先放精或排卵的一方必然要冒一定的风险，因为它未来的配偶不一定跟着就排卵或放精。在这种情况下，雄性个体处于不利地位，因为精子较轻，比卵子更易散失。

如果雌性个体排卵过早，就是说，在雄性个体还未准备好放精时就产卵子，这关系不大。因为卵子体积较大，也比较重，很可能集结成一团，一时不易散失。所以说，雌性鱼可以冒首先排卵的“风险”。雄性鱼就不敢冒这样的风险，因为它过早放精，精子可能在雌性鱼准备排卵之前就散失殆尽，那时雌性鱼即使再排卵也没有实际意义。鉴于精子易于散失，雄性鱼必须等待到雌性鱼排卵后才在卵子上放精。但这样，雌性鱼就有了难得的几秒钟时间可以趁机溜走，把受精卵丢给雄性鱼照管，使之陷入特里弗斯所说的进退两难的境地。这个理论很好地说明，为什么水中的雄性动物照料后代的这种现象很普遍，而在陆上的动物中却很少见。

我现在谈谈鱼类以外的另一种雌性动物采取的策略，即大丈夫策略。在采取这种策略的物种中，事实上，雌性动物对得不到孩子们的爸爸的帮助已不再计较，而把全部精力用于培育优质基因。于是它们再次把拒绝交配作为武器。它们不轻易和任何雄性个体交配，总是慎之又慎，精心挑选，然后才同意和选中的雄性个体交配。某些雄性个体确实比其他个体拥有更多的优质基因，这些基因有利于提高生育子女的机会。如果雌性动物能够根据各种外在的迹象判断哪些雄性动物拥有优质基因，它就能够使自己的基因和它们的优质基因相结合而从中获益。以赛艇划桨手的例子来类比，一个雌性个体可以最大限度地减少它的基因由于与蹩脚的划桨手搭档而受到连累的可能性。它可以为自己的基因精心挑选优秀的划桨手作为合作者。

一般来说，大多数雌性动物对哪些才是最理想的雄性动物不会发生意见分歧，因为它们用以作为判断的依据都是一样的。结果，和雌性个体的大多数交配是由少数这几个幸运的雄性个体进行的。它们是能够愉快胜任的，因为它们给予每一雌性个体的仅仅是一些廉价的精子而已。海象和极乐鸟大概也是这种情况。雌性动物只允许少数几只雄性动物坐享所有雄性动物都梦寐以求的特权——一种追求私利的策略所产生的特权，但雌性个体总是毫不含糊，成竹在胸，只允许最够格的雄性个体享有这种特权。

雌性动物试图挑选优质基因并使之和自己的基因相结合，按照它的观点，它孜孜以求的是哪些条件呢？其中之一是具有生存能力的迹象。任何向它求爱的个体已经证明，它至少有能力活到成年，但它不一定就能够证明，它能够活得更久些。

凡选择年老雄性个体的雌性个体，同挑选在其他方面表明拥有优质基因的年轻个体的雌性个体相比，前者生的后代并不见得就多些。

其他方面指的是什么？可能性很多。也许是体现着能够捕获食物的强韧的肌肉，也许是体现着能够逃避捕食者的长腿。雌性个体如能将其基因和这些特性结合起来，可能是有好处的，因为这些特性在它的儿女身上或许能发挥很好的作用。因此，我们首先必须设想存在这样的雌性动物，它们选择雄性个体是根据表明拥有优质基因的万无一失的可靠迹象，不过，这里牵涉达尔文曾发现的一个非常有趣的问题，费希尔对之也进行过有条理的阐述。在雄性个体相互竞争，希望成为雌性个体心目中的大丈夫的社会里，一个做母亲的能为其基因所做的最大的一件好事是，生一个日后会成为一个令人刮目相看的大丈夫的儿子。如果做母亲的能保证它的儿子将成为少数几个走运的雄性个体中的一个，在它长大之后能赢得社会里大多数的交配机会，那么，这个做母亲的将会有许多孙子孙女。这样说来，一个雄性个体所能拥有的最可贵的特性之一，在雌性个体看来只不过是性感而已。一个雌性个体和一个相貌非凡并具有大丈夫气概的雄性个体交配，很可能养育出对第二代雌性个体具有吸引力的儿子。这些儿子将为其母亲生育许多孙子孙女。这样，我们原来认为雌性个体选择雄性个体是着眼于如发达的肌肉那种显然是有实用价值的特性，但是这种特性一旦在某一物种的雌性个体中普遍被认为是一种具有吸引力的东西时，自然选择就会仅仅因为它具有吸引力而继续有利于这种特性。

雄极乐鸟的尾巴作为一种过分奢侈的装饰，可能是通过某种不稳定的、失去控制的过程进化而来的。[*] 在开始的时候，雌性个体选中尾巴稍许长一些的雄性个体，在它心目中这是雄性个体的一种可取的特性，也许因为它象征着健壮的体魄。雄性个体身上的短尾巴很可能是缺乏某种维生素的象征——说明该个体觅食能力差。或许短尾巴的雄性动物是由于不善于逃避捕食者，因此尾巴被咬掉一截。请注意，我们不必假定短尾巴本身是能够遗传的，我们只需假定短尾巴可以说明某种遗传上的缺陷。不管怎样，我们可以假定，早期的极乐鸟物种中，雌鸟偏爱尾巴稍微长一些的雄鸟。只要存在某种促进雄鸟尾巴长度发生自然变化的遗传因素，随着时间的推移，这个因素就会促使种群中雄鸟尾巴的平均长度增加。雌鸟遵循的一条简单的准则是：把所有的雄鸟都打量一番，并挑选尾巴最长的一只，如此而已。背离这条准则的雌鸟准会受到惩罚，即使尾巴已经变得如此之长，实际上成了雄鸟的累赘。因为如果一只雌鸟生出的儿子尾巴不长，它的儿子就不可能被认为是有吸引力的。只有在尾巴确实已长到可笑的程度，以至于它们明显的缺点开始抵消性感这方面的优点时，这个趋向才得以终止。

这是个令人难以接受的论点；自达尔文初次提出这个论点并把这一现象称为“性选择”以来，已有不少人对之表示怀疑。扎哈维（A.Zahavi）就是其中之一，他的“狐狸，狐狸”论点我们已经看到过。作为一个对立面，他提出截然相反的“累赘原理”（handicap principle）。[*] 他指出，正是因为雌性个体着眼于选择雄性个体的优质基因，才使雄性弄虚作假有了市场。雌性个体所选择的发达肌肉可能真的是一个优点，但有什么东西阻止雄性个体卖弄假肌肉呢？这些假肌肉并不比我们人类的棉花垫肩更具实质内容。如果雄性个体卖弄假肌肉反而比长出真肌肉省事，性选择应有利于促使个体长出假肌肉的基因。可是，要不了多久，逆选择（counter-selection）将促使能够看穿这种欺骗的雌性个体进化。扎哈维的基本前提是，雌性个体终将识破虚假的性卖弄。因此他得出的结论是，真正能够成功的是那些从不故弄玄虚的雄性个体。它们掷地有声地表明它们是老老实实的。如果我们讲的是肌肉，那么，装出肌肉丰满的样子的雄性个体很快就要为雌性个体所识破。反之，以相当于举重等动作显示其肌肉真正发达的雄性个体是能够获得雌性信赖的。换句话说，扎哈维认为，一个大丈夫不仅看上去要像一个健全的雄性个体，而且要真的是一个健全的雄性个体，否则不轻信的雌性个体是会嗤之以鼻的。所以，只有是货真价实的大丈夫，它的炫耀行为才能进化。

到现在为止，扎哈维的理论还没有什么问题。下面我们要谈的是他理论中使人难以接受的那一部分。他认为，尽管极乐鸟和孔雀的长尾巴、鹿的巨角以及其他的性选择的特性，看起来是这些个体的累赘，因而始终是不合理的现象，但这些特征得以进化正是因为它们构成累赘。一只雄鸟长了一条长长的、笨重的尾巴，为的是要向雌性个体夸耀，说明尽管它有这样一条长尾巴，像他这样一个健壮的大丈夫还是能够活下去的。

这个理论很难使我信服，尽管我所持的怀疑态度已不像我当初听到这个论点时那么坚决。当时我就指出，根据这种理论可以得出这样的逻辑结论：进化的结果应该使雄性个体只有一条腿和一只眼睛。扎哈维是以色列人，他立即反驳我说：“我们最好的将军中有些是独眼的！”不过问题还是存在的。累赘的论点似乎带有根本性的矛盾。如果累赘是真实的——这种论点的实质要求累赘必须是真实的——累赘本身正如它可能吸引雌性个体一样，同样对该个体的后代肯定是一种惩罚。因此不管怎样，至关重要的是这个累赘不能传给女儿。

如果以基因语言来表达累赘理论，我们大概可以这样说：使雄性个体长出如长尾巴之类的累赘物的基因在基因库里变得多起来，因为雌性个体选择身负累赘物的雄性个体。这种情况的产生是因为，使雌性个体作出这种选择的基因在基因库里也变得多起来的缘故。这是因为对身负累赘物的雄性个体有特殊感情的雌性个体往往会自动地选择在其他方面拥有优质基因的雄性个体。理由是，尽管身负这种累赘物，但这些雄性个体已活到成年。这些拥有“其他”方面优点的基因将使后代具有健壮的体格。而这些具有健壮体格的后代因此得以存活并繁殖使个体生长累赘物的基因，以及使雌性个体选择身负累赘物的雄性个体的基因。倘若促使生长累赘物的基因仅仅在儿子身上发挥作用，就像促使对累赘物产生性偏爱的基因仅仅影响女儿那样，这个理论也许可以成立。如果我们只是以文字对这个理论去进行论证，我们就无从知道这个理论是否正确。如果我们能以数学模式来再现这种理论，就能更清楚地看到它的正确程度。但到目前为止，那些试图以模型来表现累赘原理的数学遗传学家都失败了。这可能是因为这个原理本身不能成立，也可能是因为这些数学遗传学家不够水平。其中有一位便是史密斯。但我总感觉到前者的可能性较大。

如果一只雄性动物能以某种方式证明它比其他雄性动物优越，而这种方式又无须故意使自己身负累赘，那么它无疑会以这种方式增加自己在遗传方面取得成功的可能性。因此，海象赢得并确保它们的“妻妾”，靠的不是它对雌性个体具有吸引力的堂堂仪表，而是简单地靠暴力把妄图接近其“妻妾”的任何雄性海象撵走。“妻妾”的主人大都能击败这种可能的掠夺者，它们之所以拥有“妻妾”显然是因为它们有这样的能力。掠夺者很少能取胜，因为它们如能取胜，它们早该成为“妻妾”的主人了！因此，凡是只同“妻妾”的主人交配的雌性海象，就能使它的基因和健壮的雄性海象相结合，而这只雄性海象有足够的能力击退一大群过剩的、不顾死活的单身雄性海象所发动的一次又一次的挑衅。这只雌性海象的儿子如果走运的话，它就能继承父亲的能力，也拥有一群“妻妾”。事实上，一只雌性海象没有很大的选择余地，因为如果它有外遇，它就要遭到“妻妾”主人的痛打。不过，跟能在搏斗中取胜的雄性个体结合的雌性个体能为其基因带来好处，这条原理是站得住脚的。我们已经看到这样一些例子，即一些雌性个体宁愿和拥有领地的雄性个体交配，另外一些宁愿和在统治集团里地位高的雄性个体交配。

至此本章的内容可以归结为：我们看到，在动物界中各种不同的繁殖制度——一雌一雄、雌雄乱交、“妻妾”等等——都可以理解为雌雄两性间利害冲突所造成的现象。雌雄两性的个体都“想要”在其一生中最大限度地增加它们的全部繁殖成果。由于精子和卵子之间在大小和数量方面存在根本差别，雄性个体一般来说大多倾向于雌雄乱交，而缺乏对后代的关注。雌性个体有两种可供利用的对抗策略。我在前面曾称之为大丈夫策略和家庭幸福策略。一个物种的生态环境将决定其雌性个体倾向于采取其中的哪一种策略，同时也决定雄性个体如何作出反应。事实上，在大丈夫策略和家庭幸福策略之间还有许多居间策略。我们已经看到，有时候，做父亲的甚至比做母亲的更关心孩子们的生活。本书不打算描述某些具体动物物种的生活细节。因此我不准备讨论是什么促使一个物种倾向于某种繁殖制度而不倾向于另一种繁殖制度。我要探讨的是普遍地存在于雌雄两性之间的差异，并说明如何解释这些差异。我因此不想强调两性间差异不大的那些物种；一般来说，这些物种的雌性个体喜欢采取家庭幸福策略。

首先，雄性个体往往追求鲜艳的色彩以吸引异性，而雌性个体往往满足于单调的色彩。两性个体都力图避免被捕食者吃掉，因此两性个体都会经受某种进化上的压力，使它们的色彩单调化。鲜艳的色彩吸引捕食者，犹如吸引异性伴侣一样。用基因语言来说，这意味着使个体色彩变得鲜艳的基因比使个体色彩单调的基因更可能被捕食者吃掉而结束生命。另一方面，促使个体具有单调色彩的基因不像促使个体具有鲜艳色彩的基因那么容易进入下一代的体内，因为色彩单调的个体不吸引异性配偶。这样就存在两种相互矛盾的选择压力：捕食者倾向于消灭基因库里色彩鲜艳的基因，而性配偶则倾向于消灭色彩单调的基因。和其他许多情况一样，有效的生存机器可以认为是两种相互矛盾的选择压力之间的折中物。眼下使我们感兴趣的是，雄性个体的最适折中形式似乎不同于雌性个体的最适折中形式。这种情况当然和我们把雄性个体视为下大赌注以博取巨额赢款的赌徒完全一致，因为雌性个体每生产一个卵子，雄性个体就可以生产数以百万计的精子，因此种群中的精子在数量上远远超过卵子。所以任何一个卵子比任何一个精子实现性融合（sexual fusion）的机会要大得多。

相对而言，卵子是有价值的资源。因此，雌性个体不必像雄性个体那样仅仅具有性吸引力就能保证它的卵子有受精的机会。一个雄性个体的生殖能力完全可以使一大群雌性个体受孕，生育出一大批子女。即使一只雄性个体因为有了美丽的长尾巴而引来了捕食者或缠结在丛林中而过早死亡，但它在死以前可能已经繁殖了一大群子女。一只没有吸引力的色彩单调的雄性个体，甚至可能和一只雌性个体同样长寿，但它子女却很少，因而它的基因不能世代相传。一个雄性个体如果失去了它不朽的基因，那它即使占有了整个世界又将怎么样呢？另一个带有普遍性的性区别是，雌性个体在和谁交配的问题上比雄性个体更爱挑剔。不管是雌性个体还是雄性个体，为了避免和不同物种的成员交配，这种挑剔还是必要的。从各个方面来看，杂交行为是不好的。有时，像人和羊交配一样，这种行为并不产生胚胎，因此损失不大。然而，当比较接近的物种如马和驴杂交时，这种损失至少对雌性配偶来说，可能是相当大的。一个骡子胚胎可能由此形成，并在它的子宫里待上11个月。骡子消耗母体全部亲代投资的很大一部分，不仅包括通过胎盘摄取的食物，以及后来吃掉的母乳，而且最重要的是时间，这些时间本来可用于抚养其他子女的。骡子成年以后，它却是没有繁殖力的。这可能是因为尽管马和驴的染色体很相像，使它们能合作孕育一个健壮的骡子躯体，但它们又不尽相像，以致不能在减数分裂方面进行适当的合作。不管确切的原因是什么，从母体基因的观点来看，母体为抚育这只骡子而花掉的非常大量的资源全部浪费了。雌驴应当十分谨慎，和它交配的必须是一头驴子，不是一匹马。任何一头驴子基因如果说“喂，如果你是雌驴，那就不管它是马还是驴，只要它是成年的雄性个体，你都可以和它交配”，这个基因下次就可能跑到骡子的体内，结果将是死路一条。母体花在这只幼骡身上的亲代投资将大大降低它养育有生殖力的驴子的能力。另一方面，如果雄性个体和其他不同物种的成员交配，它的损失不会太大，尽管它从中也得不到什么好处。但我们却可以认为，在选择配偶的问题上，雄性个体不致过分苛求。凡是对这种情况进行过研究的人都会发现情况确实是如此。

即使在同一物种中，挑剔的情况还是会有的。同一血族之间的交配和杂交一样可能产生不利的遗传后果，因为在这种情况下，致命的或半致命的隐性基因会获得公然活动的机会。这种情况再次使雌性个体的损失比雄性个体大，因为母体花在某一幼儿身上的资源总是要大些。凡是存在乱伦禁忌的地方，我们都可以认为雌性个体会比雄性个体更严格地遵守这种禁忌。如果我们假定在乱伦关系中，年龄较大的一方相对来说更有可能是主动者的话，那么我们应该看到，雄性个体年龄比雌性个体年龄大的乱伦行为一定较雌性个体年龄比雄性个体年龄大的乱伦行为普遍，譬如说，父–女乱伦应该比母–子乱伦更普遍。兄弟姐妹乱伦行为的普遍性介乎两者之间。

一般来说，雄性个体比雌性个体往往具有更大的乱交倾向。雌性个体只能以比较慢的速度生产有限的卵子，因此，它和不同的雄性个体进行频繁的交配不会有什么好处。一方面，雄性个体每天能够生产数以百万计的精子，如果它利用一切机会和尽量多的雌性个体交配，它只会从中得到好处而不会有任何损失。过于频繁的交配行为事实上对雌性个体的害处并不很大，但好处肯定也是没有的。另一方面，雄性个体却能乐此不疲，不管它和多少个不同的雌性个体交配。过度这个字眼对雄性个体来说没有实际意义。

我没有明确地提到人类，但当我们思考如本章涉及的一些有关进化的论点时，不可避免地要联想到我们自己的物种和我们自己的经验。雌性个体只有在对方在一定程度上表明能够长期忠贞不渝时才肯与之交配，这种做法对我们来说并不陌生。这可能说明，人类的妇女采取的是家庭幸福策略，而不是大丈夫策略。人类社会事实上大多数实行一夫一妻制。在我们自己的社会里，父母双方对子女的亲代投资都是巨额的，而且没有明显的不平衡现象。母亲直接为孩子们操劳，所做的工作比父亲多。但父亲常常以比较间接的方式辛勤工作，为孩子们提供源源不断的物质资源。另一方面，有些人类社会有杂交习俗，而有些则实行妻妾制度。这种令人惊讶的多样性说明人的生活方式在很大程度上取决于文化而不是基因。然而，更大的可能性是，男人大多倾向于杂交，女人大多倾向于一夫一妻。根据进化的理论，我们也可以预见到这两种倾向。在一些具体的社会里，哪一种倾向占上风取决于具体的文化环境，正如在不同的动物物种中，要取决于具体的生态环境一样。

我们人类自己的社会有一个肯定与众不同的特点，这就是性的炫耀行为。我们已经看到，根据进化的理论，凡有不同性别个体存在的地方，喜欢炫耀的应该是男人，而女人则喜欢朴实无华。在这一点上，现代的西方男人无疑是个例外。当然，有些男人衣饰鲜艳，有些女人衣饰朴素，这也是事实。但就大多数情况而言，在我们的社会里，像孔雀展示尾巴一样炫耀自己的毫无疑问是妇女而不是男人。

面对这些事实，生物学家不得不感到疑惑，他观察到的社会是一个女人争夺男人而不是男人争夺女人的社会。在极乐鸟的例子里，我们认为雌鸟的色彩之所以朴素是因为它们不需要争夺雄鸟。雄鸟色彩鲜艳华丽，因为雌鸟供不应求，对雄鸟可以百般挑剔。雌极乐鸟之所以供不应求是因为卵子这种资源比精子稀少。现代的西方男性到底发生了什么变化？男人果真成了被追求的性对象了吗？他们真的因供不应求而能百般挑剔吗？如果情况果真如此，那又是为什么呢？

j 　据中世纪传说，圣杯是耶稣最后晚餐时所用的杯。——译者注

k 　达达尼尔海峡的古希腊名称。——译者注

我  们已经研究了属于相同物种的生存机器之间的相互作用——亲代的、有性的以及进犯性的相互作用。不过，在动物的相互作用中，似乎还有一些令人值得注意的方面，显然并未包括在上述三种范围之内。许多动物所具有的群居习性就是其中一个方面。鸟、昆虫、鱼、鲸鱼乃至生活在平原上的哺乳动物，活动总是集结而出，觅食一般成群结队。这些集体中的成员通常属于同一物种，但也有例外情况。斑马和角马就常常混在一起活动，人们有时也可以看到属于不同物种的鸟类聚集成群。

群居生活可以为一个自私个体带来各种各样的好处。在此，我不打算逐一罗列，只准备讲几个带有启发性的例子。其中我还要重提我曾在第一章里列举过的一些明显的利他行为的例子，因为我说过这些例子要留待以后再作解释。这样就必然要涉及对群居昆虫的讨论；事实上，如果避而不谈群居昆虫，对动物利他行为的论述就不可能全面。最后，在本章拉拉杂杂的内容中，我将谈到相互利他行为这个重要的概念，即“于人方便，于己方便”的原则。

动物之所以要聚居在一起，肯定是因为它们的基因从群居生活的交往中得到的好处多，而为之付出的代价少。鬣狗成群猎食时能够捕捉到比它们单独活动时大得多的野兽，尽管捉到野兽后要分食，但对参加集体猎食的每一个自私个体来说还是划算的。某些蜘蛛齐心协力织造一张巨大的共有的蜘蛛网，大概也是出于类似的原因。帝企鹅紧紧地挤在一起是为了取暖。这是因为相互挤在一起后，每只企鹅暴露在外界的身体表面要比自己独处时小得多。两条鱼在水中游时，如果一条游在另一条后面，同时保持一定的倾斜度，它就可以从前面的一条鱼所激起的湍流中获得流体动力方面的好处。这可能就是鱼类成群结队一起游的一方面的理由。

如何利用湍流来减轻空气阻力也是自行车竞赛者所熟悉的一种窍门。鸟类在飞翔时组成V字形可能也是为了这个缘故。由于飞在最前头的一只鸟处于不利地位，因此这些鸟大概要竞相避免担任这个角色。很可能它们轮流担任这个不是出于自愿的领航员。这是一种延迟的相互利他行为，这种形式的利他行为我们在本章末将加以论述。

群居生活可能带来的好处有很多与避免被捕食者吃掉有关。汉密尔顿在一篇题为“自私兽群的几何学”的论文里精辟地提出了这种理论。为了不致引起误会，我要强调指出，他所谓的“自私兽群”是指由“自私个体组成的兽群”。

让我们再一次从一个简单的“模式”讲起。尽管模式是抽象的，它却可以帮助我们理解真实的客观世界。试设想有一群某一物种的动物正受到一只捕食者的追捕。最靠近捕食者的那只动物往往最先受到攻击。对捕食者来说，这种策略是合理的，因为这样可以节约精力。但对被捕食的动物而言，这种策略却产生了一种有趣的后果。就是说，这群争相逃命的动物每一只都力图避免处于最靠近捕食者的地位。如果这些动物老远就发现了这只捕食者，它们只要逃走就行了。即使捕食者不露声色地突然出现，像隐藏在茂密草丛中的猛兽那样，每只动物还是能见机行事，尽量避免处于最接近捕食者的地位。我们可以想象，每一只被追捕的动物周围有一个“危险区”。在这个危险区里，从任何一点到这只动物的距离都短于从该点到其他任何一只动物的距离。譬如说，如果一群被追逐的动物在移动时形成一个规则的几何图形，彼此之间有一定间隔，那么，每一只动物（除非它正好处在边缘上）的危险区大体上是个六边形。如果捕食者正好潜伏在个体A的六角形危险区内，个体A就有被吃掉的可能。处于兽群边缘上的个体特别容易受到攻击，因为它们的危险区相对来说不是一个小小的六角形，而是有一个开口端，开口端外一片广阔地域都是它们的危险地带。

一个头脑清醒的个体显然是会尽量缩小其危险区的。它尤其尽力避免处于兽群的边缘地位。如果它发觉已处于边缘地位，就会立即采取行动，向中心地区移动。

不幸的是，边缘上总得有“人”，但就每一个体而言，这个“人”最好不是它！因此，一群动物在前进时，处于边缘的个体不停地往中心移动。如果这群动物原来是松散的或者是七零八落的，这种向群体中心移动的结果很快就会使它们挤成一团。即使我们所讲的模式开始时没有任何聚拢的倾向，被追捕的动物开始时也是随意分散的，但自私的动机将会促使每一个个体试图把自己挤到其他的个体中间以缩小各自的危险区。这样，集群迅即形成，而且会变得越来越稠密。

在实际生活中，这种聚拢倾向显然受到各种阻力的限制，不然的话，这些动物免不了就要乱作一团，弄得筋疲力尽。但这个模式还是很有意思的，因为它说明了即使是一些极其简单的假说也可以导致动物倾向于聚拢的结论。有人提出一些比较复杂的模式。这些模式虽然具有更大的实际意义，但汉密尔顿提出的比较简单的模式并没有因此而减色。后者有助于我们研究动物聚拢在一起的现象。

自私的兽群这个模式本身并不容许存在合作性的相互作用。这里没有任何利他行为，有的只是每个个体为了私利而利用其他每一个个体。但在实际生活中常有这样的情况：个体似乎积极地为保护群体里的伙伴免遭捕食者的袭击而作出努力。

说到这里，我不禁想起鸟类的警叫声。这种警叫声使其他个体闻声逃命，确实起到了警告的作用。没有人认为发出警报的个体是“想要把捕食者的火力”引到自己身上。它仅仅让伙伴知道出现了捕食者——也就是向它们报警。但乍看起来，这种行为本身似乎是利他性的，因为它的效果是把捕食者的注意力引到了报警者身上。我们可以根据马勒（P.R. Marler）发现的一个事实作出间接的推论。鸟类的这种警叫声似乎具有某种理想的物理特性：捕食者往往难以发现叫声来自何方。如果让一位声学工程师设计一种捕食者难以追踪的声音，这种声音很可能和许多会唱歌的小鸟的天然警叫声相似。在自然界里，这种警叫声的形成肯定是自然选择的结果。我们知道这意味着什么——这意味着很多个体因为它们的警叫声未臻完善而送掉性命。因此，发出警叫声似乎总是有危险的。自私基因的理论必须证明，发出警叫声具有一种令人信服的优点，足以抵消随之而来的危险。

事实上这并不是十分困难的。在过去，不断有人指出鸟类的警叫声其实与达尔文学说“格格不入”。结果是为解释这种现象而挖空心思，虚构各种理由已成为人们的一种游戏。于是我们今日面对如此之多的言之成理的解释而莫衷一是。显而易见，如果鸟群中有些个体是近亲，促使个体发出警叫声的基因在基因库中准能兴旺起来，因为得救的一些个体拥有这个基因的可能性很大。即使发出警叫声的个体由于引来了捕食者而为这种利他行为付出高昂的代价，这样做还是值得的。

如果你认为这种近亲选择的概念不能令人信服，那么，供你挑选的其他理论有的是：一个对其伙伴报警的个体可以通过各种途径获得私利。特里弗斯为此提出5种颇有见识的想法。但下面我要谈的是我自己的两种想法，我认为它们更能使人心悦诚服。

我把第一个想法称之为凯维（Cave）理论。“凯维”源自拉丁文，意思是“当心”。在今天，小学生看见老师走近时还用这个暗号来警告其他同学。这个理论适用于采取伪装策略的鸟类，这些鸟在面临危险时一动不动地蹲伏在矮树丛里。假设有一群这样的鸟在田野上觅食，这时一只老鹰在远处飞过。老鹰还没有瞥见鸟群，因此没有径直飞过来。但它锐利的目光可能随时发现鸟群，那时它将俯冲而下，发动攻击。如果鸟群中一只小鸟首先发现这只老鹰，而其余的鸟都还没有发现，这只眼快的小鸟本来可以马上蹲下来不动，躲在草丛中。但这样做对它来说并无好处，因为它的伙伴还在周围活动，既触目，又喧闹。它们当中任何一只都可能引起老鹰的注意，那时整个鸟群都要陷入危险的境地。从纯粹自私的动机出发，这只发现老鹰的小鸟应当立即对它的伙伴发出嘶嘶的警告声，让它们马上安静下来，以减少它们无意中把老鹰引到它自己附近的可能性。对这只小鸟而言，这是最好的策略。

我打算谈的另一个想法可称之为“绝对不要脱离队伍”的理论。这个理论适用于某些物种的鸟类，它们看见捕食者走近时马上飞走，也许飞到树上。让我们再设想一群正在觅食的鸟群中有一只鸟首先发觉这只捕食者。它该怎样行动呢？它可以只顾自己飞走，并不警告伙伴。如果是这样的话，它就要成为一只不合群的动物，不再是一个不那么惹人注目的鸟群中的一员。老鹰喜欢攻击离群的鸽子，这是很多人都知道的事实。就算老鹰没有这样的猎食习惯，我们根据推理可以提出很多理由，说明脱离队伍可能是一种自杀性的策略。就算它的伙伴最终还是会跟着它飞走，但第一个飞离地面的个体免不了暂时地扩大了它自己的危险区。不管汉密尔顿的有关理论是否正确，生活在鸟群的集体中总是有一些重要的有利条件，否则鸟类是不会过集体生活的。不论这些有利条件是什么，第一个飞出鸟群的小鸟至少要部分地丧失这些有利条件。如果这只遵守纪律的小鸟不擅离队伍，那它又该怎样办呢？或许它应该依靠集体力量所能提供的掩护，可以若无其事地继续进行活动。但这样做风险毕竟太大了，无遮无拦很容易遭受袭击。在树上到底安全得多。飞到树上确是上策，但要务必使伙伴们采取一致的行动。只有这样它才不致成为一只脱离鸟群的孤单的小鸟，不致因此丧失集体为它提供的有利条件，同时又能够得到飞到树上躲起来的好处。我们在这里再次看到，发出警叫声所得到的是纯粹的自私利益。恰尔诺夫（E. L. Charnov）和克雷布斯提出过一个有点相似的理论，他们直截了当地使用“操纵”这个词来描绘这只发出叫声的小鸟对其他小鸟施加的影响。这种行为已经远远不是纯粹的、无私的利他行为了。

从表面上看，以上种种理论好像与这样的说法有矛盾：发出警叫声的个体把自己置于危险的境地。事实上其中并无矛盾的地方。如果它不报警，反而会使它自己面临更大的危险。有些个体因发出警叫声而牺牲了，尤其是容易暴露声源的那些个体。其他一些个体则因为没有报警而死去。鸟类在面临危险时为什么会发出警叫声？人们提出很多解释，凯维理论和“绝对不要脱离队伍”理论不过是其中的两个而已。

跳跃的汤姆森氏瞪羚又应如何解释呢？我在第一章里曾提到这种现象。瞪羚这种显然是利他性的自杀行为使阿德利感动地断言，只有用群体选择论才能解释这种现象。这个课题向自私基因的理论提出了更严峻的挑战。鸟类的警告声是有效的，但它们发出信号时总是小心翼翼，尽力避免暴露自己的意图。瞪羚的跳跃就不是这样，它们故作姿态甚至达到惹人恼火的程度。看来瞪羚是诚心吸引捕食者的注意的，有时简直像在戏弄这只捕食者。这种现象导致一个既饶有兴趣又十分大胆的理论。斯迈思（N. Smythe）最初提出这个理论的轮廓，但最后赋予其逻辑发展的无疑是扎哈维。

我们可以这样阐明扎哈维的理论。这个理论关键的一点在于，瞪羚的跳跃行为绝不是发给其他瞪羚看的信号，其实是做给捕食者看的。当然，其他的瞪羚看到了这种跳跃，而且它们的行为被它影响了，不过这是附带发生的后果。因为瞪羚的这种跳跃行为被选择，主要是作为发给捕食者的信号。这个信号的大意是：“你看！我能跳多高！我显然是一只健壮的瞪羚，你抓不到我。你还是放聪明点，抓我的伙伴吧！它们没有我跳得那么高。”用不那么拟人化的语言来讲，促使个体跳得高而又惹人注目的基因不大可能被捕食者吃掉，因为捕食者往往挑选那些看来容易捕获的动物。不少哺乳类的捕食者尤其喜欢追捕年老体弱的动物。

一个猛劲儿跃起的个体动物就是以夸耀的方式显示它的年轻力壮的。证诸这个理论，这种夸耀行为绝非是利他性的。我们只能说这种行为是自私性的，因为它的目的在于告诉捕食者，应该去追逐其他动物。在某种意义上说，这好比是一场跳高比赛，看谁跳得最高，而失败者就是捕食者选中的目标。

我说过要进一步探讨的另外一个例子是蜜蜂的自杀行为。它在螫刺蜂蜜掠夺者时几乎可以肯定要为此付出生命。蜜蜂不过是群居性很高的一种昆虫。其他有黄蜂、蚂蚁和白蚁。我想探讨的对象是一般的群居昆虫，不仅仅是蜜蜂的敢死队。群居昆虫的业绩是脍炙人口的，尤其是它们那种令人惊讶的相互密切配合的行动以及明显的利他行为。自杀性的螫刺使命体现了它们自我克制的奇迹。在“蜜罐”蚁（honey-pot ants）的蚁群中，有一种等级的工蚁不做其他工作，整天吊在巢顶上，一动也不动。它们的腹部隆起，大得惊人，像个电灯泡，里边塞满食物。其他的工蚁把它们当做食品库。在我们人类看来，这种工蚁不再是作为个体而存在；它们的个性显然为了集体利益而受到抑制。蚂蚁、蜜蜂或白蚁的群居生活体现了一种更高水平的个性。食物按极其严格的标准分配，我们甚至可以说它们共有一个集体的胃。它们通过化学信号，如果是蜜蜂，就通过人所共知的“舞蹈”，来互通情报。这些手段是如此之有效，以至于整个集体行动起来好像是一个单位，具备自己的神经系统和感觉器官。它们好像能够通过身体的免疫反应系统所产生的选择性那样来识别并驱逐外来入侵者。尽管蜜蜂不是“温血”动物，但蜂房内相当高的温度几乎像人体那样得到精确的调节。最后，同时也是非常重要的一点，这种类比可以引申到生殖方面。在群居昆虫的群落里，大多数的个体是不育的职虫。“种系”（germ line）——不朽基因的连续线——贯穿在少数个体，即有生殖能力的个体之内。它们和我们精巢和卵巢里的生殖细胞相似。不育的职虫和我们的肝脏、肌肉和神经细胞相似。

只要我们接受了职虫都不能生育这个事实，它们的自杀性行为以及其他形式的利他性或合作性行为就不会那么令人惊讶了。一只正常动物的躯体之所以受到操纵就是为了要生育后代以及抚养拥有同样基因的其他个体，以保证其基因得以生存下去。为其他个体的利益而自杀和在今后生育自己的后代两者是不能并存的。因此，自杀性的自我牺牲行为很少进化。但工蜂从不生育自己的后代。它们的全部精力都用于照顾不属于自己后代的亲属从而保存自己的基因。一只不育工蜂的死亡对它自己基因的影响，宛如秋天一棵树落下一片树叶对树的基因的影响。

说到群居昆虫，就会使人情不自禁地要故弄玄虚一番，实际上并无此必要。但研究一下自私基因的理论怎样应用于群居昆虫还是值得的，尤其是如何用这一理论解释职虫不育性这一不平凡现象的进化起源。因为这种现象似乎引起了一系列问题。

一个群居昆虫的群落就是一个大家庭，其所有成员通常都为一母所生。职虫很少或从不繁殖，一般分成若干明显的等级，包括小职虫、大职虫、兵虫以及一些高度专业化的等级如“蜜罐”蚁等。有生殖力的雌虫叫女王，有生殖力的雄虫有时叫雄蜂或王。在一些较高级的群落里，从事繁殖的雌虫不干其他任何事情，但在繁殖后代这方面，它们却是干得非常出色的。它们依靠职虫为它们提供食物和保护，职虫也负责照管幼虫。在某些蚂蚁或白蚁的物种中，女王简直成了一座庞大的产卵工厂，其躯体比普通的职虫大几百倍，几乎不能动弹，其外形简直不像一只昆虫。女王经常受到职虫的照料，它们满足女王在日常生活中的需要，包括提供食粮并把女王所产的卵子源源不断地运到集体托儿所去。这样一只大得异常的女王如果需要离开内室，就得骑在好几队工蚁背上，被它们庄重堂皇地扛出去。

在第七章里，我谈过生育和抚养之间的区别。我曾说，在一般情况下把生育和抚育结合在一起的策略能够得以进化。在第五章里，我们看到混合的、进化上的稳定策略可以分成两大类型：要么种群中每一个个体都采取混合策略，这样个体往往能明智地把生育和抚养结合在一起，要么种群分成两种不同类型的个体，亦即我们最初设想的鹰与鸽之间取得平衡的情况。按照后一种方式取得生育与抚养两者之间在进化上的稳定平衡，这在理论上是说得通的。就是说，种群可以分为生育者和抚养者两部分。但只有在这样的条件下才能保持这种进化上的稳定状态：即被抚养者必须是抚养者的近亲，其亲近程度至少要像抚养者自己的后代——假设它有的话——那样亲。尽管在理论上说，进化可以沿着这个方向进行，但实际上似乎只有在群居昆虫中才可以看到这种现象。[*]

群居昆虫的个体分为两大类：生育者和抚养者。生育者是有生殖力的雄虫及雌虫。抚养者是职虫——白蚁中的不育雄蚁及雌蚁，其他群居昆虫中的不育雌虫。这两类昆虫互不干扰，因此能更有效地完成自己的任务。但这里所谓的“有效”是指对谁有效呢？“职虫从中究竟可以得到什么好处？”这个熟悉的问题是对达尔文学说提出的挑战。

有人回答说：“没有什么好处。”他们认为女王至高无上，平日颐指气使，通过化学过程操纵职虫来满足私欲，驱使它们抚养其众多的子女。我们在第八章看到过亚历山大的“亲代操纵”理论，上面讲的其实就是这种理论的另一种说法。

一个与此相反的提法是，职虫“耕耘”有生殖力的母体，驱使母体提高其繁殖力，以复制职虫的基因。女王制造出来的生存机器肯定不是职虫的后代，但它们都是职虫的近亲。汉密尔顿有一个独到的见解，他认为至少在蚂蚁、蜜蜂和黄蜂的群体中，职虫同幼虫的亲缘关系事实上可能比女王同幼虫的关系更密切！汉密尔顿以及后来的特里弗斯和黑尔以这种观点为指导继续前进，终于在自私基因理论方面取得了一项最辉煌的成就。他们的推理过程是这样的。

昆虫中名为膜翅目的群体，其中包括蚂蚁、蜜蜂和黄蜂，具有一种十分奇特的性取向体系。白蚁不属于这种群体，因而并没有这种特性。在一个典型的膜翅目昆虫的巢里只有一个成熟的女王。它在年轻时飞出去交配一次，并把精子储存在体内，以备在漫长的余生中——10年或者更长——随时取用。它年复一年地把精子分配给自己的卵子，使卵子在通过输卵管时受精。但并不是所有的卵子都能够受精。没有受精的卵子变成雄虫。因此雄虫没有父亲，它体内每一个细胞只有一组染色体（全部来自母体）而不是像我们体内那样有两组染色体（一组来自父体，一组来自母体）。按照第三章里的类比说法，一只雄性膜翅目昆虫在它的每个细胞里都只有每一“卷”的一份拷贝，而不是通常的两份。

在另一方面，膜翅目雌虫却是正常的，因为它有父亲，而且在它的每个体细胞里有通常的两组染色体。一只雌虫成长为职虫还是女王并不取决于它的基因，而是取决于它如何成长。换句话说，每一只雌虫都有一组完整的成为女王的基因和一组完整的成为职虫的基因（或者说，也有好几组分别使之成为各种专职等级的职虫、兵虫等的基因）。到底哪一组基因起决定性作用，取决于它的生活方式，尤其取决于它摄取的食物。

尽管实际情况复杂得多，但基本情况大致如此。我们不知道这种奇特的有性生殖系统是怎么进化而来的。毫无疑问，这种进化现象必然有其原因。但我们只能暂时把它当做膜翅目昆虫的一种难以解释的现象，不管原来的理由是什么，这种奇特的现象打乱了我们在第六章里提到的计算亲缘关系指数那套简捷的办法。这说明雄虫的精子不像我们人类的精子那样每一条都不相同，而是完全一样的。雄虫的每一个体细胞仅有一组基因，不是两组。因此每一条精子必须接受完整的一组基因，而不是一部分——50%，所以就一只具体的雄虫来说，它的全部精子都是完全一样的。现在让我们计算一下这种昆虫母子之间的亲缘关系指数，如果已知一只雄虫体内有基因A，那么它母亲体内也有这个基因的可能性是多少呢？答案肯定是100%，因为雄虫没有父亲，它的全部基因都来自其母亲。

现在假定已知一只雌虫体内有基因B，它儿子也有这个基因的可能性是50%，因为它只接受了它母亲一半的基因。这种说法听起来好像自相矛盾，而事实上并没有矛盾。雄虫的所有基因都来自母亲，而母亲仅把自己的一半基因传给儿子。这个看似矛盾的答案在于雄虫体内基因的数量仅有通常的一半。那么它们之间“真正的”亲缘关系指数是1/2还是1呢？我认为没有必要为这个问题去伤脑筋。指数不过是人们为解决问题而设想的计量单位。如果在特殊情况下对它的运用为我们带来困难，我们就干脆放弃它而重新援用基本原则。从雌虫体内基因A的观点来看，它儿子也有这个基因的可能性是1/2。数量和它女儿一样。因此，从雌虫的观点来看，它同其子女的亲缘关系如同我们人类的子女同母亲的亲缘关系一样密切。

但当我们谈到姐妹时，情况就变得复杂了。同胞姐妹不仅出自同一父亲，而且使它们母体受孕的两条精子的每一个基因都是完全相同的。因此，就来自父体的基因而言，姐妹和同卵孪生姐妹一样。如果一只雌虫体内有基因A，这个基因必然来自父体或母体。如果这个基因来自母体，那么它的姐妹也有这个基因的机会是50%。如果这个基因来自父体，那么它的姐妹也有这个基因的机会是100%。因此，膜翅目昆虫的同胞姐妹之间的亲缘关系指数不是1/2（正常的有性生殖动物都是1/2），而是3/4。

由于这个缘故，膜翅目雌虫同它同胞姐妹的亲缘关系比它同自己的子女更密切。[*] 汉密尔顿看到了这一点，尽管他那时并没有如此直截了当地说出来。他认为这种特殊密切的亲缘关系完全可能促使雌虫把它母亲当做一架有效地为它生育姐妹的机器而加以利用。这种为雌虫生育姐妹的基因比直接生育自己子女的基因能更加迅速地复制自己的拷贝。职虫的不育性由此形成。膜翅目昆虫真正的群居性以及随之出现的职虫不育性似乎独立地进化了11次以上，而在动物界的其他种群中只在白蚁身上进化过一次。想来这并不是偶然的。

不过，这里还有蹊跷。如果职虫要成功地把它们的母亲当做生育姐妹的机器而加以利用，它们就必须遏制其母亲为其生育相同数量的小兄弟的自然倾向。从职虫的观点来看，它任何一个兄弟的体内有它某个基因的机会只有1/4。因此，如果雌虫得以生育同等数量的有生育能力的子女，这未必对职虫有利，因为这样它们就不可能最大限度地繁殖它们的宝贵基因了。

特里弗斯和黑尔认为，职虫必然会努力影响性比率，使之有利于雌虫。他们把费希尔有关最适性比率的计算方法（我们在前面一章里谈到这个方法）运用到膜翅目昆虫这种特殊情况上，重新进行了计算。结果表明，就母体而言，最适投资比率跟通常一样是1∶1，但就姐妹而言，最适比率是3∶1，有利于姐妹而不利于兄弟。如果你是一只膜翅目雌虫，你繁殖自己基因的最有效方法是自己不繁殖，而是让母亲为你生育有生殖能力的姐妹和兄弟，两者的比例是3∶1。但如果你一定要繁殖自己的后代，那么你就生育数目相同的有生育能力的儿子和女儿，这样对你的基因最有利。

我们在上面已经看到，女王和职虫之间的区别不在于遗传因素。对一只雌虫胚胎的基因而言，它既可以成为职虫也可以成为女王，前者“希望”性比率是3∶1，而后者“希望”性比率是1∶1。“希望”到底意味着什么？它意味着如果女王生育同等比例的有生育能力的儿子和女儿，那它体内的基因就能最好地繁殖自己。

但存在于职虫体内的同一个基因如果能够影响这个职虫的母亲，使之多生育一些女儿，这个基因就能最好地繁殖自己。要知道这种说法并无矛盾之处。因为基因必须充分利用可供其利用的一切力量。如果这个基因能够影响一个日后肯定要变成女王的个体的成长过程，它利用这种控制力量的最佳策略是一种情况；而如果它能够影响一个职虫个体成长的过程，它利用那种力量的最佳策略却是另外一种情况。

这意味着如何利用这架生育机器引起了双方的利害冲突。女王“努力”生育同等比例的雄虫和雌虫。职虫则努力影响这些有生育能力的后代的性比率，使之形成３雌１雄的比例。如果我们这个有关职虫利用女王作为生育机器的设想是正确的话，职虫应该能够使雌雄比例达到3∶1。不然，如果女王果真拥有无上的权力，而职虫不过是女王的奴隶和唯命是从的王室托儿所的“保姆”，那我们看到的应该是1∶1的比率，因为这是女王“很想”实现的一个比率。在这样一场世代之间的特殊争斗中，哪一方能取胜呢？这个问题可以用实验来证明。特里弗斯和黑尔两人就用大量的蚂蚁物种进行过这种实验。

我们感兴趣的性比率是有生殖能力的雄虫同雌虫的比率。它们是一些体形大、有翅膀的蚂蚁。每隔一段时间，它们就成群结队从蚁穴飞出来进行交配。之后，年轻的女王可能要另外组织新群落。为了估计性比率，有必要对这些带翅膀的个体进行计数。要知道，在许多物种中，有生殖能力的雄虫和雌虫大小悬殊。这种情况使问题更加复杂。因为我们在上一章里已经看到，费希尔有关最适性比率的计算方法只能严格地应用于对雄虫和雌虫进行的投资额，而不能用来计算雄虫和雌虫的数目。特里弗斯和黑尔考虑到了这种情况，因此在实验时对蚂蚁进行过磅。他们使用了20个不同的蚂蚁物种，并按对有生殖能力的雄虫和雌虫的投资额计算性比率。他们发现雌雄比例令人信服地接近于3∶1的比率，[*] 从而证实了职虫为其自身利益而实际上操纵一切的理论。

这样，在作为研究对象的那几种蚂蚁中，职蚁好像在这种利害冲突中“取胜”了。

这种情况原是不足为奇的，因为职虫个体作为幼虫的守护者自然比女王个体享有更多的实权。试图通过女王个体操纵整群的基因敌不过那些通过职虫个体操纵整群的基因。令人饶有兴趣的是，在哪些特殊情况下女王可以享有比职虫更大的实权呢？特里弗斯和黑尔发现可以在某种特殊情况下严格地考验一下这个理论。

我们知道，某些物种的蚂蚁豢养奴隶。这些役使奴隶的职蚁要么不干任何日常工作，要么就是干起来也笨手笨脚的。它们善于为捕捉奴隶而四处出击。

这种两军对垒、相互厮杀的情况只见于人类和群居昆虫。在许多蚂蚁物种中有所谓兵蚁的特殊等级。它们具有特别坚硬发达的上下颚作为搏斗的利器。它们专门为自己群体的利益而进攻其他蚁群。这种旨在捕捉奴隶的袭击只不过是它们的战争努力中一种特殊的形式。它们向另一个物种的蚁穴发动攻击，试图杀死对方进行自卫的职蚁或兵蚁，最后掳走对方尚未孵化的幼虫，这些幼虫在掠夺者的蚁穴里被孵化。它们并不“知道”自己已变成奴隶。它们按照固有的神经程序开始工作，完全像在自己的穴里一样执行职责。这些奴隶待在蚁穴里包办了管理蚁穴、清洁卫生、搜集粮食、照料幼虫等各种日常工作，而那些专门捕捉奴隶的职蚁或兵蚁继续出征以掳掠更多的奴隶。

这些奴隶当然不知道它们同女王以及它们照料的幼虫完全没有亲缘关系，这是件好事。它们不知不觉地抚养着一批又一批新的捕捉来的奴隶兵蚁。自然选择在影响奴隶物种的基因时，无疑有利于各种反奴隶制度的适应能力。不过，这些适应能力显然并不是十分有效的，因为奴隶制度是一种普遍现象。

从我们目前论题的观点来看，奴隶制度产生了一种有趣的后果。在捕捉奴隶的物种中，女王现在可以使性比率朝它“喜欢”的方向发展。这是因为它自己所生的子女，即那些专门捕捉奴隶的蚂蚁不再享有管理托儿所的实权。这种实权现在操在奴隶手中。这些奴隶“以为”它们在照顾自己的骨肉兄弟或姐妹。它们所做的大抵无异于它们本来在自己穴里也同样要做的一切，以实现它们希望达到的有利于姐妹的3∶1比例。但专门掳掠奴隶的物种的女王能够采取种种反措施，成功地扭转这种趋势。对奴隶起作用的自然选择不能抵消这些反措施，因为这些奴隶同幼虫并无亲缘关系。

让我们举个例子来说明这种情况。假定在任何一个蚂蚁物种中，女王“试图”把雄性卵子加以伪装，使其闻起来像雌性的卵子。在正常情况下，自然选择对职蚁“识破”这种伪装的任何倾向都是有利的。我们可以设想一场进化上的斗争情景，女王为实现其目的不断“改变其密码”，而职蚁不断进行“破译”。在这场斗争中，谁能通过有生殖能力的个体把自己的基因传递到后代体内的数量越多，谁就能取胜。我们在上面已经看到，在正常情况下，职蚁总是获胜的一方。但在一个豢养奴隶的物种中，女王可以改变其密码，而奴隶职蚁却不能发展其破译的任何能力。这是因为在奴隶职蚁体内的任何一个“有破译能力”的基因并不存在于任何有生殖能力的个体体内，因此不能遗传下去。有生殖能力的个体全都是属于豢养奴隶的物种，它们同女王而不是同奴隶有亲缘关系。即使奴隶的基因有可能进入任何有生殖能力的个体体内，这些个体也是来自那些被掳掠的奴隶的老家。

因此，这些奴隶最多只能忙于对另一套密码进行破译！由于这个缘故，在一个豢养奴隶的物种中，女王因为可以随心所欲地变更其密码而稳操胜券，绝对没有让任何有破译能力的基因进入下一代的风险。

从上面这段比较复杂的论证中得出的结论是，我们应该估计到在豢养奴隶的物种中，繁殖有生殖能力的雌虫和雄虫的比率是1∶1，而不是3∶1。只有在这种特殊情况下女王才能如愿以偿。这就是特里弗斯和黑尔得出的结论，尽管他们仅仅观察过两个豢养奴隶的物种。

我必须强调指出，我在上面是按照理想的方式进行叙述的。实际生活并非如此简单。譬如说，最为人所熟知的群居昆虫物种——蜜蜂——似乎是完全违反“常情”的。雄蜂的数量大大超过雌蜂，无论从职蜂还是从蜂后的观点来看，这种现象都难以解释。汉密尔顿为了揭开这个谜，提出了一个可能的答案。他指出，当一只女王飞离蜂房时，总要带走一大群随从的职蜂，它们帮这只女王建立一个新群体。这些职蜂从此不再返回老家，因此抚养这些职蜂的代价应该算是繁殖成本的一部分。这就是说，从蜂房每飞走一只女王就必须培育许多额外的职蜂来补缺。对这些额外职蜂所进行的投资应算作对有生殖能力的雌蜂投资额的一部分。在计算性比率的时候，这些额外的职蜂也应在天平上称分量，以求出雌蜂和雄蜂的比例。如果我们这样理解问题的话，这个理论毕竟还是站得住脚的。

这个精巧的理论还有另外一个更加棘手的问题需要解决。在一些物种中，年轻的女王飞出去交配时，与之交配的雄蜂可能不止一只。这意味着女王所生育的女儿之间的亲缘关系平均指数小于3/4，在一些极端的例子里，甚至可能接近1/4。有人把这种现象解释为女王借以打击职蜂的一种巧妙的手段！不过这种看法似乎不合逻辑。附带说一句，这似乎意味着女王飞出去交配时，职蜂应伴随在侧，只让女王交配一次。但这样做对于这些职蜂本身的基因并没有任何好处——只对下一代职蜂的基因有好处。每一只职蜂所“念念不忘”的是它自身的基因。有些职蜂本来是“愿意”伴随其母亲的，但它们没有这样的机会，因为它们当时还没有出生。一只飞出去交配的年轻女王是这一代职蜂的姐妹，不是它们的母亲。因此，这一代职蜂是站在女王这一边而不是站在下一代职蜂那一边的。下一代的职蜂是她们的侄女辈。好了，就说到这里，我开始感到有点儿晕头转向了。是结束这个话题的时候了。

我在描述膜翅目职虫对其母亲的行为时使用了“耕耘”的比喻。这块田地就是基因田。职虫利用它们的母亲来生产它们自身的基因的拷贝，因为这样比职虫自己从事这项工作更富有成效。源源不断的基因从这条生产流水线上生产出来，包装这些基因的就是有生殖能力的个体。这个“耕耘”的比喻不应与群居昆虫的另外一种可以被称为“耕耘”的行为混为一谈。群居昆虫早就发现，在固定的地方耕种粮食作物比狩猎或搜集粮食有效得多。而人类在很久之后才发现这个真理。

譬如说，在美洲有好几个蚂蚁物种以及与这些物种完全无关的非洲白蚁都培植“菌类植物园”。最有名的是南美洲的“阳伞蚁”（parasol ants）。这种蚁的繁殖能力特别强。有人发现有的群体其个体竟超过200万之多。它们筑穴于地下，复杂的甬道和回廊四通八达，深达10英尺以上，挖出的泥土多达40吨。地下室内设有菌类种植园地。这种蚂蚁有意识地播种一种特殊品种的菌类。它们把树叶嚼碎，作为特殊的混合肥料进行施肥。这样，它们的职蚁不必直接搜寻粮食，只要搜集制肥用的树叶就行了。这种群体的阳伞蚁吃树叶的胃口大得惊人。

这样它们就成为一种主要的经济作物害虫。但树叶不是它们的食粮，而是它们的菌类的食粮。菌类成熟后它们收获食用，并用以饲养幼虫。菌类比蚂蚁的胃更能有效地消化吸收树叶里的物质。因此蚂蚁就是通过这样的过程而受益的。菌类虽然被吃掉，但它们本身可能也得到好处，因为蚂蚁促使它们增殖，比它们自己的孢子分散机制更有效。而且这些蚂蚁也为植物园“除草”，悉心照料，不让其他品种的菌类混迹于其间。由于没有其他菌类与之竞争，蚂蚁自己培植的菌类得以繁殖。

我们可以说，在蚂蚁和菌类之间存在某种利他行为的相互关系。值得注意的是，在与这些蚂蚁完全无关的一些白蚁物种中，独立地形成了一种非常相似的培植菌类的制度。

蚂蚁有其自己的家畜和自己的农作物。蚜虫——绿蚜虫和类似的昆虫——善于吮吸植物中的汁液。它们非常灵巧地把叶脉中的汁液吮吸干净，但消化这种汁液的效率却远没有吸吮这种汁液的效率高，因此它们排泄出仍含有部分营养价值的液体。一滴一滴含糖丰富的“蜜汁”从蚜虫的后部分泌出来，速度非常之快，有时每只蚜虫在1小时内就能分泌出超过其自身体重的蜜汁。在一般情况下，蜜汁像雨点一样洒落在地面上，简直和《旧约全书》里提到的天赐“灵粮”一样。但有好几个物种的蚂蚁会等在那里，准备截获蚜虫排出的食粮。有些蚂蚁会用触角或腿抚摩蚜虫的臀部来“挤奶”。蚜虫也作出积极的反应，有时故意不排出汁液，等到蚂蚁抚摩时才让汁液滴下。如果那只蚂蚁还没有准备好接受它的话，有时蚜虫甚至把一滴汁液缩回体内。有人认为，一些蚜虫为了更好地吸引蚂蚁，其臀部经过演化已取得与蚂蚁脸部相像的外形，抚摩起来的感觉也和抚摩蚂蚁的脸部一样。蚜虫从这种关系中得到的好处显然是，保证安全，不受其天然敌人的攻击。像我们牧场里的乳牛一样，它们过着一种受到庇护的生活。由于蚜虫经常受到蚁群的照料，它已丧失其正常的自卫手段。有的蚂蚁把蚜虫的卵子带回地下蚁穴，妥为照顾，并饲养蚜虫的幼虫。最终，幼虫长大后蚂蚁又轻轻地把它们送到地面上受到蚁群保护的放牧场地。

不同物种成员之间的互利关系叫做共生现象。不同物种的成员往往能相互提供许多帮助，因为它们可以利用各自不同的“技能”为合作关系作出贡献。这种基本上的不对称性能够导致相互合作的进化上的稳定策略。蚜虫天生长了一副适宜于吮吸植物汁液的口器结构，但这种口器结构不利于自卫。蚂蚁不善于吮吸植物的汁液，但它们却善于战斗。照料和庇护蚜虫的蚂蚁基因在基因库中一贯处于有利地位。在蚜虫的基因库中，促进蚜虫与蚂蚁合作的基因也一贯处于有利地位。

互利的共生关系在动植物界中是一种普遍现象。地衣在表面上看起来同任何其他植物个体一样，而事实上它却是在菌类和绿海藻之间相互关系密切的共生体。两者相依为命，分离就不能生存。要是它们之间的共生关系再稍微密切那么一点儿的话，我们就不能再说地衣是由两种有机体组成的了。也许世界上存在一些我们还没有辨认出来的，由两个或多个有机体组成的共生体。说不定我们自己就是吧！

我们体内的每个细胞里有许多称为线粒体的微粒。这些线粒体是化学工厂，负责提供我们所需的大部分能量。如果没有了线粒体，要不了几秒钟我们就要死亡。最近有人提出这样的观点，认为线粒体原来是共生微生物，在进化的早期同我们这种类型的细胞就结合在一起。对我们体内细胞中的其他一些微粒，有人也提出了类似的看法。对诸如此类的革命性论点人们需要有一段认识的过程，但现在已到了认真考虑这种论点的时候了。我估计我们终将接受这样一个更加激进的论点：我们的每一个基因都是一个共生单位。我们自己就是庞大的共生基因的群体。当然现在还谈不上证实这种论点的“证据”，但正如我在前几章中已试图说明的那样，我们对有性物种中基因如何活动的看法，其实本身就支持了这种论点。这个论点的另一个说法是：病毒可能就是脱离了像我们这种“群体”的基因。病毒纯由DNA（或与之相似的自我复制分子）所组成，外面裹着一层蛋白质。它们都是寄生的。这种说法认为，病毒是由逃离群体的“叛逆”基因演化而来，它们如今通过空气直接从一个个体转到另一个个体，而不是借助于更寻常的载运工具——精子和卵子。假设这种论点是正确的，我们完全可以把自己看成是病毒的群体！有些病毒是共生的，它们相互合作，通过精子和卵子从一个个体转到另一个个体。这些都是普通的“基因”。其他一些是寄生的，它们通过一切可能的途径从一个个体转到另一个个体。如果寄生的DNA通过精子和卵子转到另一个个体，它也许就是我在第三章里提到的那种属于“看似矛盾”性质的多余的DNA。如果寄生的DNA通过空气或其他直接途径转到另一个个体，它就是我们通常所说的“病毒”。

但这些都是我们要在以后思考的问题。目前我们正在探讨的问题是发生在更高一级关系上的共生现象，即多细胞有机体之间的而不是它们内部的共生现象。共生现象这个字眼按照传统用法是指属不同物种的个体之间的联系关系（associations）。不过，我们既然已经避开了“物种利益”的进化观点，我们就没有理由认为属不同物种的个体之间的联系和属同一物种的个体之间的联系有什么不同。一般来说，如果各方从联系关系中获得的东西比付出的东西多，这种互利的联系关系就是能够进化的。不管我们说的是同一群鬣狗中的个体，还是完全不同的生物如蚂蚁和蚜虫，或者蜜蜂和花朵，这一原则都普遍适用。事实上，要把确实是双向的互利关系和纯粹是单方面的利用区别开来可能是困难的。

如果联系的双方，如结合成地衣的两方，在提供有利于对方的东西的同时接受对方提供的有利于自身的东西，那我们对于这种互利的联系关系的进化在理论上就很容易想象了。但如果一方施惠于对方之后，对方却迟迟不报答，那就要发生问题。这是因为对方在接受恩惠之后可能会变卦，到时拒不报答。这个问题的解决办法是耐人寻味的，值得我们详细探讨。我认为，用一个假设的例子来说明问题是最好的办法。

假设有一种非常令人厌恶的蜱寄生在某一物种的小鸟身上，而这种蜱又带有某种危险的病菌。必须尽早消灭这些蜱。一般说来，小鸟用嘴梳理自己的羽毛时能够把蜱剔除掉。可是有一个鸟嘴达不到的地方——它的头顶。对我们人类来说这个问题很容易解决。一个个体可能接触不到自己的头顶，但请朋友代劳一下是毫不费事的。如果这个朋友以后也受到寄生虫的折磨，这时你就可以以德报德。事实上，在鸟类和哺乳类动物中，相互梳理整饰羽毛的行为是十分普遍的。

这种情况立刻产生一种直观的意义。个体之间做出相互方便的安排是一种明智的办法。任何具有自觉预见能力的人都能看到这一点。但我们已经学会，要对那些凭直觉看起来是明智的现象保持警觉。基因没有预见能力。对于相互帮助行为，或“相互利他行为”中，做好事与报答之间相隔一段时间这种现象，自私基因的理论能够解释吗？威廉斯在他1966年出版的书中扼要地讨论过这个问题，我在前面已经提到。他得出的结论和达尔文的一样，即延迟的相互利他行为在其个体能够相互识别并记忆的物种中是可以进化的。特里弗斯在1971年对这个问题作了进一步的探讨。但当他进行有关这方面的写作时，他还没有看到史密斯提出的有关进化上稳定策略的概念。如果他那时已经看到的话，我估计他是会加以利用的，因为这个概念很自然地表达了他的思想。他提到“囚徒窘境”——博弈论中一个人们特别喜爱的难题，这说明他当时的思路和史密斯的已不谋而合。

假设B头上有一只寄生虫。A为它剔除掉。不久以后，A头上也有了寄生虫。A当然去找B，希望B也为它剔除掉，作为报答。结果B嗤之以鼻，掉头就走。B是个骗子。这种骗子接受了别人的恩惠，但不感恩图报，或者即使有所报答，但做得也很不够。和不分青红皂白的利他行为者相比，骗子的收获要大，因为它不花任何代价。当然，别人为我剔除掉危险的寄生虫是件大好事，而我为别人梳理整饰一下头部只不过是小事一桩，但毕竟也要付出一些代价，还是要花费一些宝贵的精力和时间的。

假设种群中的个体采取两种策略中的任何一种。和史密斯所做的分析一样，我们所说的策略不是指有意识的策略，而是指由基因安排的无意识的行为程序。我们姑且把这两种策略分别称为傻瓜和骗子。傻瓜为任何人梳理整饰头部，不问对象，只要对方需要。骗子接受傻瓜的利他行为，但却不为别人梳理整饰头部，即使别人以前为它整饰过也不报答。像鹰和鸽的例子那样，我们随意决定一些计算得失的分数。至于准确的价值是多少，那是无关紧要的，只要被整饰者得到的好处大于整饰者花费的代价就行。在寄生虫猖獗的情况下，一个傻瓜种群中的任何一个傻瓜都可以指望别人为它整饰的次数和它为别人整饰的次数大约相等。因此，在傻瓜种群中，任何一个傻瓜的平均得分是正数。事实上，这些傻瓜都干得很出色，傻瓜这个称号看来似乎对它们不太适合。现在假设种群中出现了一个骗子。由于它是唯一的骗子手，它可以指望别人都为它效劳，而它从不报答别人给它的好处。它的平均得分因而比任何一个傻瓜都高。骗子基因在种群中开始扩散开来。傻瓜基因很快就要被挤掉。这是因为骗子总归胜过傻瓜，不管它们在种群中的比例如何。譬如说，种群里傻瓜和骗子各占一半，在这样的种群里，傻瓜和骗子的平均得分都低于全部由傻瓜组成的种群里任何一个个体。不过，骗子的境遇还是比傻瓜好些，因为骗子只管捞好处而从不付出任何代价，所不同的只是这些好处有时多些，有时少些而已。当种群中骗子所占的比例达到90%时，所有个体的平均得分变得很低：不管骗子也好，傻瓜也好，它们很多都因患蜱所带来的传染病而死亡。即使是这样，骗子还是比傻瓜合算。哪怕整个种群濒于灭绝，傻瓜的情况永远不会比骗子好。因此，如果我们考虑的只限于这两种策略，没有什么东西能够阻止傻瓜的灭绝，而且整个种群大概也难逃覆灭的厄运。

现在让我们假设还有第三种称为斤斤计较者的策略。斤斤计较者愿意为没有打过交道的个体整饰。而且为它整饰过的个体，它更不忘记报答。可是哪个骗了它，它就要牢记在心，以后不肯再为这个骗子服务。在由斤斤计较者和傻瓜组成的种群中，前者和后者混在一起，难以分辨。两者都为别人做好事，两者的平均得分都同样高。在一个骗子占多数的种群中，一个孤单的斤斤计较者不能取得多大的成功。它会花掉很大的精力去为它遇到的大多数个体整饰一番——由于它愿意为从未打过交道的个体服务，它要等到它为每一个个体都服务过一次才能罢休。因为除它以外都是骗子，因此没有谁愿意为它服务，它也不会上第二次当。如果斤斤计较者少于骗子，斤斤计较者的基因就要灭绝。可是，斤斤计较者一旦能够使自己的队伍扩大到一定的比例，它们遇到自己人的机会就越来越大，甚至足以抵消它们为骗子效劳而浪费掉的精力。在达到这个临界比例之后，它们的平均得分就比骗子高，从而加速骗子的灭亡。当骗子尚未全部灭绝之前，它们灭亡的速度会缓慢下来，在一个相当长的时期内成为少数派。因为对已经为数很少的骗子来说，它们再度碰上同一个斤斤计较者的机会很小。因此，这个种群中对某一个骗子怀恨在心的个体是不多的。

我在描述这几种策略时好像给人以这样的印象：凭直觉就可以预见到情况会如何发展。其实，这一切并不是如此显而易见的。为了避免出差错，我在计算机上模拟了整个事物发展的过程，证实这种直觉是正确的。斤斤计较的策略被证明是一种进化上稳定的策略，斤斤计较者优越于骗子或傻瓜，因为在斤斤计较者占多数的种群中，骗子或傻瓜都难以逞强。不过骗子也是ESS，因为在骗子占多数的种群中，斤斤计较者或傻瓜也难以逞强。一个种群可以处于这两个ESS中的任何一个状态。在较长的一个时期内，种群中的这两个ESS可能交替取得优势。按照得分的确切价值——用于模拟的假定价值当然是随意决定的——这两种稳定状态中的一种具有一个较大的“引力区”，因此这种稳定状态因而易于实现。值得注意的是，尽管一个骗子的种群可能比一个斤斤计较者的种群更易于灭绝，但这并不影响前者作为ESS所处的地位。如果一个种群所处的ESS地位最终还是驱使它走上灭绝的道路，那么抱歉得很，它舍此别无他途。[*]

观看计算机进行模拟是很有意思的。模拟开始时傻瓜占大多数，斤斤计较者占少数，但正好在临界频率之上；骗子也属少数，与斤斤计较者的比例相仿。骗子对傻瓜进行的无情剥削首先在傻瓜种群中触发了剧烈的崩溃。骗子激增，随着最后一个傻瓜的死去而达到高峰。但骗子还要应付斤斤计较者。在傻瓜急剧减少时，斤斤计较者在日益取得优势的骗子的打击下也缓慢地减少，但仍能勉强地维持下去。在最后一个傻瓜死去之后，骗子不再能够跟以前一样那么随心所欲地进行自私的剥削。斤斤计较者在抗拒骗子剥削的情况下开始缓慢地增加，并逐渐取得稳步上升的势头。接着斤斤计较者突然激增，骗子从此处于劣势并逐渐接近灭绝的边缘。由于处于少数派的有利地位时受到斤斤计较者怀恨的机会相对地减少，骗子得以苟延残喘。不过，骗子的覆灭是不可挽回的。它们最终将慢慢地相继死去，留下斤斤计较者独占整个种群。说起来似乎有点自相矛盾，在最初阶段，傻瓜的存在实际上威胁到斤斤计较者的生存，因为傻瓜的存在带来了骗子的短暂繁荣。

附带说一句，我在假设的例子中提到的不相互整饰的危险性并不是虚构的。处于隔离状态的老鼠往往因舌头舔不到的头部而长出疮来。有一个试验表明，群居的老鼠没有这种毛病，因为它们相互舔对方的头部。为了证实相互利他行为的理论是正确的，我们可以进行有趣的试验，而老鼠又似乎是适合于这种试验的对象。

特里弗斯讨论过清洁工鱼（cleaner fish）奇怪的共生现象。已知有50个物种，其中包括小鱼和小虾，靠为其他物种的大鱼清除身上的寄生虫来维持生活。大鱼显然因为有人代劳，为它们做清洁工作而得到好处，而做清洁工的鱼虾同时可以从中获得大量食物。这样的关系就是共生关系。在许多情况下，大鱼张大嘴巴，让清洁工游入嘴内，为它们剔牙，然后让它们通过鱼鳃游出，顺便把鱼鳃也打扫干净。有人认为，狡猾的大鱼完全可以等清洁工打扫完毕之后把它吞掉。不过在一般情况下，大鱼总是让清洁工游出，碰都不碰它一下。这显然是一种难能可贵的利他行为。因为大鱼平日吞食的小鱼小虾就和清洁工鱼一样大小。

清洁工鱼具有特殊的条纹和特殊的舞姿，作为清洁工鱼的标记。大鱼往往不吃具有这种条纹的小鱼，也不吃以这样的舞姿接近它们的小鱼。相反，它们一动不动，像进入了昏睡状态一样，让清洁工无拘无束地打扫它们的外部和内部。出于自私基因的禀性，不择手段的骗子总是乘虚而入。有些物种的小鱼活像清洁工，也学会了清洁工的舞姿以便安全地接近大鱼。当大鱼进入它们预期的昏睡状态之后，骗子不是为大鱼清除寄生虫，而是咬掉一大块鱼鳍，掉头溜之大吉。但尽管骗子乘机捣乱，清洁工鱼和它们为之服务的大鱼之间的关系一般来说还是融洽的、稳定的。清洁工鱼的活动在珊瑚礁群落的日常生活中起着重要的作用。每一条清洁工鱼都有其自己的领地。有人看见过一些大鱼像理发店里排队等候理发的顾客一样排着队，等候清洁工依次为它们搞清洁工作。这种坚持在固定地点活动的习性可能就是延迟的相互利他行为形成的原因。大鱼能够一再惠顾同一所“理发店”而不必每次都要寻找新的清洁工，因此，大鱼肯定感觉到这样做要比吃掉清洁工好处大。清洁工鱼本来都是些小鱼，因此这种情况是不难理解的。当然，模仿清洁工的骗子可能间接地危害到真正的清洁工的利益，因为这种欺骗行为迫使大鱼吃掉一些带有条纹的、具有清洁工那种舞姿的小鱼。然而真正的清洁工鱼坚持在固定地点营业，这样，它们的顾客就能找上门来，同时又可以避开骗子了。

当我们把相互利他行为的概念运用于我们自己的物种时，我们对这种概念可能产生的各种后果可以进行无穷无尽的耐人寻味的推测。尽管我也很想谈谈自己的看法，可是我的想象力并不比你们强。还是让读者自己以此自娱吧！

行  文至此，我还没有对人类作过殊为详尽的论述，尽管我并非故意回避这个论题。我之所以使用“生存机器”这个词，部分原因是由于“动物”的范围不包括植物，而且在某些人的心目中也不包括人类。我所提出的一些论点应该说确实适用于一切在进化历程中形成的生物。如果有必要把某一物种排除在外，那肯定是因为存在某些充分的具体理由。我们说我们这个物种是独特的，有没有充分理由呢？我认为是有的。

总而言之，我们人类的独特之处，主要可以归结为一个词——“文化”，我是作为一个科学工作者使用这个字眼的，它并不带有通常的那种势利的含义。文化的传播有一点和遗传相类似，即它能导致某种形式的进化，尽管从根本上来说，这种传播是有节制的。乔叟（Geoffrey Chaucer） [l] 不能够和一个现代英国人进行交谈，尽管他们之间有大约20代英国人把他们联结在一起，而其中每代人都能和其上一代或下一代的人交谈：就像儿子同父亲说话一样，能够彼此了解。语言看来是通过非遗传途径“进化”的，而且其速率比遗传进化快几个数量级。

文化传播并非人类所独有。据我所知，詹金斯（P.F.Jenkins）最近提供的例子最好不过地说明了人类之外的文化传播。新西兰附近一些海岛上栖息着一种叫黑背鸥的鸟。它们善于歌唱。在他进行工作的那个岛上，这些鸟经常唱的歌包括大约9支曲调完全不同的歌曲。任何一只雄鸟只会唱这些歌曲中的一支或少数几支。这些雄鸟可以按鸟语的不同被分为几个群体。譬如说，由8只相互毗邻的雄鸟组成的一个群体，它们唱的是一首可以称为CC调的特殊歌曲。其他鸟语群体的鸟唱的是不同的歌曲。有时一个鸟语群体的成员都会唱的歌曲不止一首。詹金斯对父子两代所唱的歌曲进行了比较之后，发现歌的曲式是不遗传的。年轻的雄鸟往往能够通过模仿将邻近地盘的小鸟的歌曲学过来。这种情况和我们人类学习语言一样，詹金斯在那儿的大部分时间里，岛上的歌曲有固定的几首，它们构成一个“歌库”（song pool）。每一只年轻的雄鸟都可以从这个歌库里选用一两首作为自己演唱的歌曲。詹金斯有时碰巧很走运，他目睹耳闻过这些小鸟是如何“发明”一首新歌的，这种新歌是由于它们模仿老歌时的差错而形成的。他写道：“我通过观察发现，新歌的产生是由于音调高低的改变、音调的重复、一些音调的省略以及其他歌曲的一些片断的组合等各种原因……新曲调的歌是突然出现的，它在几年之内可以稳定不变。而且，若干例子表明，这种新曲调的歌可以准确无误地传给新一代的歌手，从而形成唱相同歌曲的显明一致的新群体。”詹金斯把这种新歌的起源称做“文化突变”（cultural mutations）。

黑背鸥的歌曲确实是通过非遗传途径进化的。有关鸟类和猴子的文化进化还可以举一些其他的例子，但它们都不过是趣闻而已。只有我们自己的物种才能真正表明文化进化的实质。语言仅仅是许多例子中的一个罢了。时装、饮食习惯、仪式和风俗、艺术和建筑、工程和技术等，所有这一切在历史的长河中不断地在进化，其方式看起来好像是高速度的遗传进化，但实际上却与遗传进化无关。不过，和遗传进化一样，这种变化可能是渐进的。在某种意义上来说，现代科学事实上比古代科学优越，这是有其道理的，随着时间一个世纪一个世纪地流逝，我们对宇宙的认识不断改变，而且逐步加深。我们应当承认，目前科技不断取得突破的局面只能追溯到文艺复兴时期，在文艺复兴以前人们处在一个蒙昧的停滞不前的时期。在这个时期里，欧洲科学文化静止于希腊人所达到的水平上。但正像我们在第五章里所看到的那样，遗传进化也能以存在于一种稳定状态同另一种稳定状态之间的那一连串的突发现象而取得进展。

经常有人提到文化进化与遗传进化之间的相似之处，但有时过分渲染，使之带有完全不必要的神秘色彩。波普尔爵士（Sir Karl Popper）专门阐明了科学进步与通过自然选择的遗传进化之间的相似之处。我甚至打算对诸如遗传学家卡瓦利–斯福尔泽（L. L. Cavalli-Sforza）、人类学家克洛克（F. T. Cloak）和动物行为学家卡伦（J. M. Cullen）等人正在探讨的各个方面进行更加深入的研究。

我的一些热心的达尔文主义者同行对人类行为进行了解释，但我作为一个同样热心的达尔文主义者，对他们的解释并不满意。他们试图在人类文明的各种属性中寻找“生物学上的优越性”。例如，部落的宗教信仰一向被认为是旨在巩固群体特征的一种手段，它对成群出猎的物种特别有用，因为这种物种的个体依靠集体力量去捕捉大型的、跑得快的动物。以进化论作为先入之见形成的这些理论常常含有群体选择的性质，不过我们可以根据正统的基因选择观点来重新说明这些理论。在过去的几百万年中，人类很可能大部分时间生活在有亲缘关系的小规模群体中。近亲选择和有利于相互利他行为的选择很可能对人类的基因发生过作用，从而形成了我们的许多基本的心理特征和倾向。这些想法就其本身来说好像是言之成理的，但我总认为它们还不足以解释诸如文化、文化进化以及世界各地人类各种文化之间的巨大差异等这些深刻的、难以解决的问题。它们无法解释特恩布尔（Colin Tunlbull）描绘的乌干达的艾克族人（Ik of Uganda）那种极端的自私性或米德（Margaret Mead）的阿拉佩什人（Arapesh）那种温情脉脉的利他主义。我认为，我们必须再度求助于基本原则，重新进行解释。我要提出的论点是，要想了解现代人类的进化，我们必须首先把基因抛开，不把它作为我们进化理论的唯一根据。前面几章既然出自我的笔下，而现在我又提出这样的论点似乎使人觉得有点意外。我是个达尔文主义的热情支持者，但我认为达尔文主义的内容异常广泛，不应局限于基因这样一个狭窄的范畴内。在我的论点里，基因只是起到类比的作用，仅此而已。

那么基因到底有什么地方是如此异乎寻常呢？我们说，它们是复制基因。在人类可即的宇宙里，物理定律应该是无处不适用的。有没有这样一些生物学的原理，它们可能也具有相似的普遍适用的性质？当宇航员飞到遥远的星球去寻找生命时，他们可能发现一些我们难以想象的令人毛骨悚然的怪物。但在一切形式的生命中——不管这些生命出现在哪里，也不管这些生命的化学基础是什么——有没有任何物质是共同一致的？如果说以硅而不是以碳，或以氨而不是以水，为其化学基础的生命形式存在的话；如果说发现一些生物在–100℃就被烫死；如果说发现一种生命形式完全没有化学结构而只有一些电子混响电路的话，那么，还有没有对一切形式的生命普遍适用的原则？显而易见，我是不知道的。不过，如果非要我打赌不可的话，我会将赌注押在这样一条基本原则上，即一切生命都通过复制实体的差别性生存而进化的定律。[*] 基因，即DNA分子，正好就是我们这个星球上普遍存在的复制实体，也可能还有其他实体。如果有的话，只要符合某些其他条件，它们几乎不可避免地要成为一种进化过程的基础。

但是难道我们一定要到遥远的宇宙去才能找到其他种类的复制基因，以及其他种类的随之而来的进化现象吗？我认为就在我们这个星球上，最近出现了一种新型的复制基因。它就在我们眼前，不过它还在幼年时代，还在它的原始汤里笨拙地漂流着。但它正在推动进化的进程，速度之快已为原来的基因所望尘莫及。

这种新汤就是人类文化的汤。我们需要为这个新的复制基因取一个名字。这个名字要能表达作为一种文化传播单位或模仿单位的概念。“Mimeme”这个词出自一个恰当的希腊词词根，但我希望有一个单音节的词，听上去有点像“gene”（基因）。如果我把“mimeme”这个词缩短成为meme（觅母），[*] 切望我的古典派朋友们多加包涵。我们既可以认为meme与“memory”（记忆）有关，也可以认为与法语Même（同样的）有关，如果这样能使某些人感到一点慰藉的话。这个词念起来应与“cream”合韵。

曲调、概念、妙句、时装、制锅或建造拱廊的方式等都是觅母。正如基因通过精子或卵子从一个个体转移到另一个个体，从而在基因库中进行繁殖一样，觅母通过从广义上说可以称为模仿的过程从一个大脑转移到另一个大脑，从而在觅母库中进行繁殖。一个科学家如果听到或看到一个精彩的观点，他把这一观点传达给他的同事和学生。他写文章或讲学时也提及这个观点。如果这个观点得以传播，我们就可以说这个观点正在进行繁殖，从一些人的大脑散布到另一些人的大脑。正如我的同事汉弗莱（N. K. Humphrey）对本章一份初稿的内容进行概括时精辟地指出的那样：“觅母应该被看成是一种有生命力的结构，这不仅仅是比喻的说法，而是有其学术含义的。[*] 当你把一个有生命力的觅母移植到我的心田上时，事实上你把我的大脑变成了这个觅母的宿主，使之成为传播这个觅母的工具，就象病毒寄生于一个宿主细胞的遗传机制一样。这并非凭空说说而已。可以举个具体的例子，‘死后有灵的信念’这一觅母事实上能够变成物质，它作为世界各地人民的神经系统里的一种结构，千百万次地取得物质力量。”

让我们研究一下“上帝”这个概念。我们不知道它最初是怎样在觅母库中产生的。它大概经过许多次的独立“突变”过程才出现。不管怎样，“上帝”这个概念确实是非常古老的。它怎样进行自身复制呢？它通过口头的言语和书面的文字，在伟大的音乐和伟大的艺术的协助下，进行复制传播。它为什么会具有这样高的生存价值呢？你应当记住，这里的“生存价值”不是指基因在基因库里的价值，而是指觅母在觅母库里的价值。这个问题的真正含义是，到底是什么东西赋予了“上帝”这一概念在文化环境中的稳定性和渗透性（penetration）？上帝觅母在觅母库里的生存价值来自它具有的巨大心理号召力。“上帝”这一概念对于有关生存的一些深奥而又使人苦恼的问题提供了一个表面上好像是言之有理的答案。

它暗示今世的种种不公平现象可以在来世中得到改正。上帝伸出了“永恒的双臂”来承受我们人类的种种缺陷，宛如医生为病人开的一味安慰剂，由于精神上的作用也会产生一定的效果。上帝这个偶像之所以为人们所乐于接受，并一代一代地在人们大脑里复制传播，其部分理由即在于此。我们可以说，在人类文化提供的环境中，上帝这个形象是存在于具有很高生存价值或感染力的觅母形式中的。我的一些同事对我说，我这种关于上帝觅母的生存价值的说法是以未经证实的假设作为论据的。

归根到底，他们总是希望回到“生物学上的优越性”上去。对他们而言，光说上帝这个概念具有“强大的心理号召力”是不够的。他们想知道这个概念为什么会有如此强大的心理号召力。心理号召力是指对大脑的感召力，而大脑意识的形成又是基因库里基因自然选择的结果。他们企图找到这种大脑促进基因生存的途径。

我对这种态度表示莫大的同情，而且我毫不怀疑，我们生就现在这个模样的大脑确实具有种种遗传学上的优越性。但我认为，我的这些同事如果仔细地研究一下自己的假设所根据的那些基本原则，就会发现，他们和我一样都在以未经证实的假设作为论据。从根本上说，我们试图以基因的优越性来解释生物现象是可取的做法，因为基因都能复制。原始汤一分子具备能够进行自身复制的条件，复制基因就开始繁盛了起来。30多亿年以来，DNA始终是我们这个世界上唯一值得一提的复制基因。但它不一定要永远享有这种垄断权。新型复制基因能够进行自我复制的条件一旦形成，这些新的复制基因必将开始活动，而且开创自己的一种崭新类型的进化进程。这种新进化发轫后，完全没有理由要从属于老的进化。原来基因选择的进化过程创造了大脑，从而为第一批觅母的出现准备了“汤”。能够进行自我复制的觅母一问世，它们自己所特有的那种类型的进化就开始了，而且速度要快得多。遗传进化的概念在我们生物学家的大脑里已根深蒂固，因此我们往往会忘记，遗传进化只不过是许多可能发生的进化现象之中的一种而已。

广义地说，觅母通过模仿的方式得以进行自我复制。但正如能够自我复制的基因也并不是都善于自我复制一样，觅母库里有些觅母比另外一些觅母能够取得较大的成功。这种过程和自然选择相似。我已具体列举过一些有助于提高觅母生存价值的各种特性。但一般地说，这些特性必然和我们在第二章里提到过的复制基因的特性是一样的：长寿、生殖力和精确的复制能力。相对而言，任何一个觅母拷贝是否能够长寿可能并不重要，这对某一个基因拷贝来说也一样。《友谊天长地久》（Auld Lang Syne ）[*] 这个曲调拷贝萦绕在我的脑际，但我的生命结束之日，也就是我头脑里的这个曲调终了之时。印在我的一本《苏格兰学生歌曲集》里的这同一首曲调的拷贝会存在得久些，但也不会太久。但我可以预期，萦绕于人们脑际或印在其他出版物上的同一曲调的拷贝就是再过几个世纪也不致湮灭。和基因的情况一样，对某些具体的拷贝而言，生殖力比长寿重要得多。如果说觅母这个概念是一个科学概念，那么它的传播将取决于它在一群科学家中受到多大的欢迎。它的生存价值可以根据它在连续几年的科技刊物中出现的次数来估算。[*] 如果它是一个大众喜爱的调子，我们可以从街上用口哨吹这个调子的行人的多寡来估算这个调子在觅母库中扩散的程度；如果它是女鞋式样，我们可以根据鞋店的销售数字来估计。有些觅母和一些基因一样，在觅母库中只能在短期内迅猛地扩散，但不能持久。流行歌曲和高跟鞋就属这种类型。

其他，如犹太人的宗教律法等可以流传几千年历久不衰，这通常是由于见诸文字记载的东西拥有巨大的潜在永久性。说到这里，我要谈谈成功的复制基因的第三个普遍的特性：精确的复制能力。关于这一点，我承认我的论据不是十分可靠的。乍看起来，觅母好像完全不是能够精确进行复制的复制基因。每当一个科学家听到一个新的概念并把它转告给其他人的时候，他很可能变更其中的某些内容。我在本书中很坦率地承认特里弗斯的观点对我的影响非常之大。然而，我并没有在本书中逐字逐句地照搬他的观点。将其内容重新安排糅合以适应我的需要，有时改变其着重点，或把他的观点和我自己的或其他的想法混合在一起。传给你的觅母已经不是原来的模样。这一点看起来和基因传播所具有的那种颗粒性的（particulate）、全有或全无的遗传特性大不相同。看来觅母传播受到连续发生的突变以及相互混合的影响。

不过，这种非颗粒性表面现象也可能是一种假象，因此与基因进行类比还是能站得住脚的。如果我们再看一看诸如人的身高或肤色等许多遗传特征，似乎不像是不可分割和不可混合的基因发挥作用的结果。如果一个黑人和一个白人结婚，这对夫妇所生子女的肤色既不是黑色也不是白色，而是介乎两者之间。这并不是说有关的基因不是颗粒性的。事实是，与肤色有关的基因是如此之多，而且每一个基因的影响又是如此之小，以致看起来它们是混合在一起了。迄今为止，我对觅母的描述可能给人以这样的印象，即一个觅母单位的组成好象是一清二楚的。当然事实上还远远没有弄清楚。我说过一个调子是一个觅母，那么，一支交响乐又是什么呢？它是由多少觅母组成的呢？是不是每一个乐章都是一个觅母，还是每一个可辨认的旋律、每一小节、每一个和音或其他什么都算一个觅母呢？

在这里，我又要求助于我在第三章里使用过的方法。我当时把“基因复合体”（gene complex）分成大的和小的遗传单位，单位之下再分单位。基因的定义不是严格地按全有或全无的方式制定的，而是为方便起见而划定的单位，即染色体的一段，其复制的精确性足以使之成为自然选择的一个独立存在的单位。如果贝多芬的《第九交响曲》中某一小节具有与众不同的特色，使人听后难以忘怀，因此值得把它从整个交响乐中抽出，作为某个令人厌烦的欧洲广播电台的呼号，那么，在这个意义上说，也可被称为一个觅母。附带说一句，这个呼号已大大削弱了我对原来这部交响乐的欣赏能力。

同样，当我们说所有的生物学家当今都笃信达尔文学说的时候，我们并不是说每一个生物学家都有一份达尔文本人说过的话的拷贝原封不动地印在他的脑海中。每一个人都有其自己的解释达尔文学说的方式。他很可能是从比较近代的著作里读到达尔文学说的，而并没有读过达尔文本人在这方面的原著。达尔文说过的东西，就其细节而言，有很多是错误的。如果达尔文能看到我这本拙著，或许辨别不出其中哪些是他原来的理论。不过我倒希望他会喜欢我表达他的理论的方式。尽管如此，每一个理解达尔文学说的人的脑海里都存在一些达尔文主义的精髓。不然的话，所谓两个人看法一致的说法似乎也就毫无意义了。我们不妨把一个“概念觅母”看成是一个可以从一个大脑传播到另一个大脑的实体。因此，达尔文学说这一觅母就是一切懂得这一学说的人在大脑中所共有的概念的主要基础。按定义说，人们阐述这个学说的不同方式不是觅母的组成部分。如果达尔文学说能够再被分割成小一些的组成部分，有些人相信A部分而不相信B部分，另一些人相信B部分而不相信A部分，这样，A与B两部分应该看成是两个独立的觅母。如果相信A部分的人大多数同时相信B 部分——用遗传的术语来说，这些觅母是密切连锁在一起的——那么，为了方便起见，可以把它们当做一个觅母。

让我们把觅母和基因的类比继续进行下去。我在这本书中自始至终强调不能把基因看做是自觉的、有目的的行为者。可是，盲目的自然选择使它们的行为好像带有目的性。因此，用带有目的性的语言来描绘基因的活动，正如使用速记一样有其方便之处。例如当我们说“基因试图增加它们在未来基因库中的数量”，我们的真正意思是“凡是由于基因本身的行为而使自己在未来的基因库中的数量增加的，往往就是我们在这个世界上所看到的那些有效基因”。正如我们为了方便起见把基因看成是积极的、为其自身生存进行有目的的工作的行为者，我们同样可以把觅母视为具有目的性的行为者。基因也好，觅母也好，都没有任何神秘之处。我们说它们具有目的性不过是一种比喻的说法。我们已经看到，在论述基因的时候，这种比喻的说法是有成效的。我们对基因甚至用了“自私”、“无情”这样的词汇。我们清楚地知道，这些说法仅仅是一种修辞方法。我们是否可以本着同样的精神去寻找自私的、无情的觅母呢？

这里牵涉有关竞争的性质这样一个问题。凡是存在有性生殖的地方，每一个基因都同它的等位基因进行竞争，这些等位基因就是与它们争夺染色体上同一位置的对手。觅母似乎不具备相当于染色体的东西，也不具备相当于等位基因的东西。我认为在某种微不足道的意义上来说，许多概念可以说是具有“对立面”的。但一般来说，觅母和早期的复制分子相似，它们在原始汤中混混沌沌地自由漂荡，而不像现代基因那样，在染色体的队伍里整齐地配对成双。那么这样说来，觅母究竟如何在相互竞争？如果它们没有等位觅母，我们能说它们“自私”或“无情”吗？回答是——我们可以这么说，因为在某种意义上说，觅母之间可能进行着某种类型的竞争。

任何一个使用数字计算机的人都知道计算机的时间和记忆存储空间是非常宝贵的。在许多的大型计算机中心，这些时间和空间事实上是以金额来计算成本的。或者说，每个计算机使用者可以分配到一段以秒计算的时间和一部分以“字数”计算的空间。觅母存在于人的大脑里，大脑就是计算机。[*] 时间可能是一个比存储空间更重要的限制因素，因此是激烈竞争的对象。人的大脑以及由其控制的躯体只能同时进行一件或少数几件工作。如果一个觅母想要控制人脑的注意力，它必须为此排除其他“对手”觅母的影响。成为觅母竞争对象的其他东西是无线电和电视时间、广告面积、报纸版面以及图书馆里的书架面积。

我们在第三章中已经看到，基因库里可以产生相互适应的基因复合体。与蝴蝶模拟行为有关的一大组基因在同一条染色体上如此紧密相连，以致我们可以把它们视为一个基因。在第五章，我们谈到一组在进化上稳定的基因这个较为复杂的概念。在肉食动物的基因库里，相互配合的牙齿、脚爪、肠胃和感觉器官得以形成，而在草食动物的基因库里，出现了另一组不同的稳定特性。在觅母库里会不会出现类似的情况呢？譬如说，上帝觅母是否已同其他的觅母结合在一起，而这种结合的形式是否有助于参加这些结合的各个觅母的生存？也许我们可以把一个有组织的教堂，连同它的建筑、仪式、法律、音乐、艺术以及成文的传统等视为一组相互适应的、稳定的、相辅相成的觅母。

让我举一个具体的例子来说明问题。教义中有一点对强迫信徒遵守教规是非常有效的，那就是罪人遭受地狱火惩罚的威胁。很多小孩，甚至有些成年人都相信，如果他们违抗神甫的规定，他们死后要遭受可怕的折磨。这是一种恶劣透顶的骗取信仰的手段，它在整个中世纪，甚至直至今天，为人们带来心理上的极大痛苦。但这种手段非常有效。这种手段可能是一个受过深刻心理学训练，懂得怎样灌输宗教信仰的马基雅维利 [m] 式的牧师经过深思熟虑的杰作。然而，我怀疑这些牧师是否有这样聪明。更为可能的是，不具自觉意识的觅母由于具有成功基因所表现出的那种虚假的冷酷性而保证了自身的生存。地狱火的概念只不过是由于具有深远的心理影响而取得其固有的永恒性。它和上帝觅母联结在一起，因为两者互为补充，在觅母库中相互促进对方的生存。

宗教觅母复合体的另一个组成部分被称为信仰。这里指的是盲目的信仰，即在没有确凿证据的情况下，或者甚至在相反的证据面前的信仰。人们讲述过多疑的托马斯 [n] 的故事，并不是为了让我们赞美托马斯，而是让我们通过对比来赞美其他的使徒。托马斯要求看到证据。对某些种类的觅母来说，没有什么东西比寻求证据的倾向更加危险了。其他的使徒并不需要什么证据而照样能够笃信无疑，因此这些使徒被捧出来作为值得我们仿效的对象。促使人们盲目信仰的觅母以简单而不自觉的办法阻止人们进行合理的调查研究，从而取得其自身的永恒性。

盲目信仰的人什么事都干得出。[*] 如果有人相信另一个上帝，或者即使他也相信同一个上帝，但膜拜的仪式不同，盲目信仰可以驱使人们判处这个人死刑。可以把他钉死在十字架上，可以把他烧死在火刑柱上，可以用十字军战士的利剑刺死他，也可以在贝鲁特的街头枪决他，或者在贝尔法斯特的酒吧间里炸死他。促使人们盲目信仰的觅母有其冷酷无情的繁殖手段。这对爱国主义、政治上的盲目信仰，以及宗教上的盲目信仰都是一样的。觅母和基因常常相互支持、相互加强。但它们有时也会发生矛盾。例如独身主义大概是不能遗传的。促使个体实行独身主义的基因在基因库里肯定没有出路，除非在十分特殊的情况下，如在群居昆虫的种群中。然而，促使个体实行独身主义的觅母在觅母库里却是能够取得成功的。譬如说，假使一个觅母的成功严格地取决于人们需要多少时间才能把这个觅母主动地传播给其他人，那么从觅母的观点来看，把时间花在其他工作上而不是试图传播这个觅母的行为都是在浪费时间。牧师在小伙子尚未决定献身于什么事业的时候就把独身主义的觅母传给他们。传播的媒介是各种人与人之间相互影响的方式，口头的言语、书面的文字和人的榜样等等。现在，为了便于把问题辨明，让我们假定这样的情况：某个牧师结了婚，结婚生活削弱了他影响自己教徒的力量，因为结婚生活占据了他一大部分时间和精力。事实上，人们正是以这种情况作为正式的理由要求做牧师的必须奉行独身主义。如果情况果真是这样，那么促使人们实行独身主义的觅母的生存价值要比促使人们结婚的觅母的生存价值大。当然，对促使人们实行独身主义的基因来说，情况恰恰相反。如果牧师是觅母的生存机器，那么，独身主义是他应拥有的一个有效属性。在一个由相互支持的各种宗教觅母组成的巨大复合体中，独身主义不过是一个小伙伴而已。

我猜想，相互适应的觅母复合体和相互适应的基因复合体具有同样的进化方式。自然选择有利于那些能够为其自身利益而利用其文化环境的觅母。这个文化环境包括其他的觅母，它们也是被选择的对象。因此，觅母库逐渐取得一组进化上稳定的属性，这使得新的觅母难以入侵。

我在描述觅母的时候可能消极的一面讲得多些，但它们也有欢乐的一面。我们死后可以遗留给后代的东西有两种：基因和觅母。我们是作为基因机器而存在的，我们与生俱来的任务就是把我们的基因一代一代地传下去。但我们在这个方面的功绩隔了三代就被人忘怀。你的儿女，甚至你的孙子或孙女可能和你相像，也许在脸部特征方面，在音乐才能方面，在头发的颜色方面，等等。但每过一代，你传给后代的基因都要减少一半。这样下去不消多久，它们所占的比例会越来越小，直至达到无足轻重的地步。我们的基因可能是不朽的，但体现在我们每一个人身上的基因集体迟早要消亡。伊丽莎白二世是征服者英王威廉一世的直系后裔。然而在她身上非常可能找不到一个来自老国王的基因。我们不应指望生殖能带来永恒性。但如果你能为世界文明作出贡献，如果你有一个精辟的见解或作了一个曲子、发明了一个火花塞、写了一首诗，所有这些都能完整无损地流传下去。即使你的基因在共有的基因库里全部分解后，这些东西仍能长久存在，永不湮灭。苏格拉底在今天的世界上可能还有一两个活着的基因，也可能早就没有了，但正如威廉斯所说的，谁对此感兴趣呢？苏格拉底、达·芬奇、哥白尼、马可尼等人的觅母复合体在今天仍盛行于世，历久而弥坚。不管我提出的觅母理论带有多大的推测性，其中有一点却是非常重要的，在此我想再次强调一下。

当我们考虑文化特性的进化以及它们的生存价值时，我们有必要弄清楚，我们所说的生存指的是谁的生存。我们已经看到，生物学家习惯于在基因的水平上（或在个体、群体或物种的水平上，这要看各人的兴趣所在）寻求各种有利条件。我们至今还没有考虑过的一点是，一种文化特性可能是按其自己的方式形成的。理由很简单，因为这种方式对其自身有利。我们无须寻求如宗教、音乐、祭神的舞蹈等种种特性在生物学上的一般生存价值，尽管这些价值也可能存在。基因一旦为其生存机器提供了能够进行快速模仿活动的头脑，觅母就会自动地接管过来。我们甚至不必假定模仿活动具有某种遗传上的优越性，尽管这样做肯定会带来方便。必不可少的条件是，大脑应该能够进行模仿活动：那时就会形成充分利用这种能力的觅母。

现在我就要结束新复制基因这个论题，并以审慎的乐观口吻结束本章。人类的一个非凡的特征——自觉的预见能力——可能归因于觅母的进化，也可能与觅母无关。自私的基因（还有，如果你不反对我在本章所作的推测，觅母）没有预见能力。它们都是无意识的、盲目的复制基因。它们进行自身复制，这个事实再加上其他一些条件意味着不管愿意不愿意，它们都将趋向于某些特性的进化过程。这些特性在本书的特殊意义上说，可以称为是自私的。

我们不能指望，一个简单的复制实体，不管是基因还是觅母，会放弃其短期的自私利益，即使从长远观点来看，它这样做也是合算的。我们在有关进犯性行为的一章里已看到这种情况。即使一个“鸽子集团”对每一个个体来说比进化上的稳定策略来得有利，自然选择还是有利于ESS。

人类可能还有一种非凡的特征——表现真诚无私的利他行为的能力。我唯愿如此，不过我不准备就这一点进行任何形式的辩论，也不打算对这个特征是否可以归因于觅母的进化妄加猜测。我想要说明的一点是，即使我们着眼于阴暗面而假定人基本上是自私的，我们自觉的预见能力——在想象中模拟未来的能力——能够防止自己纵容盲目的复制基因干出那些最坏的、过分的自私行为。我们至少已经具备了精神上的力量去照顾我们的长期自私利益而不仅仅是短期自私利益。我们可以看到参加“鸽子集团”所能带来的长远利益，而且我们可以坐下来讨论用什么方法能够使这个集团取得成功。我们具备足够的力量去抗拒我们那些与生俱来的自私基因。在必要时，我们也可以抗拒那些灌输到我们头脑里的自私觅母。我们甚至可以讨论如何审慎地培植纯粹的、无私的利他主义——这种利他主义在自然界里是没有立足之地的，在整个世界历史上也是前所未有的。我们是作为基因机器而被建造的，是作为觅母机器而被培养的，但我们具备足够的力量去反对我们的缔造者。在这个世界上，只有我们，我们人类，能够反抗自私的复制基因的暴政。[*]

l 　乔叟（1340~1400），英国著名诗人、作家。——译者注

m 　马基雅维利（1469~1527），意大利政治家兼历史学家。——译者注

n 　多疑的托马斯，指一贯抱怀疑态度的人。——译者注

“好  人垫后。”——这句俗语似乎来自棒球界，不过有些权威人士声称它有其他内涵。美国生物学家加勒特·哈丁（Garrett Hardin）用这句俗语来总结“社会生物学”或者“自私的基因”，其中的贴切不言而喻。在达尔文主义中，“好人”是那些愿意自身付出代价，帮助种群中其他成员个体，以此使他们的基因传到下一代。这么看来，好人的数目注定要减少，善良在达尔文主义里终将灭亡。这里的“好人”还有另一种专有解释，和俗语中的含义相差并不远。但在这种解释里，好人则能“得好报”。在这一章节里，我将阐释这个相对乐观的结论。

想想第十章里的斤斤计较者。那些鸟儿们显然以利他的方式互相帮助，但对那些曾经拒绝帮助他人的鸟，它们却怀恨在心，以牙还牙地拒绝给予帮助。比起傻瓜（那些无私奉献而遭遇剥削的个体）和骗子（那些互相无情剥削而共同毁灭的个体），斤斤计较者在种群中占优势，因为它们可以将更多基因传递给后代。斤斤计较者的故事表达了一个重要原则，罗伯特·特里弗斯将此称为“互惠利他理论”。在清洁工鱼（第十章）的例子里，互惠利他不仅局限于单个物种，还存在于所有共生关系中。类似的例子还有蚂蚁为它们的“奶牛”蚜虫挤“奶”（第十章）。当第十章写就时，美国政治科学家罗伯特·阿克塞尔罗德（Robert Axelord）将互惠利他的概念延伸至更为激动人心的方向。阿克塞尔罗德曾与威廉·唐纳·汉密尔顿合作，后者的名字在这本书里已经出现无数次了。我开篇已经暗示过，正是阿克塞尔罗德赋予了“好人”一个专有含义。

如同许多其他政治科学家、经济学家、数学家与心理学家一样，阿克塞尔罗德对“囚徒困境”这一简单的博弈游戏深感兴趣。这个游戏极其简单，但我知道许多聪明人完全误解了游戏，以为其复杂无比。不过，它的简单也带有欺骗性。图书馆里关于这个博弈衍生物的书籍多如牛毛。许多有影响力的人认为它是解决战略防御规划问题的钥匙，这个模型需被仔细研究，以阻止第三次世界大战的发生。而作为一个生物学家，我站在阿克塞尔罗德与汉密尔顿一边。许多野生动物和植物正以其演化进程，精确无误地进行着“囚徒困境”的博弈。

在其原始的人类版本中，“囚徒博弈”是这样的：一个“银行家”判定两位玩家的输赢，并对赢家付与报酬。假设我们便是这两位玩家，当我们开始博弈时（虽然我们将看到，“对立”是我们最不应该做的），我们手中各有两张卡，分别为“合作”与“背叛”。我们各自选定一张牌，面朝下摆放在桌子上，这样我们都不知道对方的选择，也不会为对方选择所影响。这便等同于我们同时行动。然后我们等待“银行家”来翻牌。我们的输赢不仅取决于我们各自出的牌，还取决于对方打出的牌。其悬念在于：虽然我们各自清楚自己的出牌，却并不知道对方的出牌。我们都只能等“银行家”来揭晓结果。

我们一共有2×2=4张牌，于是也便有4种可能的结果。为向这个游戏的发源地——北美致敬，我们以美元来表示这4种输赢结果。

结果1：我们俩都选择了“合作”。“银行家”给我们每个人300美元。这个不菲的总数是相互合作的奖赏。

结果2：我们俩都选择了“背叛”。“银行家”对每个人罚款10美元。这是对相互背叛的惩罚。

结果3：你选择“合作”，我选择“背叛”。“银行家”付给我500美元（这是背叛的诱惑），罚了你（傻瓜）100美元。

结果4：你选择“背叛”，我选择“合作”。“银行家”将背叛的诱惑付给了你，而罚了我这个傻瓜100美元。

结果3与4明显互为镜像。一个玩家得到好处，则有另一个玩家将付出代价。而在结果1与2里，我们俩则得到相同的结果，而结果1则对我们俩都有好处。这里金钱的具体数目并不要紧。重要的是这个博弈里“囚徒困境”结果的排列顺序：背叛的诱惑>相互合作的奖赏>相互背叛的惩罚>失败的代价。（严格来说，这个博弈还有另一个条件：背叛的诱惑与失败的代价的平均值不可高于相互合作的奖赏。我们将在后边附加条件里提到这个原因。）这四种结果总结于表12–1里。

表12–1 我在囚徒困境博弈里各种结果的输赢状况

我的出牌

你的出牌

合作

背叛

合作

比较好

相互合作的奖赏

300美元

很坏

失败的代价

100美元罚款

背叛

很好

背叛的诱惑

500美元

比较坏

相互背叛的惩罚

10美元罚款

那么，为什么这是一个“困境”？看看这张输赢状况的表格，想象一下我在与你博弈时脑海中盘旋着的想法。我知道你只有两张牌：“合作”或者“背叛”。让我们按次序来想想。如果你打出“背叛”（这表示我们将看向表格中的右边一列），我能打出最好的牌也只能是“背叛”。虽然我也将接受相互背叛的惩罚，但我知道，如果选择了“合作”，失败者的代价只会更高。而如果你选择了“合作”（看向左边一列），我最好的结果也只能是选择“背叛”。如果我们合作了，我们都能得到300美元；但如果我选择背叛，我将得到更多——500美元。这里的结论是：无论你选择哪张牌，我最好的选择是：永远背叛。

我已经运用我无懈可击的逻辑算出，无论你如何选择，我都必须“背叛”。而你，也将算出同样的结果。于是当两个理性的对手相对时，他们将同时背叛，而也将同时得到罚款，获得一个较低的分数。虽然每个人都心知肚明，如果他们彼此选择“合作”，两人都将得到较高的相互合作的奖赏（我们的例子里是300美元）。这就是为什么这个博弈被称为困境，自相矛盾得令人恼火。这也就是为什么人们开始提出必须有一个法律来对付这个问题。

“囚徒”来自一个特殊的、想象中的例子，上述例子中的现金被监狱的刑罚所取代。两个在监狱中的囚徒——姑且称他们为彼得森与莫里亚蒂，有共同犯罪的嫌疑。囚徒们各自被关押在单独的牢房里，并各自被劝诱背叛他的同伙，以将所有犯罪证据栽赃于对方。他们的结果将取决于两个囚徒的行为，而双方都不知道对方的选择。如果彼得森将所有罪过都推向莫里亚蒂，而莫里亚蒂始终保持沉默（与他从前的朋友、现在的叛徒合作），莫里亚蒂将接受重罚，而彼得森则得以无罪释放，享受背叛的诱惑。如果两人互相背叛，便都将获罪，但可以因为供认不讳而得到轻判，这便是互相背叛的惩罚。如果两人互相与对方而不是当局合作，闭口不谈过往，所得证据将不足以把两人判以重罪，则两人也都将得到轻判，得到互相合作的奖赏。虽然将牢狱刑罚称为“奖赏”有点儿奇怪，但比起漫长的铁窗生涯，犯人们肯定会将此看做奖赏的。你可以发现，虽然这里的回报不是美元而是牢狱刑罚，这个博弈的主要特征依然保存着（看看四个结果可取性的排列顺序）。如果你将自己放在任何一个囚徒的位置上，假设两人都以理性的自我利益为动机，你将看到两人都只能背叛对方，而同样接受沉重的刑罚。

有没有逃离困境的方法呢？双方都知道，无论对方如何选择，他们能做出的最好的选择都是“背叛”。但他们也都知道，如果双方都选择合作，任何一方都可以得到更多的好处。如果……如果……如果能有一个办法让他们达成共识，能有一个办法让双方都坚信对方可以被信任，不至于奔向那个自私的奖赏，能有一个方法来维持双方共识……

在“囚徒困境”这个简单博弈里，没有任何方法可以达成信任。除非其中一方是一个虔诚的傻瓜，善良得根本不可能适应这个世界，这个博弈注定将以相互背叛、相互损伤而告终。然而，这个博弈还有另一个版本：“重复博弈”的“囚徒困境”。这个“重复博弈”更为复杂，但这个复杂性里孕育着希望。

这个“重复博弈”只是简单将上述博弈与同一个对手无限次重复。你我再次在“银行家”面前左右相对，再次拥有手中的两张牌：“合作”与“背叛”，我们再次各自打出一张牌，由银行家根据上述规则给出奖赏与惩罚。但这一次对弈不再是博弈的终结，我们捡起手中的牌，准备着下一轮。下一轮的游戏给予我们机会来重新建立信任与怀疑，实施对抗或和解，给予报仇或宽恕。在这一个无限长的博弈里，我们最重要的任务是：赢了“银行家”，而不是对方。

在10次博弈后，理论上我也许可以获得最多5 000美元，但只有在你完全愚不可及、或者大公无私地每次都打出“合作”的时候，我才有可能每次都得到最高奖赏“背叛的诱惑”。在更实际一点儿的情况里，我们各自都在10次对弈中打出“合作”，并各自从银行家里得到3 000美元。这样，我们并不需要特别大公无私，因为我们彼此都能从对方过往行为中，知道对方可以信任。我们事实上也在监管着对方的行为。还有另一个也可能发生的结果，我们彼此不信任对方，在10次对弈中都打出了“背叛”，银行家则从每个人处得到了100美元。最可能发生的是，我们并不完全信任对方，打出了各种次序的“合作”与“背叛”，双方都得到了并不多的金钱。

在第十章中，那些互相从对方羽毛中捉出蜱虫的鸟，正是进行一场“囚徒困境”的重复博弈。这怎么进行呢？你记得，对于鸟来说，从自己身上清除蜱虫非常重要，但它无法自己清除头部，只能依靠同伴来帮助它，而让它同样报答对方也是公平的。但这项工作耗费了许多时间精力，鸟类在这方面并不宽裕。如果某只鸟能以欺骗方式从这个小圈子中逃出来，让别人清除自己的蜱虫，而拒绝互惠互利，它则能得到所有实惠，而不需支付任何代价。如果你将这些回报结果排列一下次序，你将发现这正是真实的“囚徒困境”博弈。互相合作以清除彼此的蜱虫固然是好事，但还有着更好的诱惑促使你拒绝支付互惠的代价。互相背叛以拒绝清除蜱虫固然不是好事，但也没有比花精力帮别人除虫而自己无人理睬更不好。表12–2展示了这个回报结果。

表12–2 鸟类清除蜱虫的博弈：我从各种结果中得到的回报

我的出牌

你的出牌

合作

背叛

合作

比较好

相互合作的奖赏

我清除了自己的蜱虫，也付出代价清除了你的虫子。

很坏

失败的代价

我的蜱虫没被去除，还付出了代价去除你的虫子。

背叛

很好

背叛的诱惑

我自己的蜱虫被清除了，也没有付出代价清除你的虫子。

比较坏

相互背叛的惩罚

我的蜱虫没被清除，但你的也没有，我从中得到了心理安慰。

但这只是一个例子。如果你继续思考，你更会发现，从人类到动植物，生活中充满了“囚徒困境”的重复博弈。植物？是的。记得我们谈到策略时，我们没有提到有意识的策略（但我们之后可能会提及），但我们提及了“梅纳德·史密斯”的意识，这便是一种预定基因的策略。我们之后还会提到植物，动物甚至细菌，他们都在进行着“囚徒困境”的重复博弈。现在，先让我们详细探索一下，为何重复博弈如此重要。

在简单博弈里，我们可以预见“背叛”是唯一的理性策略。但重复博弈并不相同，它提供了许多选择范围。简单博弈里只有两种策略，合作或是背叛。但重复博弈则可以有很多我们想象得到的策略，并没有任何一个是绝对的最佳方案。比如“大部分时间合作，而在随机的1/10时间里背叛”这个策略，便是成千上万的策略里中的一个。策略也可以基于过往历史来作出决定。我的“斤斤计较者”正是一个例子。这种鸟对脸部有很好的记忆力，尽管它基本采取合作策略，但它也会背叛那些曾经背叛过它的对手。还有一些其他策略则可能更为宽容，或者有更短期的记忆。

显然，重复博弈里可用的策略之多取决于我们的创造力。但我们能够算出哪个是最佳方案吗？阿克塞尔罗德也这么问自己。他想出了一个很具娱乐性的方案：举行一场竞赛。他广发通知，让博弈论的专家们来提交策略。在这里，策略指的是事先确定的行动规则，所以竞争者可以用计算机语言编程加入博弈。阿克塞尔罗德总共收到了14个策略。为了得到更好的结果，他还加了第15个策略，取名为“随机”。这个策略只是简单地随机出 “合作”或“背叛”牌，基本等于“无策略”。如果任何一个其他策略比“随机策略”的结果更坏，这一定是个非常差的策略。

阿克塞尔罗德将这15个策略翻译成一种常用的计算机语言，在一个大型计算机中设定这些策略互相博弈。每个策略轮流与其他策略（包括它自己）进行重复博弈。15个策略总共组成15×15=225个排列组合，在计算机上轮番进行。每一个组合需要进行200回合的博弈，所有输赢累积计算，以得出最终的赢家。

这里，我们不关心某一个策略是否优于另一个策略。我们只关心哪个策略在与15个对手博弈后，最终赢得最多的“钱”。在这里，“钱”指的是赢得的分数。相互合作的奖赏为3分，背叛的诱惑为5分，互相背叛的惩罚为1分（相当于我们早先例子中的轻判），失败的代价为0分（等同于之前例子中的重罚）。

表12–3 阿克塞尔罗德的计算机竞赛：我在各种结果中所得的回报

我的出牌

你的出牌

合作

背叛

合作

比较好

相互合作的奖赏

3分

很坏

失败的代价

0分

背叛

很好

背叛的诱惑

5分

比较坏

相互背叛的惩罚

1分

无论是哪一种策略，理论上它们能得到的最高分都是15 000分（每一回合5分，15个对手共有200回合），最低分则是0分。不用说，这两个极端都没有实现。实际上，一个策略如果能超过15个对手中的平均水平，最多也只能获得比600分高出一些的分数。因为如果对手双方决定他们持续合作，每人在200场博弈中都能得到3分，总共便是600分。我们可以将600分作为基准分，将所有分数表达为600分的百分比。这么算来，理论上的最高分将是166%（1 000分）。但事实上，没有任何一个策略的平均分超过600分。

要知道，竞赛中的博弈者并不是人类，而是计算机事先设定好的程序。而基因则在这些程序的作者里事先设定了“程序”，使得它们身体力行地扮演同样的角色（想想第四章中的计算机对弈与“仙女座”超级计算机）。你可以将这些策略想象成这些作者的微型代理。虽然一个作者原本可以提交一个以上的策略，但这其实是作弊，这表示作者将在竞争本身中加入策略，使得其中一个角色从另一个角色的牺牲中得到合作的好处。阿克塞尔罗德应该不会接受这一点。

交上来的有一些很聪明的策略，当然它们远没有其作者聪明。然而，最后胜出的策略却是一个最简单的、而且看起来最不聪明的一个。这个策略称为“针锋相对”（Tit for Tat），它来自多伦多一位著名心理学家和博弈学家阿纳托尔（Anatol Papoport）教授。这个策略在第一回合时采取合作行动，然后在接下来的所有步骤里，只是简单复制对手上一步的行动。有了“针锋相对”策略的博弈将如何进行呢？一如寻常，下一步的出牌完全取决于对手。假设另一对手也选择了“针锋相对”的策略（每一个策略不止与其他14个对手竞争，也与自己本身博弈），双方都选择以“合作”而开场。第二步中，双方都复制对方上一步的策略，仍然采取“合作”。这样，博弈双方持续合作，直到游戏结束，双方都能获得100%的600分基准分。

那么，假设“针锋相对”与另一个策略“老实人探测器”（Native Prober）开始博弈。事实上，“老实人探测器”并没有出现在阿克塞尔罗德的博弈竞赛中，但它依然是一个富有指导性的策略。这个策略基本等同于“针锋相对”，但每隔一会儿，比如在每十步中任意选择一步，这个策略会打出恶意的“背叛”牌，而获得最高的分数“背叛的诱惑”。如果“老实人探测器”不打出其试探的“背叛”牌，博弈双方便是两个“针锋相对”，打出一场漫长且互利的合作牌，彼此安稳地获得100%的基准分。但突然间（假设在第8回合），“老实人探测器”出其不意地“背叛”了。“针锋相对”却依然不知情地坚持“合作”，也便只能付出“失败者的代价”，得到0分。而“老实人探测器”则能得到最高成绩5分。但在下一步里，“针锋相对”开始报复，复制了对手上一步的行动，打出了“背叛”牌。而“老实人探测器”则盲目地继续原本设定的程序，复制对手上一步的“合作”牌。于是它只能获得0分，而“针锋相对”则得到5分。再下一步，“老实人探测器”极其不公正地又开始了报复，“背叛”了“针锋相对”。反之亦然。在每一轮交替报复的回合里，双方各自平均获得2.5分（5分与0分的平均值）。这依然低于双方持续双向合作所能轻而易举获得的3分（这也是本章前文中尚未解释的“特殊情况”的原因）。于是，当“老实人探测器”与“针锋相对”开始博弈，双方都未能获得两个“针锋相对”博弈时所得的分数。而如果“老实人探测器”互相对弈，其结果只可能更坏，因为这种以牙还牙的冤冤相报可能开始得更早。

让我们再来考虑另一个叫“愧疚探测器”（Renwrseful Prober）的策略。这个策略有点类似于“老实人探测器”，但它还加以主动终止循环于双方间的交互背叛。这便需要一种比“针锋相对”或“老实人探测器”更长的记忆。“愧疚探测器”能记住自己是否刚刚主动“背叛”，或者只是为了报复。如果是后者，它便“愧疚地”让对手得到一次反击的机会，而不加以报复。这便将此循环报复行为终结在萌芽状态。如果你在想象中旁观“愧疚探测器”与“针锋相对”的博弈，你会发现可能的循环报复行动不攻自破。博弈中大部分时间都采取互相合作，使得双方都能获得相应的高分。在与“针锋相对”的博弈中，“愧疚探测器”能获得比“老实人探测器”更高的分数，但依然没有“针锋相对”与自己对弈的分数高。

阿克塞尔罗德的竞赛里还有一些比“老实人探测器”与“愧疚探测器”更为复杂的策略，但它们平均分都比“针锋相对”低。事实上最失败的策略（除了随机）是最复杂的那一个，作者为“匿名”。这个作者引发了一些饶有兴趣的猜测：五角大楼的高层？中央情报局的首脑？国务卿基辛格？阿克塞尔罗德自己？我们也许永远也不会知道。

不是每个策略的细节都值得研究，这本书也不谈计算机程序员的创造力。但我们可以给这些策略归类，并检验这些类别的成功率。阿克塞尔罗德认为，最重要的类别是“善良”。“善良”类别指的是那些从不率先背叛的策略。“针锋相对”便是其中一个例子。它虽然也采取“背叛”的行动，但它只在报复中这么做。“老实人探测器”与“愧疚探测器”也偶尔采取“背叛”，但这种行为是主动起意挑衅的，属于恶意的策略。这场竞赛中的15个策略中，有8个属于“善良”策略。令人吃惊的是，策略中的前8名也是这8个善意的策略。“针锋相对”的平均分504.5分，是我们600分基准分中的84%，一个很好的分数。其他“善良”策略所得分数要比“针锋相对”少一些，从83.4%到78.6%不等。排名中接下来的分数则是由格雷斯卡普（Graaskamp）所获得的66.8%，与高分们有很大差距，而这已经是所有恶意策略中的最高分了。令人信服的结果表明，好人在这个博弈中可以胜出。

阿克塞尔罗德的另一个术语则是“宽容”。一个宽容的策略只有短期记忆。虽然它也采取报复行为，但它会很快遗忘对手的劣迹。“针锋相对”便是一个宽容的策略，面对背叛时它毫不手软，但之后则“过去的让它过去”。第十章中的“斤斤计较者”则是一个完全相反的例子。它的记忆持续了整个博弈，永不宽恕曾经背叛过它的对手。在阿克塞尔罗德的竞赛中，有一个策略与“斤斤计较者”完全相同，由一位名叫弗里德曼（Friedman）的选手提供。这一个“善良”而绝不宽恕的策略结果并不算佳，成绩在所有“善良”策略里排倒数第二。即便对手已经有悔改之意，它不愿意打破相互背叛的恶性循环，因此无法取得很高的分数。

“针锋相对”并不是最宽容的策略。我们还可以设计一个“两报还一报”（Tit for Two Tats）的策略，允许对手连续两次背叛后才开始报复，这似乎显得过分大度坦荡了。阿克塞尔罗德算出，只要在竞赛中有“两报还一报”策略的存在，它便一定会获得冠军，因为它可以有效避免长期的互相伤害。

于是，我们算出了赢家策略的两个特点：善良与宽容。这几乎是一个乌托邦式的结论：善良与宽容能得到好报。许多专家曾试图在恶意策略里耍点儿花招，认为这可能得到高分。即使那些提交“善良”策略的专家，也未曾敢如“针锋相对”一般宽容。所有人都对这个结论十分惊讶。

阿克塞尔罗德又举办了第二次竞赛。这次他收到了62个策略，再加上随机策略，总共便有了63个策略。这一次，博弈中的回合数不再固定为200，而改为开放式的不定数（我之后会解释这么做的理由）。我们依然将得分评判为基准分“永远合作”分数的百分比，不过现在基准分需要更为复杂的计算，并不再是固定的600分。

第二次竞赛的程序员们都得到了第一次竞赛的结果，还收到了阿克塞尔罗德对“针锋相对”与善良与宽容策略获胜的分析。这么做是为了让参赛者们能从某种方向上了解比赛的背景信息，来权衡自己的判断。事实上，这些参赛者分成两种思路。第一种参赛者认为，已经有足够证据证明善良与宽容确实是获胜因素，他们便随即提交了善良与宽容的策略。一位参赛者约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）提交了一个最为宽容的“三报还一报”（Tit for Three Tats）的策略。另一组参赛者则认为，既然对手们已经读过了阿克塞尔罗德的分析，估计都会提交善良宽容的策略。他们于是便提交了恶意的策略，以期在善意对手中占到便宜。

然而，恶意再一次没有得到好报。阿纳托尔提交的“针锋相对”策略再一次成为赢家，获得了满分的96%。而善意策略又再一次赢了恶意策略。前15名中只有一个策略是恶意策略，而倒数15名中只有一个是善意策略。然而，最为宽容的、可以在第一次竞赛中胜出的“两报还一报”策略，这次却没有成功。这是因为本次竞赛中有了一些更为狡猾的恶意策略，它们善于伪装自己，无情地抛弃那些善良的人们。这揭晓了这些竞赛中非常重要的一点：成功的策略取决于你的对手的策略。这是唯一能解释两次竞赛中的不同结果的理由。然而，就像我之前说过的那样。这本书并不是关于计算机程序员的创造力的，那么，是否有一个广泛客观的标准来让我们判断，哪些是真正好的策略？前几章的读者们估计已经开始准备从生物进化稳定策略理论中寻找答案了。

当时的我也是阿克塞尔罗德传播早期结果的小圈子中的一员，我也被邀请在第二次竞赛中提交策略。我并没有参赛，但我给阿克塞尔罗德提了一个建议。阿克塞尔罗德已经开始考虑“进化稳定策略”（ESS）这个理论了。但我觉得这个想法太重要了，于是写信给他建议，让他与汉密尔顿（W.D.Hamilton）联系一下。虽然当时阿克塞尔罗德并不认识汉密尔顿，但汉密尔顿正与阿克塞尔罗德在同一所大学——密歇根大学的另一个系里。阿克塞尔罗德迅速联系了汉密尔顿。最终，他们合作的结果是一篇卓越的论文，发表在1981年的《科学》杂志上，也获得了美国科学促进会（AAAS）的纽科姆·克里夫兰奖（Newcomb Cleveland Prize）。阿克塞尔罗德和汉密尔顿除了讨论重复“囚徒困境”在生物学上有趣的例子外，我还觉得他们给予了进化稳定策略方法应有的认可。

让我们来比较一下进化稳定策略与阿克塞尔罗德两次竞赛中的“循环赛”机制。循环赛好比足球联盟中的比赛。每一个策略都与其他策略对战同等次数。策略的最后得分则是它与所有其他策略对弈后的所得总分。如果一个策略想要在竞争中成功，它必须在所有提交的策略中都富有竞争力。阿克塞尔罗德给胜出其他对手的策略定义为“强劲”。“针锋相对”便是一个强劲的策略。但参与竞赛的策略对手们则相当主观，只取决于参赛者所提交的策略水平。这一点使我们相当头疼。阿克塞尔罗德的第一个竞赛里，刚好参赛的策略基本都是善意策略，所以“针锋相对”赢得了竞赛，而如果“两报还一报”参赛了，则会赢了“针锋相对”。但如果几乎所有参赛策略都为恶意策略，情况就不同了。这个假设发生的概率还是很大的，毕竟所提交的14个策略中有6个是恶意策略。假如13个策略全为恶意策略，“针锋相对”则不可能成功，因为“环境”太差了。提交策略的不同，决定了策略所赢得的金钱和它们的排名位置。也就是说，竞赛结果将取决于参赛者的心血来潮。那么，我们如何减少竞赛的主观性呢？答案是：进化稳定策略。

你也许还记得，进化稳定策略在众多的种群策略中占有许多席位，也一直得到不错的结果。如果说“针锋相对”是一种进化稳定策略，这便是说，“针锋相对”策略在充满“针锋相对”策略的大环境下能得到不错的结果。这便是一种特殊的“强劲”。作为进化论者，我们一直很想找到一种唯一的、可以直接决定结果的“强劲”。为什么这很重要呢？因为在达尔文主义的世界里，成功并不是赢得金钱，而是获得后裔。对于一个达尔文主义者，一个成功的策略将是一个在种群策略中数量众多的策略。如果这个策略要保持成功，它必须在同类众多时——也就是充满了自身复制的大环境中得到特别好的结果。

阿克塞尔罗德又模仿自然选择，进行了第三场竞赛来寻找进化稳定策略。事实上，他并没有称之为第三次竞赛，因为他并没有邀请新的参赛者，而只是使用了第二次竞赛中的63个策略。但我觉得称它为第三次竞赛比较合适，它和前两次“循环赛”有根本性的不同。

阿克塞尔罗德将这63个策略再次丢给计算机，来制造进化演替的“第一代”。 “第一代”的大环境中由这63个策略组成。结束后，赢家不再得到“金钱”或者“分数”，而是与其完全相同的“后代”。世世代代如此传递，一些策略逐渐变得数目稀少，甚至完全绝迹，另一些策略则数目众多。当环境中策略的比例变化，博弈中策略的出牌也在随之变化。

最终在1 000代之后，种群不再变化，环境也没有再改变，稳定的状态已经形成。在此之前，各种策略的命运起伏不定，正如我模拟的“骗子”、“傻瓜”和“斤斤计较者”的命运一样。一些策略在博弈开始便已经灭绝，大多数则在200代之后彻底灭绝。在那些恶意策略中，有一两个一开始蓬勃发展，但它们的繁荣正如我的模拟预测一样，只是昙花一现。唯一活过200代的一个策略叫做“哈灵顿”（Harrington）。它的数目在前150代中直线上升，而后逐渐减少，在1 000代之后终于完全灭绝。“哈灵顿”短期繁荣的原因跟我的“骗子”是一样的。当那些如“两报还一报”之类的老实人（过于宽容）还在世时，它欺负它们以获得发展。但当这些老实人已经消失之后，“哈灵顿”失去了猎物，也跟随着它们的命运而灭绝。剩下的策略都类似于“针锋相对”，既善良又容易被煽动报复。

“针锋相对”本身在第三轮竞赛中，6次中有5次得了第一，重复其在第一、二次竞赛时的好运。另外5个虽善良但容易报复的策略则几乎和“针锋相对”一样成功（在种群数目上），还有一个策略甚至赢了第6次博弈。当所有恶意策略都灭绝后，所有的善良策略与“针锋相对”都无法辨认彼此了，因为它们都很善良，只是简单与所有对手“合作”到底。

这种“无法辨认”情况使得“针锋相对”在严格意义上不是一个真正的进化稳定策略，即使它看起来确实很像。一个策略要成为进化稳定策略，当它是常见策略时，它不可被少数变异策略所同化。虽然“针锋相对”不会被任何恶意策略同化，但另一个善良策略则可能做到。正如我们所看到的，在善意策略的群体里，它们面目模糊，行为相同，始终合作。因此，有一些其他善良策略，比如“永远合作”这种选择优势不如“针锋相对”的策略，也可以溜进种群里而不被发现。所以严格地说，“针锋相对”并不是进化稳定策略。

你也许会认为，如果世界充满善良，我们便可以认为“针锋相对”是一个进化稳定策略了。但即使如此，你可以看到接下来的故事。“永远合作”与“针锋相对”不同，它并不能抵挡一些恶意策略的入侵。比如，“永远背叛”的攻击便可以打败“永远合作”，它可以每次都得到“背叛诱惑”的最高分。类似“永远背叛”这样的恶意策略会减少过分善良策略的数目，比如“永远合作”。

虽然严格来说，“针锋相对”并不是一个真正的进化稳定策略，但在实际操作中，将这一类基本善意又宽容、与“针锋相对”类似的策略近似看做进化稳定策略，也是可行的。这一类策略里甚至可以包括一小部分恶意策略。阿克塞尔罗德的研究后继有人，罗伯特·博伊德与杰弗里·洛伯鲍姆则是在这些后续研究者中得出最为有趣的成果。他们将“两报还一报”与另一个“针锋相对多疑版”（Suspicious Tit for Tat）的策略组合到一块儿。“针锋相对多疑版”近似于“针锋相对”，但本质上是一个恶意策略，虽然恶意程度不高。它只在第一回合采取“背叛”行动，之后的所有出牌与“针锋相对”完全相同。在一个“针锋相对”占主要地位的环境中，“针锋相对多疑版”并不走运，因为它的先行背叛导致了系列互相背叛的恶性循环。但当它遇上了“两报还一报”时，这场冤冤相报则由对方的慈爱宽恕而化解了，双方都能至少得到满分，而“针锋相对多疑版”还会因为其最初的背叛而获得更高的分数。博伊德和洛伯鲍姆的结果表明，“针锋相对”的群体可以被“两报还一报”与“针锋相对多疑版”的组合入侵影响。从进化论角度上说，则是“两报还一报”与“针锋相对多疑版”共生繁荣，进而影响了“针锋相对”的种群。这种组合几乎可以肯定不会消亡，而是以这种方式入侵相对稳定的种群。事实上，也许还有很多其他由稍微恶意与极度圣洁策略的组合可以入侵种群。有人也许可以从这里看到人类生活的对照。

阿克塞尔罗德意识到“针锋相对”并不是严格意义上的进化稳定策略。他于是又创造了一个术语：集体稳定策略。由于在真正的进化稳定策略中，可以有不止一个策略同时达成集体稳定。另一方面，决定一个策略是否可以控制种群，更取决于其运气。“永远背叛”的策略也可以和“针锋相对”一样稳定。在一个被“永远背叛”控制了的种群中，没有任何其他策略可以取胜。我们也可以将这种系统称为“双稳态”，而将“永远背叛”作为其中一个稳定点，“针锋相对”（或者其他最善良宽容策略的组合）为另一个稳定点。无论哪一方首先在种群中达到数量优势，则将继续保持稳定。

然而，这个数量优势如何量化？一个群体中，究竟需要多少“针锋相对”来保证其战胜“永远背叛”?这取决于银行家愿意在这场博弈中付出的具体数额。我们可以将此概括为一个决胜点。如果“针锋相对”可以超过这个决胜点，自然选择便会愈加偏爱“针锋相对”。另一方面，如果“永远背叛”超出了这个决胜点，自然选择则会更加偏爱它。你也许还记得，我们在第十章中斤斤计较者与骗子的故事里，也曾与这个决胜点相遇过。

于是，获胜的关键显然取决于哪一方首先超过决胜点。而且我们还需要知道，有时主导种群还会变化，从一方变成另一方。我们假设现有的种群已经由“永远背叛”作为主导了。少数派的“针锋相对”难以互相碰面从而得到共享利益。自然选择于是将该种群推向了“永远背叛”的极致。只有该种群通过随机转换，使主导的一方变为“针锋相对”，它才能继续推进“针锋相对”的发展，使得所有人都能从银行家（或者自然）处得到利益。然而，种群没有集体意愿，也没有集体意识或目的。他们不能控制发展走向。主导方的转换只能发生在自然界间接力量的作用下。

这种情况如何发生呢？一种回答是“运气”。但这个单词只能显示无知。它表示“由一些尚未知道、未能分辨的方式来决定”。我们可以比“运气”做得更好一些。我们可以想象少数派的“针锋相对”个体如何从一个实际方法来增加其关键数目，探索“针锋相对”个体如何集合成足够的数量，使它们都可以从银行家处得到回报。

这种想法貌似可行，但实际上机会渺茫。这些相似的个体如何在一个小范围内集合到一起？在自然界中，最明显的方式是由基因关系——亲属而集合。大多数动物喜欢同自己的兄弟姐妹与表亲们，而不是种群中其他成员居住在一起。这并不一定是出于选择，而是自动跟随种群中的“黏性”。这里的“黏性”指的是任何使个体持续居住于出生地的趋势。比如在人类历史上，大部分地区的人们都只居住在出生地以外几英里的地方（虽然现代社会已经不再如此）。因此，亲属的小团体们逐渐形成。我曾经到访过爱尔兰西海岸一个偏远的岛，令我吃惊的是，那里几乎所有人都拥有巨大的耳朵。其中的原因很难解释为大耳朵适应当地天气（那里岸边的风特别大）。这只能是因为岛上大多数居民都是亲缘相近的亲属。

基因相近的亲属们不仅在面部特征上相似，其他方面也有相近之处。比如，他们会因其基因趋势而互相模仿着采用（或不采用）“针锋相对”。于是，即使“针锋相对”在种群整体里已经稀少，它依然可能在局部中广泛使用。在这个小圈子里，“针锋相对”的个体可以互相博弈，采取互相合作的方式来达到数目繁荣，即使在总体计算里它们依然处于弱势地位。由此，最初仅占领小片地区的“针锋相对”个体，将随着小团体的逐渐扩大，逐渐向其他地区分散，甚至包括“永远背叛”群体占主导的地区。如果用区域地理的方式思考，我举的爱尔兰岛的例子则有些误导，因为那里的人们被自然地理隔绝了。想象另一个例子：一个迁移不多的人群中，即使这片地区的人们已经有了广泛持续的亲缘关系，所有人也只复制近邻（而不是远邻）的行为。

回头看看，“针锋相对”是可以超越决胜点的，它所需的只是这些个体的聚合，这一点在自然选择里可以很自然地发生。这个与生俱来的优点使得“针锋相对”即使在数目稀少的时候，还可以成功跨越决胜点而获得成功。但这个跨越只是单向的。“永远背叛”作为一个真正的进化稳定策略，并不可以使用个体聚合来跨越决胜点。相反的是，“永远背叛”个体的聚合，不仅不能彼此互助而获得群体繁荣，还会使各自的生存环境更加恶劣。它们无法暗自帮助对方获得银行家的奖赏，而只能把对方也拖下水。于是与“针锋相对”相反，“永远背叛”从亲属或种群聚合中得不到任何帮助。

所以，即使“针锋相对”并非真正的进化稳定策略，它却拥有更高的稳定性。这意味着什么？如果我们采用长远的目光来看，“永远背叛”可以在相当长一段时间内抵制其他策略的影响，但如果我们等上很长一段时间，也许是几千年后，“针锋相对”将最终聚集到足够的数目，跨越决胜点，其数量终将反弹。而反方向的发展并不可能，“永远背叛”无法在个体聚集中获得好处，因此也无法得到这种更高的稳定性。

如我们之前所见，“针锋相对”是一个善良的策略，这表示它永远不会首先背叛。它又是一个宽容的策略，表示它对过往的恩怨只有短期记忆。阿克塞尔罗德对“针锋相对”还有另一个令人回味的定义：不嫉妒。在阿克塞尔罗德的定义中，嫉妒是希望获得比对手更多的金钱，而不是追求从银行家手中得到绝对数量较大的收获。“不嫉妒”表示当对手获得与你一样的金钱时，只要大家都能从银行家处获得更大收获，你也同样高兴。“针锋相对”从没有“赢得”比赛。它从未由其对手处获得更多的利益，因为它除了报复之外从未背叛。它能得到的最好结果是与对手获得平局。但它尽量争取在每一场对弈中都能获得尽量高的共享分数。当我们考虑“针锋相对”与其他策略时，“对手”一词其实并不准确。然而，令人失望的是，当心理学家在人群中实验重复囚徒困境的博弈时，几乎所有选手都会嫉妒，于是获得的金钱也并不多。这表示许多人在潜意识中更倾向于击败对手，而不是与他人一同合作而击败银行家。阿克塞尔罗德的实验表明，这是一个多么严重的错误。

这不是在所有博弈里都是错误的。博弈理论家将博弈分为“零和”与“非零和”两种。“零和博弈”指一方的胜出即是对方的损失。棋类游戏便是一种“零和博弈”，因为博弈双方的目标是胜过对方，使对方获得损失。囚徒困境则是一种“非零和博弈”。在这里，银行家支付了金钱，博弈双方可以携手合作，一起笑到最后。

这让我想起了莎士比亚写过的一句精彩的台词：

“我们要做的第一件事，就是把所有律师都先杀了。”

——《亨利六世》

在所谓“民事争议”中，事实上经常有很大空间可以合作。一个看似“零和博弈”的争议也许只要加入少许善意，便可以转化为双方互利的“非零博弈”。拿离婚作为例子。一个好的婚姻明显是一个“非零和博弈”，充满了互助合作的空间。但即使当它瓦解时，夫妻们依然可以继续合作，以“非零和博弈”来看待离婚，并从中得到好处。如果孩子的判决问题并不是一个足够的理由劝服夫妻们合作，双方律师的高昂费用则也许更有说服力，因为它将给家庭财政造成巨大创伤。那么，如果一对理性文明的夫妻从一开始便一起雇用同一个律师，这是不是更合理呢？

答案却是否定的。至少在英格兰，还有至今美国几乎50个州中，法律——或者更严格地说，律师本身的职业规范并不允许他们这么做。律师只能接受夫妻双方中一位作为客户，而拒绝另一方，迫使对方去寻找另一个律师，或者完全失去法律服务。这便是乐趣的开始。在另一个房间里，律师们开始谈“我们”和“他们”。这里的“我们”指的不是我和我的妻子，而是我和我的律师对抗她与她的律师。法庭上陈述的则是“史密斯诉史密斯”！（英国妻子多用夫姓。）无论夫妻双方是否感觉抗拒对方，或者他们是否愿意和睦解决问题，法庭已经假设他们之间的对抗关系。谁能在这场“我赢你便输”的游戏里胜出呢？只有律师。

倒霉的夫妻们被拖进了这么一场“零和博弈”中，而律师们则可以享有油水肥厚的“非零和博弈”——因为史密斯夫妇提供了回报，而律师们专业剥削顾客的方式已经通过行业合作精细地被规范了。他们合作的一种方式是提出知道对方完全不会接受的提议。这可以激发对方提出另一个明知双方都不会接受的提议，这种方式循环往复。这些事实合作的“对手”们所发的每一封律师函、每一个电话都在账单上多加一笔数目。运气不好的话，这个过程将持续几个月甚至几年，双方的花费越来越多。律师们并不需要坐在一起计算这些事情。相反的是，他们严格的独立性正是他们合作的主要方式，以此消耗着顾客的腰包。律师们甚至都没有感觉到他们所做的一切正是一个“非零和博弈”。就像我们有时见到的吸血鬼蝙蝠一样，他们以一种精心设计的仪式在进行着这场游戏。这个系统无需任何有意识的计划或者组织，已然自成一体。它逼迫我们走进一场“零和博弈”，顾客们得到了零，律师们得到了丰厚的非零。

我们该怎么做呢？莎士比亚的方法太过残酷。单单改变法律就简单多了。但大多数国会议员出身法律背景，只有“零和博弈”心理。很难想象比英国下院更为对抗的氛围了。（法庭至少还保持了辩论的斯文，因为律师们可以抱着“我博学的朋友和我将一起合作而笑到最后”的心理。）也许那些用心良苦的立法者们和良心发现的律师们需要学一点博弈论。只要律师以完全相反的方式工作，劝说顾客们放弃零和博弈的厮杀，就可以从庭外和解的非零和博弈中得到更多好处。

那么人类生活中的其他博弈呢？哪些是零和，哪些又是非零和？它们并不相同。我们应该在生活的哪些方面追求零和博弈，又在哪些方面追求非零和博弈呢？生活中哪些方面值得“嫉妒”，哪些又值得合作并打败“银行家”呢？举个例子，当我们和老板对工资讨价还价时，我们是被“嫉妒”所驱使，还是我们合作以最大化我们的真实收入呢？在现实生活中，我们是否把“非零和博弈”误会为“零和博弈”，正如我们在那个心理实验中一样呢？我只能简单提出这些复杂的问题，因为他们的答案已经超出本书涵盖的范围了。

足球就是一场零和博弈。至少它一般是这样。少数情况下它能变成一个非零和博弈（英式橄榄球、澳洲橄榄球、美式橄榄球、爱尔兰橄榄球这些则一直是非零和博弈）。这在1977年的英格兰足球联赛中发生过。联赛中的队伍们被分为四级。俱乐部在比赛中互相对抗，以积分决定它们的晋级或降级。甲级联赛声名远扬，俱乐部可以趁机从巨大观众群中捞得丰厚利润。在赛季结束时，甲级中排名最后的3个俱乐部则降级，进入下一赛季的乙级联赛。降级是一个惨痛的命运，值得不惜一切去避免。

1977年5月8日是本赛季的最后一天。甲级联赛中3个保级名额中的2个已经被确定，第三个正等待揭晓，它将从桑德兰队、布里斯托队与考文垂队中诞生。如果桑德兰队输了这场比赛，布里斯托与考文垂只要打成平手，便可以共同留在甲级联赛。但如果桑德兰赢了，布里斯托与考文垂比赛中的输家就会被降级。这两场关键比赛理论上是同时进行的。但事实上，布里斯托对考文垂的比赛刚好推迟了5分钟开始。这种情况下，桑德兰队的结果在布里斯托对考文垂比赛结束前便以前知晓了。这便埋下了这个复杂故事的伏笔。

布里斯托与考文垂间的大部分比赛时间里，用当时一份新闻报道来说，便是“迅猛激烈”，激动人心。此次赛前双方各自定下的2个进球的目标，在比赛80分钟时已经达到。比赛结束前2分钟时，桑德兰输了的消息迅速传了过来。考文垂的经理迅速让场边的巨大电子信息屏放出了这条消息。所有22名队员显然都看到并且意识到无需多事了，一个平局足以让双方都能逃避保级的命运。而如果试图进球则会使情况更糟，这意味着把球员从防守转向进攻，将承担战败而降级的风险。我们还是引用那份新闻报道吧。“在唐·吉尔斯（Don Gillies）80分钟时的进球帮助球队和布里斯托战成平手时，双方的支持者1秒钟前还是分外眼红的仇人，1秒钟后却迅速加入一场共同的狂欢庆祝中。裁判查利斯（Ron Challis）无奈地看着球员们把球传来传去，于对手完全没有任何威胁。之前的零和博弈在外界新闻下迅速变成一场非零和博弈。在我们早先的讨论情况下，就好比外部的“银行家”奇迹般出现了，使得布里斯托和考文垂从平局结果中得到好处。

类似足球这种观赏运动通常是零和博弈，理由是观看双方的剧烈对抗比友好比赛更为激动人心。但现实生活——无论是人类生活或者是植物、动物的生活中——并非为观众所设计。事实上，现实生活中的大部分情况都是非零和博弈。社会扮演了“银行家”的角色，个人则可以从对方的成功中获益。我们可以看到，在自私的基因的基本原理指导下，即使在自私的人类世界里，合作与互助同样促使社会兴旺发展。我们现在可以从阿克塞尔罗德的定义出发去理解，好人确实有好报。

但这只能在博弈重复进行下才能发生。博弈者必须清楚这并不是他们之间最后一场博弈。用阿克塞尔罗德艰涩的用语来说，“未来的阴影”还很长。但这需要有多长？它不可以无限长。理论上说，博弈的长度并不重要，重要的是博弈双方必须都不清楚博弈结束的时间。假设你我正在进行一场博弈，我们都知道博弈的重复次数为100回合，那么我们彼此清楚，第100回合将等同于一场简单的一次性“囚徒困境”。这种情况下，最理性的决策是我们双方各自在最后一轮打出“背叛”。自然，我们也彼此能预测对方也会“背叛”，这使得最后一轮的结果毫无悬念。既已如此，第99轮则相当于一次性博弈，而双方能作出的唯一理性决策则是“背叛”。同理于第98轮。在两个完全理性、并假设对方同样理性的博弈者处，如果他们知道比赛的回合数，他们只能彼此不停“背叛”。于是当博弈理论家谈论“重复囚徒困境”时，他们经常假设博弈的终点不可知，或者只有银行家知道。

即使博弈的重复次数不得而知，在现实生活中，我们经常可以采用统计方法来预测博弈的持续时间长度。这种预测则成为了博弈策略中很重要的一部分。如果我注意到银行家开始坐立不安，不停地看他的手表，我可以猜到此游戏即将结束，那么我便可以尝试背叛。如果我发现你也注意到银行家的坐立不安，我也会开始担心你背叛的可能性。我也许会过于紧张，而提前让自己先背叛。即使我开始担心你也许会担心我……

在一次性与重复囚徒困境博弈中，数学家简单的直觉也许太过于简单。每一个选手都可以持续预测博弈进行的长度。他的估计越长，他的选择就会越接近数学家在重复博弈中的预测，更善良、更宽容、更不嫉妒。反之，他的选择就会更接近数学家在一次性博弈中的预测，更恶劣、更不宽容。

阿克塞尔罗德对于“未来阴影”重要性的阐述来自第一次世界大战时形成的“自己活，也让别人活”的现象。他的研究资源来自历史学家与社会学家托尼·阿什沃思（Tony Ashworth）。一战时的圣诞节，英军与德军有时会友好相处，在无人区一起喝酒。这种现象早已为世人所知。但事实上，更为有趣的是，这种非正式非官方，甚至没有口头协定的友好协议，这种“自己活，也让别人活”的系统，早在1914年便在前线上下流行，持续了至少2年。一个高级英国将领在巡视战壕时，曾提及他看到德国士兵在英军前线来复枪射程内散步时的惊讶：“我们的士兵好像并没有注意。我私下决定当我们接手它时，应该阻止这种事情的发生，决不能允许这种事情出现。这些人似乎并不知道这是一场战争。显然双方都相信‘自己活，也让别人活’的想法。”

博弈论与囚徒困境在当时还未出现。但如今在事后，我们可以清楚理解当时的情况。阿克塞尔罗德提供了一个精彩的分析。在当时的壕堑战中，每个野战排的“未来阴影”都很长。这便表示，每支英军的挖掘队伍都可能需要与同一支德军队伍对峙好几个月。另外，普通士兵永远不知道他们是否，或何时会离开，因为大家都知道军队的决策专断随意，变化无常。在这里“未来的阴影”长而不定，促使了“针锋相对”式合作的开始。这种情况已经类似于一场囚徒困境的博弈了。

我们还记得，要成为一场真正的囚徒困境，回报必须有特定的次序规则。双方必须同时认为共同合作优于互相背叛。在对方合作时背叛则为更佳，在对方背叛时合作为最劣。彼此背叛则是将军们所喜的。他们想看到他们的士兵在机会到来之时将对方捏得粉身碎骨。

将军们并不愿意看到互助合作的场面，这对于赢得战争毫无帮助。但这对于双方的普通士兵而言却是求之不得的好事，他们并不愿意付出生命的代价。必须承认，他们也许认可将军的观点，希望己方能获得胜利。这便是形成囚徒困境的第二层回报。但获得战争胜利并不是每个普通士兵的选择。战争的最终结果并不太可能从物质上极大地有惠于个人。虽然无论是出自爱国主义抑或是遵守纪律，你可能觉得从背叛循环中逃出去也是不错的。但与你穿越无人区后的某些敌军士兵互助合作，则很可能影响你本人的命运，而且这大大优于互相背叛。这便使整个情况形成一个真正的囚徒困境。类似“针锋相对”的行为注定要发生，也确实发生了。

在任何战壕前线上的局部稳定策略并不一定是“针锋相对”。后者是属于善良、虽报复但宽容的策略家族中的一员。这些策略即使在理论上并不完全稳定，至少也很难在兴起时被改变。比如，根据一份当时的记录，三次“针锋相对”在一个区域同时形成。

我们走出深夜的战壕……德国人也走了出来，所以出于礼貌，我们不该开枪。最恶劣的事情是枪榴弹……它们如果落入战壕，就会杀死大概9~10个人……但除非德国人们特别吵，我们不应该使用这些武器。因为他们也可以采取报复，我们也许没有一个人可以回去。

“针锋相对”家族中这些策略有一个很重要的共同点：背叛的选手将得到惩罚。复仇的威胁必须始终在此。在“自己活，也让别人活”系统中，报复能力的展示通常引人注目。双方不断攻击敌军不远处的虚拟目标——一种如今也在西方电影中使用的技巧，比如射灭蜡烛火焰，而不是敌军本身，以展示其百发百中、极具威胁的攻击。在另一个问题上——为什么美国罔顾顶尖物理学家们的愿望，使用了两颗原子弹来毁灭两座城市，而不是用以攻击类似的蜡烛机制——这一机制也能圆满地回答。

与“针锋相对”类似的策略都有一个重要的特征：它们都很宽容。这有助于减少长期报复恶性循环的产生。这位英国军官再次戏剧化地描述这种平息报复的重要性：

当我正在与某连的人喝茶时，我们听到许多喊叫声，于是出来查看。我们看见我们的人与德国人各自站在战壕前的矮墙上。突然炮声骤响，却无人受伤。双方很自然地卧倒，我们的人开始咒骂德国人。这时一个勇敢的德国人站起身来大喊：“我们很抱歉，我们希望没有人受伤。我们不是故意的，都是那个该死的普鲁士大炮！”

阿克塞尔罗德对这个道歉的评价是：“仅将责任推卸给机械，有效阻止了报复。它表达了道德上对于辜负信任的道歉，也表达了对有人可能受伤的关切。这确实是一个令人钦佩的勇敢的德国人。

阿克塞尔罗德还也强调，在保持互相信任的稳定状况时，预见性与仪式感十分重要。一个愉快的例子是：一个德国士兵提到，英国大炮每天晚上会根据钟点有规律地在前线一些地方开火：

七点钟到了，英国人开炮了。他们十分准时，你都可以据此来校正手表……他们永远有着相同的目标，非常准确，从未在前后左右偏移过标志……甚至有一些好奇的同伴……会在七点前一点爬出去，看英国人开炮。

根据英军的记录，德国大炮也在做同样的事情：

（德国人）选择的目标、射击的时间与回合都十分规律……琼斯上校知道每一炮发出的时间。他的计算十分准确。他甚至敢于做一些初生牛犊式的行为，冒险去到炮击的地点。因为他知道炮击将在他到达前停止。

阿克塞尔罗德对此的评注是：“这种仪式性的炮击形式与规律性的开火表达了双重信息。于上级军官，它们表达了抗争，而对于敌军，它们传递了和平。”

这种“自己活，也让别人活”的系统本可以由口头沟通所获得，由理性的策略家在圆桌上讨价还价而得到。事实上它无法这么做。它通过人们回应对方行为的方式传递，在一系列的局部约定中形成。阿克塞尔罗德计算机中的策略完全没有意识。它们的善意或恶意、宽容或记恨、嫉妒或大气，仅由其行为所定义。程序员也许有其他的想法，但这并不相关。一个策略是否善良，仅由其行为所确认，而并非由其动机（因为它没有）或作者的性格（当程序运行时这已经成为历史了）。一个计算机程序可以以其策略方式来行为，它并不需要知道自己的策略如何，或者任何其他事情。

我们当然知道策略家是否有意识并不相关。这本书已经提到许多无意识的策略家。阿克塞尔罗德的程序便是我们在这本书里用以思考动植物、甚至基因的优秀模型。我们现在可以问问，他那些关于宽容善良不嫉妒的成功例子与优化结论是否可以用于自然世界？答案是肯定的，自然界一向如此。唯一条件是自然优势需要设定未来阴影很长的囚徒困境，而且是非零和博弈。这些条件在生物王国中一直成立。

没有人会认为细菌是一个有意识的策略家，但寄生菌们天衣无缝地与它们的寄主演绎着囚徒困境。我们没有理由不采用阿克塞尔罗德的理论——善良、宽容、不嫉妒等等，来研究它们的策略。阿克塞尔罗德和汉密尔顿指出，那些无害且有益的细菌可以在人们受伤时，变成有害甚至致命的败血症。医生会说人体的“自然抵抗能力”在受伤时会下降。但也许真实的原因正是囚徒困境的博弈。在人体内，细菌是否有所收获，同时也不停检验其回报呢？在人体和细菌的博弈中，“未来阴影”通常很长，因为一个普通人可以在任何起始点活上很多年。然而，一个严重伤者则可能给其寄生菌带来较短的未来。“背叛的诱惑”突然比“互相合作的奖赏”更有诱惑力。当然，细菌在他们邪恶的小头脑里可以没有计算这些东西！代代细菌的自然选择已经将它们培养成一个无意识的生物，首要任务是以生物化学来维系生命。

根据阿克塞尔罗德和汉密尔顿的分析，虽然植物明显没有意识，但它们甚至会懂得复仇。无花果树和榕小蜂便享有紧密合作的关系。我们所吃的无花果其实不是果实，无花果顶端有一个小洞，如果你可以缩小成榕小蜂的尺寸，进入这个小洞（榕小蜂非常小，小得当我们吃无花果时都不会注意到它），你可以看见无花果壁上有许许多多小花。无花果其实是一个花朵们的阴暗温室与授粉房间，而授粉过程则要靠榕小蜂来完成。无花果树为榕小蜂提供栖息地，而榕小蜂则在这些小花里产卵。对于榕小蜂来说，“背叛”指的是在无花果内的许多花朵中产卵，使得它们无法互相授粉。无花果树如何“报复”呢？阿克塞尔罗德和汉密尔顿说：“许多情况下，如果榕小蜂进入一棵年轻的无花果，却不为花朵授粉，而是在大部分花朵中产卵，无花果树将除去这颗还处于生长中的无花果，使得所有榕小蜂的后代都走向死亡。”

艾瑞克·费希尔（Eric Fischer）则在海鲈鱼——一种雌雄同体的鱼身上发现了一个奇怪的现象，这正好说明了自然界的“针锋相对”。与我们不同，这种鱼的性别不是由生命孕育时的染色体所决定的。每一条鱼都有雄性与雌性的功能，交配时可以选择产生卵子或精子。他们双双缔结一夫一妻的组合，轮流交换性别分饰雌雄角色。我们也许可以推测，由于雄性角色相对方便，海鲈鱼也许更愿意饰演雄性角色，而逃离合作关系。也就是说，如果其中一只鱼可以成功劝服伴侣持续饰演雌性角色，它就可以逃离其对孵卵生产的责任，而将资源投入其他事情，比如和其他鱼交配等。

事实上，费希尔却发现海鲈鱼以一种严格的轮换机制进行其繁衍过程。这就是我们所预料的“针锋相对”。这个博弈正是一个真正的囚徒博弈，虽然有些复杂，但这说明了鲈鱼们为何采取这个策略。在这里，“合作”表示当轮到时扮演雌性角色，“背叛”则是在轮到时试图扮演雄性角色。这种“背叛”很容易引起报复，伴侣可能会在下一次拒绝扮演雌性角色，或者“她”可以直接中断伴侣关系。费希尔确实也发现了，那些性别角色担当次数不等的伴侣们容易分手。

社会学家和心理学家会提出一个问题：为什么有人会愿意捐赠血液（在英国等国家，血液捐赠为无偿）？我不觉得这个答案在互惠或伪装的自私下有那么简单。当这些长期血液捐赠者需要输血时，他们并未得到任何优先次序，也没有人给他们颁发金星奖章。也许我过于天真了，但我觉得这是一种真正的、纯粹的无私利他主义。这是因为吸血鬼蝙蝠之间的血液共享刚好符合阿克塞尔罗德的模型。G. S. 威尔金森（G. S. Wilkinson）的研究表明了这一点。

吸血鬼蝙蝠以在夜里吸血为生。它们要得到食物并不容易，但每每得到的都是大餐。当黎明降临，一些不走运的蝙蝠可能会空着肚子回家，而另一些则可能找到一个受害者，吸了充足的血液。第二天晚上，同样的故事又在上演。在这种情况下，一个互助的利他主义是可能产生的。威尔金森发现那些在夜里吸饱血液的幸运儿确实会将一些血液返流，捐赠给不走运的同伴。威尔金森观察了110例血液捐赠，其中有77次是母亲喂养孩子，而大部分其他的血液捐赠则发生在近亲中。在完全没有血缘的蝙蝠中，一些血液捐赠的例子依然存在，“血浓于水”的说法看来并不完全符合事实。但是，这些共享血液的蝙蝠也经常是室友，他们有许多机会与对方持续打交道，这正是重复囚徒博弈所必需满足的条件。但囚徒博弈的其他条件呢？表12–4的回报表格显示了我们对此的预期。

表12–4 吸血鬼蝙蝠的血液捐赠：在各种情况下我的回报

我的出牌

你的出牌

合作

背叛

合作

比较好

相互合作的奖赏

在我不走运的夜晚里我能得到血液，这可以拯救我的生命。在我幸运的那些夜晚里，我需要捐出我的一些血液，这对我来说并不是什么大问题。

很坏

失败者的代价

我在运气好的时候用我的血液救了你的性命。但当我不幸时你却不帮助我，我有饿死的巨大风险。

背叛

很好

背叛的诱惑

在我不走运的夜里你用血液救了我，但下次我走运时我却不用血液救助你，我得到更多好处。

比较坏

相互背叛的惩罚

在我幸运时我不花费自身任何代价来帮助你，但当我不幸时，我也有饿死的巨大风险。

吸血鬼蝙蝠的情况真的和这张表格一样么？威尔金森对那些饿肚子的蝙蝠的体重下降速率进行计算。通过对饱食、饥肠与处于中间段的蝙蝠饿死速率的分别计算，他算得血液得以维持生命的时间。他发现了一个并不惊奇的结论：这些速率并不相等，取决于蝙蝠的饥饿程度。比起吃饱喝足的蝙蝠，相同的血液量可以为饥肠辘辘的生命维持更多的时间。这也就是说，虽然捐血可以增加捐赠者饿死的速率，但救助逝去生命的意义要大得多。这似乎表示蝙蝠的情况确实符合囚徒困境的规则。将血液捐赠给同伴中所需者，比留着自用更为珍贵。在她（吸血鬼蝙蝠的社交范围为女性）饥肠辘辘的夜里，她则可以从伙伴的捐赠中获益良多。当然，如果她选择“背叛”，拒绝给同伴捐赠血液，逃离互助的责任，她可以受益更多。在这里，“逃离互助责任”只在蝙蝠确实采取“针锋相对”策略时才有意义。那么，“针锋相对”在演化中的其他条件是否能满足呢？

重要的是，这些蝙蝠是否能够互相辨别呢？威尔金森的实验结果是肯定的。他俘虏了一只蝙蝠，将其与同伴隔离，并饿了她一夜，而其他同伴则得以饱食。当这只不幸的俘虏返回巢穴时，威尔金森就观察是否有任何蝙蝠给予其食物。这个实验重复了许多次，不同的蝙蝠轮流作为饥饿的俘虏又被送返。俘虏的蝙蝠们来自相隔数英里的两个巢穴，两个独立的组织。如果蝙蝠可以辨别她们的朋友，这只饥饿的蝙蝠将可以从，也只能从自己的巢穴中获得帮助。

这正是事实。在观察到的13个血液捐赠中，12个捐赠者是饥饿者的“老朋友”，来自同一个巢穴。来自不同巢穴的“新朋友”只喂养了1次饥饿的蝙蝠。这也许是个巧合，但当我们计算这个范例时，它发生的概率只小于1/500。我们可以信心十足地总结，蝙蝠确实更偏爱帮助老朋友，而不是另一个巢穴的陌生人。

吸血鬼蝙蝠是神秘的。对于维多利亚哥特小说的迷恋者，它们经常是在夜里恐吓他人、吸食血液、牺牲无辜生命以满足私欲的黑暗力量。再加上其他维多利亚时期的神秘事件，以及蝙蝠天生鲜红的牙齿和爪子，吸血鬼蝙蝠难道不正是自然界自私基因的最令人恐怖力量的化身么？我对于这些神秘事件嗤之以鼻。如果我们想知道一个事件背后的真相，我们需要研究。达尔文主义赋予我们的并不是一个特定生物的详细描述，而是一个更微妙、却更有价值的工具：对原理的理解。如果我们一定要加进一个神秘事件，那便是真相——关于吸血鬼蝙蝠高尚品格的故事。对于蝙蝠自身，血并不浓于水。她们超越亲属关系，在忠诚的朋友间形成她们长久坚实的纽带。吸血鬼蝙蝠可以讲述一个新的神秘故事，一个关于共享、互助、合作的故事。她们昭示这一个善良的思想：即使我们都由自私的基因掌舵，好人终有好报。

自  私基因理论核心中有个矛盾很令人不安，这个矛盾存在于基因与生命的载体——生命体之间。一方面，我们已经得到一个漂亮的故事：独立的DNA复制因子如羚羊般灵活，它们自由奔放地随世代相传，在一次性的生物容器中临时组合，而不朽的双螺旋则不停改组演替，在形成终将腐朽的肉体时磨炼，最终走向各自的永恒。另一方面，如果我们只观察生命个体本身，每一个生命都是一台自成一体的仪器，它完美无缺，复杂精密，却又统一结合，组织紧密。生命体并非只是一个松散临时的基因组合所构成的产品。在精子与卵子即将开启一个新的基因混杂过程时，这些天人交战的基因载体们并非刚刚认识彼此。生命体以其专注一心的大脑，协调着肢体与感觉器官进行合作，以完成各种生物目的。作为载体，它的工作已臻极致。

在本书的一些章节里，我们已经考虑过将个体生物看做一个载体，这个载体的任务是努力扩大传递基因的成功率。我们想象个体动物进行着复杂的考虑，计算着各种行为的基因优势。但在另一些章节里，这些基础的理性思维则是从基因角度出发考虑的。如果失去了基因的角度，生命体便失去“关照”其繁衍成功率与亲属的理由，而会转而考虑其他因素，比如它自身的寿命。

这两种对于生命的思考方式之间的矛盾如何解决？我曾经在《延伸的表现型》一书中尝试回答这个问题。这本书是我职业生涯中最高的成就，是我的骄傲与乐趣。本章节是该书几个主题的简要概括，但我更希望你们合上现在手中这本书，打开《延伸的表现型》开始阅读。

达尔文主义的自然选择一般不直接作用于基因本身。DNA隐藏于蛋白质中，包裹于细胞膜里，与世隔绝，不为自然选择所见。即使自然选择试图直接选择DNA分子，它也找不到任何选择规则。所有基因看似相同，就像所有磁带在外表上看来都无甚区别一样。它们的不同之处在于其在胚胎发育过程时发挥的作用，还有进而对生物体的不同外表与行为的作用。成功的基因对胚胎有良性影响，即使环境中还有许多其他基因也同时作用于同一个胚胎。这里的良性影响指的是它们让胚胎有可能成功发育为健康的成人，而此成人则有可能制造后代，将相同的基因传递给子孙。有一个专业词汇“表现型”，专用于基因的生物表征，也就是一个基因相对于其等位基因在发育中对生物体的作用。举个例子，一些基因的表现型为绿颜色的眼珠。不过事实上，大部分基因都有超过一个以上的表现型：比如绿眼睛和卷发。自然选择会偏爱某一些基因而摈弃另一些基因，这取决于基因的作用结果——表现型，而不是基因本身。

达尔文主义者通常只选择那些表现型有助于或有害于生物体生存或繁殖的基因予以讨论。他们倾向于不考虑基因本身的利害。部分原因是这个理论核心的矛盾。比如，某个基因也许有助于提高捕食者的奔跑速度。捕食者的身体——包括所有基因——都会因其较快的奔跑速度而获得成功，它的速度有助于其生存、繁衍后代，更多地传递自身基因，包括那个加快奔跑速度的基因。理论的矛盾迎刃而解，于基因有利者亦有利于整个生命体。

但如果这个基因的表现型只对其有利，却对整个身体的其他基因有害呢? 这个问题并非异想天开。有一个意味深长的现象便是既存实例：减数分裂驱动。你也许还记得，减数分裂是一种特殊的细胞分裂，染色体的数目减半，产生精细胞和卵细胞。正常的减数分裂是一个绝对公平的抽奖项目。在每一对等位基因中，只有幸运的那个可以进入给定的精子或卵子。但它分配的概率相当平均。如果拿许多精子（或卵子）取平均数以计算一对等位基因的不同数目，你将发现，其中的一半将得到一个等位基因，另一半则得到另一个等位基因，如同掷硬币一般公正。事实上，掷硬币看似随机，也有许多物理因素叠加式地影响着这个过程，比如环境中的风速、掷硬币的力度等等。减数分裂也是一个物理过程，受基因影响。如果有一个基因的存在，并不作用于那些类似于眼睛颜色或头发形状之类显然的形状，而作用于减数分裂本身呢？比如说，这个基因可以促使自身在减数分裂中进入卵子。事实上，这种基因确实存在，名为分离变相因子。它们的工作原理简单而无情：在减数分裂时，分离变相因子广泛取代其等位基因以进入精子（卵子）。这种过程便是减数分裂驱动。甚至在该基因将对整个身体的形状，也就是全部基因产生致命的效果时，减数分裂驱动也可能发生。

在本书中我们已知道，生物可以用巧妙的方式“欺骗”他的社交同伴。而现在，我们则讨论单个基因欺骗与它们共享同一身体的其他基因。基因学家詹姆斯·克罗（James Crow）称他们为“破坏系统的基因”。有一个著名的分离变相因子为老鼠的t基因。当老鼠有一对t基因时，它们便会幼年夭折，或者胎死腹中。因此t基因在纯合子状态时，对生物体是致命的。如果一只雄性鼠只有一个t基因，可以正常健康地生活。然而，如果你检验一下这只雄鼠的精子，你将发现它有近95%的精子含有t基因，只有5%为正常的等位基因。这比我们正常想象的50%比率要高出许多。如果在野生群体中，一个t基因由变异而产生，它将立即星火燎原般地遍布整个种群。既然这个减数分裂的分配如此不公，t 基因又怎能不占尽天机？由于它传播迅速，种群中的大量老鼠会从父母处遗传得一对t基因，使得整个族群很快趋向灭绝。已有证据表明，t基因传染病式的疯狂传播曾使野鼠彻底灭绝。

并非所有分离变相因子都如t基因一般具有极强的毁灭性。大部分只会导致一些不良的后果（几乎所有基因的副作用都是不良结果，一些新变异只会在优不敌劣时才会传播。如果良性作用与不良作用同时发生于生物体中，其结果依然有助于整个身体。但如果对身体只有不良作用，而基因则独享好处，其结果对于生物体则是灾难）。除去这些有害的副作用外，如果变异产生了分离变相因子，它则一定倾向于在种群中传播。自然选择（最终毕竟还是发生于基因层面）偏爱分离变相因子，即使这对于生物体本身可能是灭顶之灾。

虽然分离变相因子存在于世间，它们并不常见。但我们要追问：它们为何不常见？这其实也相当于问：为什么减数分裂通常如掷骰子般公平分配？只有我们理解为什么生物存在时，这个答案才会水落石出。

许多生物学家认为生物的存在理所当然，这可能是因为它的构成部件完整无缺，浑然一体。生命的问题通常集中在生物层面。生物学家不停问：为什么生物这么做？为什么生物那么做？他们会问：为什么生物聚集成社会群体？却不问（虽然他们更应该问）：为什么有生命的物质们最初组成了生物？为什么海洋不能如原始状态一般，自由漂浮着独立的复制因子？为什么古老的复制因子要聚集定居于肉体里？为什么这些肉体——正如你我般的个体生物——如此庞大，又如此复杂？

许多生物学家甚至很难发现这其实是一个问题，因为他们自然而然地在个体生物层面提出问题。一些生物学家走进微观，将DNA看做生物体用以复制自身的工具，就像眼睛是生物体观察世界的工具一样。这本书的读者们就会发现这种错误的荒谬，认识非凡的真相。他们也将会认识到另一种态度：自私基因角度的生命层面也有许多问题。这个问题——几乎与前者完全相反——则是：为什么生物体会存在于世间，如此天然庞大，浑然一体，目的明确，迷惑了生物学家，使他们完全把问题搞错了次序？为了解决我们的问题，我们需要从清除大脑中的旧思想开始，不再把生物作为理所当然的事物。这种用以改变思想的工具，我把它称为“延伸的表现型”。在这里，我开始作出改变。

在传统的定义里，基因的表现型可见诸其对身体的作用。但我们将看到，基因的表现型需要从其对整个世界的作用这一角度去思考。一个基因也许只能局限于其代代相传的生物体内。但这只是部分事实，不是我们的定义。要记住，基因的表现型是用以在下一代中撬动自身的工具。我还要补充，这个工具也许不只限于此生物个体。这是什么意思？生物制造的工具便是一个例子，比如海狸的河坝、鸟巢与石蚕蛾的房子。

石蚕蛾是一种其貌不扬的棕色昆虫，当它们笨拙地在河面上飞舞时，一般不会引起我们的注意力。在化蛹前，它们需要经历一个很长的幼虫期，在河底闲庭信步。而石蚕蛾的幼虫与成虫期截然不同，是地球上最神奇的生物之一。它们在河床上收集各种材料，利用自身制造的黏合剂，技艺精湛地为自己建造了一座管状房屋。这个房屋是可移动的，随着石蚕蛾一同行走。与蜗牛壳和寄居蟹房子不同的是，石蚕蛾的房子是自己亲手建造的，而不是靠天资生长或觅得的。石蚕蛾会用树枝、枯叶的残片、小蜗牛壳等作为建筑材料。最神奇的要数那些建于石头上的房子。石蚕蛾仔细挑选石头，抛弃那些相较墙缝过大或过小的石头。它甚至会旋转石头，以寻求最合适的拼接。

为什么石蚕蛾的行为让我们如此惊讶？从另一个角度来说，我们应该会更欣赏石蚕蛾的眼睛或肘关节的结构，而不是它相对简单的石头房子。无论如何，眼睛和肘关节要比房子更复杂，更有“设计”感。然而，因为石蚕蛾与我们一样，眼睛与肘关节都是在娘胎中发育而成的。事实上，虽然听似不合逻辑，但我们对这些房子印象更加深刻。

虽然我已经越讲越远了，但我还是忍不住要继续讲开去。虽然我们被石蚕蛾的房子所吸引，我们却自相矛盾地对于那些与我们更接近的动物的类似成就更感兴趣。想象一下，这样的新闻可以很容易成为报纸头条：海洋生物学家发现一种海豚可以编制巨大而复杂、有20条海豚长的渔网！但我们对蜘蛛网却习以为常，视之为屋子里的垃圾而不是世界奇观。再想想珍妮·古道尔从贡贝河带回的那些轰动照片中，野猩猩不厌其烦地选择可以粘接上浆的石头，以建造有屋顶能保暖的房屋。而石蚕蛾也做着同样的事情，却只能吸引昙花一现的兴趣。虽然你可以以双重标准的视角说：蜘蛛和石蚕蛾只是基于本能去做建筑。但那又怎样？这表示它们更值得叹服。

让我们先回到主题吧。没有人会怀疑石蚕蛾的房子是为了适应环境，由达尔文主义的自然选择而进化成的。它一定曾经受自然选择的偏爱，正像自然选择偏爱龙虾的硬壳一般，它们都是身体的保护层。于生物体与其全部基因而言，石蚕蛾的房子都是有益处的。然而，现在我们已经知道，当我们考虑自然选择时，某些对生物体的益处只是附带条件。只有对那些给予外壳保护性能的基因有益的性能，才适应自然选择。这便是龙虾的故事了，因为龙虾的壳确实是身体的一部分。那么石蚕蛾的房子呢？

自然选择钟爱石蚕蛾体内可以建造好房子的基因。这些基因作用于行为学，大约在胚胎时神经系统发育阶段起作用。实际上，基因学家还可以看到基因对房子形状与其他性能的作用。他甚至可以辨认出那些作用于房子形状的基因，正如他辨认作用于大腿形状的基因一样。必须承认，没有人实际研究过石蚕蛾房子的基因。如果要这么做，你需要单独饲养石蚕蛾，并仔细记录其家族历史。但养殖石蚕蛾十分困难。然而，你并不需要研究石蚕蛾的基因，便已可以确定基因曾经——至少一次——造就了不同的石蚕蛾的房子。你只需要相信石蚕蛾的房子来自达尔文主义的适者生存。因为如果没有遗传的差异可供选择，自然选择无法产生适者生存。所以，控制石蚕蛾房子差异的基因一定存在。

于是，我们便可以将基因们称为“控制石头形状的基因”、“控制石头尺寸的基因”、“控制石头硬度的基因”等等，尽管基因学家会觉得这也许不是一个好主意。任何反对这种称法的基因，也会反对诸如“控制眼睛颜色的基因”、“控制豌豆皱褶的基因”等的说法。反对的理由有：石头并非生物，而且基因实在不直接作用于石头的形状。基因学家可能会说：“基因直接影响了神经系统，调节石头选择行为，而不是石头本身。”但是，我会叫这个基因学家来好好研究：基因作用于神经系统究竟是什么意思？所有基因可以直接影响的只有蛋白合成。说基因作用于神经系统、进而影响眼睛颜色、豌豆皱褶等，都是基因的间接作用。基因决定了蛋白质序列，而后影响了X，进而影响了Y，又接着影响了Z，最终导致豌豆表面出现皱褶，或者说神经系统细胞接线。石蚕蛾的房子只是这种次序的进一步延伸。石头的硬度是石蚕蛾基因的延伸表现型影响。如果我们可以说基因影响了豌豆的皱褶或动物的神经系统（所有基因学家都认可这一点），那么我们也可以说，基因影响了石蚕蛾房子的石头硬度。这听起来可能有点惊世骇俗，但其推理无懈可击。

我们可以进一步推理：一个生物体内的基因可以对另一个生物体有延伸表现型影响。石蚕蛾的房子帮助我们理解了上一步，下一步我们则需要蜗牛壳来帮忙。蜗牛壳的作用与石蚕蛾的房子很相似，它由蜗牛自身的细胞分泌而成。一个传统的基因学家应该会高兴地说：“基因控制了蜗牛壳的性能，比如壳的厚度。”但研究发现，被某种吸虫（扁虫）寄生的蜗牛有特别厚的壳。这是什么意思呢？如果被寄生的蜗牛壳特别薄，我们可以解释为蜗牛体质衰弱所致。但厚壳它可以更好地保护蜗牛，似乎这些寄生吸虫用增强蜗牛壳来保护宿主。这可能么？

我们需要更仔细地想想了。如果厚壳对蜗牛有益，为什么不是所有蜗牛都拥有厚壳呢？答案也许在于成本效益。蜗牛造壳花费巨大，它们需要从难得的食物中吸取钙和其他化学物质来完成这一过程。如果这些资源不用于制造蜗牛壳，则完全可以用于其他用途，比如制造更多的后代等。蜗牛之所以辛苦耗资建造厚壳，只为了让自己安全度日。虽然它可以延年益寿，却付出了繁衍后代与无法传递基因的风险代价，这些被淘汰的基因里就有制造厚壳的基因。也就是说，蜗牛壳是可厚可薄（后者原因显而易见）的。如果吸虫使得蜗牛分泌厚壳，它并没有让蜗牛得到好处，除非它承担了制造厚壳的代价。另一方面，我们也可以有把握地说：吸虫不可能如此慷慨。它分泌的一些秘密化学物质作用于蜗牛，使其抛弃进化偏爱的蜗牛壳厚度。这也许有助于蜗牛长寿，但它对蜗牛的基因无甚好处。

吸虫是怎么做到的呢？它又为什么要这么做？我的猜想是：在其他条件相同的情况下，蜗牛基因与吸虫基因都可从蜗牛的生存中得到好处。但生存并非繁衍，蜗牛基因自然可从蜗牛的繁衍中得到收获，但吸虫的基因则不能，因为吸虫无法将其基因转移到蜗牛的后代中，但吸虫的天敌们也许可以。蜗牛的长寿固然将耗费其繁衍的效率，蜗牛的基因不会愿意付出这个代价，因为它们的未来完全寄托于蜗牛的繁衍上。因此，我认为吸虫的基因对蜗牛分泌细胞产生影响，这种影响对双方都有益，而只耗费蜗牛基因。这种理论尚未经过实验，尽管实验结果可以轻易确定这个猜想。

我们现在可以总结一下石蚕蛾教给我们的事情了。如果我对于吸虫基因的推测是正确的话，我们便可以有把握地说，吸虫基因与蜗牛基因对于蜗牛身体的作用是相似的。基因从其自身身体中逃逸出，操纵着外部世界。而石蚕蛾则仅满足于基因作用被限制于其体内。虽然这句话可能会使基因学家觉得不舒服，但如果仔细研究基因学家所说的“基因作用”，他们的不舒服只是不在点上。我们需要接受的只是吸虫适应了蜗牛壳的变化。果真如此，它是通过吸虫基因的自然选择实现的。基因表现型可以延伸的对象不只是无生命的石头，还有其他生命体。

蜗牛与吸虫的故事只是个开始。大家都知道，所有寄生虫都对其宿主有巨大而隐秘的影响。有一种原生寄生生物叫微孢子虫，可以侵入面粉甲虫的幼虫体内。研究发现微孢子虫可以制造一种对甲虫特别特殊的化学物质。如同其他昆虫一样，面粉甲虫能产生一种保幼激素，当甲虫幼虫停止分泌保幼激素时，身体内便被“触发”而发育成成虫。微孢子虫则可以合成这种保幼激素。成千上万的微孢子虫聚集一处，在甲虫幼虫体内产生大量的保幼激素，阻止其变成成虫。幼虫持续发育，体型逐渐长大，体重可以超过正常成虫的两倍。这对甲虫基因的传播没有好处，但却是微孢子虫生长的聚宝盆。甲虫的巨型幼虫便是原生动物基因的一种延伸表现型。

“寄生去势”的故事可能会让你得到更多弗洛伊德式的忧虑，而不是幼虫们彼得·潘式的浪漫。一种叫蟹奴的生物寄居于螃蟹身上，它看起来像是一种寄居生物，但与藤壶亲缘相近。它可以将其细密的足部系统深深扎入螃蟹的组织中，从这只不幸的螃蟹体内吸取营养。也许并非偶然的是，螃蟹第一个受攻击的地方是其睾丸或卵巢，而其他生存所需（而非繁衍所需）的器官则得以暂保安全。螃蟹由此被寄生的蟹奴去势。正如被阉割以育肉的牛犊一样，被去势的螃蟹将能量与资源转向自身身体，以失去繁衍的代价喂肥了寄生生物。这个故事和我之前关于微孢子虫与面粉甲虫、吸虫与蜗牛的故事非常相似。在这三个例子中，如果我们接受寄主的改变是为满足寄生生物利益的达尔文主义的适者生存，它们便可看做寄生生物基因的延伸表现型。在这里基因离开其自身身体，影响了其他身体的表现型。

在很大程度上，寄生生物和宿主的基因利益可能重合。从自私基因的角度上，我们可以认为吸虫基因与蜗牛基因都是蜗牛体内的“寄生虫”。它们都从相同的保护壳中得到益处，尽管它们对具体保护壳厚度有分歧。这种分歧从根本上来自它们离开蜗牛身体方式、进入另一个身体方式的不同。对于蜗牛基因而言，离开身体的方式是通过蜗牛的精子或卵子。而于吸虫基因则非常不同。具体方式非常复杂，我们就不多说细节了，重要的是它们的基因并不通过蜗牛的精子或卵子离开蜗牛的身体。

我认为对于任何寄生生物而言，最重要的问题是：它将基因传递给后代的方式是否和宿主的基因相同？如果不同，我便认为它通过各种方式损害了宿主。但如果相同，寄生生物可以做的便是帮助其宿主生存并繁衍。随着演化进行，它将不再是一个寄生生物，而将与宿主合作，甚至最终融入宿主组织，完全无法辨认其原为寄生虫。我在第十章曾提出过，我们的细胞已经走过这种演化过程，我们实际上是所有古代寄生生物合成的遗物。

如果寄生生物与宿主的基因共享一个离开方式，会是怎样的情况？有一种细菌寄生于擅长钻木的豚草甲虫（属于Xyleborusferrugineus一种）中，它不仅居住于宿主体内，还会利用其卵作为交通工具，以寻得另一个新宿主。这种寄生细菌基因的得益方式与其寄宿基因几乎完全相同。可以预料，这两组基因由于相同的原因被绑在一起，正如一个生物体其全部基因一样。哪些是“甲虫基因”，哪些是”细菌基因“已经无关紧要了。两组基因都寄望于甲虫的生存与甲虫卵的传播，因为甲虫卵是它们共同抵达未来的方式。于是，细菌基因与宿主基因共享一个命运，在我的解释中，我们可以预计细菌将在生活中各方面与甲虫共同合作。

事实上，“合作”一词还不足以形容它们之间的关系，这些细菌与甲虫简直是亲密无间的。这种甲虫和蜜蜂、蚂蚁一样，都是单倍体生物（见第十章）。受精卵始终发育为雌性，而未受精卵则永远为雄性。这也就是说，雄性昆虫并没有父亲，而是由卵子未经受精发育而成。但和蜜蜂、蚂蚁的卵子不同，豚草甲虫的卵子需要被刺破。细菌便应召而到，刺破未受精的卵子，使他们成为雄性甲虫。这些细菌便是我说的那些停止寄生而与宿主共生的“寄生生物”，它们随着宿主的卵子、宿主本身的基因一起传播。最终，它们的身体很有可能消失殆尽，完全融入宿主身体中。

这种神奇的现象如今依然能在水螅身上找到。水螅是一种静止不动、有触手的微小动物，是淡水中的海葵。水藻可以寄居于它们的组织中。在两种水螅庶民水螅（Hydra vulgaris）与薄细水螅（Hydra attenuata）中，水藻是真正的寄生生物，可以损害水螅的健康。而在绿色水螅（Chlorohydra viridissima）中，水藻则始终存在于水螅的组织中，并供予其氧气，帮助水螅维持健康。这里开始有趣了，正如我们预料中的，在绿色水螅中，水藻通过水螅卵子将其传递到下一代，而在另两种水螅中，水藻则并没有这么做。水藻与绿色水螅的基因利益重合，它们都愿意尽其所能来制造水螅卵子。但另两种水螅的基因则与水藻基因不合。它们也许在水螅生存上有共同利益，但只有水螅基因关系水螅的繁衍。水藻于是成为有害寄生物，而不是通过合作与水螅一同演化。再重复一次，这里重要的是：寄生生物的基因需要与宿主基因追求共同命运，享有共同利益，这样寄生生物最终会停止寄生行为。

命运在这里指的是未来的后代。绿色水螅与水藻的基因、甲虫与细菌的基因都只能通过寄主的卵子而拥有未来。因此，无论寄生基因如何“计算”其最佳策略，它们都会精确、或者接近精确地得到与宿主基因计算所得的相同最佳策略。在蜗牛和吸虫寄生中，我们认为它们偏好的蜗牛壳厚度并不一致。在豚草甲虫与细菌的例子中，寄主和寄生动物可能对甲虫翅膀长度等身体的各个特征都有相同的偏好。我们不用具体知道甲虫如何使用其翅膀或者其他身体特征的细节，就能通过推理预测到：甲虫与细菌的基因都会竭尽所能，使甲虫得到相同的宿命——任何有利于传递甲虫卵子的宿命。

我们可以将这个推理推至一个逻辑性的结论，再用以分析正常的“自体的”基因。我们自己的基因互相合作，这不是因为它们都属于一个身体，而是因为它们共享一条未来的出路——精子或卵子。任何生物（比如人）的基因如果可以找到一条非常规的、不依赖精子或卵子的出路，它们会选择这个新方向，并表现得不再合作。这是因为它们可以比其他体内的基因得到更好的未来。我们已经发现在一些例子中，基因因其自身利益而偏向减数分裂。也许还有其他基因可以从精子或卵子的“正常通道”中逃逸，另辟蹊径。

有些DNA片段并不包括于染色体中，而是在细胞液（特别是细菌细胞）中自由漂浮复制。它们的名字各异，比如类病毒或质粒等。质粒比细菌还要小，它通常只包含少数一些基因。一些质粒可以天衣无缝地将自身拼接为染色体，你甚至都不能发现它是拼接而成的，因为它的拼接极其自然，无法与染色体其他部分分辨开来。质粒还可以将自身分割。这种DNA的分割和拼接、从染色体中进出的能力，是本书第一版出版后发现的最激动人心的科学事实之一。这些近来关于质粒的证据可支持本书第十章的猜想（当时它还被认为有点荒谬）。某些方面来说，这些片段是否来自入侵的寄生动物或者异己生物，其实并不重要，它们的行为可能是相同的。我会多讨论一点入侵片段，以阐释我的观点。

想想一个“叛逆”的人类DNA，可以从自身染色体中逃出，自由漂浮于细胞中，甚至可以将其自身复制无数遍，再自己拼接成另一个染色体。这种“叛逆的”复制因子能找到怎样非常规的未来路径呢？我们的皮肤不断失去细胞，房子里的灰尘很多都是我们脱落的细胞，我们又呼吸着别人的细胞。如果你用指甲在嘴里划一圈，数以千计的活细胞将跟着你的指甲离开。情人之间的亲吻和爱抚也交换着无数的细胞。“叛逆”的DNA可以随着任何一个这种细胞搭上便车。如果基因发现进入另一个身体的非常规路径（或者非常规的精子/卵子途径），我们可以预测到，自然选择将促使并推动它们进行机会主义行为。对于一个自私的基因/延伸表现型的理论学家而言，它们具体运用的方法则毫无疑义地与任何病毒诡计一模一样。

当我们感冒咳嗽时，我们通常认为这些惹人心烦的症状是病毒行为的副作用。但在某些情况下，它们更可能是病毒精心策划控制的方法，以帮助其寻得下一个宿主。病毒会使我们打喷嚏或剧烈咳嗽，从而被呼出，进入大气。狂犬病病毒则由动物撕咬时的唾液传播。狂犬病是发生在狗身上的一种症状，它使得原本和善友好的动物变得凶猛，爱咬其他动物，口中始终充满唾液。更令人不安的是，正常的狗只在离家一英里的范围内待着，得狂犬病的狗则不眠不休地奔跑，使病毒可以散播得更远。甚至有人认为，狂犬病的恐水症状使病犬不停将唾沫从口中喷出，同时也传播着病毒。我没听说任何直接证据表明性传播疾病可以增加患者性欲，但我觉得这值得研究。有一种叫“西班牙苍蝇水”的春药据说是在让人起痒的时候发挥作用的，而起痒通常是一些病毒的拿手好戏。

如果比较一下叛逆的人类DNA与入侵的寄生病毒，可以发现它们之间没有什么重要的不同。实际上，病毒很可能是由一些入侵基因的集合演化而成的。如果我们一定要提出一些不同，那便是基因通过常规的精子/卵子途径在人体之间传播，而病毒则另辟蹊径地通过非常规手段传播于人体之间。它们都可能包括来自自身染色体的基因，还有来自外来入侵的寄生生物的基因。或者就像我在第十章中推测的那样，也许所有“自身”染色体基因都可以被看成互相共生寄生于彼此的。这两类基因最重要的不同处是它们的未来。一个感冒病毒基因与一个外来人体染色体基因都“希望”宿主打喷嚏，一个常规的染色体基因和一个性传播病毒都“希望”宿主交配。这么说，耐人寻味的是，这两个基因也许都会希望宿主有性吸引力。而一个常规的染色体基因与传播进入宿主卵子的病毒，都会不仅希望宿主求欢成功，还会对其生活各个细节寄予厚望，甚至希望其成为忠诚的关爱孩子的父母，甚至祖父母。

石蚕蛾住在其房子中，而我一直在讨论的寄生动物则居住于其宿主体内。这些基因则与它们的延伸表现型在地理上非常接近，其接近程度不逊于基因本身的常规表现型。但基因可以在一定距离外作用，延伸表现型可以延伸至很远。我可以想到的最长的距离可以跨越一个湖。正如蜘蛛网和石蚕蛾的房子一样，海狸的河坝是真正的世界奇观之一。它肯定有其达尔文主义的目的，尽管现在尚不清楚。海狸建的“人工湖”可能用以保护海狸的住所不受捕食者侵害，也提供了方便的水路交通用以出行和运输货物。它的方法与加拿大木材公司的河流运输、18世纪煤炭商人的运河运输出于完全相同的理由。无论谁受益，海狸的“人工湖”都是自然环境中引人注目的奇观。它如海狸的牙齿和尾巴一样，是一种表现型，受达尔文主义的自然选择影响而演化而成。自然选择需要基因差异，这里的差异则是功能优异的“人工湖”和不那么优异的“人工湖”。正如自然选择偏爱的基因能制造锋利的牙齿一样，它偏爱的基因也可以造出适合运输树木的“人工湖”。海狸的“人工湖”是海狸基因的延伸表现型，它们可以延伸至上百码。多么长的地理延伸啊！

寄生动物也不一定要居住在其宿主身体中。它们的基因可以在与宿主保持一定距离之外发挥作用。布谷鸟的雏鸟并不在知更鸟或苇莺体内，它们并不需要吸血或者吞噬身体组织。但我们也毫不犹豫地将之标签为寄生动物。布谷鸟的自然适应性表现在控制养父母的行为上，这也可以看做布谷鸟基因在一定距离开外的延伸表现行为。

这些养父母被欺骗而帮助孵化布谷鸟蛋的行为很好解释。即使拾鸟蛋的人类也会被布谷鸟蛋所迷惑，它们与草地鹨或苇莺蛋实在太相像了，不同的雌性布谷鸟还有与之对应的不同宿主。但之后，养父母对于成熟的小布谷鸟的态度则比较难以理解。布谷鸟通常比其养父母体型都大，有时甚至巨大得十分怪异。我此时正看着成年岩鹨的照片。相比起庞然大物的“养子”，它的体型如此娇小，给养子喂食时只能攀上它的背部才能够得着。我们并不十分同情这些宿主，它们的愚蠢和轻信实在令人轻蔑。任何傻瓜都能轻易看出这种孩子肯定有问题。

我觉得布谷幼鸟肯定不止在外表上“欺骗”它们的宿主。它们似乎给宿主的神经系统“施魔法”，作用类似那些容易上瘾的药。即便你对上瘾药物没有经验，也能够理解同情宿主们的境遇。给一个男人看女性身体的图片，便可以唤起其性冲动，甚至勃起。他并没有被“欺骗”而认为这张图片其实是真实的女人。虽然他知道他只是对着铅墨打印的图片，他的神经系统依然有着和面对真实女性时相同的反应。我们可能会对某位异性无法抗拒，即使理智告诉我们他/她并不可能是长期的约会对象。这种感觉同样适用于对垃圾食品的无法抗拒。岩鹨也许对最佳长期利益并没有意识，它便更容易任其神经系统摆布，无法抗拒某些外界刺激。

布谷雏鸟的红色大嘴有着挡不住的诱惑力。鸟类学家甚至经常发现宿主鸟给另一只宿主巢内的布谷雏鸟喂食！这只鸟也许正带着喂养自己孩子的食物回家，但当它飞过另一只完全不同的宿主鸟巢边时，布谷雏鸟的红色大嘴突然出现于它的眼底，它便不由自主的停留，将原本留给自己孩子的食物投进布谷鸟的嘴中。这种“不可抗理论”与早期德国鸟类学家的理论不谋而合，这些鸟类学家们认为养父母的行为如同“上瘾”，而布谷雏鸟则是它们的“软肋”，尽管这种理论在现代实验学家处不是很受欢迎。但毫无疑问，如果我们假设布谷鸟的大嘴是一种超级刺激，类似于容易上瘾的强劲药物，我们就更容易解释事情的经过，也更容易同情这些站在庞大孩子背上的娇小父母了。它们并不愚蠢，“欺骗”也不是一个合适的词汇。它们的神经系统受到控制，正如一个不可救药的瘾君子一般不可抗拒，布谷鸟则好像一个科学家一样，将“电极”插进养父母的大脑。

但即使我们对这些受控制的养父母有了更多的同情，我们依然会问：为什么布谷鸟得以逃脱自然选择？为什么这些宿主的神经系统无法演化得更为坚强，从而抵挡住红色大嘴药物的诱惑？也许自然选择还没来得及完成这项工作。也许布谷鸟只是在最近几个世纪才开始寄生于现在这些宿主中的，也会在接下来几个世纪里被迫放弃而加害于其他种类的鸟。这个理论已经有一些证据了，但我还是觉得事情不是这么简单。

在布谷鸟和其宿主们的进化“军备竞赛”中根植着不公，这是因为双方失败的代价并不等同。每一只布谷雏鸟都是经过一连串古代布谷鸟进化而得的后代，其中任何一只古布谷鸟都曾成功操纵了养父母，而那些无法操纵宿主、甚至只是暂时失去控制的布谷鸟都已在繁衍前死亡了。但对于每一只宿主鸟而言，它们许多祖先都从未见过布谷鸟。那些被布谷鸟寄居的祖先也许短暂屈服了，但下一季依然有机会生养自己的后代。在这里，失败的代价并不等同。知更鸟或岩鹨的“无法抵抗布谷鸟”的基因可以轻易传给下一代，而布谷鸟的“无法操纵养父母”的基因则无法传递给自身后代，这就是我所说的“根植不公”和“失败代价不等同”。伊索寓言中有一句话可以概括这个故事：“兔子跑得比狐狸快，因为狐狸奔跑是为了晚餐，而兔子奔跑则是为了活命。”我和我的同事约翰·克雷布斯（John Krebs）将此概括为“生命与晚餐的原则”。

由于“生命与晚餐的原则”，动物们有时并不追求其最佳利益，而受到其他动物的操纵。事实上，它们确实是在追求其最佳利益。“生命与晚餐的原则”表示，它们理论上可以抗拒被操纵，但代价巨大。也许你需要更大的眼睛或大脑来抵挡布谷鸟的操纵，这是个不小的代价。因此，这种基因趋势实际上在传递基因时并不成功。

但我们再一次回到原先的观点：从生物体个体的角度去思考，而不是基因。当我们讨论吸虫和蜗牛时，我们已经习惯于认为，正如动物基因可以在其自身身体产生表现型影响一样，寄生生物的基因也可以在宿主身体中产生表现型影响。我们所谓“自身身体”这个概念只是加重语气的假设。在某种意义上，身体内所有基因都是“寄生”基因，无论我们是否愿意称之为身体“自身”的基因，或者是其他。布谷鸟是作为不居住于寄主身体的一个例子出现在我们的讨论中的。它们操纵宿主的方式正如寄生身体中的动物一样，也如其他体内药物或荷尔蒙一样强大而不可抗拒。那么正如寄生生物的例子一样，我们现在需要把这个故事以基因和延伸表现型的概念再讲一遍。

在布谷鸟和宿主的进化“军备竞赛”中，双方的进度均以基因变异产生与被自然选择选中的方式来决定。无论布谷鸟的大嘴是以怎样的方式、如药物般作用于宿主的神经系统，它都来自于基因变异。这种变异通过其作用表现出来，比如作用于布谷鸟嘴中的颜色和形状，但这依然不是其最直接的影响。最直接的影响其实是细胞内肉眼不可见的化学变化，间接影响则是鸟嘴颜色和形状。现在我们来分析最重要的一点，只有一部分间接影响是这些布谷鸟基因作用于被迷惑的宿主。正如我们说布谷鸟基因对鸟嘴颜色和形状有表现型作用一样，布谷鸟基因对宿主行为也有（延伸性）表现型作用。寄生生物基因对宿主身体产生作用的方式并不限于寄生生物居住于宿主身体中，以直接化学作用操纵宿主，还包括当寄生虫离开宿主身体后，依然在一定距离外操纵着宿主。事实上，我们还将看到，即使化学作用也能在体外进行。

布谷鸟是一种神奇的、引人深思的生物。但昆虫的成就可以超过任何脊椎动物，它们的优势在于数量。我的同事罗伯特·梅（Robert May）正好有个结论：“说所有生物都是昆虫，这是一个生物数量的好的近似。”昆虫中的“布谷鸟”数不胜数。它们数量众多，习性经常改变。我们将看到的一些例子已经超越了我们熟悉的“布谷鸟模式”，而抵达“延伸表现型”所能启发的最荒诞的想象。

布谷鸟将鸟蛋寄居于宿主处，而后消失不见，而一些雌性蚂蚁“布谷鸟”则将它们的献身演绎成一场更戏剧性的演出。我不经常在书中给出动物的拉丁名，但这两个拉丁名Bothriomyrmex regicidus（弑君者）和B. decapitans（斩首者）本身已经讲述了一个故事。这两种蚂蚁都是寄居于其他蚂蚁的寄生生物。当然，所有的小蚂蚁通常都由工蚁喂养，而不是父母，工蚁被这些“布谷鸟”所操纵愚弄。它们第一步是设法使目标工蚁的母亲产下另一种蚂蚁。这两种蚂蚁的寄生蚁后都可以偷袭进入另一种蚂蚁的巢穴，找到宿主蚁后，爬上其背部。而后的故事且让我直接引述爱德华·威尔逊（Edward Wilson）轻描淡写却令人毛骨悚然的语句：“（她安静地）进行一项她独特而擅长的工作：慢慢砍下受害者的头部。”然后，这个凶手收养了已成孤儿的工蚁们，而后者依然毫不知情地照料凶手的卵和幼虫。其中一些也被培养成工蚁，并逐渐取代巢穴中原来的蚂蚁。其他后代则成长为蚁后，离开巢穴去寻找新的空缺王位。

但砍头的工作量毕竟不小。如果刚好有替身可以被要挟，寄生生物并不愿意展现自我。在威尔逊的《昆虫社会》一书中，我最喜欢的角色是另一种蚂蚁Monomorium santschii。这种蚂蚁在进化中失去了它们的工蚁。寄主中的工蚁们为其寄生蚂蚁做所有事情，包括最恐怖的任务——谋杀。在入侵的寄生蚁后的命令下，它们可以谋杀自己的母亲。篡位者运用意念控制宿主，根本不需要动用自己的颚。她是怎么做到的？这至今依然是个谜。也许她用了一种化学物质，可以高度控制蚂蚁的神经系统。如果她的武器确实是化学物质，这可是科学至今所知道的最阴险的药物。想想它是怎么完成任务的：它流经工蚁的大脑，紧握住她肌肉的缰绳，驾驶着她偏离其最根深蒂固的责任，使她转而攻击自己的母亲。弑母对于蚂蚁而言，是一种特殊的基因失常。这种如此强大的力量只能来源于药物，使她们不顾一切地走向毁灭。在延伸表现型的世界里，不要问动物的行为如何使自己的基因受益，要问的是谁的基因能够受益。

蚂蚁被寄生动物利用的故事并不奇怪。寄生于蚂蚁的生物除了其他种类的蚂蚁，还有一连串专业的“食客”。工蚁们在各处寻得食物，大量集中囤积，这对于不劳而获者是一个唾手可得的诱惑。但蚂蚁们也有很好的自我保护机制，它们“装备”完善，数目巨大。第十章的蚜虫便用自产的蜜汁来换取蚂蚁保镖。多种蝴蝶在幼虫时都住在蚂蚁的巢穴里，有一些是赤裸裸的掠夺者，另一些则付出代价来换取蚂蚁的保护，后者通常拥有许多操纵保护者的设备。有一种蝴蝶叫Thisbeirenea，它的头部有一个制造声音的器官，用以召唤蚂蚁，尾端还有一对伸缩嘴，用以生产诱惑蚂蚁的蜜汁。它肩膀上的一对喷嘴更可以施展更为微妙的魔法，其分泌的蜜汁并不像是蚂蚁的食物，而是一种挥发性的药水，对蚂蚁的行为影响巨大。受蛊惑的蚂蚁会在空中跳跃，其颚大张，行为也变得更具攻击性，比往常更渴望进攻、撕咬或蜇伤任何运动中的物体——幼虫显然给蚂蚁下了药。更有甚者，被这些幼虫“药贩子”所蛊惑的蚂蚁最终进入“结合”（binding）的状态，在很多天内无法离开蝴蝶幼虫。这些幼虫则像蚜虫一般，利用蚂蚁作为保镖。但蚜虫只是利用蚂蚁正常的攻击行为来保护其不被捕食者侵害，而蝴蝶幼虫则更棋高一着，可以使用药物让蚂蚁变得更具攻击性，还能使蚂蚁对此上瘾，对其“结合”而不离不弃。

我选择的例子过于极端了，但自然界中动植物控制自身或其他物种的例子比比皆是。在这些例子中，自然选择偏爱于控制他人的基因，我们便可以合情合理地说，这些基因对受控制的生物体有“延伸表现型”的作用。这个基因实际存在于哪个身体并不重要，它控制的对象也许是自己的身体，也可以是其他生物。对那些通过控制世界而得以繁衍传播的基因，自然选择并不吝啬其偏爱。这便是我所说的“延伸表现型”的中心法则：动物行为倾向于最大化此行为基因的生存，无论这些基因是否在作出此行为的动物体内。这里我讲的是动物行为，但这个中心法则当然可以用在其他方面：颜色、尺寸、形状，所有一切。

我们终于可以回到最初的问题，来谈谈个体生物与基因在自然选择中竞争中心位置的矛盾关系。在前边的章节里，我假设这里没什么问题，因为个体繁殖等同于基因存活，你可以说“生物体为了传播其基因而工作”或者“基因迫使个体繁衍从而传播基因自身”。它们似乎是一件事情的两种说法，无论你选择哪一个说法，只是个人偏好问题。但这里的矛盾依然存在。

解决这个问题的一个方法是使用“复制因子”和“载体”。复制因子是自然选择的基础单位，生死存亡的根本个体，联系了代代本质相同而间或随机变异的复制血脉。DNA分子便是复制因子，它们通常连接一起，形成较大的公共基因存留机器——“载体”，这里的原理我们等会儿再讲。我们了解最多的“载体”便是我们自身的身体。因此，身体并不是复制因子，而是载体。我必须反复强调一下这一点，因为它经常被误解。载体并不复制其本身，它们只传播复制因子。复制因子并不作为，不观察世界，不捕食也不从捕食者处逃离，它们只让载体来做这些事情。出于许多原因，生物学家只集中所有注意力于载体水平上，因为这更为方便。但出于另一些原因，他们则更应该将注意力集中到复制因子上。基因与个体生物在达尔文主义的戏剧里并不主演着对手戏。它们分别以复制因子与载体的角色饰演着不同角色，互相补充，同等重要。

“复制因子”和“载体”这些术语在许多方面都很有帮助，比如，它帮助清除了那个长久不衰的争议——自然选择在哪一个层次起作用。表面上看，将“个体选择”放在“基因选择”（第三章拥护的理论）之下、“群体选择”（第七章批判的理论）之上的阶梯选择层次里，似乎很符合逻辑。“个体选择”似乎可以模糊地处于两个极端之间，许多生物学家和哲学家因此被引诱上了这条不归路。但我们现在可以看到，事情并不是这么回事。我们可以看到在这个故事里，生物个体与群体是载体角色的真正对手，但两者都根本无法扮演“复制因子”的角色。“个体选择”和“群体选择”之间的争议是两种载体间的争议，而“个体选择”和“基因选择”间则根本不存在争议，因为在这个故事里，基因与生物体分饰着复制因子与载体，两个完全不同却又互相补充的角色。

生物个体与群体在载体角色中的竞争——真正的竞争，也是可以解决的。在我看来，因为其结果是个体生物决定性的胜利，群体作为竞争实体显得软弱无力。鹿群、狮群和狼群都拥有整齐的一致性与共同目标，但与单独一只鹿、狮子或狼身体中的一致性与共同目标相比，前者显得极其微不足道。这个正确观点已被广泛接受，但为什么它是正确的呢？延伸表现型与寄生动物在这里可以再次帮助我们。我们看到寄生动物的基因相互合作，与宿主的基因对立（宿主的基因也同时相互合作）。这是因为这两组基因对于离开共同载体——宿主身体的方式确实不同。蜗牛的基因以蜗牛的精子和卵子的形式离开蜗牛身体这一载体，因为它们参与了相同的减数分裂，它们为了共同目标一起奋斗，这便使蜗牛的身体成为一个一致的、有共同目标的载体。寄生的吸虫不被认为是蜗牛身体的一部分，不将其目标和身份与寄主的目标身份统一，是因为吸虫的基因并不以蜗牛基因的方式离开它们共同的载体，它也不参与蜗牛的减数分裂——它们有自己的减数分裂。因此，两个载体因蜗牛与蜗牛体中的吸虫而保持距离。如果吸虫的基因经过蜗牛的卵子和精子，这两个身体则会演化成为同一个肉躯，我们将不再能够分辨这两个载体。

生物“个体”——正如你我的身体，是许多这种融合的化身。而生物群体——如鸟群、狼群，则无法融合为一个单独的载体，因为群体中的基因并不共享离开现有载体的共同渠道。更确切地说，母狼可以产出小狼，但父母的基因却不会与子女基因同享一个载体出口。狼群中的基因并不在同一个未来事件得到相同的回报。一个基因可以通过偏爱自身个体，而利用其他狼付出代价，使自身得到未来的好处。个体狼因此只是自身的载体，狼群则不可能是载体。从基因角度上讲，这是因为一只狼身体上的细胞（除了性细胞）都有相同的基因，而所有基因都有相同的概率成为性细胞中之一。但狼群中的细胞则并不相同，它们也没有相同概率成为后代细胞。它们必须通过与其他狼身体中的细胞竞争来获得未来（虽然事实上狼群更可能作为一个整体来求得生存）。

个体如果想要成为有效的基因载体，必须具备以下条件：对所有其中的基因提供相同概率的、通往未来的出口通道。这对于个体狼是成立的。这里的通道是由减数分裂制造的精子或卵子。而这对于狼群则不成立，基因需要自私地争取其自身身体的所得、牺牲狼群中其他基因来取得收获。蜂群类似狼群，也是通过大量繁殖来得以生存的。但如果我们更仔细地观察，我们会发现，从基因角度看，它们的命运在很大程度上是共享的。蜂群的基因未来至少很大一部分依赖于那唯一一只蜂后的卵巢。这便是为什么蜂群看起来、甚至在行为上表现为一个真正的有机结合的独立载体——这只是表达我们前面章节信息的另一种说法。

事实上我们处处可以发现，这些独立、有个体追求的载体们经常组成群体，个体生命被紧紧捆绑于其中，正如狼群和蜂群一般。但延伸表现型的理论告诉我们，这并没有必要。根本上讲，我们从理论中所看到的是复制因子的战场，它们互相摩擦，争夺，战斗，以争取基因的未来。它们用以作战的武器则是表现型。它对细胞有直接的化学作用，从而表现在羽毛、尖牙，以致其他更遥远的作用。这个现象毫无疑异地表现在以下情况：当这些表现型组成独立的载体时，每一个基因都井然有序地朝着未来前进——千军万马地挤向那个为大家共享的精子或卵子的“瓶颈”通道。但这个情况不是可以被想当然地信服，而应该被质问或挑战：为什么基因走到一起组成大型载体，而这些载体都有自身的基因出口？为什么基因选择聚集，为自身制造大型的身体以供居住？在《延伸的表现型》里我试图回答这个困难的问题。在这里我只讲讲一部分答案——当然在写作此书7年之后，我现在还可以试着回答得更深入些。

我要把这个问题分成3个小问题：为什么基因要组成细胞？为什么细胞们要组成多细胞生物？为什么生物采纳“瓶颈”般的生命循环？

首先，为什么基因要组成细胞？为什么那些原始复制因子放弃在原始“汤”中享受自由自在的骑士生活，而选择在巨大群落里举步维艰地生存？为什么它们选择了合作？我们可以从观察现代DNA分子在活细胞的“化学工厂”里的合作方式中找到部分答案。DNA分子制造蛋白质，后者则以酶的作用方式催化特定的化学反应。通常，单独一个化学反应并不足以合成有用的最终产品，人体的“制药工厂”需要生产线。最初的化学物质并不直接转化为所需的最终产品，这中间需要经过一系列有严格次序的合成步骤。化学研究者的聪明才智大多都花费在为起始化学物质与最终产品间设计合理的中间步骤。同样，活细胞中一个单独的酶也无法凭自身力量将最初给定的化学物质合成为有用的最终产品。这个过程需要一整套蛋白酶，由第一种酶将原材料催化转化为第一个中间产品，第二种酶将第一中间产品催化转化为第二个中间产品，以此接力继续。

每种蛋白酶都由一个基因制造而成。如果一个合成过程需要6种系列蛋白酶，则必须有6个基因存在以制造它们。这样就有可能出现两条不同的合成路线都可以制得相同的产品，每条路线分别需要6种不同蛋白酶，两条路线之间无法混合选择。这种事情在化学工厂里经常发生。大家可能会因为历史偶然原因而选择某一条路线，或者化学家会对某一条路线有更精心的设计。在自然界的化学工厂中，这种选择从来不会被“精心设计”。相反，它完全由自然选择所决定。这两个路线并不混合，每一路线中的基因互相合作，彼此适应。自然选择如何看待这个问题呢？这跟我在第五章做的比喻“德国与英国的划桨手”很是类似。最重要的是第一路线的基因可以在其路线中其他基因存在的前提下繁荣生长，而对第二路线基因则视而不见。如第一路线的基因已经占据了群体中的大多数位子，自然选择便会偏向第一路线，而惩罚第二路线的基因。反之亦然。如果说第二路线中的6种蛋白酶是以“群体”而被选择，则大错特错，虽然这种说法很是诱人。每一种蛋白酶都作为一个单独的、自私的基因被选择，但它只能在其他同组基因存在的情况下才能生长繁荣。

现在这种基因间的合作可以延伸到细胞之间。这一定始于“原始汤”中（或者其他什么原始媒介中）自我复制分子间的基本合作。细胞壁也许是作为保持有效化学物质、防止它们渗漏的介质而出现的。细胞中的许多化学反应事实发生在细胞膜内，细胞膜起到传输带和试管架的作用。但基因间的合作并不止于细胞生化。细胞们走到一起（或者在结合后无法分离），形成了多细胞生物。

这便将我们带到第二个问题：为什么细胞们组合到一起？这是合作的另一个问题，这将我们的讨论从分子世界带到一个更大的范围里。多细胞生物已经不适用于显微镜的范围了，我们这里讲的对象甚至可以是大象或蓝鲸。大并不一定是好事，细菌在生物界中的数目比大象要多得多。但当小型生物用尽其所能的生活方式，尺寸大一些的生物可能还有繁荣的空间。比如，体型大的生物可以吃小动物，还可以防止被它们所吃。

细胞结合的好处并不止于体型上的优势。这些细胞结合可以发挥其专有特长，每一个部件在处理其特定任务时就可以更有效率。有专长的细胞在群体里为其他细胞服务，同时也可以从其他有专长细胞的高工作效率中得益。如果群体中有许多细胞，有一些可以成为感觉器官以发现猎物，一些可以成为神经以传递信息，还有一些可以成为刺细胞以麻醉猎物，成为肌肉细胞移动触须以捕捉猎物，分泌细胞消化猎物，还有其他细胞可以吸收汁水。我们不能忘记，至少在像你我这样的现代生物中，细胞其实是克隆所得的。它们都拥有相同的基因。但不同基因可以成为不同的专长细胞，每一种细胞中的基因都可以从少数专长复制的细胞中得到直接利益，形成不朽的生殖细胞系。

那么，第三个问题：为什么生物体参与“瓶颈”般的生命循环？

先解释一下我对“瓶颈”的定义。无论大象体内有多少细胞，大象的生命都始于一个单独的细胞——一个受精卵。这个受精卵便是一条狭窄的“瓶颈”，在胚胎发育中逐渐变宽，成为拥有成千上万细胞的成年大象。而无论成年大象需要多少细胞、或者多少种专长细胞，来合作完成极其复杂的生物任务，所有这些细胞的艰苦工作都会汇聚成最终目标——再次制造单细胞：精子或卵子。大象不仅始于受精卵这一单细胞，它的最终目标也是为下一代制造受精卵这一单细胞。这只巨大笨重的大象，生命循环的起始都在于狭窄的“瓶颈”。这个瓶颈是所有多细胞动植物在生命循环中的共同特征。这是为什么呢？它的重要性在哪里？在回答这个问题前，我们必须考虑一下，如果生命没有这个“瓶颈”，会是怎样的情况。

让我们先想象两种虚拟的海藻，姑且称它们为“瓶藻”和“散藻”。海里的散藻有杂乱无章的枝叶，这些枝叶时不时断落并漂浮离去。这种断落可以发生在植物任何部位，碎片可大可小。正如我们在花园里剪去植物的枝叶一样，散藻可以像断枝的正常植物一样重新生长。掉落的部位其实是一种繁殖的方法。你将会注意到，这其实和生长并不是特别不同，只是生长的部位并不与原来植物相连接而已。

瓶藻和散藻看起来同样杂乱无章，但却有着一个重要的不同处：它繁殖的方式是释放单细胞孢子，由其在海里漂浮离去并成长为新的植物。这些孢子只是植物的细胞，和其他植物细胞没有区别。瓶藻没有性生活，子女所含的细胞只是父母植物细胞的克隆。这两种海藻的唯一不同是：从散藻处独立的生物有许多细胞，而瓶藻释放的永远是单细胞。

这两种植物让我们看到“瓶颈”生命循环和非瓶颈循环的根本不同。瓶藻的每一个后代都是通过挤压自己，经过单细胞瓶颈繁殖而成。散藻则在生长之后分成两截，很难说是传递单独的“后代”，还是其已包含了许多单独的“生物”。而瓶藻呢？我马上会解释，但我们已经可以看到答案的痕迹了。难道感觉上瓶颈不是已经更像一个更独立的生物来着？

我们已经看到，散藻繁殖与生长方式是相同的，事实上它基本不繁殖。而瓶藻则在生长和繁殖间划分了清晰的界限。我们已经来到了这个不同处了，接下来呢？它的重要性是什么？为什么它很重要？我对这个问题已经想了很长时间，现在我觉得我已经知道答案了。（顺便说，提出问题比找到答案要难得多！）这个答案可以分成三个部分，前两个部分和演化与胚胎发育间的关系有关。

首先想想这个问题：简单器官如何演化为复杂器官？我们不必要局限于植物，而且在这个讨论的阶段里，转向讨论动物可能更好些，因为它们明显有更复杂的器官。我们也没有必要考虑性。有性和无性繁殖在这里只会造成误解。我们可以想象动物以发送无性孢子的方式繁殖。孢子为单细胞，如果不考虑变异，它们在基因上与体内其他细胞完全相同。

在类似人或土鳖虫这种高等动物中，复杂的器官是由祖先的简单器官逐渐演化而成的。但祖先的器官并不像刀剑被打成铧一般，它们并不直接转变为后代器官。这不是做不做的问题，我要指出，在大多数情况下，它们根本做不到。“从剑到铧”的直接转化方式只能获得很小的一部分改变。真正彻底的变化只能由“回到绘图板”的方式完成，抛弃之前的设计，重新开始。当工程师们回到绘图板前，重新创造一个新设计时，他们并不需要完全抛弃旧设计的灵感，但他们也不是将旧的物件改造成新的，旧物件承载着太多历史。也许你可以将剑打成铧，但将一个螺旋桨发动机“打成”喷气式发动机呢？你做不到。你必须抛弃螺旋桨发动机，回到绘图板重新再来。

自然，生物从来不曾在绘图板前设计而成。但它们也愿意回到最初的开始，在每一代有一个干净的起点。每一个新生物由单细胞开始成长，它在DNA程序中遗传祖先设计的灵感，但并不遗传祖先自身的器官。它们并不遗传父母的心脏。并重制为改进过的新心脏。它们只愿意从头以单细胞开始，利用与其父母心脏相同的设计程序，成为一个新的心脏，也许还加入一些改进。你现在可以看到我接下来的结论了。“瓶颈”般的生命循环的重要性在于它使“回到绘图板”成为可能。

“瓶颈”生命循环还有第二个相关的结果：它为调节胚胎发育过程提供了一个“日历”。在“瓶颈”生命循环中，每一个崭新的世代需经过几乎相同的旅程。生物体以单细胞为始，以细胞分裂而生长，以传输子细胞而繁殖。它想必会走向死亡，但更重要的是，它看起来更像是不朽的，对我们的讨论而言，只要现存的生物已经繁殖，而新一代的循环再次开始，那么前一次循环也就可以结束了。虽然理论上生物可以在其成长过程中任何时间进行繁殖，但我们可以预料到，繁殖的最佳时间最终将会发现。生物在过于幼小或老迈时，只能释放少量孢子，这将使其不敌那些积蓄能量以在生命重要时间中释放大量孢子的对手。

我们的讨论方向已经转向了那些定型的、有规律重复的生命循环，每一个世代的生物都从单细胞的“瓶颈”开始。另外，生物还有相对固定时长的生长期，或者说“童年”。这个固定时长的生长阶段使得胚胎发育可以在特定时间里发生特定变化，正像有一个严格遵守的日历一样。在不同的生物中，发育中的细胞分裂以不同规律的次序进行，这个规律则在生命循环的每一个循环中持续发生。当细胞分裂时，每一个新细胞都有其出现的特定时间与地点。巧合的是有时这个规律如此精确，胚胎学家可以以此给每个细胞命名，而每一个生物体中的细胞都有在另一生物体中相对应的细胞。

所以，这个定型的成长循环提供了一个时刻表或是日历，定点激发胚胎发育事件。想想我们自己如何轻而易举地运用地球的每日循环自转与每年围绕太阳公转，以规划与指导我们的日常生活。同样的，这些来自“瓶颈”生命无限循环生长规律也被几乎是不可避免地用以规划和指导胚胎发育。特定的基因在特定的时间被打开或关闭，因为“瓶颈”生命循环日历确保了这些事件发生的特定时间。基因这种精确的行为规划是胚胎得以进化形成复杂组织与器官的先决条件。鹰的眼睛、燕子的翅膀，这些精确与复杂的奇观无法在没有时间规则下出现。

“瓶颈”生命历史的第三个结果关乎基因。在这里，我们可以再次使用瓶藻和散藻的例子。我们再次简单假设两种藻类都是无性繁殖，再想想它们将怎样演化。演化需要基因的变异，而变异可以在任何细胞分裂中产生。与瓶藻相反的是，散藻的细胞生命谱系相当广泛，每一个断裂而飘离的枝条都是多细胞，这便使得后代植物体内细胞之间的亲缘较其与母植物的细胞间可能更远（这里的“亲缘”指的是表亲、孙辈等。细胞有明确的直系后代，这些亲缘关系盘根错节，所以同一个身体里的细胞可以用“第二个表亲”这种词汇来表达。）瓶藻在这一点上和散藻十分不同。一株后代植物的全部细胞都来自同一个孢子，所以一棵植物中所有细胞的亲缘关系都比另一株植物要亲近得多。

这两种藻类的不同可以产生非常重要的不同基因结果。想想一个刚刚变异的基因在散藻和瓶藻中的命运。在散藻中，植物的任何枝条上的任何细胞都可以产生变异。由于子植物为发芽生长所得，变异细胞的直系后代将和子植物、祖母植物等的无变异基因共享一个身体，而这些无变异基因相对亲缘较远。而在瓶藻中，所有细胞在植物上最近的共同亲属也不会比孢子更老，因为孢子提供了这个生命的开端。如果孢子里包含着变异基因，新植物里的所有细胞都将包含这个变异基因。如果孢子没有变异，则所有细胞都无变异。瓶藻里的细胞比散藻中的在基因上更为统一（即使有偶尔的回复突变）。瓶藻作为单独的植物是一个基因身份的整体，是实际意义上的“独立”。而散藻植物的基因身份则相对模糊，“独立”意义较瓶藻弱了许多。

这不仅是一个术语定义的问题。散藻植物的细胞如果有了突变，便不再从“心底”与其他细胞享有共同的基因兴趣。散藻细胞中的基因可以通过促使细胞繁殖而得到优势，而并不需要促使“独立”植物的繁殖。基因突变使得植物中的细胞不再完全相同，也便使细胞不再全心全意互相合作，来制造器官与后代。自然选择选中了细胞，而不是“植物”。瓶藻则不一样。植物中的所有细胞很有可能拥有相同的基因，只有时间上非常临近的突变才可能使基因不同。因此，这些细胞们可以为制造有效的生存“机器”而快乐合作。不同植物上的细胞更倾向于有不同基因，于是，通过不同“瓶颈”的细胞可以有显著不同（除了最近的突变），这便是大多数植物的情况。自然因此选择以对手植物为单位，而不是散藻中的对手细胞。于是我们可以看到植物器官与其策略的演化，都服务于整株植物的利益。

顺便说一下，单单对那些有专业兴趣的人来说，这里其实可以拿群体选择做个比方。我们可以把一个单独生物看做一“群”细胞。群体选择的理论在这里也可以使用，只要能找到增加群体间差异对群体内差异的比例数目的方法。瓶藻的繁殖正是增加这个比例数目达到的效果，而散藻则完全相反。在这里，关于这章里“瓶颈”理论与其他两个理论的相似之处也已经呼之欲出了，但我还是先不揭晓。这两个理论分别是：1.寄生生物与宿主在某种程度合作，已使得它们的基因在相同的繁殖细胞中一同传递到下一代，因为寄生生物和宿主的基因需要经过相同的“瓶颈”。2.有性繁殖生物的细胞只与自身互相合作，因为减数分裂公正得不差毫厘。

总结一下，我们已经可以看到，“瓶颈”生命历史倾向使生物演化为独立而统一的载体，这个理论的三个支持理由可以分别称为“回到绘图板”、“准时的时间循环”和“细胞统一”。是先有“瓶颈”生命循环，还是先有独立的生物体？我倾向于认为它们是一同进化而成的。事实上，我猜想独立生物体不可或缺的、决定性的特点，便是其作为一个整体，以单细胞“瓶颈”开始与结束生命历程。如果生命循环成为“瓶颈状”，有生命的材料会逐渐聚集一起，形成独立与统一的生物体。有越多的生命材料聚集形成独立的生存载体，则有更多的载体细胞凝结其努力，作用于特殊种类的细胞，使得它们可以承载其共同的基因，通过瓶颈走向下一代。瓶颈生命循环与独立的生物体，两种现象密不可分。每一个现象的进化都在加强对方的进化，它们互相增强，正如爱情中的男女不断互相加深的情感一般。

《延展的表现型》这本书很长，它的理论也无法轻易塞进一个章节。我被迫在这里采用了浓缩版本，直观性与趣味性不免少了许多。我希望无论如何，我已经成功将这个理论的感觉传递给你们了。

让我以一个简短的宣言，一个自私基因与延伸表现型眼中的生命总结来结束这本书。我坚持，这是一个可以用以看待宇宙中任何地方、任何生命的观点。所有生命的基本单位与最初动力都是复制因子，它制造了宇宙中所有的复制。复制因子最终因机缘巧合，由小颗粒随机聚合而形成。当复制因子来到世间，便为自身制造了大量无限的复制品。没有任何复制过程是完美的，复制因子也因此有了许多不同的种类变异。一些变异失去了其自我复制的能力，它们的种类则随着其自身消亡而灰飞烟灭。但许多变异还是在这过程中找到新的窍门：它们逐渐变成更好的自我复制者，比其祖先和同类都要更好地复制着自身。

它们的后代最终成了大多数。时间流逝，世界逐渐被大多数强大而聪明的复制因子所占领。复制因子逐渐发现越来越多巧妙的方法，它们并不只是因其本质性能而生存，而是由其对世界的改变结果而存在。这些改变可以是非常间接的，它们只需要最终反馈并影响复制因子，使其成功复制自己，无论过程多么艰难和曲折。

复制因子的成功最终取决于其所处的世界——先存条件，其中最重要的条件是其他复制因子与它们已造成的改变。正像英国与德国桨手一般，互相受惠的复制因子可以帮助对方的生存。从地球生命演化的某一点开始，这种互相合作的复制因子聚集一处，形成了独立载体——细胞，与而后形成的多细胞生命。由“瓶颈”生命循环进化而成的载体繁荣发展，逐渐变成愈加独立的载体。

这种将有生命的材料聚集为单独载体的方法，成为个体生命突出与决定性的特点。当生物学家来到这里，开始询问关于生命的问题，他们的问题大多数是关于载体的。这些个体生命体最初得到生物学家的注意力，而复制因子——我们现在知道它们叫基因，则被看做个体生命中的部分零件。我们需要特意的脑力劳动来将这种生物的思维方式倒个头，并时刻提醒自己，复制因子在历史上来得更早，也更为重要。

一个提醒我们的方法是：即使在今天，不是所有基因的表现型作用都只限制在其所在的个体生物里。在理论上，也在实际中，基因跨越个体生物的界限，操纵体外世界的物体，包括无生命的事物、有生命的生物体、遥远距离外的事物。我们只需要一点想象力，就可以看见基因端坐于延伸表现放射网的中心位置。世界上任何一个物体都处于这张影响力网中的节点，这些影响力来自许多生物体内的许多基因。基因的触及范围没有明显的界限。整个世界是一个十字，是由聚集的基因指向表现型作用的因果箭头，或远或近。

还有另一个现象：这些十字正在逐渐聚集。这个现象事实上非常重要，难以被忽视为附带现象，但在理论上又不足以彻底立足。复制因子不再自由徜徉于海洋，而是聚集成巨大的群体——个体生物。而表现型的改变也不再均匀分布于实际中，许多情况下则是聚合在相同的身体中。我们熟悉地球上的个体生物，但是它们曾经都不存在于地球上。无论在宇宙中哪一个地方，生命出现唯一需要的，只有不朽的复制因子。

尾 注

下面的注解对应于最初的十一个章节。每一个注解都对应原文中的一个星号。

第一章 为什么会有人呢？

……1859年之前试图回答这一问题的一切尝试都是徒劳无益的……

一些人，甚至是那些无神论者，都对辛普森这段引文有着抵触情绪。我承认，当你第一次读到这里时，一定觉得这段话听上去是那么庸俗、粗鲁与狭隘，有点像亨利·福特的名句“历史或多或少都是废话”。但是，抛开宗教性答案不谈（我很熟悉这些答案，所以请节省你们的邮票），当你真正开始回想前达尔文时代对诸如“人是什么？”“生命有意义么？”“人生目的何在？”等问题的答案时，你所能想到的任何一个答案，除开其本身（一定的）历史价值以外，不都是一文不值吗？有些东西是完全错误的，而所有1859年之前对此类问题的答案都属此列。

我并不提倡以进化论为基础的道德观

批评者们时常误以为《自私的基因》是在鼓吹自私乃是我们的生活准则！其他人，可能是因为他们仅仅读了标题或书的前两页，会认为我所说的无论我们喜欢与否，自私和其他一些阴暗面是我们天性中不可避免的一部分。如果你像其他很多人那样毫无道理地去认为基因的“决定性”是永远的——绝对而且不可逆，那么你就很容易落入这个错误当中。事实上，基因的决定性仅有统计学的意义，“晚霞行千里”这句众所周知的谚语是一个很好的类比。从统计上来说，晚霞预示着次日是个晴天，但是我们不会为此下太大的赌注。我们很清楚地知道天气变化多端，会受到很多因素的影响。任何一次天气预报都可能被证明是错误的。那仅仅是一个统计学预报而已。我们并不会认为晚霞就一定确定了第二天天气晴朗，那么我们同样也不应该认为基因就真能确定些什么。没有任何理由能让我们认为基因的效果不能被其他因素影响而逆转。对于遗传决定论的详细讨论，以及为什么会有这些误解，请阅读《延伸的表现型》（The Eitalicended Phenotype ）第二章，以及我的《社会学：茶杯里的新风暴》（Sociobiology: The New Storm in a Teacup ）的论文。我还曾因为声称人类从本质上来说都是芝加哥匪徒而被谴责！但是芝加哥匪徒这个比喻的关键点在于：

了解一个人成功的环境能够告诉你一些关于这个人的事情。这和芝加哥匪徒的哪个具体的品质没有任何关系。我同样也可以用一些其他的类比，例如一个已在英国国家教会取得高位的人，或者一个被选入雅典娜神庙的人。在任何一个例子中，我比喻的主体都是基因而不是人。

我在《捍卫自私的基因》（In defense of selfish genes ）的文章里讨论了这一点以及一些其他字面上的误解。上面那段话就是从其中摘录的。

我必须补充一句的是，那些本章偶尔出现的政治性对白让我在1989年重新阅读的时候很不舒服。“最近几年里，还需要把这（需要克制自私的贪婪以防止整个组织的灭亡）给不列颠的工人们说多少次呢？”这句话让我听起来就像一名托利党党员。1975年，在我写这句话时，我投票支持的社会主义党政府正尽全力与23%的通胀做斗争，很显然他们会很关注有关高工资的要求。像我这样的评论可以在当时任何一位工党大臣的演讲中找到。现在的英国拥有了一个新右派政府，它将吝啬与自私抬高到了意识形态的高度。我的话因此被联想到带有一些龌龊的意味，对此我表示歉意。但这并不意味着我会收回我所说过的话。自私的短见仍然会带来我所提及的那些不想要的后果。但是在现在，如果有人想要在英国找寻关于自私的短见的例子时，他不应该将目光瞄准工人阶级。实际上，我也许根本不应该把政治评论这个担子压在科学作品上，因为它们过时得是如此之快。20世纪30年代那些关注政治的科学家的作品在今天都因为他们那些过时的讥讽而被彻底毁掉了，例如那些来自约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹（J. B. S. Haldane）及兰斯洛特·霍格本（Lancelot Hogben）的作品。

……把头吃掉可能反而会改善雄性的性活动……

我是在一个同事所做的关于石蛾的研究讲座中第一次听说这种雄性昆虫的古怪事实。他提到他希望能在人工饲养环境中使石蛾幼虫繁殖，但竭其所能，他始终不能让它们交配。这时候，坐在第一排的昆虫学教授咆哮着说到，就像这是一件如此浅显不应该被忽略的事情一样：“你没有将他们的头去掉？”

……选择的基本单位，因此也是自我利益的基本单位，既不是物种，也不是群体，严格说来，甚至也不是个体，而是遗传单位基因……

从我写下遗传选择性的宣言开始，我就在重新思考在长期进化的过程中，是否会偶尔出现一种更高层次的选择性。我得赶紧指出，我所谓的“更高层次”和“群体选择性”没有哪怕一丁点的关系。我指的是一些更微妙，更有趣的东西。我现在的感觉是，不仅仅某些个体对其他个体有着存活的优势，整个有机体的组合可能也会比其他的组合更容易进化。当然，我们这里提到的进化依然是老版本的进化，通过选择特定基因来完成。因为变异能影响个体的存活率和繁殖率，所以它们仍然受到欢迎。但一个新的在基本胚胎层面的关键变异却可能为今后数百万年的发散变异打开方便之门。一种在胚胎层面的更高层次的选择性使其本身更适应进化：一种朝向可进化性的选择。这种类型的选择性甚至可能积累并发展，而群体选择性达不到这一点。这些观点在我的论文《可进化性的进化》（The Evolution of Evolvability ）里有详细论述，它们大部分是当我玩“盲人钟表匠”时受到的启发，这个计算机程序能够模拟进化的很多方面。

第二章 复制基因

我的概括性的叙述大概与事实不会相去太远。

我们有很多关于生命起源的学说。在《自私的基因》里，我只选择了其中之一来阐述我的主要观点，而不是不厌其烦地全都过一遍。但我并不想留下诸如这是唯一严肃的答案或这是最佳答案这样的印象。事实上，在《盲人钟表匠》（The Blind Watchmaker ）中，我刻意挑选了另一种学说来解释同样的问题，那是凯恩斯–史密斯（A. G. Cairns-Smith）的黏土学说。在两本书里，我都没有认同所选择的理论假说。如果我再写另一本书，我可能会利用机会尝试从另一个角度来解说，比如德国数学化学家曼弗雷德·艾根（Manfred Eigen）及其同事的理论。我一直以来试图强调的是学说里的那些基本要素。每一个成功的关于任意星球上生命起源的理论都需要有这些基本要素，特别是要有能自我复制的遗传实体这个概念。

“看哪！一个处女将要受孕……”

一些愤怒的读者致函质问我关于在那部神圣的预言书中把“年轻妇女”误译为“处女”的事情，并要求我给出答复。伤害宗教感情在现在是一件很危险的行为，所以我最好还是给出一个答复。其实对于那些不能经常在真正学术的脚注中得到满足的科学家来说，这是一件好事。事实上，这一点对于研究《圣经》的学者是众所周知的，也并不会受到他们的反驳。《以赛亚书》中的希伯来词是 （almah），这个词的含义肯定是年轻妇女，没有任何关于处女的暗示。如果想要表达处女，则应该使用 （bethulah）（模棱两可的英文单词“maiden”就展示了混淆这两个含义是多么的容易。）这个“突变”发生于基督教以前的希腊文《旧约全书》，在其中almah被译为 （parthenos），而后者的含义通常是处女。当《马太》（当然不是那位与耶稣同一时代的使徒，而是福音记录者在其后很久写作而成）说“这一切的事成就，是要应验主借先知所说的话，说：必有童女怀孕生子，人要称他的名为以马内利”（正统英译本）时，他引用了看起来是希腊文《旧约全书》衍生而来的《以赛亚书》（因为15个希腊单词中只有两个不同）。在基督教学者中，大家广泛接受关于耶稣为处女所生这个故事是一个后来的篡改。这大概是由一些说希腊语的信徒带来的，以使这个（误译的）预言看起来是实现过的。在一些现代《圣经》版本中，《以赛亚书》里已经译为了“年轻妇女”（young woman），例如《圣经》英语新译本。在《马太福音》中，处女则被正确地保留了，因为在这里它们是由希腊原文翻译而来。

在今天，它们群集相处，安稳地寄居在庞大的步履蹒跚“机器人”体内……

这段华美的语言（一个罕见的，好吧，比较罕见的溺爱）被幸灾乐祸般地不断引用再引用，用来证明我狂热的“基因决定论”。其部分原因隐藏在对“机器人”一词流行却错误的理解。我们正处于一个电子学的黄金时代，机器人不再是僵直死板与低能的，恰恰相反，它们已经有了学习能力、智力与创造力。讽刺的是，就算在1920年卡雷尔·恰佩克（Karel Capek）创造这个单词时，“机器人”其实是指一个能有人类情感的机器，例如能够坠入爱河。那些认为机器人从定义上就比人类更加“确定”的人都有些思维混乱（除非他们是有宗教信仰的，在那种情况下他们可能会坚持认为比起机器，人类收到了来自神明的关于自由意愿的馈赠）。就像很多对我“步履蹒跚的机器人”这段的批评者一样，如果你也不信教，那么你就该直面接下来这个问题。如果不是一个机器人，尽管这个机器人十分复杂，那么你究竟认为自己是一个什么？我在《延伸的表现型》第15-17页讨论了所有这些内容。

这些错误被另一种有效的“变异”所积累。正如从神学来看，耶稣应该由处女所生有其必要性，从恶魔学的角度来看，任何一个称职的“基因决定论者”都必须相信基因“控制”了我们行为的每一个方面也有着相同的必要性。我写到关于那些基因复制者：“他们创造了我们，身体以及思想”（20页）。这句话像意料中的一样被误引用为【例如在由罗丝（Rose）、卡明（Kamin）和列万廷（Lewontin）所著的《不在我们的基因里》（Not in Our Genes ）里，以及之前的一篇列万廷的学术论文中】“[他们]控制着我们，身体以及思想”（强调是我加的）。从我的章节上下文来看，我认为我想表达的显然是“创造”，而这与“控制”风马牛不相及。任何一个人都能看出这点来，这是一个事实，基因并没有像被批评为“决定论”那样强烈地控制着它们的创造物。每一次我们使用避孕措施的时候，我们就轻易地（好吧，相对轻易的）藐视着它们。

第三章 不朽的双螺线

……某一个基因所作出的贡献和另一个基因所作出的贡献几乎是分不开的。

这就是我对基因“原子论”的批评者的回答，同样的回答也能在93–96页上找到。严格地说这只是一个预言而非答案，因为其存在早于那些批评！非常抱歉我必须如此完整地引用我自己的文字，但是《自私的基因》中相关的段落似乎太容易被错过了！例如，在“照看团队与自私的基因”（Caring Groups and Selfish Genes ）（《熊猫的拇指》中的章节）中，史蒂芬·杰·古尔德（S. J. Gould）论述到：

没有基因来“定义”那些毫不含糊的形体特征，好比你的左膝盖骨或手指甲。身体不可能被细分为部件，而每个部件有一个单独的基因来负责建造。成百的基因为制造大部分的身体组件作出了贡献……

古尔德在一个对《自私的基因》的批评中写了这些话。但现在我们来看看我实际的文字（27页）：

制造人体是一种相互配合的、错综复杂而又充满挑战的事业，为了共同的事业，某一个基因所作出的贡献和另一个基因所作出的贡献几乎是分不开的。一个基因对人体的不同部分会产生许多不同的影响。人体的某一部分会受到许多基因的共同影响，而任何一个基因所起的作用都依赖于同许多其他基因间的相互作用。

还有（40页）：

不论基因在世世代代的旅程中多么独立和自由，但它们在控制胚胎发育方面并不是那么非常自由和独立的行为者。它们以极其错综复杂的方式相互配合和相互作用，同时又和外部环境相互配合和相互作用。诸如"长腿基因"或者"利他行为基因"这类表达方式是一种简便的形象化讲法，但理解它们的含义是重要的。一个基因，不可能单枪匹马地建造一条腿，不论是长腿或是短腿。构造一条腿是多基因的一种联合行动。外部环境的影响也是不可或缺的。因为实际上腿毕竟是由食物铸造出来的！但很可能有这样的一个基因，它在其他条件不变的情况下，往往使腿生得比在它的等位基因的影响下生长的腿长一些。

在之后一段里我又强调了这一点，拿化肥对于小麦生产的影响来作类比。这似乎正是为什么古尔德那么确定我是一个天真的原子论者，但是他忽略了我的大段文字，而这些文字正是用来作出他后来坚持的那种相互作用主义的观点。

古尔德接下来写到：

道金斯将需要另外一个隐喻：基因核心小组，形成同盟，为加入一个盟约的机会而服从，找出大概的环境。

在我赛艇的比喻中，我已经精确完成了古尔德后来推荐的内容。尽管我们持有如此多的相同观点，但看看这个赛艇的段落，再想想为什么古尔德关于自然选择的主张是错误的吧。他认为自然选择“接受或拒绝整个生物体就是因为所有部件的集合是以一种很复杂的方式相互作用而产生了优势”。而真正关于“合作的”基因的解释应该是这样的：

基因被选择，不是因为它在孤立状态下的“好”，而是由于它在基因库中的其他基因这一背景下工作得好。好的基因必须能够和与之长期共同生活在一个个体内的其他基因和谐共存，相互补充。

对基因原子论的批评者们我也在《延伸的表现型》书中的116-117页及239-247页写了一个更加完善的回应。

我要用的定义来源于威廉斯。

威廉斯在《适应性与自然选择》（Adaptation and Natural Selection ）中的原话是：

我用基因这个词来表达“那个能够以可察觉的频率分离又重组的东西”……一个基因可以被定义为任何一种遗传信息，该遗传信息存在有一个数倍于其内部变化速率的有利或不利的选择偏好。

威廉斯的书已经广泛传播，并且被正确地奉为经典，受到许多“社会生物学家”和社会生物学的批评者的重视。我认为很显然，威廉斯从没有认为他自己的“基因选择论”是在支持一些新的或革命性的东西，而我在1976年也同样没有那么做过。我们两个人都认为我们只是在又一次地重复那些前人提出的基本原理，例如费希尔，霍尔丹和赖特这些20世纪30年代的新达尔文理论之父所提出的理论。尽管如此，可能是由于我们强硬的措辞，一些人还是很明显地对我们关于“基因是选择的基本单位”这个观点持反对意见，这包括休厄尔·赖特本人。他们最基本的理由是自然选择只能看到整个生物体，而不是它们体内的每个基因。我对诸如赖特这种观点的回复写在了《延伸的表现型》一书中，特别是该书的238-247页。威廉斯最新的关于基因是选择的基本单位这一问题的想法可以在《捍卫进化生物学中的还原论》（Defense of Reductionism in Evolutionary Biology ）这本书里找到，新的想法比以往都更加犀利。一些哲学家，例如赫尔（D. L. Hull）、 斯特尼（K. Sterelny）和金切尔（P. Kitcher）以及汉普（M. Hampe）和摩根（S. R. Morgan）等，最近也对澄清选择的基本单元这一问题作出了有益的贡献。不幸的是，另外的一些哲学家们却使其变得更迷惑了。

……作为遗传单位的个体因为体积太大而且寿命也太短，而不能成为有意义的自然选择单位……

效仿威廉斯，在我的主张，即一个单独的有机体是不能够扮演复制者在自然选择中的角色中，我付出了很多琐碎的努力在减数分裂上。我现在发现这只是事实的一半。另一半可以在《延伸的表现型》的97-99页以及我的论文《复制者和载体》（Replicators and Vehicles ）中找到。如果那些琐碎的努力就是全部的话，一个无性繁殖的个体，例如一个雌性的竹节虫就会是一个真实的复制者，一种巨型的基因。但是当一个竹节虫发生变化时，比方说少了一条腿，这样的变化是不会传递到后代的。基因则能够在世代中传递下去，无论是有性还是无性生殖。因此，基因才是真正的复制者。以一个无性繁殖的竹节虫为例，整个基因组（它所有基因的组合）是一个复制者。但竹节虫本身则不是。一个竹节虫的躯体并不是前代的复制品。任何一代的躯体都是由卵开始，在其基因组的指挥下全新形成的。而这个基因组才是一个前代基因组的复制品。

所有本书的印刷本都会是一模一样的。它们都是复制品而非复制者。之所以是复制品，不是因为它们互相复制，而是因为它们都复制于同样一个印版。它们并没有形成一个复制品的世系，没有哪些书是另一些书的祖先。但如果我们复印了一本书的一页，接下来又复印那个复印件，再复印那个复印件的复印件，这样一直下去就创造了一个复制品的世系。在这个书页的世系中，真实地存在着祖先和后代的关系。在这个世系中出现的任何一个新的污点，都会在其后代而非祖先中出现。一个这样的祖先/后代的系列就有着进化的可能。

从表面上来看，连续数代的竹节虫的躯体看上去像是组成了一个复制品的世系。但是如果你实验性地改变该世系其中的一员（例如除掉一只腿），该变化不会在世系中传递下去。作为对比，如果你实验性地改变基因组世系中的一员（例如使用X光），该改变则会在世系中传递下去。这，而非那些关于减速分裂的琐碎努力，才是单独个体并不是“选择的基本单元”，也就不是一个真正复制者这一说法的根本原因。大家早已公认拉马克主义遗传理论是错误的这一事实，而这恰好也是这个事实的重要结论之一。

另外一种理论为梅达沃爵士（Peter Medawar）所首创……

我被指责为什么将这个关于衰老的理论归给梅达沃，而不是威廉斯（当然，这种指责并不是来自于威廉斯本人或由他指示的人）。的确，很多生物学家，尤其是在美国，大都是从威廉斯1957年的论文《基因多效性，自然选择，以及衰老的进化》（Pleiotropy Natural Selection and the Evolution of Senescence ）中了解到这个理论的。同样，威廉斯也确实是在梅达沃之前详尽阐述了该理论。尽管如此，我自己的判断是基于梅达沃在1952年的《生物学中一个未解决的问题》（An Unsolved Problem in Biology ）及1957年的《个体的独特性》（The Uniqueness of the Individual）中已经提出了该想法的核心概念。我需要补充的是，我认为威廉斯对该理论的发展非常有助益，因为他为梅达沃没有明确强调的论断（“基因多效性”或“多基因影响”的重要性）作出了不可或缺的贡献。汉密尔顿最近在其论文《由自然选择而形成的衰老》（The Moulding of Senescence by Natural Selection ）中更进一步地发展了这类理论。顺便说一句，我收到过很多来自医生的有意思的信件，但我发现没有任何一封来信评论了我关于“愚弄”基因对它们所在躯体的年纪的推测。我仍然不认为这个想法非常的肤浅，并且如果这是对的，难道不会很重要的么，比方在医学上？

性到底有什么益处？

关于性究竟有什么益处这一问题依然十分的诱人，尽管我们已经有了一些令人深思的书籍，比如由盖斯林（M. T. Ghiselin）、威廉斯、梅纳德·史密斯（J. Maynard Smith），以及贝尔（G. Bell）所著的书，以及米肯德（R. Michod）和列文（B. Levin）编辑的一卷书。对于我来说，最激动人心的新想法来自于汉密尔顿的寄生虫理论，杰里米·切法斯 （Jeremy Cherfas）和约翰·格里宾（John Gribbin）在《多余的雄性》（The Redundant Male ）一书中用非技术性的语言解释了该理论。

……多余的DNA是……寄生虫，或者最多是一个无害但也无用的乘客……

我认为多余的、未翻译的DNA可能是自私的寄生虫。一些分子生物学家接受并发扬了［参见奥格尔（Orgel）与克里克（Crick）以及杜利特尔（Doolittle）与萨皮恩扎（Sapienza）的论文］这一观点，而且用了一个吸引眼球的词语“自私的DNA”。在《母鸡的牙齿和骏马的脚趾》（Hen’s Teeth and Horse’s Toes）一书中，古尔德作出了一个挑衅的（对我！）宣称，他认为，不管自私的DNA这一概念的历史源头在哪，“自私的基因和自私的DNA在关于它们的解释的结构上几乎是一样的”。我找到了他在推理上的错误，但有趣的是他也很善良地告诉了我他是怎么找到我的错误的。在一段关于“还原论”与“等级制度”的开场白之后（和往常一样，我并不觉得这个是错了或是有趣），他继续道：

道金斯的自私的基因在比例上增多是因为它们能够对身体起作用，协助身体应付生存问题。自私的DNA在比例上增多则是由于完全相反的原因——因为它对身体没有任何作用……

我注意到古尔德所提到的区别，但我并不认同这就是根本。恰恰相反，我还是认为自私的DNA只是自私的基因整个理论中的一个特例，这也正是自私的DNA这一概念是如何发源的。（比起杜利特尔与萨皮恩扎，奥格尔与克里克引用的第49页那一段，自私的DNA是一个特例这一点，可能在本书的205页更加清晰。顺带说一句，杜利特尔与萨皮恩扎在他们的标题中使用的是“自私的基因”而不是“自私的DNA”）。让我用如下的类比来回应古尔德。那些赋予黄蜂黄黑条带的基因在频率上的增加是因为这种（警告性的）色彩样式强力地刺激了其他动物的大脑。而赋予老虎黄黑色条纹的基因在频率上的升高则是“由于恰恰相反的原因”——因为按理说这种（隐秘的）色彩样式根本不会刺激其他动物的大脑。这实际上是有区别的，与古尔德的区别（在一个不同层面上）很类似。但这是一个关于细节的微妙区别。我们不可能想要去宣称这两个例子“在关于它们的解释的结构上几乎是一样的”。奥格尔和克里克在将自私的DNA与杜鹃的蛋类比时一举击中要害：杜鹃的蛋最终逃脱了检查，因为它们和宿主的蛋看上去几乎是一样的。

另外，最新版的《牛津英语词典》列出了“自私”的一个新的定义，即“对于一个基因或遗传物质，尽管对表现型没有任何影响，仍然能够存在或传播”。这是对“自私的DNA”的一个非常简洁的定义，其第二个支持引证也确实关注了自私的DNA。然而在我看来，中间一部分，也就是“尽管对表现型没有任何影响”，并不是很好。自私的基因可能对表现型没有影响，但很多实际上会有影响。当然词典编纂者也可以说是为了将其含义限制在只用于表示那些不影响表现型的“自私的DNA”。但是，他们的第一个支持引证，来自《自私的基因》，包含了那些确实影响表现型的自私的基因。当然，我也许不应该对被《牛津英语词典》所引用这种荣誉吹毛求疵！

我在《延伸的表现型》中进一步讨论了自私的DNA（156–164页）。

第四章 基因机器

就功能而言，我们可以认为大脑和计算机是相类似的。

像这样的陈诉很容易困扰那些望文生义的批评者。当然，他们是对的，大脑与计算机有着很多方面的不同。例如，大脑的内在工作方式就和我们用技术搭建起来的计算机有着很大区别。但这并不能削弱我关于它们功能相似的论述。就功能而言，大脑正是扮演了计算机的角色——处理数据、识别样式、短期和长期数据储存、协调操作等等。

当我们提及计算机时，我关于计算机的言论变得令人可喜地或令人恐惧地，看你怎么看——过时了。我在55页中提到：“你只能在头颅里装下数百颗晶体管。”晶体管现在已经被整合进了集成电路。一个头颅里能够装下的晶体管等价物的数量在今天要数以十亿计。我也在58页提到电脑下国际象棋的水平足以媲美一个业余选手。现今，除了一些非常职业的选手，廉价家用计算机上的国际象棋程序已经能胜过所有人了。而世界上最好的程序正在与象棋大师进行一系列的挑战。例如，这是《旁观者》（Spectator ）杂志的国际象棋通讯员雷蒙德·基恩在该刊1988年10月7日出版的杂志上写的：

一个知名选手被计算机击败现在似乎还能造成轰动，但可能不会持续太久了。迄今为止，挑战人类大脑的最危险的金属怪物被古怪地命名为“沉思”，毫无疑问这是在向道格拉斯·亚当斯（Douglas Adams）致敬。沉思最近一次出风头是搅得8月份在波士顿举行的美国公开赛人心惶惶。我现在手头还没有沉思的综合评分，该评分应该是对其在公开瑞士制竞赛的成绩的严格测试。但我注意到了那一场对战伊戈尔·伊万诺夫取得的非常引人注目的胜利， 伊万诺夫曾经击败过卡尔波夫！注意，这也许就是国际象棋的未来。

接下来是我们对该局一步一步地重演。下面的文字是基恩对沉思第22步的反应：

精彩的一步……它的想法是让皇后占据中心……这个想法直接导致了这一场非常快速的胜利……这个惊人的结局……现在黑方皇后的侧翼已经被该皇后的侵入而彻底摧毁了。

伊万诺夫对此的回复如下：

一次令人绝望的尝试，计算机满不在乎地置之不理……最终的蒙羞。沉思忽略了皇后的再次提子，转而突然将死……黑棋告负。

除了沉思是世界顶尖棋手这一事实，我觉得更令人惊讶的是评论员不得不使用的那些描述人类意识的语言。沉思“满不在乎地忽略了” 伊万诺夫的“绝望的尝试”。沉思被描述为具有侵略性。基恩评论伊万诺夫说他“希望”能有些什么结果，但他的语言却昭示着他应该也愿意将“希望”一词用于沉思的身上。就个人来说，也许我更希望一个计算机程序能够获得世界冠军。人类需要学会谦虚。

离开我们200光年之遥的仙女座里有一个文明世界

《仙女座的A》（A for Andromeda ）与它的续集《仙女座大爆发》（Andromeda Breakthrough ）在描述那个外星文明的位置时出现了偏差，究竟是在那异常遥远的仙女座星系呢，还是像我所说的这样，就是在仙女星座其中一个较近的恒星旁。在第一本小说里，那个行星距我们200光年远，当然还在我们银河系内。而在续集中，同样的那个外星文明却被放在了仙女座星系，足足有200万光年远。读者们可以根据你们自己的兴趣来选择究竟应该是200或者200万，这对我将要描述的故事不会有丝毫影响。

弗雷德·霍伊尔是这两本小说的作者，也是一名卓越的宇航员以及我最爱的科幻小说《黑云》的作者。他在小说中显露的超凡的科学背景与他最近几本与魏克拉玛辛诃合著的书中的废话形成了强烈的对比。他们对达尔文主义的曲解（将其当做一个纯概率的理论）以及他们对达尔文本人恶毒的攻击对证明他们那个吸引人的（尽管不怎么可信）关于星际生命起源的推测毫无帮助。出版商们应该改变这个误解，即一个学者对某一领域的精通意味着他也是另外一个领域的权威。而在这个误解还没有消除之前，知名学者们应该抵御对其滥用的诱惑。

……战略以及适用于生计的各种诀窍……

对于现在的生物学家来说，用这种战略性的说法来描述一个动物、植物或者一个基因已经很普遍了。试想“把雄性的动物视为下大赌注、冒大风险的赌徒，而把雌性动物视为稳扎稳打的投资者”，它们都有意识地提高它们胜出的几率。这类为了方便而选用的语言通常是无害的，除非落入了那些没有能力理解其中含义的人的手上。或是某些人能力过高而只能曲解其含义？例如，我就找不到任何方法去理解一篇发表在《哲学》杂志上对《自私的基因》的批评文章。这篇文章由玛丽·米奇利所写，第一句话就基本代表了全文主旨：“基因不可能是自私或不自私，就像原子不可能嫉妒，大象不可能抽象或饼干不可能有着什么目的。”我在该杂志下一期发表的《捍卫自私的基因》一文是对这篇高度过激的、有恶意的文章的全面回应。看上去一些人似乎多学了一些哲学工具，克制不住想要来展示他们在学术上的存在，尽管这毫无意义。梅达沃对“哲学小说”的评论提醒了我，“哲学小说”能够吸引到“一大群人，常常这些人都是受过良好教育的并且有着学术品位。但这些人却也受到了超出他们能作出辩证分析能力的教育”。

意识之产生也许是由于脑子对世界事物的模拟已达到如此完美无缺的程度，以致把它自己的模型也包括在内。

我在1988年吉福德演讲（Gifford Lecture）《微观的世界》中就讨论了大脑模拟世界这个想法。我依旧不清楚这对我们解决意识本身这个大问题有没有什么帮助，但我承认我很高兴看到它引起了卡尔·波普尔爵士在达尔文演讲（Darwin Lecture）中对它的注意。哲学家丹尼尔·丹尼特提供了另一个关于意识的理论，推动计算机模拟这个隐喻更进了一步。为了理解他的理论，我们需要先了解两个计算机领域的概念：虚拟机，以及串行和并行处理器的区别。我接下来会先解释清楚这两个概念。

计算机是一台真实的机器，机箱里装着各式硬件。但是在任何一个特定时间，运行程序使得它看上去像是另外一台机器，一台虚拟机器。长期以来对于每一台计算机来说都是这样的，但现代“人机交互”计算机则将虚拟机这个概念生动地带入了每个家庭。在写这段话时，大家公认的交互型计算机市场上的领头羊是苹果的麦金塔。它的成功之处在于，其配备的软件套装使得原本操作困难且不符合人类直觉的机器看起来像是另外一种机器：一台专门为了适应人类大脑和手而设计的虚拟机器。叫做麦金塔用户交互界面的这个虚拟机也可以被看做一台机器。它有着可以按下的按钮，有着像高保真控制台那样可以调节的滑动条。但它是一台虚拟机。那些按钮和滑动条并不是由金属或塑料制成。他们仅仅是一些屏幕上的图片，你也只是用一个虚拟的手指在屏幕上按下或滑动它们。作为一个人，你感觉能控制它，这是因为你已经习惯用手指来移动物品。我是一个资深的程序员，在25年里用过很多不同的电子计算机，我可以证明使用麦金塔（或其模仿者）与使用之前的计算机有着截然不同的感受。操作该虚拟机，你会感觉到一种无需费力，很自然的感觉，就如同它就是你身体的一部分延伸。该虚拟机使你能够仅仅依靠你的直觉，而无需查使用说明书。

我现在转向另外一个需要从计算机科学中引入的背景知识，也就是串行和并行处理器的概念。今天的电子计算机大部分都是采用串行处理器。它们都有一个计算中心，所有的数据在被处理时都得通过这唯一的电子瓶颈。因为速度非常快，所以它们能够制造出一个能同时处理多个任务的假象。一个串行计算机就像一个国际象棋大师“同时”与二十个棋手对弈，但实际他只是在他们之间不断地轮换。和国际象棋大师不同的是，计算机在不同任务间切换得是如此的迅速与安静，以至于每一个使用者都产生了一个幻想，享受着计算机对自己的单独服务。然而，从本质上来说，计算机只是按着顺序对每一个用户进行服务而已。

最近，随着对更高处理速度的要求，工程师们制造了真正的并行处理机器。我最近很荣幸去参观的爱丁堡超级计算机就是其中一员。它包含一个有着数百个“单板机”的并行阵列，每一个单板机都相当于一台现在的台式机。超级计算机的运行方式首先是获取提交的问题，将该问题分解成若干更小且能独立解决的任务，然后再将这些任务分配给单片板群组。那些单板机则获得这些小问题，解决然后提交答案并申请一个新的任务。与此同时，其他的单板机群组也汇报着它们各自的结果，这样一来，整个超级计算机就能以高于普通串行计算机几个数量级的速度找到最终答案。

我说过一台普通的串行计算机能够制造出一个就像是并行处理器的假象，只需要将它的“注意力”在几个任务之间切换得足够快。我们可以说在串行的硬件之上，存在一台虚拟的并行处理器。丹尼特认为人类大脑所做的恰恰相反。大脑的硬件部分本质是并行的，就像那台爱丁堡机器。而大脑所运行的程序从设计上就是要产生一个串行处理的假象：一台基于并行架构的串行处理虚拟机。丹尼特认为，关于思考的主观影响中最显眼的就是“一件一件的来”，“意识流”，流水般的自我意识。他相信对于多数动物来说，它们并没有这类串行的体验，都是直接使用原本的并行处理的模式。人类的大脑无疑也会直接使用其并行架构去处理很多保持复杂生存机器运转的常规任务。但是，在此基础上，人类大脑同样也进化出一台用来模拟串行处理器假象的程序虚拟机。头脑及其流水般的意识就是一台虚拟机，也就是一个用户友好地与大脑交流的方式，如同“麦金塔人机交互界面”是一个用户友好地与灰箱子里的计算机实体交互的一个途径。

当其他物种似乎对它们天然的并行机器满意的时候，为什么人类需要一台串行虚拟机这个问题还没有明显的答案。也许对于人类需要去做的一些更复杂任务有一些更基本的顺序在其中，或者丹尼特错误地将我们特殊化了。他进一步相信串行程序的发展已经成为了一个大的文化现象。同样，这对我来说也不是那么的显然。但我需要加一句的是，在我动笔之时，丹尼特的论文还尚未发表，我的评论只是基于他在伦敦1988年雅各布森演讲（Jacobsen Lecture）中阐述的信息。我建议读者们在他论文发表后直接与丹尼特探讨，而非仅仅基于我这不完整的、主观的，可能甚至是润色过的评论。

哲学家尼古拉斯·汉弗莱（Nicholas Humphrey）也曾提出过一套诱人的假说来说明模拟能力的进化是如何能导致意识的产生。在他的《内部的眼睛》（The Inner Eye ）一书中，汉弗莱举出了一个很有说服力的例子来说明像我们或黑猩猩这样的高等社会性动物都必须变成专业的心理学家。大脑必须处理和模拟世界的很多方面。但是世界的大多数方面与大脑自身相比是那么的简单。一个社会性动物生活在一个包含有其他动物的世界，这个世界里有潜在的伴侣、对手、伙伴与敌人。为了能在这样一个世界里存活并取得成功，你必须变得能很好地预测其他个体下一步要做些什么。与在一个社会性的世界里预测下一步要发生些什么相比，要知道一个没有生命的世界下一步要发生什么简直是小菜一碟。那些大学里的心理学家，运用着科学的方法，尚且不能很好地预测人类的行为。社会伙伴们往往能通过面部肌肉的微小动作及其他一些微妙的线索，令人惊讶地擅长于读心以及猜测行为。汉弗莱相信这种“自然的心理学”技巧在社会性动物中得到了很好的进化，几乎相当于一个额外的眼睛或者另外一个负责的器官。这个“内部的眼睛”就是进化过的社会心理学器官，就像外部眼睛是一个视觉器官一样。

到此为止，我觉得汉弗莱的理由还是令人信服的。他接下来主张内部的眼睛是靠自我审视来工作的。每一个动物都审视它自己的感受和情感，借此去理解其他动物的感觉和情感。这个心理学器官依靠自我审视来工作。我不是很确定我是否同意这个观点能够帮助我们理解意识，但汉弗莱确实是一个睿智的作者，他的书很有说服力。

一个操纵利他行为的基因……

人们有时会为“导致”利他行为的基因或其他一些表面看很复杂的行为的基因感到不安。他们（错误的）认为在某种意义上行为的复杂度是编码在基因里的。当其他基因都是编码一个蛋白时，怎么会有一个单独的基因来导致利他行为呢？但实际上所谓的基因“导致”了什么只是意味着如果这个基因发生一个变化，那么那东西会跟着产生一个变化。单个遗传性的变化，也就是细胞里遗传分子的某些细节的变化，就会导致原本就很复杂的胚胎发育过程产生变化，因而，导致行为的变化。

例如，一个“导致”鸟类兄弟般利他主义的基因突变，一定不是单独地肩负起了一个全新的复杂行为模式的责任。相反，该突变会调节一些已经存在的，而且肯定很复杂的行为模式。这里最有可能的先驱者是家长行为。鸟类通常都会有复杂的神经装置来满足它们喂养和照看它们自己后代的需要。这实际上也是来自于它们的祖先，然后经过了很多世代的缓慢的、一步一步地进化而来。（顺带说一句，对于操纵兄弟关爱的基因的怀疑者总是前后矛盾的：他们为什么不对同样复杂的关于操纵家长关爱的基因产生怀疑呢？）这个之前就存在的行为模式——本例中的家长关爱——是受一个简单的经验法则所调控的，例如“喂养巢里一切张着小嘴喳喳叫的东西”。那么负责“喂养弟弟妹妹”的基因则可以通过加速该经验法则的发育成熟时间而实现。一只携带有兄弟关爱基因突变的幼鸟仅仅是将其“家长”经验法则比正常鸟类提前激活。它会把父母巢里的张口喳喳叫的东西——实际是它的弟弟妹妹——当做是它自己巢里张口喳喳叫的他自己的孩子。远比不上发明一个崭新的复杂行为，“兄弟行为”可以通过在此前已经存在的行为的发育时间上进行一点小小的变化而产生。和通常一样，谬误往往发生于我们对遗传的渐进性的遗忘。事实上适应性进化是通过小的、一步一步地对已经存在的结构或行为的改变而来。

卫生品系的蜜蜂

如果这本书的初版就有脚注，那么肯定会有一个脚注来解释那些关于蜜蜂的结果并不是那么完美，就像罗森布勒（Rothenbuhler）自己小心翼翼做的一样。按照该理论，在那许多品系中不应该出现卫生品系的行为，但是实际上却出现了一个。按罗森布勒自己的话来说：“我们不可能忽略这个结果，无论我们多么想这样做，但我们这个基因假设是基于其他数据的。”一个可能的解释是那个异常的品系发生了一个突变，尽管这并不是那么可信。

我们可以把这种行为概括地称为联络（communication）

我现在发觉我对这样处理动物联络的方式有些不满意了。约翰·克雷布斯和我在两篇文章里都主张大多数动物的信号都既不是有益的，也不是欺骗性的，更准确地说应该是有操作性。信号是一个动物利用另一个动物的肌肉力量的方式。夜莺的歌声并不包含信息，甚至连一点虚假的信息也没有。它是很有说服力，催眠的并且吸引人的演讲。在《延伸的表现型》一书中我写了这类主张符合逻辑的结论，我也在本书第十三章里简要介绍了部分的内容。克雷布斯和我认为信号是通过我们所谓的读心术和操纵性相互作用而进化来的。关于整个动物信号的另外一个令人震惊的尝试来自于阿莫兹·扎哈维（Amotz Zahavi）。在第九章的一个尾注中，我以比本书第一版相比更加认同的语气讨论了扎哈维的看法。

第五章 进犯行为：稳定性和自私的机器

……进化上的稳定策略……

我现在更喜欢用下面这种简洁的方法解释ESS的关键概念。ESS就是与它的副本能很好相处的一种策略。理由如下：一个成功的策略是在整个种群中占大多数的策略。因此，它就倾向于遇到很多与它一样的副本。那么除非它能够很好地处理与自己副本的关系，否则它就很难胜出。这个定义没有梅纳德·史密斯的数学定义精确，而且因为这个定义事实上并不完整，所以它也没法取代他的定义。但它的优势在于从直觉上抓住了ESS的基本概念。

比起动笔开始本章之时，以ESS的方式来思考已经在生物学家之间变得更加普遍。梅纳德·史密斯本人在《进化与博弈论》（Evolution and the Theory of Games ）一书中总结了截至1982年这一概念的发展。此领域的另一个主要贡献者，杰弗里·帕克（Geoffrey Parker），也写了一个稍微新一点的评论。罗伯特·阿克塞尔罗德（Robert Axelrod）的《合作的进化》（The Evolution of Cooperation ）一书运用了ESS理论，但是我不会在这里讨论它。因为我的两个新章节之一，“好人终有好报”，主要就是为了解释阿克塞尔罗德的观点。在本书第一版之后，我自己也有关于这个主题的文章，名为《好的策略还是进化上的稳定策略》（Good Strategy or Evolutionarily Stable Strategy ），还有一篇接下来会被提及的关于掘土蜂的合作论文。

……还击策略，在进化上是稳定的

很不幸的是，这个陈述是错误的。在梅纳德·史密斯和普赖斯的原始文献中就有一个错误，而我在本章中重复了一遍。我甚至使这个错误更加恶化，因为我作出了一个很愚蠢的声明，宣称试探性还击策略“几乎”是一个ESS（如果一个策略“几乎”是ESS，那么他实际就不是，进而会被淘汰）。还击策略之所以看上去和一个ESS如此的相似，是因为在一群还击策略者中，没有任何其他策略做得更好。但是在一群还击策略者中，鸽子做得一样好，因为其行为和还击策略者的行为无法分辨。因此鸽子才能够插入该种群内。问题就出现在接下来发生的事上。盖尔（J. S. Gale）和伊夫斯（Revd L. J. Eaves）使用计算机模拟了一个动物种群多代的进化。他们发现模拟中真正的ESS其实是一个老鹰与恃强凌弱者的稳定组合。这并不是早期关于ESS的文献经过此类动态处理而发现的唯一错误。另一个很好的例子是我自己的一个错误，我会在第九章的注解中加以讨论。

遗憾的是，在自然界中各种活动所造成的损失以及带来的利益，目前我们知之甚少，不能够提出实际数字。

我们现在已经有了一些很好的关于自然界中利益及损失的野外测量结果，也已经被特定的ESS模型所采用。北美的金色掘土蜂的数据就是其中最好的几个之一。掘土蜂并不是我们所熟悉的秋季蜜糖罐上的群居黄蜂，后者只是为蜂群工作的雌性工蜂。每一个雌性的掘土蜂都是自行其是的。它整个生命都是为了为它的幼虫提供食物以及庇护。通常来说，一个雌性一开始会在树干中打出一个较长的圆孔，其底部则是一个挖空的洞穴。接下来她会出发去捕获猎物（对金色掘土蜂来说就是蚂蚱或长角螽斯）。当它找到猎物时， 它会先蜇伤猎物而使其麻醉，再将其拖回自己挖掘的洞穴内。在积累了四到五只蚂蚱之后，它会把卵孵在最上面，然后将孔洞封死。卵进而孵化成幼虫，以那些蚂蚱为食。顺带说一句，把猎物麻醉而非杀死是为了防止其腐烂，使其在幼虫食用时仍然是活着的，因此也是新鲜的。正是因为类似的姬蜂也有这种可怕的习性才促使达尔文写到：“我不能说服自己相信一个仁慈且万能的上帝会有意创造姬蜂这样明显故意以活的毛毛虫喂食幼虫的生物……”他也许也可以用法国厨师煮活龙虾以保持其风味作为一个例子。让我们回到那个雌性掘土蜂的故事，它是很独立的，除了在同一区域还有很多其他的雌性也在独自地干着同样的事情。其中一些会直接占用其他蜜蜂挖好的洞穴，而不是辛辛苦苦地再挖一个。

简·布罗克曼（Jane Brockmann）博士是在黄蜂领域的珍妮·古道尔（Jane Goodall）。她来自美国，和我一同在牛津工作，她带来了汗牛充栋般的数据，记录了两个完整种群生活中的几乎每一个事件，而这两个种群中的每一只雌蜂都有着单独的标记。这份记录是如此的完善，以至于能够很清晰地画出每一只黄蜂个体的时间预算。时间是一个经济学商品：在生活某一方面花费了多的时间，能花在另一方面的时间就少了。格拉芬把我们叫到一起并教会了我们如何正确地思考时间损耗及繁殖利益。我们在新罕布什尔的种群的雌蜂间发现了一个真实的混合型ESS的证据，尽管我们在另一个密歇根种群里一无所获。大体来说，新罕布什尔的黄蜂们要么挖掘自己的巢穴，要么侵占其他黄蜂所挖的巢穴。根据我们的解释，因为有些巢穴被挖掘者所遗弃因此是可用的，所以黄蜂能从侵占中受益。尽管侵占一个巢穴不需要付出太多努力，但侵占者很难知道该巢穴究竟被遗弃与否。那么接下来几天它都会面临双重占有的风险，也许到头来它回来时发现洞已经被封死，它所有的努力就都付之东流了——因为另外那个占有者已经产卵并且获得了所有的好处。如果在一个种群中侵入的数量过多，可用的洞穴就会变得稀少，双重占有的概率也会增高，这样就值得挖洞了。相反，如果许多的黄蜂都在挖洞，大量的洞穴使得侵占变得有利可图。在一个挖掘和侵占差不多有利的种群中会有一个临界侵占比例。如果实际比例低于该临界比例，自然选择倾向于入侵，因为可用的限制洞穴数量十分充足。如果实际比例高于临界比例，可用的洞穴就会产生短缺，自然选择也就会倾向于挖洞。因此，在种群中就维持着一个平衡。细致、定量的证据显示这是一个真实的混合型ESS，每一个黄蜂个体都有挖洞或侵占的可能性，而不是混合了挖洞或侵占专家的一个群体。

……再精彩不过地展示了这种行为上的不对称性

有一个来自戴维斯（N. B. Davies）的比廷伯根（Tinbergen）关于“留驻者总是胜利”的实验更一目了然的例子，戴维斯研究的是帕眼蝶。廷伯根的工作成果都是在ESS理论发现之前做出的，而我在本书第一版对ESS的解释都有些马后炮。戴维斯是在ESS理论的启发下开始构思他的蝴蝶研究。他发现在牛津附近的怀特姆森林中，雄性蝴蝶个体都会保卫太阳的光斑。雌性都受到光斑的吸引，因此光斑就成为了一个有价值的资源，值得为之而战。雄性的数量大于光斑的数量，剩余的雄性就在茂密的树冠处等待着他们的机会。通过捕捉雄性，然后再将他们一个一个地释放在一个光斑上，戴维斯发现无论先释放的是哪一只个体，他都会被他们俩同时视作是“主人”，而第二个抵达该光斑的则会被视作“侵入者”。毫无例外，所有的侵入者都会迅速地承认失败，让主人拥有对光斑的独自掌控。在最后一个决定性试验中，戴维斯成功地“愚弄”了两只蝴蝶，让他们都认为自己才是主人而另一只是侵入者。只有在这种情况下，一场重大且长期的战斗才得以爆发。顺便说一下，为了简化问题，在上面所有例子中我都只提到了单独一对蝴蝶，但实际上，这当然是由很多对蝴蝶组成的具有统计学意义的样品。

似非而是的ESS

詹姆斯·道森（James Dawson）先生在给《泰晤士报》（1977年12月7日，伦敦）的信中记录了另一个可能看上去是似非而是的ESS例证：“几年时间里，我注意到当一只海鸥使用一个旗杆来作为制高点时，总是会激起另一只海鸥试图降落其上的欲望，而这和两只鸟的体型大小毫无关系。

关于似非而是的策略最为满意的例子来自斯金纳箱里的家猪。该策略和ESS同样地稳定，但是我们最好称之为DSS（“Developmentally Stable Strategy”，发育上的稳定策略），因为这个策略是在动物自己的生存时间内出现的，而非进化意义上的时间。斯金纳箱里的动物会学会自己喂养自己，通过按下一个杠杆，食物就会被自动地运送到食槽之内。试验心理学家很习惯将鸽子或小鼠放入小型的斯金纳箱中，很快小动物们就能够学会通过按下那些精巧的小杠杆来获得食物作为回报。猪也能学会做同样的事，当然是在一个放大版的斯金纳箱中，按压的也是一个非常不精巧的猪鼻杠杆（我在很多年前看过一个相关的研究录像，我清晰地记得当时快要笑死了）。鲍德温（B.A.Baldwin）和米斯（G.B.Meese）利用斯金纳猪圈训练了几头猪，但故事稍微有些不同。他们将猪鼻杠杆放在猪圈的一端，食物分发器放在另外一端。因此，里面的猪就需要先按动杠杆，然后赶紧跑到猪圈的另外一端获取食物，然后跑回杠杆，重复之前的动作。这听上去还不赖，但鲍德温和米斯把猪成对地放入该装置。这样其中一只猪就有机会压榨另外一只了。“奴隶猪”就往返跑着按压杠杆，“主人猪”则坐在食槽旁边享受着刚分发的食物。每一对猪都形成了此类稳定的“主人/奴隶”的关系，一个工作和奔跑，另一个坐享大部分食物。

现在来揭晓为什么似非而是。“主人”和“奴隶”的标签全都是颠倒的。每当一对猪达到稳定状态时，最终扮演“主人”或“剥削者”的都是其他方面看很顺从的那只。而所谓的“奴隶猪”，也就是做了所有工作的那只，是通常强势的那只。任何了解这些猪的人都会得到与之相反的预测，即那只强势猪会当主人，主要负责吃；而另外那只顺从的猪则应该是少吃多做的奴隶。

这种似非而是是怎么产生的呢？当你按照稳定策略的方式开始思考时，一切都迎刃而解。我们所需要做的全部事情只是将时间由进化学尺度降到发育学尺度，也就是两个个体关系发展的时间尺度。“如果强势，就去坐享其成；如果顺从，就去杠杆工作”这种策略听上去好像可行，但不会是稳定的。那只顺从的猪也许会按下杠杆，快速地跑回来，却发现那只强势猪的爪子就搭在食槽里，怎么也挪不开。这样那只顺从的猪就会很快地放弃按压杠杆，因为得不到一丁点回报。但现在想想相反的策略：“如果强势，就去杠杆工作；如果顺从，就去坐享其成。”这种策略将是稳定的，尽管这有着似非而是的结果，那只顺从的猪吃到了大部分的食物。对于强势猪来说，唯一需要达到的要求是当他从猪圈另一端跑回来时食槽内还能剩下一点食物。当它抵达时，它能够毫不费力地把那只顺从的猪从食槽旁赶走。只要还有一点食物残渣来回报它，强势猪拉动杠杆的行为就会坚持下去，从而无意中填饱了那只顺从猪。这样那只顺从猪懒惰地斜躺在食槽旁边这一行为也便得到了回报。所以从整体“策略”来看，“如果强势去做奴隶，弱势去做主人”，双方都能够得到回报，该策略就成为了一个稳定的策略。

……[蟋蟀里]某种类型的统治集团……

特德·伯克（Ted Burk），当时还是我的研究生，他找到了进一步的证据证明这一类在蟋蟀里的假的统治集团。他还发现一个雄性蟋蟀如果最近刚击败了另一只雄性时，他更有可能对一个雌性示爱。这应该被命名为“马尔博罗公爵效应”，因为在第一马尔博罗公爵夫人的日记中有一篇如此记载着：“大人今天从战场上回来，等不及脱掉马靴就和我缠绵了两次。”《新科学家》杂志的下述报道也许能够提供另外一个名字，该报道描述了雄性激素睾酮水平的变化：“大赛前24小时网球选手的睾酮水平翻倍。赛后，胜利者的睾酮水平维持不变，而失败者的则会降低。”

……ESS概念的发明，是自达尔文以来进化理论上最重要的发展之一。

这句话有点过了。我也许有些过激，因为当代生物文献对ESS概念有种普遍的忽视，特别是在美国。例如，这个概念根本就没有在E.O.威尔逊（E. O. Wilson）的巨著《社会生物学》中出现。这种忽视没有持续太长，所以我也能够更加公正地来看待这个问题，而非像个传教士一般。你没有必要非得用ESS语言，只要你想得足够清晰即可。但是ESS语言对你清晰的思考确是一大助力，特别是面对那些详细遗传信息并不明确的案例——而这在实践中是大多数。有时候大家会说ESS模型假设繁殖都是无性的。这句话有点容易导致误解，因为无性很容易被假设为有性生殖的反面。ESS模型的真相则是它根本不想让自己去关注遗传系统的细节。与之相反，它们用一种模糊的语调假设相似生相似。对于很多用途来说，这样假设足够了。事实上，这种模糊甚至可能是有益的，因为它能使大脑集中在关键之处，而非那些细枝末节，例如那些在个别案例中根本不可能弄清楚的遗传优势。ESS思考方式作为一个反向思维模板最有用：它能帮助我们避免那些本来可能会使我们误入歧途的理论错误。

渐进的进化过程与其说是一个稳步向上爬的进程，倒不如说是一系列的从一个稳定台阶走上另一个稳定台阶的不连续的步伐。

这个段落很好地总结了现在众所周知的间断平衡理论的一种表达方式。我很内疚地承认，就像当时英国的很多生物学家一样，当我在写我的推测时我完全忽略了该理论，尽管这个理论在3年之前就发表了。那之后，我变得有些急躁，在《盲人钟表匠》一书中就能看出，我显得有些过分地去吹嘘间断平衡理论。如果这伤了某些人的心，我表示歉意。如果了解到至少从1976年起，我的心就已经摆正了这一事实，也许能够让这些人感到一丝欣慰。

第六章 基因种族

……我一直难以理解，为什么一些个体生态学家如此粗心，竟忽略了……

汉密尔顿1964年的文章没有被继续忽视。生态学家们对其一开始的忽视到后来的承认这段历史使得其本身成为了一个有趣的定量研究材料，一个研究将“觅母”放入觅母库的案例。在我第十一章的注释里会追踪这个觅母的发展。

……我假定我们讲的是整个基因库中一些稀有的基因……

我们假设要讨论的基因在整个种群中是很稀少的，这能方便我们去解释相关性的测量问题，但做这样的假设却有些取巧，然而，实际上汉密尔顿最重要的成绩之一就是证明了无论该基因是稀少还是常见，他的理论都成立。这也是他的理论中大家都很难理解的一个方面。

我们很多人在处理相关性的测量问题时都会产生如下的困惑。一个物种的任意两个成员，无所谓它们是否属于同一个家族，通常百分之九十以上的基因都是相同的。那么，当我们提及兄弟之间的相关性是1/2或第一代堂兄妹之间的相关性是1/8之时，我们的意思是什么呢？正确答案是在任何情况下，在那90%（或其他更准确的数值）的基因以外，兄弟之间还有1/2的基因是相同的。当然，一个种群的所有个体间也会有一种基础相关性，尽管这种相关程度会比较小。利他主义基因更容易在那些相关性比基础相关性更高的个体中找到，无论这个基础相关性有多大。

在第一版中，我通过选取稀有基因这一取巧的做法回避了这个问题。尽管这样做现在看来还没有问题，但始终是不够好的。汉密尔顿自己写到那些基因“在后代中是相同的”，但正如艾伦·格拉芬（Alan Grafen）展示的那样，这句话本身就很费解。其他一些作者甚至根本就没有意识到这是一个问题。他们都只是简单地提到相同基因的绝对百分比，而这是一个确定的正向误差。诸如此类的轻率言论导致了一些严重的误解。例如，在对1978年出版的《社会生物学》（Sociobiology ）一书进行激励抨击的过程中，一位著名的人类学家试图论证如果认真看待近亲选择，那么我们可以预见所有人类都应该互帮互助了，因为所有的人99%的基因都是一样的。我在“关于近亲选择的12个误解”（这个问题在其中排第5）中简要地回应了这个错误。另外11个误解也值得一看。

在他的《从几何角度来看相关性》（Geometric View of Relatedness ）一书中，艾伦·格拉芬给出了可能是解决相关性测量问题的最终办法。但我不会在这里对其加以阐述。在另外一篇《自然选择、近亲选择和群体选择》（Natural Selection, Kin Selection and Group Selection ）的文献里，格拉芬澄清了一个普遍而又重要的问题，即对汉密尔顿“广义适合度”（ inclusive fitness）概念的广泛误用。他还告诉了我们关于计算遗传相关性的代价与收益的正确及错误的方法。

……犰狳……如果有人能到南美去一趟，观察一下它们的生活，我认为是值得的。

关于犰狳我还没有听到过任何前沿进展，但对另外一组“克隆”动物——蚜虫的研究却传来佳音。长期以来，我们都知道蚜虫（也就是青梅子）既可以无性繁殖，也可以有性繁殖。如果你在某个植株上发现了一堆蚜虫，那么很有可能它们都是同一个母本的复制品。而旁边的植株上可能就是另一个母本的复制品了。理论上这种情况是很适合近亲选择的利他基因的进化。但直到1977年，人们一直都没有发现蚜虫的利他主义实例。但就在那一年，青木滋之在日本的一个蚜虫种属内发现了一种不育的“士兵”，但那时我已经来不及将其加入书的第一版了。青木在此之后又在数个不同种属里都发现了相同的现象，并且他也有足够证据证明不同的蚜虫种群里至少有四个独立进化出了同样的现象。

下面就简要介绍一下青木的发现。蚜虫“士兵”属于一个完全不同的阶级，就像蚂蚁这类传统群居昆虫里的阶级一样。他们是无法发育成熟的幼虫，因而是不育的。无论是外观还是行为，这些士兵都和他们那些非士兵同伴不同，尽管他们有着完全相同的基因。士兵通常会比非士兵大；它们有一对超大的前肢，这使得它们看上去就像是蝎子；它们头顶还有一个朝前生长的尖角。它们运用这些武器与可能的捕食者战斗并杀死对方。在整个战斗中，它们很可能会死亡，但就算不死，我们仍然应该正确地认识到它们的遗传利他性，因为它们不可能生育。

回到自私的基因，这里有些什么启示呢？青木并没有清楚地指出是什么决定了哪一些个体成为不育的士兵，哪一些能够正常繁殖的。但我们可以很肯定地说这是由于外部环境而不是基因上的不同。这很显然，因为任何一个植株上的不育士兵和正常蚜虫都携带有完全相同的基因。然而，肯定有一个负责根据环境变化在两种发育路线上切换的基因。为什么自然选择会倾向于这些基因，甚至不管它们中有一些会留在那些不育的士兵体内而不可能向下传递了？因为正是由于那些士兵，同样的基因才能够在可以繁殖的非士兵体内加以保存。这个原因和其他群居昆虫一样（参见第十章），除了在其他群居昆虫诸如蚂蚁或白蚁中，不育的“利他者”体内的基因只有统计学上的几率去帮助那些在可以繁殖者体内相同的基因。蚜虫的利他者基因之所有享有这种确定性，而不是统计学的可能性，是因为蚜虫士兵和她们为之而战的可以繁殖的姐妹是克隆副本的关系。从某种意义上来说，青木的蚜虫为阐释汉密尔顿理论提供了一个最简洁的活体样本。

那么，蚜虫有资格进入真正的群居昆虫俱乐部吗？传统上讲，那只是蚂蚁、蜜蜂、黄蜂和白蚁们的阵地。保守的昆虫学家会对其进行百般阻拦。例如它们没有一个长命的老女王。进一步说，作为一个真实的克隆体，蚜虫们并不比你们体内的细胞显得更加的“社会化”。我们可以认为仅有一个单独的动物在以那株植物为食，只是碰巧它的身体分成了分离开的蚜虫。就像是人体内的白细胞，其中一些蚜虫扮演起了特殊的防御角色。如果继续争辩，“真正的社会性”昆虫尽管不是同一生物体的一部分，仍然能够展开合作；而青木的蚜虫间的合作仅仅是因为他们都属于同一个“生物体”。我觉得这种文字游戏太无聊了。对我来说，只要你能够了解蚂蚁间、蚜虫间以及人体细胞间发生了什么，你可以随意决定它们是社会性与否。就我自己的喜好，我有充分的理由把青木的蚜虫叫做社会性生物体，而非一个生物体的组成部分。因为一个蚜虫个体就能表现出很多单个生物体的关键特征，而一群蚜虫克隆的组合却没有这些特征。这个观点在《延伸的表现型》中得到了拓展，相关章节是“重新发现那个生命体”，同样，现在这本书的新章节《基因的延伸》（The Long Reach of the Gene ）中有相关内容。

近亲选择肯定不是群体选择的一个特殊表现形式

群体选择和近亲选择之间的混淆从来就没有消失过，反而可能愈演愈烈。我加倍地想要强调这一点，但有个小小的例外。由于不严谨的措辞，我在本书第一版102页开头留下了一个非常小的谬误。我在初版中写到（这是我这一版少有的几处文字上的改动之一）：“我们只是认为第二代的堂兄弟可以接受的利他行为相当于子女或兄弟的1/16。”正如S.奥尔特曼（S. Altmann）指出的那样，这显然是错误的。这个错误并不是出在我想要争辩的那个关键。如果一个利他主义动物有一个蛋糕想要分给它的亲戚们，没有任何理由相信它需要给每个亲戚一块蛋糕，也不可能保证蛋糕的大小是由关系的亲疏而决定的。事实上，这听上去可能有些荒谬，但该种群的所有成员，更别提其他种群，都至少是它的远亲。因此，它们每一个都应该来讨要一块仔细称过的蛋糕！与之相反，如果附近就有一个近亲，就没有必要去给远亲哪怕一点蛋糕。在其他一些复杂因素诸如回报递减法则的作用下，整个蛋糕都应该给予关系最近的那个亲戚。显然我想要说的是“我们只是预计第二代堂兄弟接收到利他主义行为的概率相当于子女或兄弟的1/16”，这也是现在书中所采用的话。

他有意识地把子女排除在外：他们竟不算近亲！

我表达了我的意愿，希望E. O. 威尔逊能在未来的作品中改变他对近亲选择的定义，也包括把子女算作是“近亲”。我很高兴地在这里汇报，我并不是要说这是我的功劳，但在他的《论人性》（On Human Nature ）里，那句有问题的短语，“除了子女以外”，终于被省略啦。他补充到，“尽管亲属的定义包含了子女，但当我们使用近亲选择一词时，至少需要其他亲属也受到相关影响，例如哥哥，姐姐，或是父母。”这很不幸地成为了现在生物学家通常用法的真实写照，也反映出很多生物学家缺少去理解近亲选择究竟是什么的勇气。他们还是错误地认为亲属关系是深奥且多余的，超越了通常意义上的“个体选择”。但并不是这样的，亲属关系严格遵从新达尔文主义的基本假设，就如同黑夜过后就一定是白天。

……这样复杂的运算……

近亲选择理论需要动物拥有超现实的计算能力这一说法是错误的。这一谬误在一代又一代的学生中不断地重演，没有一次减弱。犯错的还不仅仅是年轻的学生。如果不是被标榜为对“社会生物学”的“毁灭一击”，由著名社会人类学家马歇尔·塞林斯（Marshall Sahlins）所著的《对生物学的利用和滥用》（The Use and Abuse of Biology ）一书还能继续默默无闻地体面着。下面引用的是讨论亲属关系是否在人类中同样有效的一段话，这段话好到让人不可能相信它是对的：

强调一点，由于缺少语言学上关于如何计算关系系数r的支持，这个认识论问题成为了近亲选择理论的一个重大缺陷。世界上只有极少的语言有分数这个概念，例如印欧语系以及存在于近东和远东的一些古代文明。但对于所谓的原始人类来说，他们根本没有这个概念。猎手和采集者们通常不需要超过一、二、三的计数系统。我都避免去提及更大的问题，动物们该怎么去搞清楚r[自己，第一代堂兄弟]=1/8。

这已经不是我第一次引用这个高度揭示性的段落了，我大概也就再引一下我自己那无情的回复吧，这是来自《关于近亲选择的12个误解？》（Twelve Misunderstandings of Kin Selection ）

对塞林斯来说真可惜，他居然屈服于诱惑而“避免去提及”动物是如何“搞清楚”。他想要嘲弄的这个非常荒谬的观点应该敲响他头脑里的警钟。一个蜗牛的壳是一个优雅的对数螺线，但蜗牛在哪里保管它的对数表呢；因为它眼睛里的晶体缺少对计算折射系数m的“语言学支持”，它又是怎么看对数表呢？绿色植物又是怎么“搞清楚”叶绿素的化学式的呢？

事实上，除了行为学以外，在你能想到的几乎所有生物学的方面，诸如解剖学、生理学，如果按塞林斯的方法你都会走入同样的死胡同。任何动物或植物躯体的发育都需要复杂的数学来精确描述，但这并不意味着动植物自身必须成为一个聪明的数学家。非常高的树木常常会在其树干底部像翅膀一样伸出巨大的板根。对任何一种树而言，树越高，板根就越庞大。大家广泛接受一个事实，即这些板根的形状和大小都接近于能够保持树木直立的最有效方案，然而一个工程师需要非常高深的数学知识才能够证明这一点。尽管树也缺乏相应的数学知识来作出计算，塞林斯或其他什么人也绝对不会来质疑板根背后的理论。那么为什么就要特别地对近亲选择行为提出这个问题呢？这显然不可能是因为这是行为学，而非解剖学。因为塞林斯对很多其他行为学的例子（我是指近亲选择行为以外）都会欣然接受，而不是提出他那个“认识论上的”反对意见。作为一个例子，你可以想想当我对我每接一次球从某种意义上来说，都需要做出的那种复杂计算时所做的解释。人们会情不自禁地想：对于这些很满意自然选择理论的社会学家来说，仅仅由于他们学科历史上一些毫不相干的理由，就不顾一切地想要专门去找到一些——哪怕一丁点儿——近亲选择理论的问题？

……我们必须考虑一下，动物在实际生活中是怎样估计谁是它们的近亲的……我们知道谁是我们的亲属，这是因为别人会告诉我们……

从本书动笔以来，整个近亲选择领域得到了长足的发展。包括我们自己在内，动物似乎都有一些巧妙地辨识亲属的能力，这往往依靠嗅觉。最近一本名为《动物中的亲属识别》（Kin Recognition in Animals）的书总结了到现在为止我们所知道的知识。由帕梅拉·韦尔斯（Pamela Wells）撰写的关于人类的章节指出上面那句话（……我们知道谁是我们的亲属，这是因为别人会告诉我们）需要一个补充：我们至少有强有力的证据证明我们能够运用多种非语言暗号，例如我们亲属的汗味。

对我来说，她开篇的引用就概括了一切：

all good kumrads you can tell

by their altruistic smell

e. e. cummings

除了利他主义，因为一些其他原因亲属们也需要能够认出对方。他们也许也需要在族外婚和族内婚之间找到一个平衡，就如你们将在下一个注释看到的一样。

……近亲繁殖能产生隐性基因的有害影响有关。（出于某种原因，很多人类学家不喜欢这个解释。）

一个致死基因会杀死它的携带者。就像其他隐性基因一样，一个隐性致死基因也不会产生任何作用，除非当两个碰到了一起。隐性致死基因之所以能够在基因库里存在，是因为大多数个体都只会携带一个拷贝，所以从不会受其影响。任何一个致死基因都是罕见的，因为一旦遇到了另一个致死基因就会导致携带者死亡。但我们的基因组内仍然布满了致死基因，因为它们还可以有很多不同种类。关于人类基因库里究竟潜伏着多少这样的基因还不是很清楚。一些著作认为平均每人体内两个。如果一个随机的男性和一个随机的女性结合，绝大多数情况下他的致死基因不会和她的致死基因重合，这样一来他们的小孩就没事了。但是如果一对兄妹结合，或者一对父女，情况就大大的不妙了。无论我携带的隐性致死基因在整个基因库里是多么罕见，也无论我姐姐的隐性致死基因在整个基因库里是多么罕见，我们俩有着同样隐性致死基因的可能性则高得吓人。如果做做算术，当我和我姐姐结合之后，其结果是对于每一个我携带的隐性致死基因，我们八个后代中就会有一个生下来就是死的或者早夭。顺便提一下，就基因层面来说，早夭比死胎更加具有致死性：因为死胎并不会过多地浪费父母宝贵的时间和能量。但是，无论你从哪个角度看，近亲结婚都不是一般地有害。它可能是灾难性的。主动乱伦回避的选择压力和任何自然界中产生的选择压力都一样强。

有些反对达尔文主义对于乱伦回避的解释。但他们可能都没有意识到他们是在反对多么强大的一个达尔文主义案例。他们的辩解有时候弱得近乎绝望的诡辩。例如，他们通常会说：“如果达尔文主义选择真的让我们从直觉上就反感近亲繁殖的话，我们就不需要去禁止人们这样做了。这样的禁忌之所以存在，就是因为人们还是有近亲繁殖的欲望。因此，反对近亲繁殖的规则并没有‘生物学上的’意义，而它纯粹是‘社会性’的。”这个反对说辞和下面这个很像：“汽车并不需要一个锁去控制引擎开关，因为门上已经有锁了。既然这样引擎锁肯定就不是用来防盗的，它们一定有着纯粹的宗教性的重要性！”人类学家们也很喜欢强调不同的文化有着不同的禁忌，因此它们就会有不同的关于亲属关系的定义。他们似乎认为这同样也削弱了达尔文主义者想要解释乱伦回避的强烈愿望。但人们或许可以同样认为性欲也不符合达尔文主义的适应性原则，因为不同的文化倾向于不同的性交体位。对我来说，人类中的乱伦回避和其他动物中的一样，都非常可能是很强的达尔文主义选择的结果。

糟糕的事并不仅仅局限于与遗传上和你关系太近的人交配，太远距离的族外婚也同样不好，因为不同支之间会有遗传不亲和性。最佳的中间距离很难准确地预测。你应该和你的第一代堂兄妹结合吗？与第二代或第三代堂兄妹？帕特里克·贝特森（Patrick Bateson）尝试询问日本鹌鹑它们自己倾向于一个怎样的距离。在一个名为阿姆斯特丹装置的实验设备中，研究者让鹌鹑们在迷你橱窗后的一排异性中挑选一个。它们大都挑选了第一代堂兄妹，而非亲兄妹或其他不相干的鹌鹑。进一步的实验显示，年幼的鹌鹑会记住同一窝里同伴的特征，在之后的生活中，会倾向于找具有类似特征的作为性伴侣，但它们不会找过于相似的。

鹌鹑看上去能够避免近亲繁殖，因为它们本身就对一起长大的兄妹们提不起兴趣。其他动物则是依靠遵守社会法则，一个社会性的驱逐法则。例如，青年雄狮会被它的父母从狮群里驱逐，因为它的雌性亲属对它还是很有诱惑的。仅仅当它占有了另外一个狮群时，它才会交配。在黑猩猩和大猩猩的社会中，则是年轻的雌性去其他群体中寻找配偶。这两个驱逐法则以及鹌鹑的系统都能够在我们自己很多不同的文化中找到踪影。

由于它们（布谷鸟的寄主）不会受到同一物种其他成员的寄生行为之害……

对于大多数鸟类来说，这也许是对的。但是找到一些会寄生在自己种群的鸟类并不应该使我们太惊讶。其实我们在越来越多的物种里发现了这个现象。特别是现在，有了新的分子技术能够确定谁和谁有关。实际上，自私的基因理论预测这种现象的发生频率要远远高于我们现在所知道的。

狮群中的近亲选择

帕克（C. Parker）和普西（A. Pusey）挑战了伯特伦（Bertram）关于近亲选择是狮群合作的主要推动力这一观点。他们声称在很多狮群中，两头雄狮都是没有关系的。帕克和普西宣称至少互惠的利他主义可以和近亲选择一样作为狮群合作的一个解释。也许两边都是对的。第十二章主要强调了只有当一开始就有足够临界数量的互惠者，互惠性才能够开始进化。这确保了一个潜在的伙伴有足够的机会可以成为一个互惠者。亲属关系可能是达成这一点最显然的途径。亲戚们自然就容易彼此相像，所以就算是在大的种群尺度上没法满足那个临界频率，在家庭范围内仍然有可能得到满足。有可能狮群的合作开始于伯特伦提出的亲属效应，而这个开始就为互惠性的发展提供了必须的条件。这个关于狮群的争议只能够靠事实来解决，而事实从来就只能告诉我们关于一个个例的信息，而不是一个普遍的理论依据。

如果C是我的同卵孪生兄弟……

现在已经广为人知的是，一个同卵孪生兄弟理论上对你的重要性和你自己一样，只要确定真的是同卵所生。但大家却还不甚了解，对于一个一夫一妻的母亲，她对你也有着一样的重要性，如果你能很肯定你的母亲会且仅会继续为你的父亲产下下一代，那么在遗传学价值上来看，你的母亲和你的同卵孪生兄弟，以及你自己，是一样的重要。把你自己想成是一个生殖后代的机器。那么你的母亲就是一个（亲）兄妹生殖机器，而亲兄妹和你自己的后代对你来说有着同样的遗传学价值。当然，这样想缺少了所有现实的考量。例如，你母亲比你年老，尽管这究竟使她比你更适合还是更不适合生育取决于很多情况——我们没法给出一个一般性法则。

这个主张需要假设你能够确保你母亲继续产下你父亲的孩子，而不是其他男人的。这种确信的程度取决于该物种的配偶系统。如果你是一个习惯杂交的物种中的一员，你显然不能确信你母亲的后代就一定是你的亲兄妹。就算是理想化的一夫一妻制，也会出现一个明显的不可逃避的问题致使你的母亲没有你自己合适。父亲可能死亡。无论愿望再美好，如果你父亲死了，你的母亲也就不可能继续生产他的孩子了，她能吗？

好吧，根据一些事实她可以。这类现象能够出现的事实对近亲选择理论有着很大的意义。作为哺乳动物，我们已经习惯了在交配后经过一段固定且短暂的时间后才生育的概念。一个人类男子可以在死后成为父亲，但不可能是在死后超过9个月的时间（除非有精子库的低温冷藏技术帮忙）。但有许多种昆虫，它们的雌性能够在其体内终生储存精子，一年一年地放出一些来使卵受精。这通常会在它配偶死去很多年以后一直发生。如果你是这些物种中的一员，你可能就能很确定你的母亲会继续成为一个好的“遗传赌注”。一个雌性蚂蚁只会在它的生命早期进行一次交尾飞行。该雌性在交配之后就会失去它的翅膀，也就永远不会再交配了。尽管得承认，在很多蚂蚁种类里，雌性会在交尾飞行期间与很多雄性交配。但如果你碰巧是那些雌性始终奉行一夫一妻制的物种中的一员，你完全可以把你的母亲当作至少和你自己一样好的遗传赌注。作为一只幼年蚂蚁与作为一头幼年哺乳动物相比，最好的一点就是你不用在乎你的父亲究竟还是不是活着（事实上，他肯定已经死了）。你可以十分确信你父亲的精子还继续地存活着，并且你的母亲还能继续为你生出亲兄妹来。

接下来，如果我们真的对兄妹关怀和诸如昆虫士兵现象的进化起源感兴趣的话，我们需要特别关注那些雌性能终生储存精子的物种。就像第十章讨论的一样，在蚂蚁、蜜蜂和黄蜂的例子中都有一个特别的基因特质——单倍二倍性。这也许预先就使他们更容易变得高度社会化。我这里想要主张的是单倍二倍性并不是唯一的先决因素。终生储存精子这一习惯可能至少是一样的重要。在理想情况下，这让母亲变得和同卵孪生双胞胎有着同样的遗传学价值，也同样值得“利他主义式”的帮助。

……社会人类学家或许能够发表一些有趣的议论吧。

这句话现在使我尴尬难堪。我后来才知道，原来社会生物学家对“舅舅效应”不仅有话要说，他们中的很多人多年来不干别的只研究这个！我所“预测”的现象对很多文化都是一个经验事实，而人类学家们几十年前就完全知晓了。进一步来说，当我建议这个特定假说时，即“在不贞行为司空见惯的社会里，舅舅应该比‘父亲’表现出更多的利他行为，因为它有更大的理由信赖同这个孩子的亲缘关系”，我非常抱歉地忽略了一个事实，理查德·亚历山大（Richard Alexander）早就提出过相同的建议。（在本书第一版的印刷后期，我加入了一个脚注说明了这一点）。该假说已经被亚历山大本人以及许多其他人根据人类学文献，使用定量的手法测试过了，也得到了肯定的结果。

第七章 计划生育

瓦恩·爱德华兹……又是这个群体选择论的主要鼓吹者。

比起其他的学术异端，瓦恩·爱德华兹的境遇要好多了。尽管犯了一个明显的错误，大家仍然认为他对启发人们认真思考选择原理作出了贡献（尽管我觉得这样做有些过头了）。他自己在1978年豁达地撤销了自己的主张，当时他写道：

现在的理论生物学家达成一致共识，想要作出一个可信模型让慢吞吞的群体选择打败迅猛的自私基因是不现实的，那些迅猛的自私基因能够带给每一个个体好处。因此我接受他们的意见。

尽管这第二个想法可能是那么的豁达，但很不幸的是他有了第三个想法：在他新书里又反悔了。

由于那些众所周知的原因，群体选择理论在现在比我第一版书出版时更不受到生物学家的青睐。请你不要介意地想想相反的场景：新生代已经出现，特别是在北美，他们到处散播“群体选择”一词，就如同在为新娘撒上五彩花瓣。这个词被随意地赋予到一些其他事物之上，而这些事物原本（对我们剩下的人来说现在也是）就是另外一些东西，例如近亲选择。我知道对这种语言上的暴发户感到困扰是没有意义的。但是，关于群体选择的所有问题早在10年前就被约翰·梅纳德·史密斯完美解决了，所以现在发现我们两代人之间，两个国家之间，就因为这一常用语言而分隔开来这个事实让人很气恼。更加不幸的是，那些姗姗来迟的哲学家们，使得这个本来就很混淆的术语变得更加混乱。我推荐艾伦·格拉芬的《自然选择、近亲选择和群体选择》的论文，这是一个将新群体选择相关问题梳理仔细、思路清晰的著作，我也希望这最终能解决混乱的问题。

第八章 世代之间的争斗

1972年，特里弗斯……巧妙地解决了这个难题……

特里弗斯（R. L. Trivers）在20世纪70年代发表的一系列论文是我在写本书第一版时得到的最重要的启发之一。他的观点也在第八章里占据了重要地位。他总算也出版了自己的书，名为《社会的进化》（Social Evolution ）。我推荐这本书，并不只是因为其内容，这本书的风格也很好，在保证思路清晰、学术正确的同时，又有着一点玩世不恭的态度，还掺杂有些许自传式的独白。我情不自禁地先要引用这样一句，该句是那么的独特。特里弗斯在肯尼亚观察到两只处于敌对关系的雄性狒狒时，他用这样的文字来表达他的激动之情：“有另外一个原因使我这么激动，这是一次无意中对亚瑟做出的观察。亚瑟是一个男子汉气概十足的一流年轻雄性……”特里弗斯关于亲代——子代冲突的新章节使整个领域焕然一新。实际上，除了一些实际例子，他1974年的文章还真不用加什么了。该理论经受住了时间的考验。更加详细的数学和遗传学模型已经证实了，特里弗斯那大部分只是语言的论证完全符合现在接受的达尔文主义理论。

按他的说法，亲代总归占上风。

在他1980年《达尔文主义及人类事务》（Darwinism and Human Affairs ）（39页）的书中，亚历山大勉强承认他的主张是错误的，他声称在亲代——子代冲突中亲代获胜是完全符合基本达尔文主义假设的。他的毕业论文描述亲代在世代之间的争斗中相对于它们的子代有着不对称的优势。但是现在在我看来，这一点也许可以通过另外一个不同的论点来支撑，该论点是我从埃里克·恰尔诺夫（Eric Charnov）那里得到的。

恰尔诺夫当时正在写一些关于群居昆虫以及不育阶层的起源方面的东西，但他的论据的作用其实更广泛，所以我要将其运用到一般的情况上来。试想一个一夫一妻制种群里的一只即将成年的幼年雌性，并不一定要是昆虫。它现在会面临一个两难境地，究竟应该离开然后试着生育自己的后代呢，还是留在父母的巢穴里帮忙照看更年幼的弟弟妹妹。因为该物种的繁殖习惯，它能很确定自己母亲会长期继续生育它的亲弟弟和亲妹妹。根据汉密尔顿的逻辑，这些弟弟妹妹们对她的遗传学价值和它自己的后代是一样的。既然考虑到了遗传学关系，那这只年轻的雌性就应该不再纠结于这两种选择了；它不关心究竟是走还是留。但是它的父母，则会很关心究竟它作出怎样的决定。从它年长的母亲的角度来看，这个选择决定了它是有更多儿女还是孙辈。新的儿女的价值从遗传学上来说比孙辈要高一倍。如果我们把子代究竟是走还是留下帮助父母看做是一个亲代与子代的冲突的话，在这场冲突里亲代显然很容易最终获胜，因为只有它们视其为一个冲突。

这就像两个运动员之间的一场较量，其中一个运动员如果赢了就能够获得1 000英镑的奖励，而他的对手则无论输赢都能得到1 000英镑。我们可以预测到前一个选手会更加努力，如果两人本来就实力相当的话，那他很可能会赢。其实恰尔诺夫的观点比这个比喻还要强得多，因为无论他们的收益如何，全力以赴地进行一次比赛对很多人来说并不是一个很高的代价。那样一个理想化的奥林匹克对于达尔文游戏来说实在太奢侈了，在达尔文游戏里，在一个方面做出的努力就意味着在另一个方面会有所欠缺。就像是你在一场比赛中投入过多精力的话，你就很难赢得下一场比赛了，因为那时你已精疲力竭。

随着物种变化，条件也会有所不同，因此我们很难每次都预测出达尔文游戏的结果。但是如果我们只考虑最亲的基因相关性，并且假设一个一夫一妻的配偶制度（这样女儿才能够确信她的弟弟妹妹们是亲弟弟妹妹），我们可以推测出年长的母亲会成功地让她年轻成年的女儿留下来帮忙。母亲会得到一切，而女儿她自己不会有任何动力去反对母亲，因为对她而言，手上的选择并没有什么区别。

再一次强调，这是一个“其他条件一样”类型的主张。尽管其他条件经常都不会完全相同，恰尔诺夫的推论对于亚历山大或其他任何一个支持亲代操纵学说的人还是会有帮助。在任何情况下，亚历山大的实际论断都是会被采纳的——亲代要大一些，强壮一些等等。

第九章 两性战争

……那么相互毫无血缘关系的配偶之间，其利害冲突该会激烈到何种程度呢？

像往常一样，这句开篇的话隐含了“其他条件一样”。配偶显然很可能从合作中获得巨大收益。这会在本章一遍又一遍地出现。而且，配偶很可能是在玩一场非零和游戏，双方都能在合作中收益，而并非其中一个的获益就是另一个的损失（我会在第十二章解释这个观点）。这也是本书中一个我过分着墨于生活中怀疑、自私一面的地方。在当时这看上去是有必要的，因为那时关于动物求偶的主流看法远远地倒向了另外一面。人们近乎普遍地有着一种毋庸置疑的假设，即配偶会毫不吝啬地互相合作，从未考虑过互相利用的可能性。在这种历史背景下，我这种看起来很阴暗的开篇话就可以理解了，但现在我会采取更加温和的语调。相似地，在本章最后我做出的关于人类性别角色的评论在我现在看来其语言也有些幼稚了。有两本书更深入地探讨了人类性别的进化，分别是马丁·戴利（Martin Daly）和马戈·威尔逊（Margo Wilson）的《性、进化与行为》（Sex, Evolution and Behavior ）以及唐纳德·西蒙斯（Donald Symons）的《人类性趣的进化》（The Evolution of Human Sexuality ）。

……但雄性个体可以繁殖幼儿的数量实质上是无限的。这就为雌性个体带来了利用这种条件的机会。

现在来看，强调精子和卵子的大小区别就是性别的基础似乎有些误导作用。就算一个精子小而廉价，但要制造百万计的精子并成功地在所有的竞争条件下将他们注入雌性体内并不是一件轻松的事。我现在倾向于用如下方法来解释雄性和雌性之间的基本不对称性。

假设我们有两个性别，它们并不包含雄性或雌性的特征。我们用一种中性的方式将它们命名为A和B。唯一需要注明的是任何一次配对都必须发生在A和B之间才行。现在，任何一只，无论A还是B，都面临这一个抉择。用于与对手战斗的时间和精力就没办法用来照顾后代了，反过来也一样。它们俩中任何一个都需要在这两个矛盾的选择中找到一个平衡。我接下来要讲到的观点就是，A们可能会与B们找到两个不同的平衡点，一旦这样之后，它们就很可能有了一个逐渐变大的区别。

假设两种性别的动物，也就是A们和B们，从一开始就有了不同。一个通过在后代上的投资而获得成功，另一个则是在战斗（我用“战斗”一词来指代所有同性间的竞争）中付出努力而得到成功。一开始两性之间的区别还十分微小，因此我的观点就是会存在一种固有的趋势使这种区别变大。好比A一开始由战斗带来的繁殖优势就比亲子行为带来的优势大，而B则恰恰相反，亲子行为在它们这能带来比战斗稍微高一点的繁殖优势。举个例来说，这就意味着尽管A当然也能从照顾后代中获益，但A中一个成功的照看者和一个不成功的照看者之间的区别，会小于A中一个成功的战士和不成功的战士之间的区别。在B群体中，则是完全相反的。因此，对于一定量的付出来说，A会通过努力战斗来提高自己的优势，而B则更可能会把注意力从战斗转向照看后代。

因此在接下来的世代中，A们就会比它们的父母们战斗得更多一些，而B则会比它们父母们战斗得少些而花多一些时间照看后代。战斗能力最强的和最弱的A之间的区别将变得更大，而照看能力最强的和最弱的A之间的区别将变得更小。这样一来，通过付出努力于战斗，A可以得到更多收益，而付诸照看后代的收益变得更小了。随着世代更替，相反的事情也发生在B的群体中。这里的关键点是两性间一个微小的初始差别能够自我强化：选择可以发源于一个初始的、微小的不同，然后将其慢慢地变大，再变大，直到A变成了现在我们所说的雄性，而B则是我们所说的雌性。那个初始区别小到可以由随机产生。当然，两性的初始条件也不大可能是一模一样的。

你可能会注意到，这个论点和那个关于原始配子早期区分出精子和卵子的理论很相似。该理论由帕克、贝克和史密斯首先提出，162页也有相关讨论。刚才所讲的论点更加普通一些。区分出精子和卵子只是基本性别区分的一个方面。与把精子与卵子区分作为根本，然后将所有雄性与雌性的特征都归因其上相比，我们现在有了一个能以相同方式去解释精子与卵子区分以及其他方面区分的理论了。我们只需要假设有两个需要互相配对的性别，我们不需要知道关于那两个性别更多的信息。由这个最小化的假设开始，无论一开始两性是多么相同，我们都积极地期待它们会分化成两个专攻于相反且互补的生殖技能的性别。精子和卵子的区分只是这个更加一般的区分的一个征兆，而不是其原因。

让我们采用史密斯用以分析进犯性对抗赛的方法，把它运用于性的问题上。

我们的意图是要在一个性别内找到一个进化稳定的混合策略，并与另外一个性别的进化稳定的混合策略相匹配。梅纳德·史密斯自己又进一步地发展了这个观点，而艾伦·格拉芬和理查德·西布利（Richard Sibly）也独立地做了差不多的事。格拉芬和西布利的论文在理论上要更高深一点，而梅纳德·史密斯的更方便用文字解释。简要地说，他开始考虑两个策略，坚守（Guard）和离弃（Desert），供两性任意选择。正如我“羞怯/放荡和忠诚/薄情”的模型一样，有趣的问题在于，雄性的哪种策略组合与雌性的哪种策略组合在一起是稳定的？答案取决于我们对该物种特定经济状况的假设。有趣的是，无论如何改变经济状况假设，我们都得不到一个整体连续的定量变化的稳定解。该模型倾向于落入四个稳定解之一。这四个解都依据符合条件的物种来命名。它们是鸭型（雄性离弃，雌性坚守）、棘鱼型（雌性离弃，雄性坚守）、果蝇型（双方离弃）以及长臂猿型（双方坚守）。

还有些更有趣的东西。还记得第五章里ESS模型可以在两种结果之间任选其一，且两者同样稳定吗？好吧，这对于梅纳德·史密斯模型来说也是正确的。其中最有趣的一点是，对比其他策略对，那个满足这种结果的策略对在同一个经济情况下保持着共同稳定。举例来说，在一组情况下，鸭型和棘鱼型都是稳定的。究竟两个中哪一个最终胜出取决于运气，或者说得更准确一点，取决于进化历史上的偶发事件——初始条件。在另外一组情况下，果蝇型和长臂猿型则是稳定的。同样，在任何一个物种中，都是由历史偶然性来决定究竟哪一型最终胜出。但是没有任何情况能使长臂猿型和鸭型共同稳定，也没有哪种情况能使鸭型和果蝇型共同稳定。对亲和与不亲和的ESS进行这种“稳定对”（来表示两种策略的组合）的分析能为我们重建进化历史提供一些有意思的结论。例如，它使我们相信在进化历史中，配偶系统中某些特定转换是可能的，其他的则不可能。梅纳德·史密斯通过简要枚举动物界的配偶方式来探索这些历史上的关系，其结论是这样一个令人难忘的反问：“为什么不是雄性哺乳动物负责哺乳呢？”

但实际上，像那种情况一样，不存在任何摇摆现象，这是能够加以证明的。整个体系能够归到一种稳定状态上。

我很抱歉这个论点是错误的。然而，这个错误很有意思，所以我在原文保留了这个错误，现在花一点时间来讲解一下。这和盖尔和伊夫斯指出的在梅纳德·史密斯和普赖斯的原始文献中的问题如出一辙。我这个错误则是由在奥地利工作的两位数学生物学家指出来的。他们的名字是P. 舒斯特（P. Schuster）和K. 西格蒙德（K. Sigmund）。

我已经正确地计算出了雄性中忠诚和薄情的比例，以及雌性中放荡和羞怯的比例。这些比例能满足两种类型的雄性都同样成功，两类雌性亦然。这实际上就是一个平衡态，但是我没有去检查这是否是一个稳定平衡。这个平衡态有可能更像是一个危险的刀锋，而不是一个安稳的峡谷。要检查其稳定性，我们就要看当平衡态被人为轻微扰动后会发生什么（推动一个立于刀锋上的球，你就再也找不到它了；推动一下峡谷中的球，它还会自己回来）。在我那个有着特定数值的例子中，雄性的平衡比例为5/8忠诚和3/8薄情。现在，如果群体中薄情者的比例随机升高到一个比平衡态稍高的数值会发生什么呢？为了使这个平衡态满足稳定及自我修正的标准，薄情者必须马上开始有着稍差一些的表现。很不幸，正如舒斯特和西格蒙德指出的那样，这并不是实际情况。恰恰相反，薄情者开始变得更好了！它们在群体中的比例远非自我稳定，而是自我加强的。它们的比例会继续增高，但不是无限的，而是到某个点为止。如果你在计算机上动态模拟该模型，就像我现在所做的那样，你会得到一个无限重复的循环。具有讽刺意味的是，这和我在172页上假想的那个循环一模一样，但当时我觉得我只是用它来作为一个解说工具，就像鹰和鸽子一样。通过与鹰和鸽子类比，我非常错误地认为那个循环只是一个假说，也错误地认为该系统会真的达到一个稳定平衡。

舒斯特和西格蒙最后的不满言论说明了一切：

简要来说，我们能得出两个结论：

（a） 两性之间的争斗与捕食之间有着很多共同点；以及

（b） 情侣之间的行为就像月亮一样有着盈亏变化，并且像天气一样难以预测。

当然，人们在此之前并不是需是要用微分方程才能计算出这点。

……这种父方的献身精神……在鱼类中却很常见。什么原因呢？

塔姆辛·卡莱尔（Tamsin Carlisle）本科时所做的这个关于鱼的假设现在由马克·里德利（Mark Ridley）进行了比较测试，他彻底审视了整个动物界的亲代照看行为。就像卡莱尔的假说一样，他的论文也是一个伟大的创举，而且同样也是起始于本科时写给我的一篇短文。不幸的是，他没能找出有利论据支持该假说。

……某种不稳定的、失去控制的过程……

R.A.费希尔只是非常简要地描述过他关于性选择的失控理论，现在该理论已经由R.兰德（R.lande）和其他人数学化了。这已经成为了另外一个学科，但如果有足够的空间，该理论还是可以用非数学术语来解释的。但这需要整整一章来解释，所以我的《盲人钟表匠》（第八章）就专门叙述了这个问题。因此我在这就不用赘述了。

相反，我会在这里阐述一个我从未在任何书中充分强调的关于性选择的问题。自然是怎样维持那所需要的变种的？达尔文选择只有当存在足够基因变种的情况下才可能发生。比方说，你能够成功地繁育一种拥有更长耳朵的兔子。野外种群中的大多数兔子都会有一对中等大小的耳朵（这是根据兔子的标准；以我们的标准当然那都是非常长的）。一部分兔子则会有着比平均值稍短的耳朵，一部分则更长一些。通过选取那些拥有最长耳朵的兔子进行杂交，你就能成功地增加它们后代的平均耳朵长度。但如果你继续在这些长耳兔中选择最长耳朵的进行杂交，终有一天你会发现需要的变种已经不复存在了。它们都拥有了“最长”的耳朵，进化会渐渐陷入停滞。在一般的进化中这种情况并不是一个问题，因为大多数环境都不会在同一方向上施加如此稳定而且毫不动摇的压力。对动物身体任何一部分来说，最好的长度通常都不意味着“无论平均值是什么，都要比平均值更长一些”。最好的长度一般都是一个固定值，比如3英寸。但是性选择却真的有这种追逐永远达不到的最优值的难题。雌性的偏好可能真的是去追求更长的雄性耳朵，无论现在该种群的耳朵已经多长了。这样变种可就真的不够用了。但性选择看上去似乎真的有效，因为我们确实能够发现那些荒诞夸张的雄性装饰物。我们似乎面临一个矛盾，我们可以将这个矛盾称为变种消失悖论。

兰德（Lande）认为要解决这个矛盾得靠突变。他认为始终都会有足够的突变可以让选择继续进行。人们之前之所以对这种说法存疑，是因为对于一次一个基因来说，任意一个基因位点突变的概率都小到不足以解决变种消失悖论。兰德提醒我们，“尾巴”或是任何一个被性选择的东西都是受到不限定数量的众多不同基因的影响，最终结果都是由这些小的影响叠加而成。更进一步说，随着进化的前进，这些相关联的不同基因的组合也会发生变化：新的基因会被加入这个影响尾巴“长度变种”的集合，旧的则会被淘汰。变异可以影响这个大型的动态变化基因集中的任何一个基因，于是变种消失悖论就自己消失了。

汉密尔顿对这个矛盾的答案有些不同。他用他如今回答大部分问题的方式来回答：“寄生虫理论”。回想一下兔子耳朵。兔子耳朵的最佳长度大概是取决于很多声学因素。没有任何理由相信这些因素会随着世代更替毫不停息地向着同一个方向变化。兔子耳朵的最佳长度可能不是一个绝对的数值，但是选择仍然不可能让其向某一特定方向发展，甚至迷失于现有基因库能够轻易产生的变种范围之外。因此，根本没有变种消失悖论。

但现在来看看由寄生虫带来的剧烈波动的环境。在一个充满寄生虫的世界里，会有一个倾向于对其产生抵抗力的强大选择压力。自然选择会青睐那些最不易受到碰巧就在身旁的寄生虫伤害的兔子个体。关键点是，可能并不止那一种寄生虫出现。瘟疫来了又去。现在可能是黏液瘤病，下一年就有可能是兔子中的黑死病，再下一年是兔子的艾滋等等。然后，也许是一个10年的循环，又轮到了黏液瘤病，然后继续。或者是黏液瘤病毒自身进化出了能够破解由兔子经过逆向适应而得到的抵抗能力。汉密尔顿试想了这种逆向适应和逆向–逆向适应的无休止的循环，该循环倔强地对“最佳”兔子的定义进行不断地更新。

所有这些要点在于，在疾病抵抗的适应和对现实环境的适应之间有一些很重要的区别。尽管对兔子的腿长可能有一个确定的“最佳值”，但是若从疾病抵抗的角度来说，是不存在一个明确的“最好的”兔子的。随着当下最危险疾病的改变，当下“最好的”兔子也会随之发生变化。寄生虫是唯一这样做的选择压力吗？比如说，捕食者与猎物又怎么样呢？汉密尔顿承认那和寄生虫很像。但它们并不像很多寄生虫一样进化得这么快。而且寄生虫比起捕食者与猎物更容易进化出具体到基因对基因的逆适应。

汉密尔顿把寄生虫带来的循环挑战改造成为了一个大一统理论的基础，即他关于究竟为什么性选择会存在的理论。但这里我们只关心他用寄生虫来解决性选择中的变种消失悖论。他相信雄性间可以遗传的疾病抵抗才是雌性选择它们的最重要因素。因为疾病是如此的恐怖，如果雌性能够有办法在潜在的配偶中找出患病个体，那么它们就会有巨大的优势。一个表现得像一个很好的诊断医生的雌性，只会选择最健康的雄性作为配偶，因而更可能让它的孩子获得健康的基因。现在，因为对“最佳兔子”的定义不断地在变化，当雌性观察雄性时，就必须得有些重要特征让它们作出选择。总是会存在一些“好的”雄性和一些“差的”雄性。他们在几次选择之后不可能还都是“好的”，因为到时候寄生虫已经发生了变化，因而关于“好”兔子的定义也发生了变化。能抵御某一株黏液瘤病毒的基因并不能很好地抵御由变异带来的下一株黏液瘤病毒。瘟疫会这样不断的循环、进化，毫不停歇。寄生虫从不停止，所以雌性们也不能停下它们不懈的寻找健康配偶的脚步。

当雄性被像医生一样的雌性仔细检查时，它们会如何反应呢？那些假装健康的基因会取得优势吗？可能一开始是的，但选择会导致雌性加强它们的诊断技巧，从健康个体中排除那些冒牌货。到最后，汉密尔顿相信雌性的诊断技巧会变得足够敏锐，以至于雄性不得不开始为它们的诚实做广告（如果他们真的有做广告的话）。如果任何一个性广告在雄性中变得过于夸张的话，这一定是由于其本身就是一个健康的真实指标。雄性会进化得让雌性更容易看出它们是健康的——如果它们真是的话。真正健康的雄性会很高兴宣扬该事实。不健康的个体当然不愿意，但它们又能做什么呢？如果它们不尝试去展示健康证书，雌性们肯定会对其得出最坏的诊断结论。顺带说一句，所有提到的医生并不意味着雌性会对治愈雄性感兴趣。它们只对诊断感兴趣，并且这也不是一个利他主义的兴趣。我也假设我不需要为诸如“诚实”和“得出结论”这样的比喻作出道歉。

回到广告这一点上，这就有点像雄性被雌性逼着进化出了一个永远插在它们嘴里、能够让雌性清晰读数的医用温度计。这些“温度计”会是怎样的呢？好吧，想想雄性极乐鸟那不可思议的长尾巴。汉密尔顿的解释总体上来说更实在一些。鸟类的一个常见症状是腹泻。如果你有一个长尾巴，腹泻就很有可能弄脏它。如果你想要掩盖你被腹泻困扰这一事实的话，最好的办法就是避免拥有长尾巴。同理，当你想要广而告之你不存在腹泻这一事实的时候，最好的办法就是长出一个非常长的尾巴。那样的话，你尾巴很干净这一事实就变得更加引人注目。如果你根本就没什么尾巴，雌性们看不出它究竟干净与否，就只能作出最坏的结论。汉密尔顿可能不愿意自己来作出这个特定的关于鸟类寄生虫尾巴的解释，但这是他喜欢的解释方式之一。

我将雌性比做是诊断医生，而雄性通过到处安放“温度计”来简化它们的工作。想一下医生用的其他一些诊断工具，例如血压计和听诊器。这样我产生了两三个对人类性选择的猜测。尽管我承认我发现它们的可靠性比不上趣味性，但我仍然会简要地讲一下。第一，一个关于为什么人类失去了阴茎骨的理论。人类阴茎勃起后会变得十分坚硬，以至于人们常常玩笑般地质疑里面竟然没有骨头。而事实上不少哺乳动物确实有着硬质的骨头，即阴茎骨，来辅助勃起。另外，这在我们的灵长类近亲中也很常见，就连我们最近的堂兄黑猩猩都有一块。尽管那是非常小的一块，而且它似乎也是在朝向消失的进化过程中。似乎有这样一个趋势，即在灵长类中阴茎骨倾向于消失。我们人类，以及几种猴子，都已经完全失去了阴茎骨。所以，我们实际上失去了一个能让我们祖先很容易保持一个坚硬阴茎的骨头。相反，我们完全依靠一个水泵系统。尽管不大应该，但这感觉上的确是一个费力的、拐弯抹角的办法。而且，不幸的是，勃起可能失败，这直接影响了一个在野外生存的雄性的遗传成功率。最简单的一个补救方法是什么？当然非阴茎骨莫属了。因此，为什么我们不能进化出一个呢？曾经，秉持“基因限制”论的生物学家不能再以“噢，需要的变种根本无法出现”这样的理由逃避问题。我们的祖先一直都有那样一块骨头，直到最近我们自己丢掉了它！为什么？

勃起在人类中完全是依靠血压。很不幸我们没有理由去相信勃起的硬度就像是医生的血压计以供雌性判断雄性的健康。但我们不只是吊在血压计这一棵树上。无论任何原因，只要勃起障碍能成为某种疾病的先兆，无论是身体上还是精神上，这都可以成为使理论成立的一个版本。雌性所需要的只是一个可信赖的诊断工具。医生们不会在常规体检中做勃起测试——他们更喜欢让你伸出你的舌头。但已知勃起障碍是糖尿病及某些神经性疾病的先兆。更常见的是，一系列心理因素——沮丧、紧张、压力大、过度疲劳、缺乏自信心等都会导致勃起障碍。（在自然界中，你可以试想低等级的雄性会有这种困扰。一些猴子用直立的阴茎作为一种威胁信号。）这并不是毫无道理，自然选择不断改善她们的诊断技巧，雌性可以找出各种体现在语调上或埋藏在阴茎里的关于雄性健康的线索，以及他们处理压力的能力。但是一块骨头就能毁掉这一切！任何一个人都可以在阴茎里长出一块骨头，不需要他是特别地强壮或健康。因此是由雌性带来的选择压力迫使雄性失去了他们的阴茎骨，因为这样一来，就只有真正健康或强壮的雄性才能够拥有一个真正坚硬的勃起，雌性也就能不受阻碍地作出一个诊断。

有一点可能会引发争论。那些施以选择压力的雌性又如何去知道她们感受到的硬度是来自于骨头还是血压呢？我们从一开始就认为人类勃起可以被感觉像有根骨头。但我很怀疑雌性是否真的那么容易上当受骗。她们一样经受着选择，对她们而言，该选择不是失去某根骨头，而是增长判断力。而且别忘了，雌性能够知道那根阴茎没勃起时的样子，这个对比是如此的鲜明。骨头不能收缩（尽管得承认它们可以伸缩）。可能正是阴茎这两种截然不同的状态保证了其血压式勃起广告的真实性。

现在轮到“听诊器”了。想想另外一个卧室里的梦魇：打鼾。这在现在可能只是一个小麻烦。但是在历史长河中，这可能就决定了生死。在一个寂静的夜晚，鼾声会变得非常响。它可能会把捕食者从很远的地方引到打鼾者和他的群体旁边。那么，为什么有那么多人打鼾呢？试想一群我们的祖先正在一个更新世的洞穴里睡觉，雄性都各自以一个不同声调打鼾，雌性则在一旁坐着，她们什么都不做，只是听着（我认为雄性更容易打鼾）。这些雄性有没有为这些雌性提供他们故意准备的、经过夸张的听诊器信息呢？鼾声精确的音质和音色是否能够成为诊断你呼吸系统健康的工具呢？我不是想说只有病了的人们才会打鼾。相反，打鼾就像收音机的载频一样，无论何时都会响。这是一个为诊断精度调校过的工具，能反映出鼻子和咽喉的状况。雌性很明显会倾向于空荡的支气管所发出的清晰的小号般的声调，而不是充满病菌的喷嚏声。但我得承认我无法试想雌性会很适应这样的鼾声。当然，人们的直觉是那么得不可靠。可能这至少能成为一个医生失眠时的研究项目吧。来思考思考吧，她可能也很想试试其他的理论哦，请不要很严肃地对待这两个猜测。只有遵从了汉密尔顿关于雌性是如何试图挑选健康雄性的原理，它们才有可能是对的。可能最有意思的事情就是它们把汉密尔顿的寄生虫理论与阿莫兹·扎哈维的不利条件理论连上了线。如果你仔细地思考了我那阴茎假说的逻辑，雄性们因为失去了阴茎骨而变得有缺陷，而且这个缺陷还不是偶然发生的。水压的广告之所以有效，完全是因为勃起有时会失败。达尔文主义的读者肯定注意到了“不利条件”意味着什么，并且他们可能会产生很大的怀疑。我请求他们在读完后面那个注解之前不要做出判断，那个注解将透过一个全新的视角来看待不利条件原理本身。

……扎哈维的……截然相反的“不利条件原理”

在第一版里我写到：“我不相信这个理论，尽管我的怀疑并不像我初听到它时那么肯定了。”我很庆幸我添加了那句“尽管”，因为扎哈维的理论在现在看起来比我写下那段话时更合理了。几位受人敬仰的理论学家最近开始严肃对待该理论了。更让我担心的是，这包括了我的同行艾伦·格拉芬，他在之前被描述为“令人厌烦的永远觉得自己是对的”。他将扎哈维语言上的想法转化为数学模型并宣称模型是成立的。他并不像一些其他人那样对扎哈维进行着难解的滑稽模仿，而是直接将扎哈维的概念转化为了数学公式。我需要讨论一下格拉芬的模型最初的ESS版本，尽管他自己现在正致力于一个在某种意义上能超过那个ESS模型的全遗传学版本。但这并不意味着那个ESS模型就真的错了。而是说它是一个很好的近似。事实上，所有的ESS模型，包括本书中介绍的，都是指同一意义上的近似。

不利条件原理可能关系到所有某个个体试图判定另一个个体的某项品质这样的情况，但我们这里只讨论雄性对于雌性的广告。这是为了让讨论更加清晰，因为只有这些时候那些性别代词才真的有用。格拉芬指出不利条件原理包含有至少四种方式，它们是合格型不利条件（任何一个无视不利条件而存活下来的雄性一定有某方面的优势，所以雌性选择它们）；展示型不利条件（雄性作出一些无谓的举动来展示它那本来隐藏着的能力）；限制型不利条件（只有高质量的雄性才发育出的不利条件）；以及最后一个格拉芬最喜欢的表达方式，他将其命名为策略选择型不利条件（雄性具有关于自身品质的私人信息，而不告诉雌性，然后用这个信息来决定是否产生一个不利条件以及这个不利条件多大比较合适）。格拉芬关于策略选择型不利条件的阐述对ESS分析有用。这里并没有对雄性所采取的广告手段有什么预先假设，即无所谓广告是昂贵的或者是不利的。相反，他们能够自由地进化出任何一种广告手段，无论诚实与否，昂贵与否。但是格拉芬证明，就算有这样一个自由的开始，一个不利条件系统很可能趋于进化上稳定。

格拉芬的初始假设包含了以下四点：

1. 雄性的品质是有区别的。品质并不是什么模糊或势利的概念，不像你在大学或社团中遇到的那种毫无思考能力的自满情绪（我曾经收到过一封读者来信，信中说到：“我并不希望你认为这是一封傲慢的信件，但反正我是贝利奥尔学院的一员。”）。对格拉芬而言，品质意味着雄性会分为好的和差的，对雌性而言，与好的结为配偶而避免差的能使她们得到遗传学上的优势。这意味着诸如肌肉力量、奔跑速度、找到猎物的能力、搭建一个好的巢穴的能力。我们并没有将一个雄性最终的繁殖成功率包含入内，因为这受到雌性是否选择他的影响。在这里就引入雄性最终的繁殖成功率实际上是在回避整个问题，这是一个不确定是否能从模型里胜出的东西。

2. 雌性不能直接感知雄性的品质，只能依赖于雄性的广告。现在为止，我们还没有作出任何关于广告是否诚实的假设。诚实是另外一个不确定是否能从模型里胜出的东西，这也是我们建立这个模型的目的。例如，一个雄性可以长出一个经过填充的肩膀，来捏造一个魁梧和强壮的假象。正是这个模型将要告诉我们这种虚假信号是否能在进化上稳定，或是自然选择会推行一套正直、诚实和可靠的广告标准。

3. 并不像雌性那样只能观察他们，雄性从某种意义上来说“知道”自身品质，然后他们会采用一种“广告”策略，一个根据他们品质订制的广告方案。像往常一样，“知道”并不意味着认知上的知道，而是假设雄性有能够根据其自身品质而开关的基因（而且获得这个信息的专属权并不是一个无理假设，雄性的基因往往深藏于他内部的生化环境中，远比雌性用来对他们品质产生响应的基因藏得要深）。不同的雄性会采纳不同的方案。例如，某个雄性可能会采纳“展示一个大小与我的真实品质成正比的尾巴”这样的方案，而另外一个则可能采取相反的方案。自然选择可以从一群由基因控制选取方案的雄性里挑选，从而就有了一个调整方案的机会。广告的程度不一定要与真实品质成正比，事实上雄性可以选择完全相反的方案。我们所需要的只是雄性应该被预设为肯定会选取某些方案来“反映”它们的真实品质，而且所选取的必须符合广告的要素——尾巴的长短，或者角的大小。这就是最终将趋于进化上稳定的方案，这也是我们想要利用这个模型找出的东西。

4. 雌性也有着相同的自由去进化她们自己的方案。对她们而言，方案应该是基于雄性广告的强度来挑选雄性（请记住她们，或更准确地说她们的基因，并没有像雄性那样能观察雄性品质的特权）。例如，某个雌性可能会采纳如下方案：“完全相信雄性”。而另一个则可能采纳：“完全忽略雄性的广告”这样的策略。或者说另一个方案：“假设广告与实际恰恰相反”。

因此，我们的概念就是雄性的不同方案都是把品质与广告强度关联起来，而雌性的方案则是把配偶选择和广告强度关联起来。对双方来说，方案都是持续变化并且由基因控制的。到现在为止，我们讨论了雄性可以选择任何将他们品质与广告关联起来的方案，雌性也可以选择任何将她们的择偶标准和雄性广告关联起来的方案。在所有这些可能的雄性与雌性方案中，我们试图寻找一对进化稳定的方案。这有点像我们通过“忠诚/薄情与放荡/羞怯”模型来寻找一个遗传稳定的雄性方案和一个遗传稳定的雌性方案。这里稳定意味着共同的稳定，意即其中一个方案只有当它与另一方案共存时才是稳定的。如果我们能够找到那样一对遗传稳定的方案，我们就可以研究它们，看看在由遵守那样法则的雄性和雌性社会里，生活究竟是怎么样的。特别来说，会是一个扎哈维的不利条件世界吗？

格拉芬给自己的一个任务就是要找到那样一对共同稳定的方案。如果我接手这个任务，我可能多半会拼命地在实验室运行计算机模拟程序。我会在计算机里放入一批采用不同方案把品质和广告挂钩的雄性。然后我也会在其中放入一批采用不同方案把择偶标准和雄性广告挂钩的雌性。然后我会让雄性和雌性们在计算机里面游荡，碰到彼此，当雌性选择条件满足时结为配偶，将它们的雄性和雌性方案传给它们的儿子和女儿们。当然，单个个体会依据它们遗传而来的“品质”而存活或者死亡。随着世代交替，每一个雄性方案和每一个雌性方案的命运变化就会表现为它们在整个群体中比例的变化。有空我就会去计算机里边看看有没有什么稳定的方案正在诞生。

这个方式原理上说得通，但实践上却存在很大的问题。幸运的是，数学家们能够通过设立几个方程式然后求解而得到相同的结果。这就是格拉芬所做的。我就不去重复他的数学原理了，也不去列出他那些进一步的更加细节的假设。相反，我会直接揭晓答案。他确实找到了一对进化稳定的方案。

所以，现在的最大问题是：格拉芬的ESS模型所构建起的这种世界，是扎哈维会认同的不利及诚实的社会吗？答案是肯定的。格拉芬发现确实有个进化稳定的世界同时满足扎哈维世界的几个条件：

1. 尽管可以随意选择广告策略，雄性会选择正确反映它们真实品质的方案，无论这个方案是否会暴露它们很低的品质。换句话说，在ESS模型中雄性是诚实的。

2. 尽管可以随意选择应对雄性广告的策略，雌性最终会选择“相信雄性”。在ESS模型中，雌性对雄性有着理所应当的“信任”。

3. 广告是有代价的。也就是说，如果我们可以忽略品质和吸引力的影响，一个不做广告的雄性更容易成功（通过节省能量或者变得对捕食者不那么显眼）。不仅仅广告是代价高昂的，反而正是由于它们有代价，所以雄性才选取了这样一个广告系统。之所以选择一个广告系统，是因为它实际上能够降低广告者的成功概率——在所有其他情况一样的前提下。

4. 广告的代价对越差的雄性越高昂。同样程度的广告带给一个孱弱雄性的风险远高于其带给一个强壮雄性的风险。低品质的雄性相对高品质的雄性来说承受着由昂贵广告带来的更大风险。

这些条件，特别是第三条，是纯粹的扎哈维式。格拉芬展示了它们在合理情况下是进化稳定的，这看起来很有说服力。但那些影响了本书第一版的关于扎哈维的批评理由也同样有说服力，它们总结说扎哈维的观点不可能在进化中实现。我们对格拉芬的结论还不能高兴得太早，至少得等我们找出那些早前的批评究竟哪里——如果真有的话——错了。是什么假设使他们得到了一个不同的结论？部分的答案似乎是他们没有让他们假想的动物有机会从诸多不同策略中作出选择。这通常意味着他们对扎哈维语言观点的阐述只是格拉芬列出来的前三种阐述中的一种——合格型不利条件、展示型不利条件、限制型不利条件。他们都没有考虑过任何第四个版本，即策略选择型不利条件。其结果是要么他们根本无法实现不利条件原理，要么就只能在特殊的、数学抽象的情况下实现，这样对他们来说又没有了扎哈维似的矛盾感。进一步来说，不利条件原理的策略选择型阐述的关键特点在于，在ESS中，高品质的个体和低品质的个体都采取相同的策略：“诚实的广告”。 此前建模的研究者都假设高品质雄性和低品质雄性使用不同的策略，因此发展出不同的广告方案。相反的，格拉芬则在ESS模型中假设，同样都在打广告的高品质和低品质的雄性变得不同是因为它们都使用同样的策略——它们在广告中呈现出差别是因为它们都诚实地根据信号规则来反映它们的品质。

我们始终承认信号事实上可能就是一个不利条件。我们也始终理解尽管事实上是不利条件，但极端的不利条件仍然可能得到进化，特别是作为性选择的结果。扎哈维理论中也有我们都反对的观点，就是他认为选择之所以倾向于一个信号，完全是因为它对发出信号者是一个不利因素。这也是艾伦·格拉芬现在所维护的一点。

如果格拉芬是对的——我认为他是——这对整个动物信号研究都有相当的重要性。这甚至有可能导致我们对行为的进化形势的看法来一个大转弯，也可能导致我们对本书中讨论的很多观点的看法发生大的变化。性广告只是广告的一个类型。如果扎哈维–格拉芬理论正确的话，将会完全颠覆生物学家对同性对手间的、亲代与子代间、不同物种的敌人间的关系的看法。我发现这个前景很令人担忧，这意味着我们再也不能以常识为由而排除那些几乎疯狂到极点的理论了。如果我们观察到某个动物正在做一些很傻的事，比如遇到狮子后开始用头倒立而不是远远跑开，它有可能只是在对雌性炫耀。它甚至有可能是在对狮子炫耀：“我是一个拥有如此高品质的动物，试图抓住我只会浪费你自己的时间。”

但是，无论我认为一件事多么疯狂，自然选择总会带来一些其他的看法。当危机导致的广告效应上的增长超过危机带来的生命威胁时，一个动物甚至有可能在一群流着口水的捕食者面前表演后空翻。正是由于该姿势拥有危险性，它才更有值得炫耀的价值。当然，自然选择不可能倾向于无限的危险。当那种展示变成纯粹的有勇无谋的时候，它就会受到惩罚。一个危险或代价高昂的表演在我们看来也许很疯狂，但这真的与我们毫无关系，自然选择是唯一的审判官。

第十章 你为我搔痒，我就骑在你的头上

……实际上似乎只有在群居昆虫中才可以看到[进化出不育的职虫]这种现象。

这就是我们曾经所想。我们估计是忘了裸鼹鼠。裸鼹鼠是一种无毛的、近乎失明的小型啮齿动物。他们生活在肯尼亚、索马里以及埃塞俄比亚干燥区域的大型地下巢穴中。他们似乎是哺乳动物世界的 “真正社会性昆虫”。珍妮弗·贾维斯（Jennifer Jarvis）是开普敦大学研究裸鼹鼠人工繁殖种群的先驱，肯尼亚的罗伯特·布雷特（Robert Brett）则进一步把研究延伸到了野外观察。美国的理查德·亚历山大和保罗·舍曼（Paul Sherman）也作出了更多关于人工繁殖种群的研究。这四个学者已经承诺会联合出版一本书，我就是热切等待此书的众人中的一员。当然，这种评论是建立在阅读了仅有的几篇发表的论文以及聆听了保罗·舍曼和罗伯特·布雷特的研究讲座之上。我也很荣幸地应时任哺乳动物馆馆长的布里安·伯特伦（Brian Bertram）的邀请，参观过伦敦动物园裸鼹鼠种群。

裸鼹鼠生活在纵横交错的地下洞穴中。一个种群通常有70到80 只个体，但有时也能到上百只。一个种群所占据的洞穴网络总长度相当于2到3英里，而且一个种群一年内会挖出3到4吨的土。打洞是一个公共行为。前线工人在最前边用牙齿挖掘，将土壤交给后面的那个活体传送带，那是一条拥挤、喧闹的由半打粉红色小动物组成的传送带。一段时间后，前线工人会被它后面那个工人所取代。

种群里只有一只雌性生育，这会持续数年时间。贾维斯采纳了群居昆虫的术语，将它命名为女王，在我看来的确应该这样做。这个女王只和两三个雄性结合。所有其他的个体无论什么性别都是不育的，就如同昆虫里的职虫。并且，就像很多种群居昆虫一样，如果女王被拿掉，一些原本不育的雌性开始变得拥有生育条件，并为女王的位置互相展开战斗。

那些不育的个体被叫做“职虫”，当然这也是足够公平的。职虫包含了两个性别，就如同白蚁那样（但和蚂蚁、蜜蜂和黄蜂不同，在它们中职虫都是雌性的）。鼹鼠工人实际需要做的事取决于它们的体型。贾维斯把最小的那些称为“普通职虫”，它们负责挖掘和运送泥土、养育幼崽以及让女王安心于生育。相对于同样大小的啮齿动物，鼹鼠女王有着更多数量的幼崽，就像群居昆虫女王一样。体型最大的不育者似乎除了吃喝睡就不干别的，而中等体型的不育者则奉行中庸之道：裸鼹鼠们更像蜜蜂，有着连续的阶层，而不像很多种蚂蚁那样等级分明。

贾维斯最开始把那种体型最大的不育者称为游手好闲者。但它们真的什么都不做吗？有实验室和野外观测的证据显示它们是士兵，在有危机的时候保卫种群，蛇是主要捕食者。也有可能它们是作为像“蜜蚁”一样的“食物罐”。鼹鼠是自食粪者，这只是用礼貌的方式描述它们吃彼此粪便（当然不只吃这个：那样就会违背宇宙的规律）。可能那些大体型的个体的价值就在于当食物丰富时在身体内储存粪便，这样一来当食物匮乏时它们就相当于是紧急粮仓——一种粪便给养部门。

对我来说，裸鼹鼠最神奇的一点在于，尽管它们在很多方面都和群居昆虫相似，但它们并没有像蚂蚁或白蚁里那样的带翅膀的年轻生殖者。它们当然也有生殖个体，但一开始这些生殖者并不会飞起来，把基因传播到一片新的土地上。据现在所了解的信息，裸鼹鼠的种群扩张只会发生在原巢穴的旁边，通过扩展该地下洞穴系统。看起来似乎它们并没有像带翅膀的生殖者那样远距离传播个体。我的达尔文主义直觉对此很惊讶，这确实很让人怀疑。我的第六感告诉我某一天我们可能会发现一个由于某种原因到目前为止被忽略了的传播个体。去指望传播个体长着实体化的翅膀这是不现实的！但它们可能会在很多方面为地上的生活而非地下生活做着准备。例如它们可能是长毛的而非裸的。裸鼹鼠并不像普通哺乳动物那样调节自己的体温，它们有点像“冷血的”爬行动物。可能它们通过社会化来调节温度——另一个与白蚁和蜜蜂的相似点。或者它们是利用任何一个好地窖都具备的恒定温度？与地底工人不同，我假想中的传播个体很可能会是通常意义上“恒温的”。试想，一些到现在为止还被划分为一个完全不同种类的已知多毛啮齿动物，有没有可能它们最终成为裸鼹鼠中失落的哪一个阶层呢？

而且，这样的事情确实发生过，例如蝗虫。蝗虫是蚱蜢的变体，它们一般过着蚱蜢那种独自、神秘、隐居的生活。但在特定条件下，它们会发生完全的变化——这往往也很恐怖。它们会失去自身的伪装而变得有着清晰的条纹。你几乎可以把这想象成一种警告。如果这样了，它们会继续变下去，它们的行为也会同样改变。它们会放弃之前的独居生活而集结在一起，带来一种恐怖的征兆。从那传奇般的《圣经》里的蝗灾，到现代文明的今天，没有任何动物是如此可怕以致被当做了人类繁荣的摧毁者。那虫群数以百万计，这一收获者群体能够同时收割10英里宽的田地，它们有时候日行数百英里，每天能吞下2000吨的谷物，留下的只有饥荒和废墟。现在我们可以谈谈鼹鼠里可能存在的类似物了。一个独居个体与它的群居化身之间的区别就像是两个蚂蚁阶层之间的区别那么大。进一步来说，正如我们对鼹鼠中的“失落的阶层”的假设，直到1921年，蚱蜢杰奇和它们的蝗虫海德还被划分为两个不同种类的生物。

哎，但是时至今日这些哺乳动物专家们看上去并不特别像会犯那样的大错。我还需要说的是在地表偶尔也能发现正常的、未变化的裸鼹鼠，可能它们旅行的距离超过了我们一般的想象。但在我们完全放弃“变形的生殖者”这一怀疑之前，蝗虫的例子也提供了另外一个可能。可能裸鼹鼠确实会产生变化的生殖者，但是要在特定条件之下——而这样的条件在最近数十年都没有发生。在非洲和中东，蝗灾仍然是很有威胁性的，正如《圣经》记录的那样。但是在北美，事情就不一样了。那儿的几种蚱蜢也能够转化为群居蝗虫。但是，可能是因为条件没达到，在这个世纪内北美都没有蝗灾发生（尽管另一种完全不同的虫灾，蝉依旧在肆虐，令人困惑的是，美国人的口语中将它们称作“蝗虫”）。然而，就算今天在美国发生一次真正的蝗灾也没有什么特别值得惊讶的：火山并没有熄灭，它只是休眠了而已。但如果不是我们还有世界其他地方的历史性的文字记录这类信息的话，这就会是令人恐惧和惊讶了。因为就众人所知，这些动物都只是一般的、独居的、无害的蚱蜢。裸鼹鼠会不会就像是美国蚱蜢一样，有能力产生出一个独立的传播阶层，但是使其产生的条件因为某种原因在这个世纪就再也没出现过？19世纪的东非可能遭受着像旅鼠一样在地表迁徙的多毛鼹鼠群的灾害，但这没有为我们留下任何记录，或者可能它们已经被记录在当地部落的传说与史诗之中了？

……膜翅目雌虫同它的同胞姐妹的亲缘关系比它同自己的子女更密切。

这听上去有些矛盾，汉密尔顿为膜翅目这一特例提出的“3/4亲缘关系”这一难忘且精彩的假说，但这却使他那更加普遍与基础的理论感到了难堪。膜翅目3/4亲缘关系刚好简单到对于任何人来说都很容易理解，但又恰好难到每个人都很高兴自己理解了这个概念，并急切地想向其他人传播。这是一个好的“觅母”。如果你不是通过阅读而了解汉密尔顿，而是通过酒馆里的对话，那么你很有可能除了单倍二倍性以外什么也听不到。现在每一本生物学教科书，无论其对近亲选择的涵盖是多么简要，都必将使用一段来讲“3/4亲缘关系”。一个被誉为关于大型哺乳动物的社会行为研究的世界级专家之一的同事曾经向我承认，多年以来，他都以为汉密尔顿的近亲选择就是这个3/4亲缘关系假说而已！这样导致的结果是，如果一些新的事实让我们对3/4亲缘关系假说的重要性产生质疑的时候，人们很容易去想这个证据就能推翻整个近亲选择理论。这就像是一个伟大的作曲家在谱写一首前所未有的长篇交响乐，但是在其中一个旋律的中间出现了一个破音，然后马上被一群街边小贩发现并给出一片嘘声。整个交响乐就被这一个旋律所代表了。如果人们开始讨厌这个旋律，他们就认为自己讨厌整个交响乐了。

以琳达·加姆林（Linda Gamlin）最近发表在《新科学家》杂志上的一篇关于裸鼹鼠的文章为例，这篇文章从其他方面看都很有意义，但是被其中暗讽裸鼹鼠和白蚁以某种方式违背了汉密尔顿的假说所破坏了，而这仅仅是因为它们不是单倍二倍体！很难让人相信该作者真的读过汉密尔顿两篇经典论文，因为单倍二倍体的论述只在其50页中占了4页。她一定是通过第二手资料来了解的——我希望那不是《自私的基因》。

另外一个明显的例子和我第六章的注解中讨论的蚜虫士兵有关。正如在那里解释的那样，因为蚜虫形成同卵双胞胎的群体，所以很容易联想到它们之间会有利他主义的自我牺牲。汉密尔顿在1964年发现了这一点，但是在解释那奇怪的事实上遇到了些麻烦。以当时所了解的，无性繁殖的动物没有任何利他主义行为的特别倾向。当发现蚜虫士兵时，这本该是一个与汉密尔顿理论完全和谐的声音。但是宣布此发现的第一批文章把它当做是对汉密尔顿理论的一种挑战，蚜虫不是单倍多倍体！这是多么讽刺啊。

当我们转向白蚁时，讽刺的事情还在继续发生。白蚁也常常被视为汉密尔顿理论的瑕疵。汉密尔顿于1972年提出了一个非常睿智的理论来解释为什么它们变得具有社会性，这可以被看做是单倍多倍体假说的一个聪明的类比。这个“循环近亲繁殖理论”（cyclic inbreeding theory）一般被归功于S.巴茨（S. Bartz），但他是在汉密尔顿第一次发表7年之后才发明的这个理论。按照他的一贯个性，汉密尔顿已经忘记了是他自己曾经第一个想出过巴茨理论，而我得把他自己的文章砸在他脸上才能使他相信这一点！毋庸讳言，这个理论本身是那么的有趣以至于我都有点后悔没能在第一版中讨论它。我现在来纠正这个忽视。

我说过这个理论是单倍多倍体假说的一个聪明的类比。这句话的意思是：站在社会性进化的角度来看，单倍多倍体动物的关键特征在于，从遗传学角度上来说一个个体与它亲兄妹比其与它后代更亲一些。这就决定了它能留在父母的巢穴内并照顾弟弟妹妹，而不是离开巢穴去孵育自己的后代。汉密尔顿想出了一个理论能解释为什么对白蚁来说亲兄妹间的血缘关系可能也比亲代与子代之间的关系更近。近亲繁殖为这个问题提供了线索。当动物与亲兄妹结合后，它们所产出的后代变得更加具有遗传学上的一致性。任何一个实验小白鼠品系中的小白鼠都有着与同卵双胞胎一样的相似性。这是因为它们都是经过漫长的兄妹交配过程而繁育出来的。它们的基因组变得高度纯合，这是一个专业术语：它们每一个基因座上的两个基因几乎都是完全一样的，而且和其他所有该品系的个体在相同基因座上的基因都是一样的。我们很少在自然中见到长期的近亲繁殖式交配，但其中有一个重要的例外——白蚁！

一个典型的白蚁巢穴中会有一对皇室夫妻：国王和女王。它们只与对方交配直到它们其中一个死去。到那时他或者她的位子就会被它们后代中的一员所取代，并继续与剩下的父母之一进行近亲繁殖。如果皇室夫妻双双死亡，它们就会被一对近亲兄妹夫妻所取代，然后不断这样继续下去。一个成熟的群体很可能失去过很多国王与女王，因此几年以后后代很可能是非常近亲繁殖的结果，就像是试验小白鼠那样。一个白蚁巢穴的平均纯合度和平均亲缘系数都会随着时间流逝而越积越高，皇家生殖者也不断地被它们的后代或兄妹所取代。但这仅仅是汉密尔顿论证的第一步。接下来才是精彩的部分。

任何一个群居昆虫种群的最终产物都是一个新的带翅膀的生殖者，它会飞出父母的巢穴，交配并构建一个新的种群。当这些新的年轻国王和女王交配时，很大概率它们不会是近亲繁殖。事实上，似乎有一个负责此事的特殊同步协定，一个区域里不同的白蚁巢穴都在同一天产生带翅膀的繁殖者，似乎是为了鼓励远系繁殖。因此，考虑一下由A种群的年轻国王与B种群的年轻女王交配后的遗传学结果。双方都是高度近亲繁殖的产物。双方都相当于近亲繁殖的实验室小白鼠。但是，因为它们是经过了不同的、独立的近亲繁殖过程，它们在遗传学上是不一样的。它们就像是属于不同品系的近亲繁殖的小白鼠。当它们互相交配后，它们的后代会变得高度杂合，但也非常一致。杂合意味着大量基因座上的两个基因都是彼此不同的。一致性杂合就意味着几乎每一个后代都是以相同的方式杂合的。它们与它们的兄妹遗传上来说几乎是一样的，但同时它们仍旧是高度杂合的。

现在让我们跳过一段时间。新的种群在最初的皇室夫妻的带领下茁壮成长。巢穴里充满了很多完全一样的杂合的年轻白蚁。想想当皇室夫妻中一个或两个死去时会发生什么。第一次近亲繁殖产出的世代将会比之前的世代更加具有多样性。无论我们考虑的是兄妹交配、父女交配还是母子交配。对所有情况来说原理是一样的，但考虑一个兄妹交配是最简单的。如果兄妹都是相同的杂合子，它们的后代将会有着高度的基因组合多样性。这符合最基本的孟德尔遗传学，在原理上对所有动植物都是一样的，而非仅仅对白蚁有效。当你将一致的杂合个体互相杂交或者将它们与亲代纯合体品系杂交，从遗传学上来看，就天下大乱了。其原因在任何一本基础遗传学教科书中都能找到，我就不多说什么了。从我们现在的角度来看，最重要的结果是在白蚁种群发展的这个阶段，某个个体在遗传学上与它的亲兄妹比与它的子女更亲。就像我在单倍二倍体的膜翅目中看到的一样，这正是进化出利他主义的不育工人阶层的一个可能的先决条件。

但就算没有任何原因去期待个体们与它们兄妹比与它们后代更亲，也有很好的原因去期待它与两者一样亲。让这个观点成立所需的唯一条件就是要有一定程度上的一夫一妻制。在这一点上，以汉密尔顿的角度看来，最令人惊讶的是没有在更多的物种中出现照顾它们弟弟妹妹的不育工人。正如我们逐渐认识到的一样，更加广泛存在的是一种不育工人现象的稀释版本，被称为“在巢内帮忙”。在很多种鸟类和哺乳动物中，年轻个体会在离开去组建自己的家庭之前，留在父母身边待上一两个季节，同时帮忙照看它们的弟弟妹妹。同样的基因也存在于弟弟妹妹的体内。假设受益者都是亲（而不是半亲）兄弟姐妹，从遗传上来说，给亲兄妹的每一盎司食物带来的收益和给后代相同的食物带来的收益是一样的。但这样的前提是其他条件都相同。如果我们想要解释为什么在巢内帮忙只发生于某些物种，我们就需要审视那些不同点了。

例如，试想一种在中空树木中筑巢的鸟类。因为供应很有限，这些树十分宝贵。如果你是一只父母仍然健在的年轻小鸟，父母很可能占有着一个这样的中空树木（至少最近它们曾经占有过一棵，要不然你就不会存在了）。因此你很可能生活在一个逐渐繁荣的中空树木中。在这个孵化场诞生的新生婴儿都是你的亲弟弟妹妹，从遗传上来说它们对你而言和你的子女一样亲。如果你独自离开，那么找到另一个中空树木的概率很低。就算你找到了，你孵育的后代们在遗传上来说也不会比你的弟弟妹妹们更亲。同样一份努力，投入到你父母巢穴的价值就会超过投入到建立一个你自己的巢穴。这些情况可能就更青睐兄妹关爱——“在巢内帮忙”。

除了所有这些，某些个体，或是每一个个体都会在某些时候，必须离开并寻找新的中空树木，或是其在该物种中的等价物。要使用第七章中“孵化以及照顾”的术语，其中一些必须负责孵化，否则就没有幼崽以供照顾了！这里要说的并不是“要不然该物种就会灭绝”。而是在一个由纯粹的照顾基因占主导地位的种群，孵化基因就会开始有优势。在群居昆虫中，生育者的角色由女王和雄性来扮演。它们就是那些离开巢穴进入世界来寻找新的“中空树木”的青年。这也是它们为什么会有翅膀的原因，尽管在蚂蚁中工蚁并没有翅膀。这些生育阶层整个一生都有其特殊使命。那些在巢内帮忙的鸟类和哺乳动物则采用另外一种方式。每一个个体在生命中的某个阶段（大多是在第一个或前两个成年季）都会成为“工人”，这时它们会帮忙照看弟弟妹妹。而在其生命的其他阶段它都立志成为一名“生殖者”。

那上一个注解所描述的裸鼹鼠又怎么样呢？，尽管它们的关注要点中并不包含实质的中空树木，但是它们的存在将这个关注要点或“中空树木理论”带向了极致。它们故事的关键就在于热带草原下食物供应的零散分布。它们的主食是地下的块茎。这些块茎可能会非常巨大也埋藏得非常深。那种植物的单个块茎的重量可能会超过1000只鼹鼠的体重。一旦发现，就可以持续为该鼹鼠群提供数月甚至数年的食物。但问题就出在找寻这些块茎的过程中，因为它们随机散布在整个大草原下边。对于鼹鼠来说，找寻一个食物来源十分困难，但一旦找到什么都值了。罗伯特·布雷特曾经计算过，如果一个裸鼹鼠想自己去寻找那样一个块茎，它需要挖掘的距离可能会磨光它的牙。一个拥有数英里繁忙巡逻着的洞穴的大型社会性种群则是一个非常有效率的块茎矿场。每一个个体都因作为一个矿工团队的一员而获益。

一个由数十名工作者合作管理的大型洞穴系统就是一个类似于我们假想的“中空树木”一样的关注要点，一点也不逊色！如果你是生活在这样一个繁荣的公共迷宫中，并且你的母亲仍然不断地在其中生育你的弟弟妹妹，那么事实上你想要离开并创建一个你自己家庭的欲望就会很低。就算一些新生幼崽只是半个亲兄妹，“关注要点”理论仍然足够使年轻个体留在家中。

他们发现雌雄比例令人信服地接近于3:1的比率……

理查德·亚历山大和保罗·舍曼曾写过一篇文章批评特里弗斯和黑尔（Hare）的方法与结论。他们同意在群居昆虫中偏向雌性的性别比例很正常，但是却不同意该比例是3∶1。他们倾向于另外一个针对偏向雌性的性别比例的解释。就像特里弗斯和黑尔的解释一样，这个解释也是由汉密尔顿首先提出的。我发现亚历山大和舍曼的理由相当令人信服，但又不得不承认我内心觉得一个像特里弗斯和黑尔那么漂亮的工作不可能全是错的。

艾伦·格拉芬给我指出了另一个关于本书第一版对膜翅目性别比例讨论的令人担忧的问题。我在《延伸的表现型》（75–76页）一书中解释了他的观点。下面是一个简单的摘要：

在任何一个可以想到的群体性别比例中，那些潜在的工人始终在照看兄妹还是照看子女中保持中立。因此我们可以假设群体性别比例是偏向雌性的，甚至假设它符合特里弗斯和黑尔预言的3:1的比例，因为工人与它的姐妹相对于与它的兄弟或任一性别的后代都要更亲，那么看起来在这样一个雌性偏向的性别比例中，它应该“更愿意”照顾兄妹而不是子女：当它选择兄妹的时候，难道它没有得到最有价值的妹妹吗（外加一小撮无用的弟弟）？但是这个观点忽略了在这样一个雄性稀少的群体中雄性繁殖能力的巨大价值。工人们可能和它的兄弟们并不那么亲，但如果雄性在整个群体中很稀少，每一个这样的兄弟都有相对更高的可能性成为未来世代的祖先。

如果一个种群所处的ESS地位最终还是驱使它走上灭绝的道路，那么抱歉得很，它舍此别无他途。

卓越的哲学家，已故的J. L. 麦凯（J. L. Mackie）曾经关注过一个有趣的事实，即我的“骗子”与“傻瓜”种群可以同时达到平衡。“别无他途”可能是因为一个种群达到了一个导致其灭绝的ESS。麦凯提出了另一个观点，某些类型的ESS比起另外的类型可能更容易导致灭绝。在这个特别的例子中，骗子和傻瓜双双达到进化上的平衡：一个种群可能会在骗子的平衡点稳定或者也可能在傻瓜的平衡点稳定。麦凯的观点是在骗子平衡点稳定的种群更容易走向灭绝。因此，就有可能存在一种更高层面的，“ESS之间的”，对相互利他主义有利的选择。这可以发展成一个有利于一种群体选择理论的主张。与大部分群体选择理论不同，这个主张可能真的能行。我在《捍卫自私的基因》一文中说明了这个主张。

第十一章 觅母：新的复制者

我会将赌注押在这样一条基本原则上，即一切生命都通过复制实体的差别性生存而进化的定律。

我关于宇宙中所有生命都会按照达尔文主义进化的赌局现在在我的文章《普遍的达尔文主义》（Universal Darwinism ）及《盲人钟表匠》的最后一章中得到了更完善的论证。我指出所有曾经出现过的达尔文主义替代物从原理上来说就不可能解释那有组织的复杂生命。这是一个普遍性的论断，并不需要基于任何我们知道的生命的细节。正因如此，它常被一些平庸到认为操作一根热的试管（或冰冷的泥靴）就是作出科学发现的唯一方法的科学家所批判。一个批评者抱怨说我的主张是“哲学性”的，就好像这就是一个谴责。无论哲学性与否，事实是无论他还是其他人都没有在我的文章里找出任何问题。并且像我所做的这样的“原理上的”主张，并非和现实世界没有丝毫关系。这些主张可以比那些基于特定研究的主张更加有影响力。如果这些主张是正确的，那其中的理由就告诉了我们关于宇宙任何地方的生命的一些重点。实验室里的或野外的研究都只能告诉我们那些我们在这里发现的那类生命的信息。

觅母

“觅母”这个词语似乎成了一个很好的觅母。它现在有着广泛的应用，并且已经在1988年入选未来版本牛津英语词典考虑加入的词汇列表中的一员。这使我在反复说我在人类文化方面的野心渺小到几乎不存在时更加不安。我真实的志向完全在另外一个方向上，我也承认这些志向有点大。我想要主张对于有着微小错误的自我复制实体，一旦它们诞生在宇宙任何一个角落，它们就有了几乎无限的能力。这是因为它们倾向于成为达尔文选择的基础，只要有足够的世代，达尔文选择能够逐渐地建造出非常复杂的系统。我相信在适当的条件下，自我复制者们会自发地聚集在一起，建立能够带着它们运动以及能促进它们进一步复制的系统或者是机器。《自私的基因》前十章主要关注于复制者中的一种，即基因。我在最后一章中讨论觅母是为了使复制者更加地一般化，也为了指出基因并不是这个重要类别中唯一的一员。我并不清楚人类文化环境是否真的拥有能使达尔文主义运转的要素。但通常这都是我的次要关注。如果读者选取这本书时觉得DNA分子并不只是满足达尔文主义进化的唯一实体，那么第十一章就可能会获得成功。我的目的是把基因切得更小，而非要重构一个关于人类文化的宏大理论。

……觅母应该被看成是一种有生命力的结构，这不仅仅是比喻的说法，而是有学术含义的

DNA是硬件中自我复制的部件。每一个部件都会有一个特定的结构，该结构有别于其他竞争者。如果大脑中的觅母是基因的一个类比，它们必须是一个自我复制的脑部结构，一个能在不同大脑中重建自身的真实神经连接的形式。我总是觉得很难大声地说出这一点，因为我们对大脑的了解远逊于基因。因此我们必然对那样的大脑结构究竟是什么样感到很模糊。所以当我最近收到一份由德国康斯坦茨大学的胡安·德利厄斯（Juan Delius）所写的文章时，我感到十分地放松。不像我，德利厄斯并不需要感到自卑，因为他是一名著名的脑科学家而我完全和脑科学不沾边。因此，我很高兴他能够勇敢地发表一个可能是觅母的神经硬件的详细图片来证明这一点。他所做的很多有趣的事情之一，就是以远比我更刨根问底的态度去探索觅母和寄生虫的类比，更准确地说，寄生虫在这里是指以有害的寄生虫为一个极端，有益的“共生体”为另一个极端组成的整体。因为我自己对寄生虫基因对宿主行为的“延伸的表现型”效应的兴趣（请看本书第十三章以及《延伸的表现型》的第十二章），我很热衷于这个想法。顺便说一句，德利厄斯强调了将觅母和它们的效果（“表现型”）的清晰区分。他也反复强调了共适应的觅母组合体的重要性，在其中觅母是根据它们的共同适应性而被选择的。

《友谊天长地久》（Auld Lang Syne ）

“Auld Lang Syne”不知不觉地成为了我所选择的例子中一个非常好的样板。这是因为传唱中几乎普遍都出现一个错误，一个变异。特别是现在的日子里，乐曲里的叠句总是被唱为“For the sake of auld lang syne”（为了友谊地久天长），其实伯恩斯（Burns）实际填的是“For auld lang syne”（为友谊地久天长）。一个觅母化的达尔文主义者立刻就想知道那插入的短语，“the sake of”（了）究竟有什么“生存价值”。请记住我们并不是在找寻能让唱改版歌词的人们更好存活的方式，我们是在寻找能使这个变化本身在觅母库里能够更好存活的方式，每一个人都在孩提时代学会了这首歌，但他们并不是通过阅读伯恩斯的填词，而是通过在新年夜听到这首歌而学会的。在某个时间以前，可能所有人都唱着正确的版本。“For the sake of”肯定是以罕见变异的方式出现的。我们的问题是，为什么这个一开始罕见的变异传播得如此隐蔽，以至于它最终成为了觅母库里的标准？

我觉得答案不难找到。“s”的嘶嘶声非常突出。教堂唱诗班的训练就是要发“s”时越轻越好，要不然整个教堂都是嘶嘶的回音。在一个大教堂里，你往往能在听众席的最后面听到一个站在圣坛上的神父的轻声私语，尽管这只是零星的“s”声。“sake”中的另外一个辅音“k”也是一样的具有穿透力。试想有19个人都在正确地唱着“For auld lang syne”时，在房间某个角落，有一个人错误的唱着“For the sake of auld lang syne”。一个第一次聆听此歌的小孩很想加入合唱，但是他不清楚歌词。尽管几乎所有人都唱着“For auld lang syne”，但是“s”的嘶嘶声以及“k”的爆破声强势地占据了小孩的耳朵，当叠句再次响起时，小孩也开始唱起了“For the sake of auld lang syne”。这个变异的觅母就这样占据了另一个媒介。如果当时还有其他的孩子在场，或者是不熟悉歌词的成年人，他们很有可能在下一次叠句来临之时，也改为那个变异的版本。这并不是因为他们“偏好”那个变异的版本。他们真的是不知道歌词并且真诚渴望能够学会它。就算那些知道准确歌词的人愤愤地用他们的最高音量吼出“For auld lang syne”（就像我做的那样），但这个正确的歌词并没有十分突出的辅音，而就算别人不自信地低声吟唱变异的版本，他们的声音也能够很轻易地飘进大家的耳朵里。

一个与之相似的例子是“Rule Britannia”（统治吧，不列颠尼亚！）。该合唱正确的第二行歌词应该是“Britannia， rule the waves.”（不列颠尼亚，统治这片汹涌的海洋）。尽管不是那么普遍，但它经常会被唱成“Britannia rules the waves.”（不列颠尼亚统治着这片汹涌的海洋）。这里，这个觅母中冥顽不化的“s”的嘶嘶声同时被另外一种因素强化着。诗人詹姆斯·汤普森（Jomes Thornson）用意应该是祈使式的（Britannia, go out and rule the waves!）（不列颠尼亚，走出去统治这片汹涌的海洋吧！），或者是虚拟式的（let Britannia rule the waves）（让不列颠尼亚来统治这片汹涌的海洋）。但这句话非常容易就被当做是陈述句（Britannia, as a matter of fact， does rule the waves）（不列颠尼亚，事实上就，统治着这片汹涌的海洋）了。这个变异的觅母因此就比其取代的原始版本多了两个不同的生存价值：听上去更突出和理解起来更容易。

这个假说必须经过实验才能算是最终测验。我们应该可以故意地以一个非常低的频率将嘶嘶的觅母插入觅母库中，然后观察它凭借自身的生存价值散布开来。要不我们几个开始唱“God saves our gracious Queen”？

如果说觅母这个概念是一个科学概念，那么它的传播将取决于它在一群科学家中得到多大的欢迎。它的生存价值可以根据它在连续几年的科技刊物中出现的次数来估算。

如果这句话被理解为“吸引性”是决定是否接受一个科学观点的唯一标准的话，我就会开始厌恶这句话了。毕竟有些科学关键事实上是正确的，其他的则是错误的！它们的正确性和错误性都是能得到验证的，它们的逻辑可以用来仔细分析。它们真的不像是流行音乐、宗教或者是朋克发型。尽管有社会科学以及科学逻辑，一些差劲的科学观点依然被广泛地传播，至少是在一定时期内广泛地传播。有一些好的观点会在最终占领科学界之前蛰伏许多年。

我们可以在本书介绍的主要观点中找到一个这样先经过蛰伏然后快速发展的典型例子，即汉密尔顿的近亲选择理论。我觉得这是可以让我们试试通过清点期刊引用来测量觅母传播的想法的一个恰当的例子。在第一版中我指出（102页）：“他在1964年发表的两篇有关社会个体生态学的论文，是属于迄今为止最重要的文献之列。我一直难以理解，为什么一些个体生态学家如此粗心，竟忽略了这两篇论文（两本1970年版的有关个体生态学的主要教科书甚至没有把汉密尔顿的名字列入索引）。幸而近年来有迹象表明，人们对他的观点又重新感兴趣。”我在1976年写的这段话，让我们来追踪其后几十年里这个觅母的复兴吧。《科学引文索引》是一个非常奇特的出版物，在其中你能任选一个发表过的文献，然后通过一览表查询在特定一年里引用此文的文献数量。这是为了方便追踪某一特定主题的文献。大学任命委员会开始习惯于把其当做比较求职者科学方面成就的一个粗略和简便（过于粗略也过于简便）的方法。通过清点从1964年以来汉密尔顿文章每年的被引用次数，我们就大概能追寻到他的观点在生物学家意识里的发展（图一）。最初的蛰伏期是非常明显的。接下来在1970年代对近亲选择理论的兴趣有了一个显著的上升。如果真有一个上升的起始点的话，应该是在1973年和1974年之间。这个上升在1981年达到顶峰，之后每年的被引用率开始在一个范围内无规律地波动。

图一

一个觅母化的说法渐渐地成型，该说法认为对近亲选择理论的兴趣上升是因为1975年和1976年发表的一些书导致的。而这幅图的拐点在1974年似乎使这个说法成为了一个谎言。恰恰相反，这个证据可以用来支持另一个非常不同的假说，即我们总是会关注那些“正在流行”的、“它的时代已经来临了”的观点。从这个方面来看，这些70年代中期的书可能只是潮流的征兆而非是其根本原因。

很有可能我们面临的实际情况是一个在很早就开始的长期的、低起点的并呈指数级加速增长的潮流。一个验证这个简单的指数级假说的办法是使用对数刻度画出被引用次数的累计图。任何一个增长过程，如果增长速率与原先规模成正比的话，就被称为指数级增长。流行病的传播就是一个典型的指数级增长过程：每一个人呼出的病毒都会传染给几个其他的人，这些人中每一个又会传染给同样多的人，因此被感染者的数量就会以一个越来越快的速率增长。一个指数曲线的特点就是当以对数刻度作图时，它会成为一条直线。尽管不需要以累计的方式去画出对数图像，但这样做比较常规也比较方便。如果汉密尔顿的觅母的传播真像是一个正在传播的流行病的话，累计对数图中的点都应该排列成一条直线。是这样的吗？

图二中画出的那条直线就是统计意义上最拟合所有点的直线。1966年和1967年间的那个容易看见的显著上升应该可以被忽略，因为这是这类对数图像容易积累出的一种不可靠的小数效应。因此尽管还需要忽略一些小的浮动，这幅图还是一根很好的近似直线。如果接受了我的指数级诠释，我们所面对的就是一个单独的缓慢发展的影响力爆发。这个爆发从1967年开始到1980年结束。每一本书和论文都应被同时当做是这个长期趋势的征兆及其原因。

图二

顺便说一句，尽管人们几乎不可避免地会这么去想，但真的不要认为这样的增长曲线没什么大不了的。当然，就算是被引用次数每年以一个固定数值增加，任何一个累积曲线都还是会上升的。但是在对数刻度下，它们的增速会慢慢放缓，最终消失不见。图三上面的实心曲线就代表着如果每年的被引用次数一定的话，我们将会得到的理论曲线（被引用次数取汉密尔顿的平均值，即每年37次）。这个逐渐平缓的曲线可以直接与图二中看到的直线相比较，后者代表了一个指数级的增长。所以这是在增长的基础上还有更多的增长，而非只有一个稳定的被引用速率。

图三

其次，也许这并不是不可避免的，但有些人依然会忍不住想，难道科学论文的发表速率本身不是以指数级增长的吗？这样一来引用其他文献的机会也就随之以指数级增长了。又或许科学界本身的规模就在以指数级变大。为了证明汉密尔顿觅母真的有其特殊的地方，最简单的方法就是去画一些其他文献的同样的图像。图三同样也展示了另外三个作品的对数累计被引用率（这三个也对本书第一版产生过巨大影响）。这包括威廉斯1996年出版的书《适应性与自然选择》、特里弗斯1971年发表的关于相互利他主义的论文以及梅纳德·史密斯和普赖斯在1973年发表的介绍ESS想法的论文。这三个作品形成的曲线在整个时间段里都明显不是指数级增长的。然而，对这些作品而言，每年被引用次数也远非一致的，在某些时间段以内它们依然可能是指数级增长的。例如，那根威廉斯的曲线在对数刻度下从1970年开始就接近于一条直线了，这意味着它也进入了影响力爆发的阶段。

我低估了特定几本书对汉密尔顿觅母传播的影响。不过，对这个小小的觅母研究还有一个很明显的暗示性附注。就像在“Auld Lang Syne”和“Rule Britannia”的例子中一样，我们这也有一个明显的变异错误。汉密尔顿1964年发表的两篇论文的正确标题应该是“The genetical evolution of social behaviour ”（《社会行为的遗传进化》）。在1970年代中后期，包括《社会生物学》和《自私的基因》在内的一系列出版物都错误地将其引用成“The genetical theory of social behaviour ”（《社会行为的遗传理论》）。乔恩·西格（Jon Seger）和保罗·哈维（Paul Harvey）找寻了这个变异觅母的最早的出现点，他们认为这可能是一个清晰的标记，就像是放射性标记一样，可以用来追踪科学影响。他们追溯到了E. O. 威尔逊在1975年发表的有影响力的书《社会生物学》。他们甚至为这个可能的起源找到了一些间接的证据。

正如我非常敬仰威尔逊的力作——我希望人们更多地去阅读原作而不要去读关于它的评论——关于他的书影响了我的书这一错误看法也使我非常义愤填膺。是的，因为我的书也包含了那个变异的引用——那个“同位素标记”——它看起来就像是在警醒我们至少有一个觅母从威尔逊传播到了我这里。这并不是特别的令人惊讶，因为《社会生物学》抵达英国时我正在完结《自私的基因》，正是那个我可能正在完善我的参考书目的时间。威尔逊庞大的参考书目就像是一个天赐之物，省去了我很多在图书馆中的时间。但当我偶然发现了我在1970年牛津讲座中发给学生的一个陈旧的蜡纸印刷的参考书目时，我的懊悔变成了狂欢。真的，上面写着“The genetical theory of social behaviour ”，比威尔逊的出版整整早了5年。威尔逊几乎不可能看过我1970年的参考书目。这是毋庸置疑的：威尔逊和我独立地引入了相同的变异觅母！

为什么会发生这样的巧合呢？还是那样，就像对“Auld Lang Syne”一样，并不难发现一个合理的解释。R. A.费希尔最著名的书The Genetical Theory of Natural Selection （《自然选择的遗传理论》）。这样一个简单的名字使其在遗传生物学家的世界里扎下了根。对我们来说，很难在听到前两个单词后不自觉地去加上第三个。我怀疑威尔逊和我都是这样错的。这对所有人来说都是一个愉快的结论，因为没有人会介意承认受到过费希尔的影响。

觅母存在于人的大脑里，大脑就是计算机。

我们能够很明显地预测，人工制造的电子计算机也终将成为自我复制类型的信息——觅母——的一个宿主。越来越多的计算机被连起来形成了一个错综复杂的信息分享网络。它们中很多是真正地通过电子邮件交互连接在了一起。其他的则通过它们的主人互相传递磁盘来分享信息。这是一个完美的能让自我复制程序繁荣并扩散的环境。当我在写本书第一版时，我很幼稚地认为一个不良的计算机觅母会是发源于在复制正确程序时自发性地产生的一个错误，我也认为这是不大可能的。哎，那是多么天真的时代。由恶意程序员故意释放的“病毒”和“蠕虫”的流行现在已经成了全世界计算机使用者所熟悉的危害。过去几年里，我自己的硬盘据我所知就被两种不同的流行病毒感染过。我这就不指出这两个病毒名称了，免得给它们龌龊幼稚的制造者们哪怕一丝龌龊幼稚的满足感。我说“龌龊”是因为我觉得他们的行为对我而言在道德上几乎和那些故意污染饮用水并为了偷笑病人而传播传染病的微生物实验室技术员没有区别。我说“幼稚”，是因为这些人心理上幼稚。设计出一种计算机病毒并没有什么聪明之处。任何一个半桶水程序员都能做到这一点，而这样的半桶水程序员在现实世界中随处可见。我自己就是其中一员。我甚至不屑于解释计算机病毒是怎么工作的，那太浅显了。

不怎么清楚该如何战胜它们。一些非常专业的程序员很不幸不得不浪费他们的宝贵时间去写出检查病毒、杀灭病毒等程序（顺便说一句，医学疫苗接种的类似物已经很接近了，甚至已经到了注射“减活品系”病毒的程度）。其危险在于这会引发军备竞赛，病毒防护能力道高一尺，新型病毒程序就会魔高一丈。到现在为止，大多数反病毒程序都是由利他主义者编写，也不收取任何费用。但是我预感到一个新型职业正在兴起——分化出和其他任何职业一样的一个赚钱的行当——“软件医生”。他们会背上一个装满诊断和治疗软盘的黑包随时待命。我使用了“医生”这个名字，但真正的医生是来解决自然的问题，而不是由人为恶意而故意制造出来的。我所谓的软件医生，从另一方面来讲更像是律师，是来解决本不该存在的人造问题。到现在为止，病毒制造者们如果真有任何可以察觉到的动机，那一定是他们感觉到了一种模糊的无政府主义。我向他们呼吁：你们真想为一个赚钱行当铺平道路吗？如果不是，停下对这些幼稚觅母的玩弄，把你们还凑和的编程才能用到一些正道上吧。

盲目信仰的人什么事都可以干得出。

我收到了预想到的大量信仰受害者的来信，抗议我对其提出的批评。信仰是一个如此成功的根据自己偏好的洗脑者，特别是对于孩子来说，很难打破对它的信念。但究竟什么是信仰？它是大脑中让人们在毫无支持性证据的情况下相信某事物的一个状态，无论该事物究竟是什么。如果有很好的支持性证据，信仰就有些多余了，因为证据将会使我们无论如何都会相信它。正是这一点，使得那经常重复的“进化论本身是一种信仰”变得如此可笑。人们之所以相信进化论，并不是因为他们无端地想要相信，而是因为那些大家都能接触到的大量的证据。

我说了“无论（信仰相信的）该事物究竟是什么”，这意味着人们对完全疯狂、武断的事物有着信仰，就像是道格拉斯·亚当斯那引人入胜的《德克·金特利的全能侦探社》（Dirk Gently's Holistic Detective Agency ）中的那个电子僧侣。他是专门为实践你的信念而造，并且对它很在行。有一天我们碰到了他，他坚定不移地认为世界上所有的东西都是粉红色的，而不顾所有的证据。我并不认为一个个体所信仰的事物一定是疯狂的。它们有可能是也有可能不是。关键在于没有办法去确定它们究竟是不是疯狂的，也没有办法去喜欢一个信仰胜过另外一个，因为证据被明显地隔离开了。其实真正的信仰不需要证据这一事实就已经是它最大的美德了。这就是为什么我引用了怀疑的多马的故事，这是12使徒中唯一值得钦佩的一员。

信仰不能移山（尽管很多代的孩子都被严肃地告知了相反的事实并且相信了它们）。但是信仰却能导致人们作出那样危险的愚行，因此在我看来信仰可以被作为一种精神疾病。它能让人们如此地坚信一个事物，甚至可能极端到不需要任何进一步的论证就能为其展开杀戮或者牺牲。基思·亨森（Keith Henson）创造了“觅母者”一词来指那些“被觅母占领以至于他们自己的存活都变得不重要了的受害者……你可以从来自贝尔法斯特或贝鲁特的晚间新闻中看到很多这样的人”，信仰的威力足以使人们对所有的怜悯、宽恕及人类美好的感受免疫。如果他们真的相信殉道者死后会升入天堂，信仰甚至能使他们对恐惧免疫。多么好的一个武器啊！宗教信仰需要在武器技术年鉴中占据它自己的一席之地，与长弓、战马、坦克和氢弹站在同一条线上。

在这个世界上，只有我们，我们人类，能够反抗自私的复制基因的暴政。

我结论里透出的乐观主义语调引起了那些觉得这和本书其他部分不一致的批评者的怀疑。某些例子中，批评者是一些教条主义社会生物学家，小心翼翼地保护着遗传影响的重要性。在另一些例子中，批评者来自一个近乎荒谬的相反的极端，那些左翼高级神父小心翼翼地保卫着最心爱的神学偶像。罗丝、卡明和列万廷的《不在我们的基因里》里有一个专有的怪物叫做“还原论”，而所有最好的还原论者都被认为是“决定论者”，特别是“基因决定论者”。

大脑对于还原论者来说是一个确定的生物体，其性质就产生了我们观察到的行为以及从这些行为中领会到的思想状态或者意图……这样的观点是，或应该是，完全与威尔逊和道金斯的社会生物学原理相符的。然而，要采纳这个观点就会将这些原理引入一个两难境地。首先是争辩对于自由的人，人们觉得毫无吸引力（怨恨、教条化等）的行为是先天存在的。然后开始纠结于对犯罪行为的自由主义道德考量，因为这些行为像其他行为一样是生物上决定好的。为了避免这个问题，威尔逊和道金斯许下了一个自由的愿望，只要我们非常希望，我们就能够摆脱基因对我们的控制……这实质是回归到了难堪的笛卡尔哲学，一个二重性问题。

我认为罗丝和她的同事是在谴责我们在吃蛋糕的时候同时占有着它。要么我们必须是“基因决定论者”，要么我们就相信“自由意志”，我们不能两全其美。但是，在这里我相信我是为了威尔逊教授也是为了我自己而发声，只有在罗丝和她的同事眼中我们才是“基因决定论者”。他们没有理解的（很显然，尽管这很难确定）是完全有可能在相信基因对人类行为施加着统计意义上的影响的同时，也相信这样的影响是能够被改变的，比如被其他影响覆盖或逆转。基因肯定对任何一个经由自然选择而进化出的行为模式都有统计意义上的影响。罗丝和他的同事们大概都同意人类性欲是由自然选择进化而来的吧，就像很多其他经过自然选择进化的东西一样。因此他们就必须得相信存在着影响性欲的基因——就像影响其他所有东西的基因一样。然而他们显然也能够在社交上需要的情况下抑制他们的性欲吧。这和二重性有什么关系？当然没有。这个根本不存在的二重性对我提倡反叛的“反抗那些自私的基因的暴政”没有丝毫影响。我们，这里指的是我们的大脑，已经和我们的基因分开并足够独立去反抗它们了。就像已经提过的一样，我们每一次使用避孕套的时候就走出了反抗的一小步了。没有任何原因去相信我们不能够进行更大的反抗。

评论集萃

为了公益

彼得 ·梅达沃（ Peter Medawar ）发表于《旁观者》（ The Spectator ）， 1977年1月15日

每当在动物中发现表面上的利他主义或其他非自私的行为时，业余生物学家们，也包括越来越多的社会学家，很容易被诱导，说这些行为是“为了物种的利益”才进化而来的。

例如，有一个众所周知的谜题。数以千计的旅鼠，以冲出悬崖掉落海里这种自杀方式来控制种群数量，很明显，它们比我们对控制种群数量的必要性有更多的认识。显然就算是那些最容易轻信的自然主义者也必须问问自己，这样的利他主义是如何成为该物种行为清单上的一项的。还得考虑到一个事实，在这个伟大的人口刑罚中，有益于这样做的遗传物质会和它们的携带者一起灰飞烟灭。然而，将这看做是一个谜题，并不意味着否认遗传上自私的行为有时候可能会“表现”（就像临床医生所说）为无私或利他的行动。有利于祖母般溺爱的遗传因素和与之相反的冷漠无情相比，前者可能更容易在进化中盛行，因为慈祥的祖母们在自私地促进着存在于孙辈体内的她们自己的部分基因的存活与兴旺。

理查德·道金斯是正在崛起的一代最聪明的生物学家中的一员，他委婉且专业地揭穿了一些社会生物学关于利他主义进化的假象，但这并不意味着本书以披露为主，恰恰相反，这本书把以自然选择的遗传理论为代表的社会生物学的中心问题很有技巧地重组了一遍。另外，本书行文相当流畅，更不乏风趣与博识。与本书中出现的所有熠熠生辉的优秀生物学家一样。动物的“普遍可爱性”吸引着道金斯研究动物学。

尽管《自私的基因》的特性并不包括争论，但当道金斯在揭示某些书的虚伪之时，它就成为了不可或缺的一环，这些书包括了洛伦茨（Lorenz）的《论进犯行为》（On Aggression ），阿德里（Ardrey）的《社会契约论》（The Social Contract ）以及艾贝尔–艾伯费尔德（Eibl-Eibesfeldt）的《爱与恨》（Love and Hate ）。“这些书的问题是它们的作者大错特错了……因为他们误解了进化的工作原理。他们做出了一个错误的假设，即进化中重要的是要对整个物种（或整个群体）有利，而不是对每个个体（或基因）有利。”

学童们的格言本上一打诸如“一只母鸡是一只蛋制造另一只蛋的方式”之类的警句，确实是有道理的。理查德·道金斯这样写道：

本书的论点是，我们以及其他一切动物都是我们自己的基因所创造的机器……我将要论证，成功的基因的一个突出特性是其无情的自私性。这种基因的自私性通常会导致个体行为的自私性。然而我们也会看到，基因为了更有效地达到其自私的目的，在某些特殊情况下，也会滋长一种有限的利他主义。上面一句话中，“特殊”和“有限”是两个重要的词儿。尽管我们对这种情况可能觉得难以置信，但对整个物种来说，普遍的爱和普遍的利益在进化论上简直是毫无意义的概念。

我们可能会哀叹这些真相，道金斯说到，但这并不能减少它们哪怕一丁点儿的真实性。然而，当我们对遗传过程中的自私性了解得越清楚时，我们就越有资格去教导慷慨、合作以及其它所有为公益奉献的美德。道金斯也更加清楚的阐述了文化上或“外源性”进化对人类的特殊重要性。

在他最后也是最重要的一章里，道金斯对自己做出了一个挑战，去构建一个对所有进化系统都能够成立的基本原理——这甚至可能是由硅原子取代了碳原子的生物体，或者是像人类一样，很多进化都是由非遗传方式而实现的生物体。该原理就是，进化是通过复制实体的净繁殖优势而实现的。对于一般的生物体，在一般的情况下，该实体就是DNA分子中被称为“基因”的片段。对道金斯来说，文化传播的基本单位就是被他称作“觅母”的东西。在最后一章中，他阐述了觅母的达尔文主义理论究竟是什么。

对道金斯这本令人兴奋的好书我想添加一个脚注：奥地利生理学家埃瓦尔德·赫林（Ewald Hering）在1870年首先提出，拥有记忆功能是所有生物的基本特征。他将他的基本单位称作“觅聂米”（mneme）——精心选择的一个忠于其语源的词汇。很自然，理查德·西蒙对这个主题的阐述（1921年）完全是非达尔文主义的，所以除了成为了一个历史插曲，现在它什么也不是。赫林的一个观点被与他对立的一个自然哲学家霍尔丹，揶揄道：该观点就是，必有一个化合物拥有那些属性，我们现在知道它就是脱氧核糖核酸，即DNA，所拥有的。

©《旁观者》，1977

自然的博弈

汉密尔顿发表于《科学》，1977年5月13日（节选）

所有人都应该来阅读这本书，此书也的确适合所有人群。它使用绝妙的技巧描述了进化论的新面孔。最近有很多书籍，致力于以一种轻松、无碍的形式向公众传授新的生物学知识，但有时候那些知识却是错误的。在我看来，与那些书相比，本书更加严谨也更加成功。它成功地完成了那个看似不可能完成的任务，即使用简单、非技术性的英语来表达一些更深奥的、更数学的关于近期进化思潮的主题。以这些主题带来的宽广视角纵览这本书，它甚至能使很多自认为已经清楚的研究型生物学家感到惊讶和振奋。至少，他们会对这个评论者感到惊讶。再重复一次，这本书对任何人都是很容易阅读的，哪怕他没有任何科学背景。

就算不是故意去假冒内行，但当某人阅读一本领域与自己研究兴趣相似的畅销书时，它几乎都会情不自禁的去找茬：这个例子用得不好，那个观点太模糊了，这个概念是错的，很多年前就被放弃了。但本书令我无话可说。这并不是说这里面没有可能存在的问题——这对于一个从某种意义上来说是现炒现卖的作品是不大现实的——而是指其中的生物学从整体上来看是朝向正确的方向的，其可能存在问题的论点也是非教条主义的。该作者对自己观点的谦逊表达缓和了很多批评，读者们总能在这里或那里找到这样一个让他们很开心的提议：如果他们不习惯给出的模型，他们应该能找出另一个更好的模型。能在畅销书中做出如此严肃的邀请生动地反应了该话题的新颖性。不可思议的是，那些还未得以验证的简单观点可能可以迅速地解决一些进化论里的古老谜题，而这样的可能性真的存在。

那么，进化论的新面孔究竟是什么呢？从某种程度上来说，这就像是对莎士比亚的一个新的阐述：尽在书中，却又视而不见。然而，我需要补充的是，出现问题的那些新观点在达尔文的进化论书卷中并没有它们在自然界中隐藏的那么深，我们更像是有个20年的时间差而不是100年。例如，道金斯从那些我们了解得比较清楚的变化多端的螺旋状分子起笔，但道金斯甚至不了解染色体或是染色体在性过程中演出的奇异舞蹈。但就算是20年，这时间也已经长的足够令人惊讶了。

第一章概括地描写了这本书想要解释的现象，并展示了它们在哲学上以及实际上对人类生命的重要性。一些有趣的或惊恐的动物事例抓住了我们的注意力。第二章回到了原始汤中的第一群复制因子。我们看着它们增殖并变得日益精巧。它们开始为物质竞争，彼此之间战斗，甚至裂解或者吃掉对方。它们将自己以及它们的收获及武器都藏在一个防御围栏中。使用这些围栏并不只是使他们免受竞争者和捕食者的困扰，也是保护它们免受它们即将侵入的恶劣环境的影响，这样它们继续移动、定居、变成奇怪的形态、被泼洒在沙滩上，土地中，以及沙漠及无尽的风雪里。在这些长久以来生命不能存在的边界之中，原始汤被一遍遍的泼洒了数百万次，以致形成了一个异常奇特的模型多样性。终于，它们被泼洒成了蚂蚁和大象，山魈与人类。第二章总结到，考虑到这些古老复制者结合而成的一些终极后代：“保存它们正是我们存在的终极理由……今天，我们称它们为基因，而我们就是它们的生存机器。”

很有说服力并令人激动，读者可能会这样想，但是这真的非常新颖么？好吧，到现在为止可能还不是，但是进化过程并没有停滞于我们的身体。更重要的仍然是那些能使生物们在这拥挤的世界中存活下来的技能，这个世界有着超乎想象的微妙，微妙到远超生物学家们在陈旧的、过时的、为了物种利益而适应的模型中所能展望到的。大致来说，这本书剩余部分的主题正是这种微妙性。举一个简单例子，鸟类的歌声。这看上去似乎是一个非常没有效率的安排：一个天真的唯物主义者在研究鸫属中的一个种，探寻它们是如何活过严酷的冬天、食物匮乏等时，他会觉得发现它们中的雄性会发出艳丽的歌声就如同降神会中真的降下灵魂那样不现实。（更进一步的思考会使他觉得，这个物种竟然存在雄性这一个事实同样是不现实的，而这实际上是这本书另一个主要话题：就像鸟类的歌声一样，过去我们对性的功能的论证太简单了。）然而在任何一个鸟类种群中，一整队的复制者都在提醒自己去为这样的表演做好准备。道金斯在某处引述了一个更加不同寻常的歌声，座头鲸的歌声能传遍整个海洋。但对这个歌声，我们的所知远比我们对鸫属歌声的了解还要少，它们是干什么的，是向谁发出的。到现在为止的证据表明，它可能是对鲸类联合反抗人类的一首赞美诗——如果它真是，可能也对鲸有好处吧。当然，正是这些复制者队伍中的另外一队现在举办起了交响音乐会。这些声音当然有时也会穿越大洋——从空间上的身体位置来看的话。而这些身体本身又是由一些更加复杂的团队根据计划组装并运行的。如果道金斯是对的，魔法师用镜子做的事和自然所做得相比简直不值一提，除了冻结着的原始汤，自然根本没有任何有希望的初始原料。这本书将协助塑造一个新的面孔，这正是在这本书以及其它一些近期出版的书籍（例如威尔逊的《社会生物学》）中想要表达的生物学面孔。它闪耀着一种希望，这些生命中很遥远的细节可能很快就会被更完善的组合在一起，进而成为一个更加普遍的形式，这个形式会包含最简单的细胞壁，最简单得多细胞机体以及乌鸫的歌声。如果不是细节上的组合，这就将是一个基本要素的结合（有信仰的人们和非马克思主义者可以将这句话颠倒过来，如果这样做更适合他们的话）。

然而，有一种印象需要避免，即认为这本书是门外汉或穷人的《社会生物学》。首先，它有很多原创概念，其次，通过着重强调威尔逊没有提及的社会行为的博弈论方面，它从某种意义上来说平衡了威尔逊的巨著。“博弈论”并不是一个非常准确的词，特别是在低层次的社会进化情况下，因为基因本身并不据理行动。然而，我们已经很清楚在所有层面上博弈论与社会进化的概念结构都有着重要的相似性。这种互相间取长补短意味着这个领域非常新颖并且仍在发展中：例如，直到最近我才知道博弈论已经将一个概念命名为“纳什均衡”，这个概念大概可以对应于“进化中的稳定策略。”道金斯正确地处理了进化上的平衡性，这也同时成为了他很多关于社会生物学新观点的重要基础。在任何社会环境下，社会行为中博弈型要素以及社会适应性都来自于个体策略的成功，而一个个体策略的成功是建立在它能击败与该个体相互作用者所采取的策略。无论周遭情况如何，都要在一个给定的环境中攫取最大利益，这种对适应性的追寻会带来一些非常令人惊讶的结果。例如，与大部分动物的情况相反，如果必定有一方去做这件事的话，鱼类往往是由雄性去守卫卵和孩子。谁能想到这样一个重要问题可能取决于一个非常小的细节，即哪一个性别受限于首先向水里释放它的配子？然而道金斯和他的同事，利用特里弗斯的概念，解释了为什么那样一个时间上的细节，甚至可能就是几秒钟，就对整个现象是如此的关键。再举一个例子，我们难道不会认为，因为有着雄性的照顾，在一夫一妻制下的鸟类中的雌性，会比多配偶制下的雌性产下更大的蛋么？但事实恰恰相反。道金斯在他那有点危言耸听的关于“两性之间的争斗”的章节里，再一次的运用了稳定性的概念解释了利用（在这个例子中是由雄性所为），并一下就使得这个怪异的关系变得自然起来。他这个观点，就和他很多其他观点一样，还没有得到证实，因此还可能有其他的，更加重要的原因。但是他给出的这一个观点，从他全新的角度来看是非常明显的，所以这个观点值得我们注意。

在博弈论的教科书中你找不到任何的博弈，就如同你在现代几何中很难看到圆圈和三角一样。初略一看都是些代数：博弈论从一开始就是一门技术型学科。因此，暂且不谈内在的细节，能够像这本书一样，在包含了如此多的博弈论情形之时，而不用到公式，这本身就是一个文学上的奇迹。那些博弈论的情形甚至包括了其外在感受与质量，更不用说内在细节了。费希尔在介绍他那本关于遗传的伟大著作时写道，“我没有任何一个努力是为了使这本书更加易读。”在那本书中，就像瓢泼大雨般的公式以及深奥且非常简洁的句子很快就把人们打懵了，使他们陷入了沉默。阅读完《自私的基因》，我现在觉得费希尔可以做的更好，尽管必须得承认，那样他就得去写另外一类的书了。看上去似乎那些经典群体遗传学的构成要件都能在一篇散文中变得比之前更加有趣。（其实，霍尔丹在这方面做得比费希尔是要好一些，但他的书也没那么深奥。）但真正引人注目的是这个新的、更加社会学的研究生命要素的方法能绕过多少由那些令人生厌的数学，这些数学主要是由在怀特、费希尔和霍尔丹带领下的群体遗传学主流群体带来的。当我发现道金斯分享同我一样的对费希尔的评论时，我感到非常惊讶，他把费希尔誉为“20世纪最伟大的生物学家”（我认为这是一个非常罕见的评论），但我同样也惊讶于发现他几乎没怎么反复讲费希尔的书。

最后，在他的最后一章中，道金斯开始了关于文化进化这一非常迷人的主题。他创造了“觅母”一词（“meme”，“mimeme”的缩写）作为文化上“基因”的等价物。就像很难去界定这个词的范围一样——这显然会比“基因”更难，尽管那已经够糟了——我推测这个词很快会成为生物学家的常用词，并且希望它也会被哲学家、语言学家以及其他专家运用。它可能会像“基因”一样融入日常对话之中。

Excerpted with permission from W. D. Hamilton，SCIENCE 196:757-59 （1977）© 1977 AAAS

基因和觅母

约翰·梅纳德·史密斯写于《伦敦图书评论》，1982年2月4~18日。（节选自对《延伸的表现型》的评论）

《自私的基因》不平凡的一点在于，尽管是按畅销书的类型来写的，却仍然为生物学做出了原创性贡献。进一步说，它本身的贡献是另类的。不像大卫·拉克（David Lack）的经典著作《罗宾的生活》（The Life of Robin ）——同样是一本通俗形式的原创性贡献——《自私的基因》并没有提出任何新的事实。它也没有包含任何新的数学模型，实际上它根本就没有数学。它提供的是一个新的世界观。

尽管大家已经广泛阅读并欣赏了这本书，但它还是引起了深深的敌意。我相信，很多这样的敌意都是因为误解而来，或者更准确来说是因为多个误解才导致的。其中，最根本的就是没能理解这本书是要说什么。这是一本关于进化过程的书，它不关乎道德，或者政治，或者人类科学。如果你并不关心进化是怎么来的，并且不能理解为什么有的人会如此严肃地去关心一些和人类无关的事务，那就不要读它：它只会导致你不必要的愤怒。

然而，假设你对进化很感兴趣，理解道金斯这样做的原因的最好办法就是去了解1960到1970年代中进化生物学家们进行辩论的要点。这包含了两个相关主题，“群体选择”和“近亲选择”。“群体选择”的辩论开端于瓦恩–爱德华滋，他认为行为性适应是通过“群体选择”进化而来——也就是说，通过一些群体的生存和其他群体的灭绝……

在几乎相同时间，汉密尔顿提出了另外一个关于自然选择是如何实现的问题。他指出，如果基因导致了它的携带者牺牲自己的生命去拯救其他几个亲属的生命，比起没有做这样的牺牲，会有更多的该基因的复制品会存在下去……为了定量的模拟这个过程，汉密尔顿引入了“广义拟合度”这个概念……这不仅仅包含了一个个体自己的后代，而且还包含了另外的接受该个体帮助的亲属的后代，这会根据关系的远近亲疏而相应变化…

道金斯在承认我们欠汉密尔顿债的同时，也认为他错误地做出了保留拟合度这一概念的最后尝试，他觉得汉密尔顿应该更加聪明地去采用一个纯粹基因的眼光看待进化。他催促我们去注意“复制者”与“载体”之间的根本区别。“复制者”是指其精确结构在每次繁殖的时候得到复制的实体，而“载体”则是暂时性的，并且不能被复制，但是载体的性质可以被复制者影响。我们所熟悉的主要复制者就是核酸分子，通常是DNA分子。它们是基因和染色体的组成部分。常见的载体则是狗、果蝇及人的身体。因此，假使我们观察到一个结构，例如眼睛，它是为了适应观察而出现的。我们可能很有理由去问眼睛究竟是为了谁的好处而进化出来的。道金斯认为，唯一合理的答案是它是为了复制者的更好发展而进化出来的。尽管像我一样，他非常偏向于以个体优势而非群体优势来作为一个解释，但他更应该偏向于以复制者的优势至上。

©约翰·梅纳德·史密斯，1982

本书第一章至第十一章采用卢允中、张岱云两位先生的译文。因无法与权利人取得联系，敬请权利人与编辑联系：shuting@citicpub.com，我们将按规定标准支付翻译费。特此致谢！

参考书目

图书在版编目（CIP）数据

自私的基因 /（英）道金斯著；卢允中，张岱云，陈复加，罗小舟译. ——北京：中信出版社，2012.9

书名原文：The Selfish Gene

ISBN 978–7–5086–3415–9

I. 自… II. ① 道… ② 卢… ③ 张… ④ 陈… ⑤ 罗… III. 认知心理学－通俗读物 IV. B842.1–49

中国版本图书馆CIP数据核字（2012）第148414号

"THE SELFISH GENE, 30TH ANNIVERSARY EDITION" was originally published in English in 1989. This translation is published by arrangement with Oxford University Press.

Copyright © Richard Dawkins 1989

Simplified Chinese translation copyright © 2012 by China CITIC Press

ALL RIGHTS RESERVED.

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自私的基因

著 者：[英] 理查德·道金斯

译 者：卢允中 张岱云 陈复加 罗小舟

策划推广：中信出版社（China CITIC Press）

出版发行：中信出版集团股份有限公司（北京市朝阳区惠新东街甲4号富盛大厦2座 邮编 100029）（CITIC Publishing Group）

字 数：340千字

版 次：2012年9月第1版

京权图字：01–2012–5589 广告经营许可证：京朝工商广字第8087号

书 号：ISBN 978–7–5086–3415–9 / F·2667

定 价：68.00元

中信出版社官网：http://www.publish.citic.com/

官方微博：http://weibo.com/citicpub

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盲眼钟表匠

[英] 理查德·道金斯 著

王道还 译

中信出版社

目录

导读：正宗演化论

序

1996年版导言

第一章 不可能

第二章 良好的设计

第三章 累进变化

第四章 动物空间

第五章 基因档案

第六章 天何言哉

第七章 创意演化

第八章 性择

第九章 疾变？渐变？

第十章 生命树

第十一章 达尔文的论敌

参考书目

导读：正宗演化论

王道还

适应（adaptation）与歧异（diversity）是生命世界的两大特色，自古就是西方生物学的焦点。解剖–生理学是研究生物适应的学问。而在生物歧异中理出头绪，就是分类学研究，一直是理性的最大挑战。至于这两个研究主题有什么关系，就很难说了，甚至没有人觉得这是个问题。直到18世纪，现代“自然史”观念建立之后，生物适应与生物歧异之间才建立了“历史的”（同时也是“因果的”）关系。

所谓自然史（natural history），源自“地层是在时间中堆栈的”观察与推论：不同的地层代表不同的地球史时期。而不同的地层中，包含的生物化石不同，表示不同的地史时期有不同的生物相。因此地球上的生命也有“历史”。地球史加生命史就是自然史。

第一位将自然史系统地整理发表的，是法国学者布丰（Buffon，1707~1788）。他的《自然史》自1479年出版，到1767年已达15册，他过世前又出了7册；他身后再由他人续了8册。根据布丰的看法，在不同的地史时期地球的自然条件不同，因此各个地史期有不同的生物相。换言之，布丰以适应解释歧异，而他认为生物会适应环境，理所当然，用不着论证。

第一个公开以解释适应的理论说明自然史的，是布丰的弟子与传人拉马克。他的理论就是后天形质遗传说（见本书最后一章）。

最后，自然史在达尔文手里变成研究生物演化的科学。自然史表现的是生物演化的事实，达尔文发明的“自然选择”（natural selection，又译“天择”），是解释演化事实的理论。天择理论不仅可以同时解释适应与歧异，还能让学者“做研究”。科学不只是解释既有事实的活动，科学最重要的面相是实践（praxis）：任何科学理论都是研究方略，学者借以发现、创造新的事实。

所有解释演化事实的理论都叫演化论，可是目前只有达尔文的天择说在理论上、实证上最站得住脚。因此在英文里，天择论、达尔文理论、演化论、达尔文演化论已成为同义词。

不过，以上所述都是从“正宗”演化生物学的角度所做的观察。过去两百多年的生物演化思想史，其实颇为曲折，甚至令人怀疑“达尔文革命”这个词不仅不恰当，还有误导之嫌。

因为“演化论=天择理论=达尔文学说”的等式，大概直到《物种起源》出版百年后（1959）才在学术界站稳脚跟。1975年，美国哈佛大学教授威尔森（E. O. Wilson）出版《社会生物学》，公开论说人类行为也是演化的产物，在美国学界与民间掀起轩然大波，更提醒我们演化论似乎与古典科学极为不同。以天文学、物理学史建构的科学革命模型，很难解释所谓的“达尔文革命”竟然那么拖泥带水，不干不脆。

在西方，尤其是美国，不只民间学者仍在努力搜寻达尔文学说的漏洞，学界里的异议分子也不少，最有名的就是已过世的古尔德（S. J. Gould，1941~2002；美国哈佛大学古生物学讲座教授）。他甚至在达尔文庞大的著作中爬梳证据，用来指斥现行教科书关于演化论的论述过于强调天择，反而不能呈现达尔文思想的“多元”特色。

关键在“天择”是否是演化的唯一机制？或最重要的机制？

天择的要义不过是：生物个体在生殖成就（fitness）上有差异，那些差异都有适应的道理。要是任何一个个体的生存机会或生殖成就的高低，像中彩券似的“没什么道理”，那就不成学问了。

本书是正宗的演化论入门书，以“生物适应的起源”为核心。作者道金斯以稳健的文笔，详细阐释了生物适应是任何演化理论家不可回避的问题，而天择说是唯一可信的理论。一些学者自命提出了足以替代天择说的理论，或者认为天择说无足轻重，都过不了“解释生物适应”这一关。无论是对演化论有兴趣的朋友，还是持批判观点的人，本书都提供了最好的起点。

序

笔者写作本书，基于一个信念：我们人类出现在世间，过去都认为是谜中之谜，可是现在已经不再是谜团了，因为谜底已经揭晓。揭谜的人是达尔文与华莱士，虽然我们会继续在他们提出的谜底上加些脚注，来日方长。对这个深奥的问题，许多人似乎还没有察觉他们提出的解答优雅而美妙，更令人难以置信的是，许多人甚至不觉得那是个问题。因此我才会写作本书。

问题在于复杂设计。我用来写下这些字句的电脑，内存容量达6.4万个字节（64k），大约每个字节（byte，等于8 bits）储存一个英文字母。这部电脑是人们有意识设计、费劲制造出来的产品。你用来理解我的字句的大脑，部署了上百亿个神经元；其中有许多，大约几十亿吧，每个都以上千条“电线”（突触）与其他神经元相连。此外，我们的身体有数以万亿计的细胞，在基因层次上，每个细胞都储存了大量的数字信息，比我的电脑多了上千倍；编码更精确，犹其余事。生物之复杂，只有生物之设计比得上：生物看来都像是精心设计出来的，机制精妙、效能卓越。这么高明的复杂设计不该有个解释吗？要是有人不以为然，予欲无言。不过，我忽然转念：不可放弃。本书就是要接引那些没开眼的人入门，让他们一窥生物之复杂的宗庙之美，百官之富。除了说生物之复杂是个需要解释的谜题，本书另一个主要目的，是提供谜底，解开谜团。

解释是困难的艺术。解释一件事，有的办法可以使读者理解你使用的语言，有的办法可以使读者打心眼儿里觉得有那么回事。为了打动读者，冷静地铺陈证据有时还嫌不足。你必须扮演辩护律师，使用律师的技巧。本书不是一本冷静的科学著作。其他的作者讨论达尔文的理论，都很冷静，许多作品论述精彩、数据宏富，读者应该参考。我必须招认，本书不仅不冷静，有些篇章还是以热情写的；在专业科学著作中，这样的热情也许会招致非议。当然，本书会铺陈事实、进行论证，但是本书也想说服读者，甚至让读者着迷——这是我的目标。我希望读者着迷的是：我们的存在，虽然是个明白的事实，却也是个激励心智的谜团；这个谜团不但已有优美的答案，而且在我们的理解范围之内，这是多么令人兴奋的事！还有呢，我想说服读者：达尔文的世界观不只在此时此地是真的；我们存在的奥秘，在已知理论中它是唯一在原则上能够说明的理论。达尔文理论因此更令人满意。我们可以论证：达尔文理论不只在地球上通行，宇宙中凡有生命之处都适用。

有一点，我与职业辩护律师很不一样。律师或政客展现热情与信仰，是拿人钱财、与人消灾的表演，不见得对雇主或目标衷心信服。我没做过这种事，以后也不会。我不一定总是对的，但是我热切地拿真理当回事，我绝不鼓吹自己都不相信的事。有一次我受邀到一个大学辩论协会与神创论者辩论，我还记得那次我感受到的震惊。辩论之后我们共进晚餐，我的邻座是一位年轻女士，她在辩论中代表神创论者，演说还算有力。我觉得她不会是个神创论者，就请她诚实回答我为何她会代表神创论发言。她很自在地承认只是在磨炼辩论技巧罢了，她发现为自己不信服的立场辩护，更具挑战性。看来大学辩论协会都这么做，参与辩论的人为哪一方辩护，都是指定的，而与自身信仰无关。他们的信念在辩论中毫无地位。面对大众演说我并不在行，我大老远赶来出席，是因为我相信我受邀辩护的论题是真的。我发现辩论协会的人只不过拿辩论题目作为玩辩论游戏的引子，于是决心不再接受辩论协会的邀请。涉及科学真理的议题，不容虚矫辩词。

达尔文理论比起其他科学领域的同级真理，似乎更需要辩护，理由我并不完全清楚。我们许多人不懂量子理论，或爱因斯坦的相对论，但我们不致因此而反对这些理论。达尔文理论则与“爱因斯坦理论”不同，批评者不管多么无知，似乎都能拿它说事，乐此不疲。我猜达尔文理论的麻烦是：人人都自以为懂——莫诺 [1] 真是一语道破。那可不？达尔文理论实在太简单了；与物理学、数学比较起来，简直老妪能解。说穿了，达尔文理论不过是“非随机繁殖”，凡是遗传变异，只要有时间累积，就会产生影响深远的后果。但是我们有很好的理由相信：简易只是表象。别忘了：这种理论看似简单，却没人想到，直到19世纪中叶才由达尔文与华莱士提出，距牛顿发表《基本原理》（Principia，1687；其中包括“万有引力定律”）近二百年，距古希腊学者伊拉特斯提尼斯（Eratosthenes，前276~前194）测量地球圆周的实验超过两千年。这么简单的观念，怎么会那么久都没有人发现，连牛顿、伽利略、笛卡儿、莱布尼茨、休谟、亚里士多德这一等级的学者都错过了？为什么它必须等待两名维多利亚时代的自然学者？哲学家与数学家是怎么了，竟然会忽略了它？这么一个丰富的观念为什么大部分至今仍然没有渗入常人的意识中？

有时我觉得人的脑子是特别设计来误解达尔文理论的，让人以为它难以置信。就拿“偶然性”来说吧，有人将它夸张成“盲目的”偶然性。攻击达尔文理论的人，绝大多数以不当的热切心情拥抱这个错误的观念：达尔文理论中除了“随机偶然性”之外，一无所有。而生命呈现的复杂性，活脱脱是“偶然性”的悖反。要是认为达尔文理论相当于“偶然性”，当然会认为很容易反驳。我的任务就是要摧毁这个备受欢迎的神话——达尔文理论不过是个“偶然性”理论！我们似乎生来就不相信它。另一个理由是：我们的脑子设计来处理的事件，与生物演化变迁过程中的典型事件，发生在截然不同的时间尺度上。我们能够分辨的过程，花费的时间以秒、分、年计，最多以“10年”为单位。达尔文理论分析的，是累积的过程；那些过程进行得非常缓慢，得上千个或百万个“10年”才能完成。对于可能发生的事件，我们已养成了直觉判断，可是面对演化就不灵了，因为差了好几个数量级。我们世故的充满怀疑论和主观概率理论的器官（指大脑）失灵，因为它们是在人的一生中磨炼出来的，也是为了协助人过一生而形成的，最多几十寒暑——讽刺的是，这是拜演化之赐。我们得动员想象力，才能逃脱熟悉的时间尺度构筑的牢笼——我会设法协助读者。

我们的脑子似乎天生抗拒达尔文理论，第三个原因出在我们自己的成功经验：我们是有创意的设计人。我们的世界充满了工程、艺术的业绩。复杂的优雅皆是深思熟虑、精心设计之象。这个观念我们习以为常。这大概是信仰某种超自然神祗最有力的理由，自有人类以来绝大多数人都怀抱这一信仰。达尔文与华莱士以极大的想象实现跳跃，才能超越直觉，看出复杂“设计”从原始的简朴中中兴的另一条路——你了解之后，就会认为那是条（比超自然神祗）更为可能的道路。这个跳跃实在太难完成了，难怪直到今天还有许多人不愿尝试。本书的主要目的，是帮助读者完成这一跳跃。

作家自然希望自己的书影响深远，不只是昙花一现。但是每个倡导者除了强调自身立场的永恒面相，还得回应当代对手的观点，不管是真正的对手，还是表面的对手。这样做颇有风险，因为今日各方交战得不可开交的论证，有些也许几十年后就完全过时了。这个矛盾常有人举达尔文的《物种起源》为例：第一版比第六版高明多了。因为《物种起源》出版后引起许多批评，达尔文觉得必须在后来的版本里有所回应，那些批评现在看来完全过时了，于是达尔文的回应不仅妨碍阅读，有时还误导读者。尽管如此，当代流行的批评，即使我们觉得可能不过昙花一现、不值一提，也不该纵容自己完全视而不见。因为对批评者我们应有起码的敬意，而且也要为搞昏头的读者着想。虽然我对本书哪些篇章终将过时自有主见，读者——与时间——才是裁判。

我发现有些女性朋友认为使用“男性”代名词“他”或“他们”就表示有意排除女性，这让我很苦恼。要是我想排除什么人，我想我宁愿排除男人——好在我从未想过排除什么人。有一次我试着使用“她”称呼我的抽象读者，一位女性主义者就抨击我“故作姿态”（patronizing condescension），她认为我应该用“他/她”或“他的/她的”。要是你不在意文字，不妨那样做。但是，要是不在意文字，就不配有读者，无论哪个性别。我在本书中回归英文代名词的正常规范。我也许会以“他”称呼读者，但是我不认为我的读者就是男性，法文中“桌子”是阴性词，法国人也不会把桌子当作女性吧？事实上，我相信我经常认为我的读者是女性，但是那是我个人的事，我可不愿让这样的考虑影响我使用母语的方式。

理查德·道金斯

牛津，1986

[1] 　雅克·莫诺（Jacques Monod，1910~1976），法国生物学家，1965年荣获诺贝尔生理学和医学奖。——编者注。

1996年版导言

出版社重新发行本书，请我写个新导言。我起先以为这很容易。我只要列出改进本书的方式就成了；要是我今天重写这书，必然会做许多改进。我一章一章搜寻，渴望发现错误、误导、过时和不完整的地方。我真诚地想找出那些缺陷，因为无论科学家多么脆弱，科学却不是自满的行业，而且科学通过证伪而进步的理想，可不是说着玩的。可是，不瞒你说，除了细节，本书各章没有一个主旨我会撤销。以今日之我战昨日之我，令人涤荡心胸，好不畅怀，我却无由消受。

当然，这并不是说本书已无从增减一分。我信手拈来就再写了十章，讨论“演化设计”这个永远令人兴奋的题材。但那已是另一本书了，书名叫作《攀登不可能的山峰》（Climbing Mount Improbable, 1996）。虽然这两本书自成一格，不妨分开读，可是每一本都可以当作另一本的延续。两本书的主题不同，就像本书各章，每一章都与其他章不同，却有共同的基调：达尔文演化论（Darwinism）与设计。

我说过，我继续写作达尔文演化论，并不需要驰辩，可是这么说未免矫情。达尔文演化论是个巨大的主题，它有许多面相，值得用更多书论述，花上一辈子写，即使自觉圆满如意，都写不完。我也不是一个职业“科学作家”，“写完”演化论后，可能转向物理或天文学。我何必这样做？历史学者写完一本历史书之后，可以继续写下去，根本不必说明自己不转向古典学或数学的理由。厨艺师可以写另一本书，谈论烹饪的某一面相，那是他过去没写过的，而园艺，最好还是留给园艺家去写吧。他是对的。虽然书店里什么题材的书都有，兼容并蓄（又是矫情之论），达尔文演化论是比烹饪或园艺更大的题材。它是我的主题，有宽敞的天地，够我浸淫一生，安身立命。

达尔文演化论涵盖所有生物——人类、动物、植物、细菌，以及地球以外的生物（假定我在本书最后一章所说的正确无误）。为什么我们会存在？为什么我们是这副德行？达尔文演化论提供了唯一令人满意的解释。它是一切人文学科的基础。我的意思并不是：历史、文学批评、法律都必须以达尔文演化论重新塑造。我并无此意。但是所有人文创制都是脑子的产物，而脑子是演化而来的信息处理器，要是我们忘了这一基本事实，就会误解脑子的产物。要是更多医生了解达尔文演化论，人类现在就不会面对“耐抗生素”病原的威胁。有位学者评论道：达尔文演化论“是科学发现的自然真理中最惊人的”。我会加上：“不仅空前，而且绝后”。

本书在1986年出版，10年来其他的书也出版了，其中有些我希望是我写的，还有一些要是我重写本书必然会参考。克罗宁（Helena Cronin）的《蚂蚁与孔雀》（The Ant and the Peacock, 1991）文笔优美。瑞德里（Matt Ridley）的《红色皇后》（The Red Queen, 1993）也同样清晰，任何人重写本书“性择”那一章，一定会受他们的影响。丹奈特（Daniel Dennett）的《达尔文的危险观念》（Darwin’s Dangerous Idea, 1995）全面影响了我的历史与哲学诠释；他的率直风格，令人耳目一新，本书的重要章节，我重写的话，一定会更理直气壮。牛津大学教授马克·瑞德里（Mark Ridley）的巨著《演化》（Evolution, 1993, 1996, 2003），我与本书读者都应随时查考。平克（Steve Pinker）的《语言本能》（The Language Insfinct, 1994）本来给了我灵感，让我想从演化的观点讨论语言这个题目，可是他太成功了，令我无从下手。“达尔文医学”也一样，可是奈斯与威廉斯（R. M. Nesse & G. C. Williams）的书（1994）实在太棒了，倒省了我的事（但他们的出版商偏要用《我们为什么生病》做书名，根本不能帮助读者了解那是什么书，真是不幸）。

理查德·道金斯

1996年6月于牛津

第一章

不可能

我们动物是已知宇宙中最复杂的事物。用不着说，我们知道的宇宙，比起真正的宇宙，不过沧海一粟。其他的星球上也许还有比我们更复杂的事物，他们有些说不定已经知道我们，也未可知。可是这不会改变我想提出的论点。复杂的事物，不管哪里的，都需要一种特别的解释。我们想知道它们是怎么出现的，为什么它们那么复杂。我要论证的是，宇宙中的复杂事物，无论出现在什么地方，解释可能大体相同；适用于我们、黑猩猩、蠕虫、橡树，以及外层空间的怪物。另一方面，对于我所谓的“简单”事物，解释却会不一样，例如岩石、云、河流、星系与夸克。这些都是物理学的玩意儿。黑猩猩、狗、蝙蝠、蟑螂、人、虫、蒲公英、细菌与外星人，是生物学的玩意儿。

差别在设计的复杂程度。生物学研究复杂的事物，那些事物让人觉得是为了某个目的设计出来的。物理学研究简单的事物，它们不会让我们觉得有“设计”可言。乍看之下，电脑、汽车之类的人造物品似乎是例外。它们很复杂，很明显是设计出来的，然而它们不是活的，它们以金属、塑料构成，而不是血肉之躯。但在本书中，我会坚定地将它们视为生物学的研究对象。

读者也许会问：“你可以这么做，但是它们真的是吗？”字词是我们的仆人，不是主人。为了不同的目的，我们发现以不同的意义使用字词很方便。大多数烹饪书都把龙虾视为鱼类。动物学家对这种做法颇不以为然，他们指出如果龙虾把人叫作鱼还更公平些，因为鱼与人类同属脊椎动物，亲缘关系比较近，鱼与龙虾的关系就远了。说起公平与龙虾，我知道最近有一处法庭必须判决龙虾是昆虫还是“动物”——这关系到人可不可以将它们活活丢入滚水中。以我的动物学行话来说，龙虾当然不是昆虫。龙虾是动物，但是昆虫也是，人也是。对于不同的人以不同的意义使用字词，没有必要激动——虽然我在日常生活中，遇上活煮龙虾的人的确激动不已。厨师与律师各有他们一套使用词语的办法，在本书中我也有我的一套。电脑、汽车“真的是”生物？别钻牛角尖了！我的意思是：要是在某个星球上发现了电脑、汽车之类的复杂物品，我们应当毫不犹豫地下结论：那里有生命存在，或者曾经存在。机器是生物的直接产品；它们很复杂，是设计出来的，因为是生物造的，它们与化石、骨架、尸体也一样，是我们判断生物存在的指标。

我说过物理学研究简单的事物，听来也许很奇怪。物理学看来是门复杂的学问，因为物理观念我们很难理解。我们的大脑是设计来从事狩猎、采集，交配与养孩子的；我们的脑子适应的世界，以中等大小的事物构成，它们在三维空间中以中庸的速度移动。我们没有适当的“配备”，难以理解极小与极大，存在时间以一万亿分之一秒或十亿年为单位的事物，没有位置的粒子，我们看不见、摸不着的力与场（我们知道它们，只因为它们影响了我们看得见、摸得着的事物）。我们认为物理学很复杂，因为我们很难了解，也因为物理书中充斥了困难的数学。但是物理学家研究的对象，仍然是基本上简单的事物，例如气体或微粒构成的云，或均匀物质的小块如晶体——它不过是重复的原子模式。至少以生物的标准来衡量，它们没有复杂的运转组件。即使大型的物理对象如恒星，也只有数量相当有限的组件，它们的组织多少是偶然的。物理学的、非生物学的对象的行为非常简单，因此可以用现有的数学语言描述，这就是物理学书里充满了数学的原因。

物理学的书也许很复杂，但是这些书与电脑、汽车一样，是生物学对象——人类大脑的产物。物理书描述的物体与现象，比作者体内的一个细胞还要简单。那位作者的身体，有一万亿个那样的细胞，分成许多类型，根据错综复杂的蓝图组织起来，并以精细的工程技术完成，这才成就一个能够写一本书的工作机器。凡是事物的极端，物理学里的极端尺度以及其他困难的极端，或是生物学里的极端“复杂”，我们的脑子都不容易应付。还没有人发明一种数学，可以描述像是物理学家这样的物体，包括他的结构与行为，甚至连他的一个细胞都不行。我们所能做的，是找出一些通则，以了解生物的生理以及生物的存在。

这正是我们的起点。我们想要知道为什么我们以及所有复杂的事物会存在。现在我们能够原则地回答那个问题了，即使我们对“复杂”的细节还不能掌握。打个比方好了，我们大多数都不了解飞机是如何工作的。也许造飞机的人也不完全了解：引擎专家不了解机翼，机翼专家对引擎只有模糊的概念。机翼专家甚至不完全了解机翼，无法对机翼做精确的数学描述：他们可以预测机翼在气流中的行为，只因为他们研究过机翼模型在风洞中的行为，或者以电脑仿真过——生物学家也可以采用这种路数了解动物。但是，尽管我们对飞机的知识并不完备，我们都知道飞机大概经过哪些过程才出现的。人类在图板上设计出来。其他的人根据图样制造零件，然后更多的人以各种工具将零件根据设计组装起来。基本上，飞机问世的过程我们并不认为算什么谜团，因为是人类造的。针对某个目的从事设计，然后根据设计系统地组装零件，我们都知道也了解，因为我们都有第一手经验，即使只是小时候玩过乐高（Lego）玩具。

那么我们的身体呢？我们每个人都是一台机器，就像飞机，只不过我们的身体更为复杂。我们也是由一个熟练的工程师在图板上设计出来，再组装成的吗？不是。这个答案令人惊讶，我们得到这个答案只不过一个世纪左右。首先提出这个答案的是达尔文。当年许多人对他的解释不愿或不能理解。我小时候第一次听说达尔文的理论，就断然拒绝接受。直到19世纪下半叶，历史上几乎每个人都坚定地相信相反的答案——“有意识的设计者”理论。许多人现在仍然相信上帝造人，也许是因为真正的解释——达尔文理论——仍然没有进入国民教育的正规教材，惊讶吧！可以确定的是，对达尔文理论的误解仍广泛地流行。

本书书名中的“钟表匠”，是借用18世纪神学家培里（William Paley，1743~1805）的一本著名的专论而来。培里的《自然神学》（Natural Theory）出版于1802年，是“设计论证”的著名范例。“设计论证”一直是最有影响力的支持“上帝存在”的论证。《自然神学》是我非常欣赏的书，因为培里在他的时代成功地做到了我在我的时代拼命想做的事。他有观点想表达，他热情地相信那个观点，并全力清晰地阐述它，他做到了。他对生命世界的复杂特征有适当的敬意，因此他觉得那个特征必须有个特别的“说法”（解释）。他唯一搞错的——那可是个大错——就是他的“说法”。他对这个谜团的答案非常传统，就是《圣经》中的“说法”。比起前辈来，他的文字更清晰、论证更服人。真实的解释完全不同，直到史上最具革命性的思想家之一达尔文，真相才大白于天下。

《自然神学》以一个著名的段落开头：

我走在荒野上，要是给石头绊了一跤，要是有人问我那块石头怎么会在那里，我也许可以回答：“它一直都在那里！”即使我知道它不是，这个答案也不容易被证明是荒谬的。但是，要是我在地上发现了一个钟表，要是有人问我那个钟表怎么会在那里，我就不能以同样的答案回复了，“据我所知，它一直都在那儿。”

在这里，培里区分石头之类的自然物体，与设计、制造出来的事物如钟表。他继续说明钟表的齿轮与发条制造得如何精确，以及那些零件之间的关系多么复杂。如果我们在野地里发现了这么一个钟表，即使我们不知道它是怎么出现的，它呈现的精确与复杂设计也会迫使我们下结论：

这个钟表必然有个制造者；在某时某地必然有个匠人或一群匠人，为了某个目的——我们发现那个目的的确达成了——把它做出来；制造者知道怎么制造钟表，并设计了它的用途。

培里坚持这个结论没有人能够合理地驳斥，即使无神论者在思考自然作品时也会得出这个结论，因为：

每一个巧思的征象，每一个设计的表现，不只存在于钟表里，自然作品中都有；两者的差别，只是自然作品表现出更大的巧思，更复杂的设计，超出人工制品的程度，难以数计。

培里对生物的解剖构造做了优美、庄重的描述，将这一论点发挥得淋漓尽致。他从人类的眼睛开始，这是个深受欢迎的例子，后来达尔文也使用了，会在本书中不断出现。培里拿眼睛与人设计出来的仪器（如望远镜）比较，得出结论：“以同样的证据可以证明，眼睛是为了视觉而造的，正如望远镜是为了协助视觉而造的。”眼睛必然有个设计者，像望远镜一样。

培里的论证出于热情的虔敬，并以当年最好的生物学知识支持，但是却是错的；光荣或有之，仍不免铸成大错。望远镜与眼睛的模拟，钟表与生物的模拟，是错的。表象的反面才是正确的，自然界唯一的钟表匠是物理的盲目力量，不过那些力量以非常特殊的方式凝聚、运行。而真实的钟表匠有先见：他心眼中，有个未来的目的，他据以设计齿轮与发条，规划它们之间的联系。达尔文发现了一个盲目的、无意识的、自动的过程，所有生物的存在与看似有目的的构造，我们现在知道都可以用这个过程解释，这就是自然选择（natural selection，另一译名“天择”）。天择的心中没有目的。天择无心，也没有心眼（mind’s eye）。天择不为未来打算。天择没有视野，没有先见，连视觉都没有。要是天择就是自然界的钟表匠，它一定是个盲目的钟表匠。

这些我都会解释，我要解释的可多着呢。但是有一件事我不会做：我绝不轻视“活钟表”（生物）给培里带来的惊奇与感动。正相反，我要举个例子，说明我对自然的感受——培里一定能更进一步发挥。说到“活钟表”让我兴起敬畏之情，我决不落人后。我与尊敬的培里先生感同身受的地方，多过我与一位现代哲学家的共同感受，他是著名的无神论者，我与他在晚餐桌上讨论过这个问题。我说我很难想象在1859年之前会有人是无神论者，不论什么时代。达尔文的《物种起源》在1859年出版。“休谟呢？”这位哲学家回答。“休谟怎样解释生物世界的复杂现象？”我问。“他没有解释，干吗需要什么特别的解释？”他说。

培里知道生物世界的复杂现象需要一个特别的解释；达尔文知道，我怀疑我的哲学家朋友打心眼里也知道。不过得在这里把这个需要讲清楚的是我。至于休谟，有时有人说这位伟大的爱丁堡哲学家在达尔文之前一个世纪就把“设计论”干掉了。但是他真正做的是：批评设计论的逻辑，认为“以可见的自然设计作为上帝存在的积极证据”并不恰当。对于“可见的自然设计”他并没有提出其他的解释，存而不论。达尔文之前的无神论者，可以用休谟的思路这么回答：“我对复杂的生物设计，没有解释。我只知道上帝不是个好的解释，因此我们必须等待，希望有人能想出一个比较好的。”我难免认为：这个立场逻辑上虽然没有问题，却不令人满意，同时，尽管在达尔文之前无神论也许在逻辑上站得住脚，达尔文却使无神论在知识上有令人满意的可能。我希望休谟会同意我的看法，但是他的某些著作使我觉得他低估了生物设计的复杂与优美。年轻的博物学者查尔斯·达尔文本可以带领他欣赏一鳞半爪，可惜达尔文到爱丁堡大学注册的那年（1825年），休谟已经过世40年了。

我一直在谈“复杂”、“明显/可见的设计”，好像这些词的意思明明可知、不假思索。在某个意义上，它们的意思的确可知——大多数人对于复杂都有直觉的概念。但是这些观念——复杂与设计——是本书的核心，所以尽管我知道我们对于复杂、有明显设计的事物有异样的感受，我还是得以字句把那种感受描述得更精确一点。

那么，什么是复杂的事物？我们怎样辨认它们？我们说钟表或飞机或小蜈蚣或人是复杂的，而月亮是简单的，若真如此，那是什么意思？谈到复杂事物的必要条件，也许我们第一个想到的是：它的结构是异质的。粉红色的牛奶布丁或牛奶冻是简单的，意思是说要是我们把它们一切为二，那两半都会有同样的内部组成：牛奶冻是均质的。汽车是异质的：车的每一部分都与其他的部分不同，不像牛奶冻。两个半部车不能形成一辆车。这等于说复杂的事物相对于简单的事物有许多零件，而零件不止一种。

这种异质性，或者“多零件”性质，也许是必要条件，但不是充分条件。许多事物都以许多零件组成，内部结构也是异质的，却不够复杂。举例来说，阿尔卑斯山最高峰布朗峰（Mont Blanc）由许多不同种类的岩石组成，而且它们组成的方式，使你无论在哪个地方将山劈成两半，那两半的内部组成都不会一样。布朗峰结构上的异质性是牛奶冻所没有的，但是在生物学家的眼中，它仍然不够复杂。

为了建立复杂的定义，让我们尝试另一种思路，利用概率的数学观念。假定我们试用下列定义：复杂的事物都有特别的组织，它的零件不可能完全随机组织成那样。从一位著名的天文学家那里借一个模拟来说吧，要是你拿到一架飞机的全部零件，然后将它们随意堆置在一起，就能组成一架能够飞行的波音客机吗？概率非常小。把一架飞机的零件放在一起的方式不知有几十亿种，其中只有一种，或者几种，会成为一架飞机。要是以人类身体的零件来玩这个游戏，成功概率更小。

这个定义复杂的路数令人觉得颇有可为，但是还是有些不足之处。有人也许会说，布朗峰要是拆成“零件”，也有几十亿种组合方式，其中只有一个会与原来的布朗峰一模一样。那么，飞机、人体是复杂的而布朗峰是简单的吗？任何早已存在的组成物都是独一无二的，而且以后见之明，都是不可能（概率很低）的存在。旧飞机拆卸厂的零件堆是独一无二的。没有两个零件堆是一样的。要是你将拆卸下来的飞机零件成堆地丢弃，任何两个废零件堆一模一样的概率，非常低，就像你想以零件丢出一架能飞的飞机一样。那么我们为什么不说垃圾堆或布朗峰或月亮，与飞机或狗一样复杂，反正它们的原子排列一样的独一无二（重复的概率极低）？

我的脚踏车上有对号码锁，它的数字轮有4096个不同的组合。每一个组合都一样的“不可能”——意思是说：要是你随意转动数字轮，每一种组合出现的概率都一样很低。我可以随意转动数字轮，然后瞪着出现的数字组合以后见之明惊呼：“这太神奇了。这个数字出现的概率只有4096分之一。它居然出现了，真是个小奇迹。”那与将一座山的岩石组织或废料堆中的金属组织视为复杂，是一样的。事实上，4096个不同的组合中只有一个—1207—是真正独一无二的，只有它才能将锁打开。这个数字独一无二的地位不是以后见之明看出来的，它是制造锁的工厂事先决定的。要是你随意乱转数字轮，第一次就转出了1207，你就可以将脚踏车偷走，那才像是个小奇迹。要是你以银行保险柜试手气，第一次就转出了正确的号码，那就不是小奇迹了，因为概率最多只有几百万分之一，你就能偷到一大笔财富了。

在银行保险柜上撞上幸运号码，在我们的模拟中，与用零件随意堆出一架波音747一样。保险柜的数字锁有上百万种组合可能，其中只有一个可以把锁打开，以后见之明来看，这个组合与其他组合一样“不可能”。同样，几百万种组合飞机零件的方式中，只有一种（或几种）才能飞行，以后见之明每一种都是独一无二的（“不可能”）。事实上，能够飞行的组合与打得开锁的组合，都与后见之明无关。锁的制造商决定了数字组合，然后告诉银行经理。飞机能够飞行，是因为我们事先就将它设计成飞行器。要是我们见到一架飞机在天上飞行，我们可以确信它绝不是以零件随意投掷组合成的，因为我们知道：金属零件的任意组合物能够飞行的概率实在太低了。

再谈布朗峰，要是你设想过布朗峰所有岩石的组合方式，的确，其中只有一种会是我们所知道的布朗峰。但是我们知道的布朗峰也是以后见之明定义的。岩石堆积在一起我们就叫作山，而堆积岩石的方式不知有多少种，每一座山都有可能叫作布朗峰。我们知道的这座布朗峰没有什么特殊之处，它没有事先指定的规格，与能够飞行的飞机毫无相当之处，与打开保险柜的锁（大批金钱因而滚出）也毫无相当之处。

也许你会问：有什么生物与能够飞行的飞机相当？与保险柜打开的锁（大批金钱因而滚出）相当？好问题。有时简直完全相当。燕子就会飞。我们已经说过了，飞行器可不容易随意组装出来。要是你有一只燕子的所有细胞，把它们随意组合在一起，得到一个会飞的玩意儿的概率，讲得实际一点，与零无异。不是所有的生物都会飞，但是其他的本领一样“未必会存在”，也一样可以事先指定。鲸豚不会飞，但是它们会游泳，而且它们游泳与燕子飞行一样有效率。拿一头鲸鱼的细胞随意组合起来，得到一个会游泳的玩意儿，概率已经很小了，更不要说像鲸鱼一样快速、有效地在海里游了。

说到这里，也许有个目光锐利如鹰的哲学家（对了，老鹰的眼睛可是十分锐利的——你也不可能以晶状体和感光细胞随意组合成一只老鹰的眼睛）要开始碎碎念什么“……循环论证……”了。燕子会飞，但是不会游泳；鲸鱼会游泳但是不会飞行。由于有后见之明，我们可以判断一个随机组合是否是个成功的飞行器或者游泳机器。要是我们同意事先不指定功能，一开始只是死命地任意组合零件，搞不好随意的细胞堆会是一只有效率的地道动物，像鼹鼠，或一只爬树动物，如猴子。它也许善于迎风滑翔，或者紧抓着油污的破布，或者绕着逐渐缩小的圈子走路，直到它消失为止。可能的事多着呢。然而，可能吗？

要是真有那么多可能，我的虚拟哲学家就有点道理了。要是无论你如何任意抛掷物质，成就的集合体——以后见之明来说——经常可以描述成“有一技之长”的话，那么你说我举燕子、鲸鱼做例子根本无效就是真的了。但是生物学家对于什么算是“有一技之长”可以说得更为具体。我们认出某个事物是动物或植物，最低限度是这个事物应该成功地过某种生活（更精确地说，它或它的同类得活得够长，以便繁殖）。不错，生活的方式有许多种——飞行、游泳、在林间穿梭等等。但是，不管生活方式有多少种，找死的方式更多，或者说“不算活着”。你也许可以随意组合细胞，一遍又一遍，玩它个几十亿年，却没有组成任何名堂，无论天上飞的、水里游的、土里钻的、地上跑的或者会干任何事的都没有——更糟的是你的成果远未达到生命体的标准，它在设法生存。

这个论证到这里已经很长甚至太长了，现在该提醒大家我们是怎么开始这个论证的。我们想找寻定义“复杂”的精确方式。有些事物我们认为复杂，怎样才能说得更精确一些？我们想找出人、鼹鼠、蚯蚓、飞机、钟表的共同之处，以及它们与牛奶冻、布朗峰、月亮不同的地方。我们得到的答案是：复杂的事物有某种性质，是事前规定的，而且极不可能单纯地随机造就。就生物而言，那种事先规定的性质以某种意义来说就是“高明”（proficiency）；或者是高明地掌握某一特定能力如飞行，如果由一个航空工程师判定的话；或者是高明地掌握着某种比较一般的能力，例如避免死亡，或以生殖传播基因。

避免死亡是必须努力才能达到的目标。要是“随它去”的话——那也是死亡后的状态——身体就会朝向回复与环境平衡的状态发展。要是你测量活的生物体的某些量，例如温度、酸度、含水量或电位，你通常会发现它们与周遭环境有显著差异。举例来说，我们的体温通常比环境的温度高，在寒冷气候中，身体必须费很大劲才能维持这个温度差。我们死后，身体就停止干活，温度差开始消失，最后体温与环境一致。不是所有的动物都同样地努力避免体温与环境的温度平衡，但是所有动物都会干某种相当的活儿。举例来说，在干燥的地区，动物和植物都得努力维持细胞中的水含量，对抗水的自然倾向——从湿度高的地方流向湿度低的地方。不成功便成仁，这可是生死攸关之事。更广泛地说，要是生物不主动努力防止水分从体内散失，它们到头来就会与环境融合，不再是自主的存有物。那是它们死后发生的事。

非生物不会这么干活儿，人工机器除外——我们已经同意把它们视为荣誉生物。非生物接受那些使它们与环境平衡的力量，任凭摆布。布朗峰已经存在了很长时间，我知道，它也许还会继续存在一阵子，但是它不会努力活着。岩石要是受重力的影响而躺在某处，它就躺在那儿。它什么都不必做，就能继续躺在那儿。布朗峰现在存在，会继续存在，直到风雨磨蚀了它，或它让地震震垮。它不会采取措施修补磨蚀、龟裂，或者震垮后再复原，生物的身体就会。非生物只是服从物理学的一般定律。

这种说法等于否认生物服从物理定律吗？当然不是。没有理由认为物理定律在生物界就不灵了。物理学的基本力量，无可匹敌，任何超自然力都不成，“生命力”也不成。事实是这样的，如果你想利用物理学定律——以天真的方式——了解整个生命体的行为，你不会得到什么成果。身体是个复杂的事物，由许多零件组成，想了解身体的行为，你必须把物理学应用到身体的零件上，而不是整个身体。整个身体的行为是零件互动的结果。

以运动定律为例。要是你将一只死鸟抛向空中，它在空气中的轨迹，会是一个优美的抛物线，与物理学教科书所描述的完全一样，然后它会掉落地面，停留在那儿不动。它的行为与一个具有特定质量、风阻的固体没有两样。但是要是你将一只活鸟抛入空中，它就不会循着抛物线落到地面。它会飞走。理由是：它有肌肉，干起活来就能抵御地心引力与其他影响整个身体的物理力量。在它肌肉的每个细胞中，物理定律都灵光得很。结果是：肌肉运动翅膀，使鸟能在空中活动。这只鸟没有违反地心引力。它不断受到地心引力向下拉扯的力量，但是它的翅膀努力干活儿，它的肌肉服从物理定律，抗拒地心引力使它的身体停留在空中。要是我们天真地将一只活鸟看作一块具有特定质量、风阻（而没有特定结构）的固体，我们就会认为这只鸟违反了物理定律。我们得记住这只鸟身体里有许多零件，各自服从物理定律，我们才能了解整个身体的行为。当然，这不是生物独有的本领。所有人造机器都有这个本领，任何复杂、多组件的事物都有这个潜力。

这让我回到最后一个题目，以结束这富有哲学气息的第一章——什么叫作解释？我们已经讨论过什么叫作复杂的事物。但是，要是我们想知道一个复杂的机器或生物如何运作，什么样的解释才令我们满意？答案我们在上一段已经提过了。要是我们想了解一架机器或生物的运作，我们就从零件下手，追问它们如何互动。要是有个复杂的事物我们还不了解，我们可以从我们已经了解的简单零件下手。

要是我问一个工程师：蒸汽机如何运转？对于令我满意的答案我有一个相当清楚的概念，知道一般而言它该是什么样的。我与朱利安·赫胥黎（Julian Huxley，1887~1975，生物学家）一样，要是这个工程师说“牵引力”，我不觉得受用。要是他继续大谈什么“整体大于部分的总和”，我就会打断他：“别说那个了，告诉我它如何运转。”我想听的是：这台蒸汽机的各个零件如何互动，导致整个蒸汽机的行为。一开始我会接受以非常大的零件做单位的解释，那些零件的内部构造与运转也许非常复杂，迄今仍无从解释。一开始就令人满意的解释，使用的单位也许是“燃烧室”、“锅炉”、“汽缸”、“活塞”、“蒸汽阀”。工程师一开始不必解释它们每一个是怎么运转的，只要说出它们的功能就可以了。我会暂时接受，不追问它们怎么会有那些功能。知道了每个零件是做什么的，我就能了解它们如何互动，造成整个引擎的运转。

当然，然后我会随意询问每个零件的功能从何而来。我先接受蒸汽阀是调节蒸汽量用的，这个知识帮助我了解整个引擎的行为，现在我回过头来对蒸汽阀十分好奇。在零件中有个层级结构。我们解释任何层级的零件的行为，都以那个零件的组件为起点，弄清楚各组件的功能，暂时不问那些功能的来由。我们将层级结构揭开，一层层揭掉，直到那些组件简单到我们不再觉得需要解释为止——就日常生活需要而言。举例来说（这也许对，也许不对），我们大多数人都不认为铁活塞棒的性质是个问题，我们接受它作为单位来解释复杂机器，只要那些机器有铁活塞棒。

当然，物理学家不会认为铁活塞棒是理所当然的玩意儿。他们会问：为什么铁活塞棒是坚硬的？然后继续从事揭露零件层级的工作，直到基本粒子与夸克的层次。但是我们大多数人都觉得人生苦短，就不追随他们了。复杂的组织中，解释任何一个层次，通常向下揭开一两个层次就能令人满意了，不必穷究。汽车的行为以汽缸、化油器、火星塞就能解释。没错，这些零件每个都在一个解释金字塔的塔尖上，下面还有许多层零件与解释。但是，要是你问我汽车是怎么运转的，而我从牛顿定律与热力学定律讲起，你会认为我太虚矫了，要是我从基本粒子谈起的话，铁定是在蒙人（obscurantist）。汽车的行为，追根究底，得用基本粒子的互动解释，这绝无疑问。但是，以活塞、汽缸、火星塞的互动解释，最为实用。

电脑的行为可以用半导体电子闸门之间的互动解释，接下来，这些半导体电子闸门的行为，物理学家以更低层级的零件解释。但是，就大多数目的而言，要是你想从上述层次了解整个电脑的行为，根本就是在浪费时间。电脑里有太多电子闸门，它们之间的互动更难以计数。令人满意的解释只能容纳很小数目的互动，数量小，我们的脑子才能有效处理。要是我们想了解电脑的运转，我们偏爱的是以六个主要组件为基础的解释，这六个主要组件是内存、中央处理器、硬盘、控制组件、输入/输出控制组件，就是这个道理。了解了这六个主要组件的互动之后，我们也许会想知道它们的内部组织。只有专门的工程师才可能深入AND闸门与NOR闸门的层次，只有物理学家才会继续深入，到达追问电子在半导体中如何行为的层次。

对那些喜爱什么“主义”之类的词的人来说，我这种了解事物运作原理的路数，最俏皮的名字也许是“层级简化主义”（hierarchical reductionism）。要是你读时髦的知识分子杂志，你也许已经注意到了：“简化主义”是那种只有反对它的人才会使用的词，就像原罪（sin）一样。在某些圈子里，你说自己是“简化主义者”，会让人觉得你承认了你吃了婴儿。但是，没有人吃过婴儿，也没有人真的是值得反对的“简化主义者”。莫须有的“简化主义者”——人人反对，但只在他们的想象中存在的那种人——直接以最小的构成零件解释复杂的事物，根据这个神话的某个极端版本，他甚至认为零件的总和等于复杂的整体。另一方面，层级简化主义者对于任何一个组织层级上的复杂实体，只以下一层的实体解释；那些实体本身也可能非常复杂，必须以组成零件的互动解释；就这样简化下去。用不着说，适用于较高层级的解释种类，与适用于低层次的解释种类非常不同——可是据说神秘的食婴简化主义者反对这种看法。这正是以化油器而不以夸克解释汽车的关键。但是层级简化主义者相信化油器可以用更小的零件解释，更小的零件最终要以最小的基本粒子解释。以这个意义而言，所谓简化主义不过是个代名词，指的是了解事物如何运转的真诚欲望。

这一部分我们以一个问题开场：对于复杂的事物，什么样的解释才令我们满意？前面的讨论从机制下手：这事物如何运转？我们的结论是：复杂事物的行为应该以组件的互动来解释，而组件可以分析成有序的层级结构。但是另一种问题是：复杂的事物如何出现的？这个问题是本书的核心，我不打算在这里多做演绎。我只想提一点：适用于了解机制的一般原则，也适用于这个问题。复杂的事物就是我们不觉得它们的存在是不需要解释的事物，因为“那太不可能了”。它们不会因为一个偶发事件就出现了。我们解释它们的存在，是把它们当作一个演变过程的结果，最初是比较简单的事物，在太古时代就存在了，因为它们实在太简单了，偶然的因素就足以创造出来，然后渐进、累积、逐步的演变过程就开始了。前面已经讨论过，我们不能用“大步简化论”（以夸克解释电脑）解释机制，而应该以一系列规模比较小的步骤从事，就是从高层逐级揭露各层的组件互动模式；我们也不能说复杂的事物是以“一步登天”的模式出现的。我们还是必须诉诸一系列小的步骤，这一次它们是以时间序列安排的。

牛津大学的物理化学家阿特金斯（Peter W. Atkins）写过一本文字优美的书《创造》（The Creation, 1981），他一开始就写道：

我将带你的心灵出外旅游。这是一趟理解之旅，我们会造访空间的边缘、时间的边缘、理解的边缘。在旅途中，我会论证：没有不能了解的事物，没有不能解释的事物，每个事物都极为简单……宇宙大部分都不需要解释。例如大象。一旦分子学会竞争，学会以自己为模版创造其他分子，大象以及像大象的事物，就会在适当的时候，出现在郊外，漫步。

阿特金斯假定：一旦适当的物理条件就绪，复杂事物的演化，也就是本书的主题，就是不可避免的。他问道：为了使宇宙以及后来的大象与其他复杂事物，有一天必然会出现，最小的必要物理条件是什么？一个非常懒惰的创造者至少该做什么设计？从一个物理科学家的观点来看，答案是创造者可以无限的懒惰。为了了解万物的生成，我们必须假设的基本原始单位，要不是零（空无）（根据某些物理学家），就是极为简单的玩意儿（根据其他的物理学家），简单到不值得麻烦他老人家。

阿特金斯说大象与复杂的事物不需要任何解释，但是那是因为他是物理科学家，将生物学家的演化论视为理所当然。他并不真的认为大象不需要解释，而是他很满意生物学家可以解释大象，生物学家也可以把一些物理学的事实当作理所当然。因此，他的任务是为我们生物学家辩护，证明我们将那些事实视为理所当然是正当的。他做得很成功。我的立场与他的互补。我是一个生物学家。我将物理学事实、简单世界的事实视为理所当然。要是物理学家对于那些简单事实是否已经了解透彻了还没有共识，那不是我的问题。我的任务是以物理学家已经了解的（或正在研究的）简单事物解释大象以及复杂事物的世界。物理学家的问题，是终极起源与终极自然律的问题。生物学家的问题是“复杂”。生物学家尝试以比较简单的事物解释复杂事物的机制与起源。当他触及可以放心地移交物理学家接手的，就会认为他的任务已了。

我知道我对复杂物体的刻画——不是以后见之明定义的“统计上的极小概率”——也许看来个人色彩太过浓厚。我将物理学说成研究“简单”的学问也一样。要是你偏好某个其他定义“复杂”的方式，我不在意，我愿意与你讨论。我在意的是：不论我们把我称之为“复杂”的性质叫作什么，它都是一个重要的性质，需要费时间解释。它是生物物体的特征，并将生物物体与物理物体区别开来。我们提出的解释绝不能与物理定律抵触。我们的解释会利用物理定律，也只会利用物理定律。但是我们运用物理定律的方式很特别，物理学教科书中一般不会讨论到。那个特别的方式就是达尔文的方式。我会在第三章以“累积选择”（cumulative selection）这个名目介绍它的精义。

现在我要追随培里，强调我们想解释的问题的重要性、生物复杂的巨大程度以及生物设计的优美简洁。第二章要举一个特别的例子做广泛的讨论，那就是蝙蝠的“雷达”，在培里之后很久才发现的。这里我放了一张眼睛的图（图1），图中还有两幅局部放大图——培里想必会爱死了电子显微镜。图1上方，是眼睛的解剖图，显示眼睛是一个光学仪器。眼睛与照相机十分相似，那是不用说的。虹膜负责调节瞳孔。晶状体负责调整焦距，它其实是一个复合透镜系统的一部分。调整焦距的方式是改变晶状体的形状，以睫状肌达成这个目的——看近处的事物，睫状肌就收缩，使晶状体变厚，表面弧度增大。（变色龙的眼睛调整焦距的方式是向前或向后移动晶状体，和照相机一样。）影像投射在眼球后面的视网膜上，视网膜有好几层感光细胞。

图1

图1的中间是视网膜切片的放大图。光线由左方进入。感光细胞不是光线最先撞见的，它们位于视网膜内面（接近眼球表面），背向光线。这个奇怪的安排后面还会提到。光线首先撞及的，事实上是神经节细胞（ganglion cells）层，神经节细胞构成感光细胞与脑子之间的“电子界面”。实际上，神经节细胞负责将信息以复杂的方式先处理过，再传送到脑子，在某些方面“界面”这个词不能表达出这个功能。“卫星电脑”也许是个比较恰当的名称。神经节细胞的传出神经纤维在视网膜表面延伸，一直到“盲点”，它们在“盲点”钻透视网膜，形成输往脑子的主要干线——视神经。“电子界面”中有300万个神经节细胞，它们收集到的信息来自1.25亿个感光细胞。

图1的下方是一个放大的感光细胞，杆状细胞。你观看这个细胞的精细结构的时候，千万记住：同等复杂的玩意儿每个视网膜都有1.25亿个。而且同等的“复杂”在每个身体里都重复一万亿次。1.25亿这个数字，约等于高质量杂志照片分辨率的5000倍。图上杆状细胞的右侧是一沓质膜圆盘，其中包括光敏色素，这沓圆盘是实际的收集光线结构。它们的堆栈组织，提升了捕捉光子的效率。第一个圆盘没有捕捉到的光子，也许第二个会捕捉到，第二个没有，也许第三个会。结果，有些眼睛可以侦测到一个单独的光子。摄影家可以买到的速度最快、最敏感的底片，侦测一个点光源，需要的光子是眼睛发现光子的25倍。杆状细胞的中段有许多线粒体。线粒体不只感光细胞有，大多数细胞都有，每一个都可以说是一座化学工厂，可以处理700种不同的化学物质，主要产品是可以利用的能源。图上杆状细胞的左侧圆球是细胞核。所有动物与植物细胞都有细胞核。每个细胞核都有一个以数字编码的数据库，信息量比一套《大英百科全书》（30册）还大。这只是一个细胞呢！还记得身体有多少（携带同样数量信息的）细胞吗？

图1下方的杆状细胞是一个单独的细胞。人的身体大约有10万亿个细胞。当你享受一块牛排的时候，你毁掉的信息量相当于1000亿套《大英百科全书》。

第二章

良好的设计

自然选择是盲目的钟表匠，说它盲目，是因为它并不向前看，不规划结果，眼中没有目标。然而自然选择的结果活生生地在我们眼前，都像是出自大师级的钟表匠之手，令我们惊艳，在我们心中产生这些都是经过设计与规划的幻象，令我们难以释然。本书的目的是以令读者满意的方式解决这个矛盾，本章的目的是让读者进一步体验设计幻象的力量。我们要研究一个特定的例子，我们的结论会是：说起设计的复杂与美妙，培里甚至连边都没有沾到。

要是一个活的生物或器官具有某些特质，我们怀疑它出自一个聪明、博闻的工程师之手，使它能够达成某个合宜的目标，例如飞行、游泳、观看、进食、生殖，或提升比较一般的生物功能，使体内基因的生存、复制机会增加，我们就会说它有良好的设计。没有必要假定生物的身体或器官符合工程师心目中的最佳设计。任举一个例子，往往可以发现一个工程师的最佳表现会被另一个工程师的最佳表现超越，技术史上更不乏晚出转精的例子。但是，一个东西要是是为了某个目的设计出来的，任何工程师都认得出来，即使设计得很糟，通常他只需观察那东西的结构，就能想出它的目的。第一章里我讨论的大多是这个问题的哲学面相。这一章我要讨论一个特定的实际例子，我相信每个工程师都会觉得这是个让人开眼界的例子，这就是蝙蝠的声纳（“雷达”）。我每一个论点，都以一个生物机器面临的问题开场，然后讨论一位明智的工程师可能提出的解决方案，最后说明“自然”实际采用的方案。当然，我举这个例子只是用来说明：要是蝙蝠能让工程师觉得开眼，那么类似的生物设计就多得数不胜数了。

蝙蝠有个问题：如何在黑暗中找路，知所趋避？它们在夜间猎食，无法利用阳光寻找猎物，避开障碍。你也许会说：如果这叫问题，也是它自找的，干吗不在白天狩猎，改变习惯不就结了？但是白日营生已经有其他生物竞争得你死我活了，例如鸟类。因为夜里的活计尚有余地，而白天的活计已僧多粥少，所以自然选择青睐那些成功地在夜里干营生的蝙蝠。看官，夜里营生这活计也许是咱们哺乳类祖上传下的。想当年恐龙独霸陆地，日间活计全是它家天下，咱们祖辈能活下来，也许全因为它们发现夜里的糊口之道。要不是6500万年前所有恐龙神秘地灭绝了，咱祖爷爷还见不得清平世界、朗朗乾坤呢。哺乳类那时起才大量进占昼间经济的区位。

闲话休说，且回到蝙蝠，它们有个工程难题：如何在没有光的条件下找路、找猎物？今天，蝙蝠不是唯一必须面对这个问题的生物群。很明显地，蝙蝠猎食的昆虫也在夜间活动，也必须设法找路。深海鱼与鲸豚在光线薄弱或没有光线的环境里活动，即使在白昼阳光也无法穿透水层。在浑浊的水中生活的鱼与鲸豚也看不见，因为光线被水中的污泥粒子阻挡或散射掉了。许多现代动物都生活在难以利用视觉的环境中，甚至不可能利用视觉。

好了，为了在黑暗中活动、猎食，工程师会考虑哪些解决方案？他首先想到的也许是制造光，使用灯笼或探照灯。萤火虫与一些鱼类（通常有细菌协助）能够制造光自用，但这个过程似乎要消耗很大的能量。萤火虫用自己发的光吸引异性。这不需要太多能量：在夜里，雄性的微小光点雌性老远就看见了，因为它的眼睛直接暴露给光源。以光线照明找路，需要的能量就大多了，因为眼睛必须侦测从光源四周的对象反射回来的少量光线。因此要是想以头灯照亮路径的话，光源必须非常亮，比起用作信号的光源亮得多才成。总之，除了人类没有动物会以自备光源照路，不清楚是不是太耗费能源的缘故，可能的例外是某些奇怪的深海鱼。

工程师还有什么点子？也许他会想到盲人。有时盲人似乎有一种不可思议的感觉，知道前面路上有障碍。这种感觉还有个名字，叫作“面视”（facial vision），因为根据一些盲胞的描述，它像是脸上的触感。有一篇报道说一个全盲的男孩能够凭着“面视”骑着三轮车在住家四周行进，速度还不赖。实验显示：事实上“面视”与触感或面庞无关，虽然这感觉也许可以让人觉得脸庞上有什么，就像有人截肢后仍然觉得已经不存在的手臂（或脚）（phantom limb，幻肢）非常疼痛。原来“面视”的感觉是从耳朵进去的。其实盲胞是利用回声，感觉到前面有障碍物，声源是自己的脚步声或其他声音，不过他们并不知道。发现这个事实之前，工程师已经制造过利用这个原理的仪器，例如从船上测量海底深度。这个技术发明之后，军工人员利用它侦察潜艇就是迟早的事了。第二次世界大战中敌对双方都依赖“声纳”，以及类似的技术——雷达。雷达利用的是无线电“回声”。

当年研发声纳与雷达的工程师，并不知道蝙蝠或者应该说蝙蝠受到的自然选择早在千万年以前就发展了同样的系统。现在全世界都知道了，蝙蝠的“雷达”在侦测、导航上的非凡表现，令工程师赞叹不已。就技术而言，谈论蝙蝠的“雷达”并不正确，因为它们使用的不是无线电波，其实是声纳。但是描述雷达与声纳的数学理论非常相似，而且我们对蝙蝠的本领所做的科学研究，主要基于雷达的理论。发现蝙蝠使用声纳的科学家，主要是美国动物学家格里芬（Donald Griffin，1915~2003；1942年哈佛大学博士毕业）。格里芬提出了“回声定位”（echolocation）这个词，雷达与声纳通用，不管是动物身上的还是人工仪器。实际上，这个词似乎多用来指涉动物声纳。

说起蝙蝠，要是以为它们都一样那就错了。打个比方，狗、狮、鼬、熊、狼、猫熊、水獭都是哺乳纲食肉目动物（carnivores），你瞧它们可都一样吗？所有蝙蝠都属于翼手目，超过800个物种，不同的蝙蝠群以完全不同的方式运用声纳，而且它们的声纳似乎是分别独立“发明”的，当年英国、德国、美国也是各自发展出雷达的。旧世界的热带食果蝙蝠视力不错，它们大多以目视飞行。不过有一两种食果蝙蝠能够在完全黑暗中飞行，例如埃及食果蝙蝠（rousettus aegyptiacus）。可是它们使用的声纳，比温带蝙蝠的简陋得多。埃及食果蝙蝠飞行时会咂舌头发声，声音很大且有韵律，它们以回声决定飞行航道。它们的咂舌声，我们听得到一部分，因此不算“超声波”。

理论上，声音的调子越高，声纳越准确。这是因为低调的声音波长比较长，而长波的分辨率差，无法分辨距离较近的事物。因此，若其他条件都一样，以回声导引的导弹理想上应发出调子高的声音。真的，大多数蝙蝠都利用调子非常高的声音，由于调子太高了，我们听不见——超声波。埃及食果蝙蝠的视力很好，它们的“回声定位”技术并不精密，因为只用来辅助视觉而已。体形较小的蝙蝠似乎是高科技“回声定位”机器。它们的眼睛非常小，大部分物种根本看不见什么东西。它们生活在回声的世界中，也许它们的大脑以回声建构类似视觉影像的东西，尽管我们几乎不可能想象那些“回声影像”会是什么样的玩意儿。它们发出的“噪音”不只是刚好超过人类的听力范围而已，简直像超级“狗哨”。许多物种能够发出没有人听见过甚至想象的高音。好在我们听不见，因为那些声音实在太强大了，要是我们听得见一定觉得震耳欲聋，无法入睡。

这些蝙蝠像微型间谍飞机，到处都是精巧的装备。它们的大脑是制作精细的套装微电子仪器，配备精心编制的程序，能够实时（real time）解读回声的世界。它们的面孔往往变形成我们觉得狰狞的模样，可是只要你懂得欣赏，就会发现那是以巧思打造的超声波发射仪。

我们不能直接听见这些蝙蝠的超声波脉冲，可是利用“翻译机”或“蝙蝠探测器”，我们还是可以得到一些信息，了解状况。这具仪器以特制的麦克风（扩音器）接收超声波，转换成听得见的滴答声，或能用耳机收听的声调。要是我们拿一台“蝙蝠探测器”到郊外蝙蝠觅食的地方，一有蝙蝠发射脉冲，我们就能听见，虽然我们不知道那些脉冲“听起来”像什么。如果当地出没的是鼠耳蝠（Myotis）——一种常见的小蝙蝠，身体是褐色的——而且一只蝙蝠正在做例行巡航的话，我们会听到频率每秒10次的滴答声。那大约是标准电传打字机的速率，或者布伦（Bren）轻机枪（第二次世界大战中最好的轻机枪，英国以捷克轻机枪改良成的，1937年开始生产）的发射子弹频率。

我们可以假定鼠耳蝠的世界影像每一秒钟更新10次。而我们的视觉影像，只要我们眼睛睁着，似乎一直连续不断地更新。要是我们想体会生活在间歇更新的世界影像中大概是怎么回事，可以在夜间使用频闪观测器（stroboscope）。有时迪斯科舞厅会使用，效果十分惊人。一个热情的舞者，看来像一系列冻结的优美姿态。当然，闪频越快，影像越符合正常的“连续”视觉。鼠耳蝠巡航时的频闪视觉——每秒对周遭环境“采样”10次——足以应付一般状况，想捕捉一个球或昆虫的话，就免谈了。

这只是鼠耳蝠的巡航采样率。它一旦侦察到一只昆虫，进入拦截航道了，“蝙蝠探测器”的滴答频率就急速上升。它的频率比机枪还快，它锁定的目标接近时最高频率可达每秒200个脉冲。用频闪观测器模拟的话，我们必须将闪光的速度调到交流电频率的两倍——要是使用日光灯管的话，我们的眼睛不会察觉闪光。换言之，在这样的视觉世界中我们的正常视觉功能一点都不受妨碍，甚至打壁球、乒乓球都不成问题。要是你能够想象蝙蝠大脑建构的影像世界可与我们的视觉影像模拟，单以脉冲率这个变量似乎就可以推论蝙蝠的回声影像也许至少与我们的视觉影像一样详尽与“连续”（流畅）。要是不如我们视觉影像那么详尽，当然，也许有其他的理由可以解释。

要是蝙蝠必要时可以将采样频率提升到每秒200次，为什么它们不一直以这个频率采样？很明显，它们的“频闪观测器”上有个控制“钮”，为什么它们不一直将它转到“最大”的刻度？它们对世界的知觉一直保持最灵敏的状态，随时可以应付紧急状况，有什么不好呢？一个理由是：这些高频率只适用于较近的目标。要是一个脉冲紧跟着前一个脉冲，从远方目标反弹回来的“回声”就会混迹一气，无从分辨。即使不为了这个理由，一直保持最高脉冲频率也太不“经济”了。发出超高频超声波要付出的代价是：能量、耗损（发声器官与接收器官），也许还有计算成本。大脑要是每秒必须处理200个不同的回声，大概就没有思考（计算）其他事物的余裕了。甚至每秒10个脉冲的缓慢频率都可能很耗能，但是比起每秒200个的频率要省多了。蝙蝠当然可以提高声纳的灵敏度，可是要付出这么多代价，所得不抵所失。要是它四周除了自己别无其他移动物体，世界在连续的1/10秒中一直维持老样子，就没有必要做更为密集的采样。要是它四周出现了另一个移动物体，特别是正以浑身解数摆脱追猎的昆虫，提升采样频率带来的好处就可能超过代价。当然，本段考虑的代价与好处都是虚拟的，但是这样的考虑几乎必然是实情。

工程师一旦着手设计一台高效率的声纳或雷达，为了要将脉冲频率提升到最高，很快就会面临一个问题。频率必须很高的原因是：声音广播出去后，波前（wavefront）一路上就像一个不断膨胀的球。声音的强度分布在这个球的球面上，也可以说，在球面上“稀释”了。任何球的表面积都与半径的平方成正比。由于球不断膨胀，球面上任一点的声音强度就会降低，降低的幅度与声源距离（半径）的平方成比例。这就是说，声音广播出去后，很快就沉寂了。蝙蝠的声波也一样。

这稀释了的声音一旦撞上了一个物体，就说是个苍蝇好了，就反弹回去。现在轮到这弹回的声音“稀释”了，它的波前也是个不断膨胀的球。反弹声波的强度与该点距苍蝇的距离的平方成反比。等到蝙蝠收到回声时，它的强度（比起原来发出的声音）降低的程度不只和蝙蝠与苍蝇距离的平方成正比，而是那个距离的平方的平方——四次方。也就是说，回声实在非常微弱。这个声音稀释的问题，部分解决之道是利用类似扩音机的装置广播声音，这样回声即使稀释了，也与原先声音的实际强度不会差距太大，但是蝙蝠得先确定目标的方向。总之，要是蝙蝠想侦测远方目标，它发出的声音必须很大，它的耳朵也必须对微弱的回声非常敏感。蝙蝠发出的声音有时的确很大，我们已经说过了，它们的耳朵非常灵敏。

好了，这就是设计蝙蝠机器的工程师遭遇的问题：麦克风——或耳朵——果真非常灵敏的话，就会被自己发出的超声波伤到。降低发出声音的强度不是办法，因为那么做之后，回声就难以侦测了。为了侦测极为微弱的回声，提升麦克风（耳朵）的灵敏度也不是办法，那只会使它更受自己发出的声音的伤害——虽然强度已经降低了！这个进退两难的局面是发出的声音与回声之间的巨大差异造成的，而这个差异是无情的物理学定律规定的，无法回避。

还有别的办法吗？第二次世界大战时设计雷达的工程师也遭遇过同样的问题，他们想出了一个办法，他们叫作“发射/接收”雷达。雷达信号是以必要的强度发射出去的，而且强度可能会伤害为接收微弱信号而设计的天线。“发射/接收”雷达在发射信号时，会关掉接收天线，然后再打开天线接收反射波。

蝙蝠早就发展出“发射/接收”控制电路的技术了，也许在我们祖先从树上下地生活之前几百万年吧。它是这样运作的：蝙蝠的耳朵和我们的耳朵一样，声波由鼓膜经过三块听小骨传递给声音敏感的细胞（它们的传入神经纤维组成听觉神经）。这三块听小骨就是锤骨、砧骨、镫骨，解剖学家依据它们的形状取的名。顺便提一下，这三块听小骨的组装方式，完全符合立体声音响工程师考虑的“阻抗匹配”（impedance-matching），不过我们不准备在这里讨论。我们要讨论的是：有些蝙蝠的镫骨与锤骨由发育良好的肌肉相连。收缩这些肌肉就能降低听小骨传送声波的效率——就好像用大拇指按在麦克风的震动膜上，麦克风就失灵了。蝙蝠可以用这些肌肉把耳朵暂时“关掉”。每个脉冲发出之前，它收缩这些肌肉，关掉耳朵，使耳朵不至于受自己发出的强大脉冲伤害。然后放松这些肌肉，使耳朵及时恢复灵敏，捕捉回声。这个“发射/接收”系统的运作，以精密地掌控时间（timing）为前提。皱鼻蝠（与鼠耳蝠不同科）收缩/放松开关肌肉，每秒可达50次，与机枪似的超声波脉冲放射完全同步。真是时间掌控的绝技！第一次世界大战的战斗机也使用了类似的绝技。那时的战斗机配有机枪，机枪的枪口对准正前方，可是那不只是敌机/目标的方向，螺旋桨也在枪口。因此螺旋桨的转速与机枪发射速度必须精密同步，使枪子儿始终只从桨叶之间射出，不然一开枪就击毁了桨叶，就把自己打下来啦。

工程师会碰上的下一个问题，是这样的：如果声纳想以发射声音与接收回声之间的时间差测量目标的距离，埃及食果蝙蝠似乎采用这个方法，那么发射的声音就必须短而促。声音拉得太长的话，回声反弹回来的时候可能还没消歇，即使听小骨让肌肉束缚住了，不太灵敏，都会混入回声，妨碍侦测。理想状态是，蝙蝠发射的声波脉冲似乎应该极为短促。但是声音越短促，蕴含的能量越不足以使回声易于侦测。看来这又是一个难以两全的局面，物理定律真不饶人。机灵的工程师也许能想到两个解决方案，事实上当年设计雷达的工程师真的想到了。至于选择哪一个，视目的而定：想侦测目标的距离，还是目标的速度？第一个方案雷达工程师叫作“啁啾雷达”（chirp radar）。

我们可以将雷达信号想成一个脉冲系列，但是每个脉冲都有一个所谓的载波频率——相当于声波或超声波脉冲的“调子”。我们已经说过，蝙蝠发出的声音，脉冲重复率在每秒几十次至几百次之间。每一个脉冲的载波频率是每秒几万或几十万周期。换言之，每个脉冲都是调子很高的“尖叫”。雷达脉冲也是同样的无线电波“尖叫”，载波频率很高。“啁啾雷达”的特征是：送出的每个脉冲载波频率都不固定，而是陡然拔高或降低一个八音程。要是以声音来想象的话，每次雷达发射，都像是放送陡然拔起的狼嗥。“啁啾雷达”的优点是：声音反弹回来时即使原先的声音仍未消歇也没关系。反弹声与原始声不会混淆，因为任何一刻侦测到的反弹声反映的都是“啁啾”（狼嗥）中的先前部分，与仍未消歇的部分调子有别。

人类雷达设计者充分利用了这一巧妙的技术。蝙蝠呢？也“发现”了这个技术吗？答案是：事实上，许多蝙蝠的确会发出陡然降低的叫声，每一声降低的幅度通常等于一个八音程。这些“狼嗥”工程师称为“调频”（FM）音，似乎非常适合应用“啁啾雷达”技术。不过，目前的证据显示蝙蝠的确利用了这个技术，但不是为了分别原先的声音与回声，而是更难以捉摸的任务——分辨先后的回声。蝙蝠生活在回声的世界中，近的物体、远的物体、不远不近的物体都有回声；蝙蝠必须分辨它们。要是它发出的是陡然降低的狼嗥“啁啾”，凭着回声的调子就可以分别远近不同的物体。同时接收到的回声，从远方物体反弹回来的，源自狼嗥中比较“老”（初始）的部分，所以调子较高。因此同时接收到好几个回声的蝙蝠，根据一个简单的原则就能分辨物体的远近：回声调子越高，物体越远。

第二个工程师可能想到的巧妙点子，是多普勒位移，测量移动物体的速度这一招特别管用。多普勒位移或许也可以叫作“救护车效应”，因为大家都有过这样的经验：救护车经过我们面前之后警报器的调子就突然下降了，这就是多普勒位移现象。只要音源（或光源或其他波的波源）与接收声音的一方有相对运动，就会发生多普勒位移。固定不动的音源与移动的听者我们最容易想象。假定一座工厂屋顶上的警报器响了，不断发出单调的鸣声。警报声一波波向四方广播，我们看不见波，因为它们是气压波。要是看得见的话，它们应该像是一圈圈向外扩散的同心圆，我们丢一个石头到平静的水塘中，就可以看见那种圈圈涟漪。请想象丢进水塘的不止一块石头，而是一系列石头，所以同心圆中心不断放射出同样强度的波。要是我们在水塘中一个固定的位置系泊一艘小船，水波不断通过这艘船的船底，船身随之上下升降。船身升降的频率，相当于声波的调子。现在假定这艘船起锚朝向波心方向驶去，船身继续在一圈圈波前冲击下不断上下颠簸，但是这时船身上下起伏的频率会升高。另一方面，等到它穿过波心继续前进，船身上下起伏的频率就明显降低了。

同样的，要是我们骑着摩托车迅速经过警报器响个不停的工厂，靠近工厂时我们听见的警报调子较高：事实上，比起坐着不动，我们的耳朵灌入了速率较快的声波。同样的论证可以说明：摩托车一通过工厂，警报的调子听来就突然降低了。要是我们停下来不动，警报声的调子就不会变高或变低，而是在两个多普勒位移调之间。我们可以据此推论：要是我们知道警报声实际的调子，理论上就可能算出我们接近或背离音源的速度，只要比较我们听到的调子与已知的真正调子即可。

同样的原理也适用音源移动、听者不动的情况，“救护车效应”就是一例。据说多普勒（Christian Doppler，1803~1853，维也纳大学实验物理学教授）当年雇用铜管乐队演示这个效应，他让乐队在行进中的火车露天车皮上演奏，火车急驶而过，观众惊疑不置。我不知道这个故事是不是真的。多普勒效应的关键是相对运动速度，至于是听者经过音源还是音源经过听者倒无妨。要是两列火车以时速200公里正面错车，车上乘客可以听见极为夸张的多普勒效应——另一列车的鸣声从尖锐高亢的呼号“崩溃”成一种绵长的呜咽——因为听者与音源的相对时速达400公里。

交通警察用来抓超速车辆的雷达，就是利用多普勒效应的仪器。一台静置的仪器向路上发射雷达信号，雷达波从逼近的车辆上弹回，由接收器记录下来。车子的速度越快，反弹信号频率的多普勒位移越大。比较发射信号与反弹信号的频率，警察的仪器就能自动计算出车速。要是警察可以利用这个技术抓路上的神行太保，我们敢指望蝙蝠也用它测量昆虫猎物的速度吗？

答案是：没错。科学家早就知道马蹄蝙蝠（一种小型蝙蝠）发出悠长、单调的“嘘声”，而不是短促或声调急降的“狼嚎”似的声音。我说那“嘘声”悠长，是以蝙蝠的标准来说的，实际长度不超过1/10秒。而且每一个“嘘声”结束时往往杂以一声“狼嚎”，我们后面会讨论到。首先，想象一只马蹄蝙蝠一面飞向一个静物——如一棵树，一面发出一个连续的低沉超声波。由于它朝向这棵树飞行，所以超声波波前会加速撞及这棵树。要是我们在树上隐藏一个麦克风，可以“听见”那因为多普勒效应而调子拉高的声音。树上当然没有麦克风，但是从树上反弹回来的回声的确会因为多普勒效应而调子拉高了。现在的状况是：反弹声波的波前朝飞近的蝙蝠推进，也就是说蝙蝠仍继续朝树迅速飞去。因此蝙蝠接收到的回声，调子会被多普勒效应再度放大。蝙蝠——或它大脑配备的电脑——比较它发出的声音与回声的调子，理论上，就能算出自己的飞行速度。这并不能告诉它那棵树离它有多远，但也许仍然是非常有用的信息。

如果反弹回声的物体不是树之类的静物，而是移动的昆虫，多普勒效应的结果就变得非常复杂，但是蝙蝠仍能算出它与目标的相对运动速度，这正是像猎食的蝙蝠一样的尖端导向导弹所需要的信息。实际上有些蝙蝠耍的把戏更有意思，不只发出悠长、单调的“嘘声”，然后测量回声的声调。它们仔细调整“嘘声”的调子，使回声经过多普勒效应后也保持“单调”。它们迅速朝一个移动中的昆虫飞去，不断改变“嘘声”的调子，使回声一直保持固定的调子。它们耍这个巧妙的把戏，为的是将回声频率锁定在耳朵最灵敏的范围内，方便侦测——别忘了，回声非常微弱。它们只要掌握“嘘声”的调子，就能得到做多普勒计算必要的信息（因为回声是一样的）。我不知道人造仪器——雷达或声纳——是否利用过这个巧妙的点子，但是在这个领域里，大多数巧妙的点子似乎都是蝙蝠先发展的，因此这个问题我不介意站在人类这一边：我打赌人造仪器利用过这个点子。

用不着说，多普勒技术与“啁啾雷达”技术非常不同，适用于不同的特殊目的。有些蝙蝠群充分利用其中一种，其他群利用另一种。有些似乎鱼与熊掌兼得，在悠长、单调的“嘘声”结尾处加上一个调频“狼嚎”。马蹄蝙蝠另外还有一个本事值得注意：它们的耳廓可以快速前后活动，其他蝙蝠都不行。可想而知，耳朵的收听面相对于目标的迅速活动，会影响多普勒效应，而那些影响可以获得更多有用的信息。耳廓收听面迎向目标的时候，朝向目标的运动速度表面上会增加；耳廓背向目标时，速度表面上会降低。蝙蝠的大脑“知道”每只耳朵收听面的方向，因此原则上可以做必要的计算，取得有用的信息。

蝙蝠面临的问题，也许最难解决的就是遭到其他蝙蝠叫声的无心干扰（jamming）。科学家以人工超声波“袭击”蝙蝠，发现很难让它们偏离既有航向，科学家非常惊讶。以后见之明来看，这个结果事先也许可以预见。蝙蝠必然早就解决这个干扰问题了。许多蝙蝠生活在洞穴中，而且数量庞大，想来洞里必然交织着超声波与回声的“鬼哭狼嚎”，震耳欲聋，可是蝙蝠可以在漆黑的洞里迅速飞掠，不会撞墙，也不会互撞。它们只追踪自己的回声，不受其他蝙蝠叫声/回声的误导，有何秘诀？工程师想到的第一个方案也许是某种频率码：也许每只蝙蝠都使用自己的“私人”频率，就像每个无线电台使用的频率都不同。在某一程度内，这也许是实情，但是这不会是蝙蝠解决方案的全貌。

蝙蝠不会彼此干扰的秘密我们还不完全清楚，但是科学家以人工干扰实验发现了一条有趣的线索。原来，要是你将它们发出的叫声耽搁一些时间才反射回去，有些蝙蝠就会受骗。换言之，以它们自己的叫声骗它们。要是小心控制假回声的播放时间，蝙蝠甚至还可能想降落在不存在的岩架上。我认为这显示：蝙蝠也和人一样，借着一个“晶状体”观看世界，只不过蝙蝠的晶状体是回声。

看起来蝙蝠利用的也许是我们可以称为“‘陌生’滤镜”的东西。蝙蝠每一声叫声的回声，它都用来建构一张世界图像，这张图像的意义与根据先前回声建构的世界图像产生关联。一只蝙蝠的大脑要是听到了其他蝙蝠叫声的回声，并想解读它的意义，可是发现它难以融入先前建构的图像，就会决定这回声没有意义。这就好像世界中的物体突然无厘头地移动了。真实世界中物体不会那么“疯狂”，因此大脑将这个回声“滤掉”，当作背景噪音，不会产生什么不良影响。要是它自己叫声的回声被科学家做过手脚，设法耽搁一些时间或者加速，仍会有意义，因为假回声与先前建构的世界图像对得上号。“‘陌生’滤镜”接受假回声，因为就先前回声的脉络而言，假回声颇可信。假回声的世界中，物体移动的位置似乎很小，在真实的世界中物体那样移动是可能的，也是可期盼的。蝙蝠大脑的工作假设是：任何一个回声脉冲描绘的世界，要不与先前得到的世界图像一样，要不就只有一点儿差异；例如它正在追踪的虫子已经移动了一小段距离。

美国纽约大学哲学教授内格尔（Thomas Nagel, 1937~ ）写过一篇很有名的论文，叫作“当一只蝙蝠是怎么回事？”（1974）。这篇论文与蝙蝠关系不大，主要是讨论一个哲学问题：如何想象做一个我们本来就不是的玩意儿？不过，内格尔这位哲学家认为蝙蝠是个特别有说服力的例子，这是因为蝙蝠依赖回声过活，我们尤其难以体会它们的经验，人类与蝙蝠似乎生活在不同的世界里。如果你想体验当蝙蝠的滋味，就走进一个山洞，大叫或以两个叉子互击，然后仔细测量需要多久才听见回声，再计算你距墙有多远——我们几乎可以肯定这样做绝对不成。

上面用来描绘蝙蝠生活的办法，并不比下面的办法更好，那就是搞清楚“看见颜色是怎么回事”，用一台仪器测量进入眼睛的光线波长，要是波长较长，你看见的是红色，要是波长短，看见的就是紫色或蓝色。我们说红色的光波长比较长，蓝色光的波长短，这正巧是个物理事实。不同波长的光启动了我们视网膜上对红色敏感与对蓝色敏感的感光细胞。但是我们对颜色的主观感觉中根本没有波长这个概念。看见红光或蓝光的感觉，不会告诉我们哪种光的波长比较长。要是波长很重要（通常不会），我们只需记住就成了，或者（像我一样）查参考书。同样的，蝙蝠以我们所说的回声知觉到一只昆虫的下落，但是它绝不会想到隔了多久才收到回声这类劳什子，就像我们知觉到红色或蓝色也不会想到什么波长。

真的呢，要是我得尝试这不可能的任务，想象——“当一只蝙蝠是怎么回事”，我会猜它们的回声定位也许就像我们以眼睛观看世界一样。我们是非常依赖视觉的动物，因此我们无法了解观看是多么复杂的官能。物体“就在那里”，我们认为我们“看见”它们“就在那里”。但是我怀疑我们的知觉经验其实不过是大脑中一个复杂的电脑模型，根据从外界来的信息建构出来，并将外界信息转换成可以利用的形式。外界光线的波长差异，在我们大脑的电脑模型里注册成颜色的差异。形状与其他的特征也以同样的方式注册，就是以容易处理的形式注册。“看见”的感觉，对我们来说与“听见”的感觉截然不同，但是这绝不是光线与声音的物理差异直接造成的。追根究底，光线与声音由不同的感官翻译成同类的神经冲动。从一个神经冲动的物理特征，无法分辨它传递的是光、声还是气味。“看见”的感觉与“听见”的感觉、“闻到”的感觉非常不同，是因为大脑发现以不同类型的模型分别注册视觉、听觉和嗅觉世界的特征比较方便。因为我们心中对于视觉信息与听觉信息使用的方式不同，目的也不同，难怪“看见”与“听见”的感觉不同。那不是因为光线与声音有物理差异。

但是蝙蝠使用声音信息，与我们使用视觉信息，是为了实现同类的目的。它们利用声音知觉物体在三维空间中的位置，并连续更新这种信息，我们利用光线的目的也一样。因此蝙蝠需要的内建电脑模型，必须适合处理“物体在三维空间中不断变动位置”的情况，也就是适合“再现”那种情况。我的论点是：动物的主观经验采用的形式，是它们内建电脑模型的一个性质。在演化过程中，那个模型的设计原则与“是否适合产生有用的内部再现”有关，与外界来的物理刺激无关。蝙蝠与我们需要同类的内建模型，再现（representing）物体在三维空间中的位置。不错，蝙蝠利用回声建构它们的内建模型，我们利用光线，可是这与内建模型的性质不相干。别忘了：那些外来信息在进入大脑前已经被翻译成同类的神经冲动。

因此，我的臆测是：蝙蝠“看见”世界的方式与我们的大体相同，即使它们以非常不同的物理媒体将外在世界翻译成神经冲动——它们用超声波，而我们用光线。蝙蝠甚至也能利用我们叫作颜色的感觉实现它们的目的，例如用来再现外在世界的差异，那些差异与波长毫无关系，可是对蝙蝠有用，就像颜色对我们有用一般。也许雄蝙蝠的身体表面有某种微细的肌理，因此反弹的回声雌蝙蝠知觉起来饱含“色彩”，功能上与雄性天堂鸟用以吸引异性的“彩妆嫁衣”一样。我说的并不是什么意义模糊的隐喻。雌蝙蝠知觉到一只雄蝙蝠时，它心中涌现的主观感觉搞不好真的是艳丽的红色：与我见到南美火鹤产生的感觉一样。或者，至少可说那只雌蝙蝠对男友的感觉与我对火鹤的视觉感觉，即使有差异，也相当于我对火鹤的视觉感觉和火鹤彼此的视觉感觉之间的差异，绝不会更多。

格里芬说过一个故事，那是1940年，他与哈佛同学高隆博什（Robert Galambos，1914~2010）首次在一个会议中对一群动物学家发表他们的新发现：蝙蝠利用回声定位法飞行。所有的学者都非常惊讶。一位著名的科学家不但不信，还非常愤慨——

他双手抓住高隆博什的肩头，一面抱怨，一面摇撼，不断说我们提出的看法实在太出人意表，难道我们真的相信！雷达与声纳仍然是极为机密的军事技术，是电子工程技术的最新成就，蝙蝠怎么可能也懂？即使只暗示蝙蝠有稍微类似的本领，大多数人都觉得不可能，甚至反感。

同情这位著名的怀疑者很容易。他不愿相信，其实也是人性的表现。俗语说得好：人就是人。正因为我们的感官施展不出蝙蝠的本领，我们才难以置信。因为我们只能通过人工仪器、数学计算了解蝙蝠的作为，才会觉得这种小动物的脑袋居然有这等本事，实在难以想象。然而为了解释视觉原理，必须使用同样复杂而困难的数学计算，而且没有人怀疑过小动物也看得见这个世界。我们怀疑蝙蝠的本事，只泄露了我们的双重标准，原因不过是：我们看得见，可是无法以回音定位。

我能够想象：在某个其他的世界有个会议正在进行，出席的都是博学之士，可是他们是全盲、像似蝙蝠的生物。会中有位学者提出了一份报告，令他们非常震惊：一种叫作人类的动物能够利用“光”在空间中活动！出席学者都知道“光”是新近发现的一种无声辐射线，“光”的研发仍然是最高军事机密计划。除此之外，人类只不过一种寒碜的动物，他们几乎全聋（好吧，人类勉强可以听，甚至能发出沉闷、缓慢而低沉的咆哮声，但是他们只能利用声音做非常原始的事，例如彼此通讯；他们似乎连最庞大的物体都不会用声音侦测）。不过他们有一种高度专业化的感官叫作“眼睛”的，可以利用“光”线。太阳是主要的光源，而人类居然能利用太阳光线撞击物体反弹的复杂“反射光”。他们配备了一种巧妙的装置，叫作“晶状体”（lens）的，形状似乎是以数学计算设计出来的，所以这些无声光线通过时会弯曲，使得外界物体与叫作“视网膜”的一张细胞毯上的“影像”，有一对一的映像关系。这些视网膜细胞能以一种神秘的方式将光变成“听得见”的（你也许可以这么说），并将信息传递到大脑。我们的数学家已经证明：理论上，经过非常复杂的数学计算，利用这些光线在空间中安全地活动是可能的，就像我们日常使用超声波一样有效——在某些方面，甚至更有效！但是，谁想得到寒碜的人类居然会做这些计算！

蝙蝠利用回声定位只是一个例子，我还有上千个例子可以举出来，说明我对良好设计的想法。动物看来都像是精通理论又有实务经验的巧手物理学家或工程师设计出来的，但是蝙蝠不可能像物理学家一样地知道或了解相关的理论。我们应该拿蝙蝠与警察使用的雷达测速仪做模拟，而不是设计那个仪器的人。设计警用雷达测速仪的人了解多普勒效应的理论，他能用数学方程式表现出他理解的程度，并将那些方程式清楚地在白纸上列出来。设计者的知识表现在仪器设计中，但是仪器本身并不了解自己的运作原理。仪器包含电子组件，它们以电线联结后就会自动比较两个雷达频率，并将结果转化成方便的单位——以公里为单位的时速。这些计算很复杂，但是以一个小盒子装入现代电子组件，将它们以电线适当地联结之后，就做得出来。当然，一个精密的、有意识的大脑必须做组装、联机的工作，或者至少设计线路图，但是有意识的大脑不涉入这个盒子分分秒秒的运转。

我们有丰富的电子技术经验，所以无意识的机器表现出一些行为，好像它了解复杂数学观念一般，我们不会觉得不可思议。生物机器的运行是同类型的例子。一只蝙蝠好比一台机器，它的内部电路使它的上肢（两翼）肌肉能够带它去捕捉昆虫，就像一枚无意识的导弹能够向一架飞机直奔而去。到目前为止，我们源自技术的直觉是正确的。但是我们的技术经验也让我们期望：凡是复杂的机器一定是有意识的、有目的的设计者想出来的。就生物机器而言，错的是这第二个直觉。就生物机器而言，“设计者”是无意识的自然选择（天择）——盲目的钟表匠。

我希望这些蝙蝠故事能让读者肃然起敬，像我一样，我相信培里也会。我的目标在一个方面与培里的完全一样。我不想让读者低估自然的惊人作品，以及为了解释它们我们必须面对的问题。蝙蝠的回声定位本领，虽然培里在世时—18、19世纪之间——世人仍不知，与任何他举的例子一样，也能支持他的论证。培里举了许多例子，将他的论点发挥得淋漓尽致。他历数身体各种构造，从头到脚，每一部位、每一构造细节，证明它们可以与一个制作精美的钟的内部机件媲美。在许多方面，我愿意做同样的事，因为精彩的故事可说的太多了，而我又喜欢说故事。但是其实用不着多举例子。一两个就够了。用来解释蝙蝠在空间中穿梭的假说，生命世界任何现象都适合用它来解释，培里举出了许多例子，要是任何一个他的解释错了，我们无法以增加例子的方式将他的解释变成对的。他的假说是：生物钟表是一位钟表匠大师设计、制造出来的。我们的现代假说是：这工作是自然选择在渐进的演化阶段中完成的。

今天的神学家不再像培里那么直截了当了。他们不会指着复杂的生物机制，说它们是一位创造者设计的，一眼就可以看出来，像钟表一样。有个趋势倒是很清楚，他们会指着那些复杂的生物机制，说：“难以相信”这等复杂与完美会以自然选择机制演化出来。每次我读到这样的评论，我都觉得作者只是自我狡辩——只有他自己不信吧！1985年，英格兰伯明翰（Birmingham）主教蒙蒂菲奥里（Hugh Montefiore）出版了一本书，书名是《神的可能性》（Probability of God），书里举了许多“难以相信”的例子，有一章我就算出35个。本章剩下的篇幅里我的例子都出自这本书，因为这本书显示的是一位著名、博学的神学家使自然神学契合时代的努力，行文恳切而诚实。对的，你没看错，我说的是“诚实”。蒙蒂菲奥里主教与他的一些同事不同，他不怕说出：上帝是否存在的问题是个攸关事实的问题。他绝不使用不老实的遁辞，例如“基督信仰是一种生活方式。至于对上帝存在与否的质疑，则不用讨论：它根本是现实主义的幻象创造的幻觉”。他书里也有物理学与宇宙论的章节，由于不是我的本行，我不拟妄加评论，不过我认为他似乎引用了真正的物理学家作为权威依据。要是生物学的章节他也这样做，该有多好！不幸他引用的是库斯勒（Arthur Koestler，1905~1983，小说家）、霍伊尔（Fred Hoyle，1915~2001，拒绝“大霹雳说”的天文物理学家）、拉特雷–泰勒（Gordon Rattray-Taylor，1911~1981，科普作家）、波普尔（Karl Popper，1902~1994，科学哲学家）。蒙蒂菲奥里主教相信演化，但是无法相信自然选择能恰当地解释演化过程，部分原因是他与许多人一样，完全误解了自然选择，以为自然选择是“随机的”、“没有意义的”。

他非常倚赖一个我们或许可以称之为“我就是不能相信”的论证。在书中的一章，我们发现下列的语句（以他的行文顺序列举）：

……似乎无法以达尔文的理论解释……并不容易解释……难以了解……不容易理解……同样难以解释……我发现它不容易理解……我发现不容易了解……我发现难以理解……这样解释似乎行不通……我看不出怎么……以新达尔文主义解释动物行为的许多复杂表现似乎不恰当……要说这种行为仅以自然选择为机制演化出来，实在不易理解……这是不可能的……这么复杂的器官怎么可能演化出来……不容易明白……很难理解……

“我就是不能相信！”这个论证其实是非常脆弱的，达尔文已经评论过了。在一些例子中，这个论证的基础只不过是无知而已。举例来说，我们的主教觉得难以理解的事实，有一个是北极熊的白色皮毛。

至于保护色，并不总是容易以新达尔文主义的前提解释。要是北极熊在北极圈内是独霸的物种，它们何必演化出白色皮毛作为保护色呢？

这一段应该翻译成：

我这个人，从来没到过北极，从来没见过野地里的北极熊，只受过古典文学与神学训练，就坐在我这书房里凭我的脑袋在想，到现在想破脑袋也想不出一个理由可以回答：北极熊的白色皮毛有什么好处？

在这个例子里，我们的主教假定：只有猎食兽的对象才需要保护色。他没有想到：猎食兽要是能隐蔽身形，不让捕猎对象发现，也有绝大利益。北极熊会潜近在冰上休息的海豹。要是海豹老远就可以看见北极熊，它就溜了。我怀疑，要是主教想象得到一头深色大灰熊在雪地里潜近海豹群的景象，他一定立刻就看出答案了。

原来北极熊论证这么容易就拆解了！但这不是我真正想谈的。一个奇妙的生物现象，即使世上最杰出的权威都无法解释，也不见得是“无法解释的”。许多神秘现象几个世纪都无法解释，最后都真相大白。主教举出的35个例子，不论有什么价值，大多数现代生物学家都不会觉得以自然选择论解释有什么困难，尽管不是每一个都像白色北极熊一样容易解释。但是我们不是在测验人类的巧思。即使真的发现了一个我们无法解释的例子，我们也不该从“我们无力回答”这个事实，引申出任何浮夸的结论。达尔文对这一点已说得很清楚。

“我就是不能相信！”这个论证还有比较严肃的版本，就是不以无知或欠缺巧思为基础的版本。一个版本是直接利用“奇观”这个词的极端意义。我们每个人面对高度复杂的机制，心中都不由得兴起“奇观”的感觉，例如面对蝙蝠的回声定位装备。“奇观”论证的潜台词是：任何东西只要称得上“奇观”，就不可能是自然选择的产物，这是不言自明的事，不容置疑。主教赞许地引用了发明家贝内特（G. E. Bennett）论蜘蛛网的文句：

任何人观察过蜘蛛织网许多小时后，都不可能不怀疑：难道现在的蜘蛛，或它们的祖先会是蛛网的建筑师？或者那可能是随机变异一步一步地造成的？就好像拥有复杂而精确比例的帕特农神庙（Parthenon，位于希腊雅典）是以小块大理石堆起来的，那太荒谬了！

怎么不可能！那正是我的坚定信念，而且我有些观察蜘蛛与蛛网的经验。

主教继续谈人类的眼睛，并以卖弄的语气问道：“这么复杂的器官怎么可能演化出来？”言下之意，没有人能答复这个问题。这不是论证，只不过彰显自己不信而已。对于达尔文称为极端完美、复杂的器官，我们直觉上认为难以置信，有两个原因。第一，我们对于演化过程拥有的浩瀚时间，没有直觉的掌握。大多数对自然选择有疑虑的人，都能接受小型变异，例如自从工业革命以来，许多种蛾演化出较深的颜色。但是，接受了这个事实之后，他们就指出这种变异是多么的小。正如主教所强调的，深色的蛾并不是新的物种。我同意这是很小的变化，与眼睛（或者回声定位）的演化比较起来算不得什么。但是，我们也应注意另一个事实：那些变化只花了蛾100年。100年对我们来说似乎很长，因为人生不满百！但是对地质学家来说，他平常测量的时段都是100年的1000倍（10万年）。

眼睛不会留下化石，所以我们不知道我们这种眼睛花了多少时间才从一无所有演化成目前的复杂、完美程度，但是时间尺度以亿年计，殆无疑问。拿家犬做个比较吧，想想人类在极短的时间内通过遗传选择造就的变化。在几百年之内，最多几千年吧，我们已经从狼培育出了京叭儿、牛头犬、吉娃娃与圣伯纳犬。是啊，但是它们仍然是狗（家犬），不是吗？它们还没有变成不同种类的动物！也许你会这么说。对，如果玩文字游戏能令你觉得舒服些，你就管它们都叫作狗吧。但是请想想涉及的时间。我们不妨以平常散步的一步，代表家犬从狼演化成各种品种所花的全部时间。那么，你要散步多远才能遇见露西（Lucy）与她的族人呢？（露西及其族人是350万年前以两足直立的体态在东非大裂谷活动的早期人类祖先。）答案是：大约3.2公里。要走多远才能回到生命演化的源头？答案是：你必须从伦敦跋涉到巴格达。想想从狼演变成吉娃娃所涉及的变化量，然后乘以从伦敦走到巴格达所需要的步数。于是你在真正的自然演化中可以期待的变化量，就有了一个直觉的概念。

我们对于复杂器官的演化，例如人类的眼睛、蝙蝠的耳朵，我们很自然就觉得难以置信，第二个原因是我们直觉地应用概率理论。蒙蒂菲奥里主教引用神学教授雷文（C. E. Raven，1885~1964）论布谷鸟的文句。这些鸟在其他鸟的巢里下蛋，那些鸟不知情地做了养父母。就像许多生物适应一样，布谷鸟的适应不只一个特征，而有好几个。布谷鸟过的寄生生活，是好几个不同事实辐辏在一起形成的。举例来说，母鸟会在其他鸟的巢里下蛋，孵化的幼雏会将养父母的亲生子女挤出巢去。这两个习惯使布谷鸟能够成功地过寄生生活。雷文继续写道：

我会让各位明白：这一系列条件，每一个都是整体顺利运作的关键。可是每一个条件，本身毫无用处。整体的完美运行必须所有条件同时具备。这么一系列条件是随机事件组合起来的？我已经说过了，概率实在太低了。

这种论证比起只是喃喃念着“太不可思议了！太难以置信了！”在原则上更值得我们尊重。对任何提议，测量它在统计上的概率，是评估它可信与否的正当程序。这个方法本书就使用了好几次。但是你得用得对。雷文的论证有两个错误。第一，他混淆了自然选择与“随机性”（randomness），这是个流行的错误，但是我必须说，这个错误令人气恼。突变是随机的，自然选择却是随机的反面。第二，“每一个条件本身毫无用处”的看法根本就不对。“整体的完美运行必须所有条件同时具备”？不对！“每一个条件都是整体顺利运作的关键”？不对！眼睛/耳朵/回声定位系统/布谷鸟寄生生活模式等等，即使一开始是简单、原始、准备不足的，都比没有好。没有眼睛的话，你就是瞎子。有半只眼睛的话，即使你还不能将猎食兽的影像置入焦点，至少可以侦测到它大概的行动方向。而这份信息可能足以决生死、判阴阳。以下两章，我会更详细地再度讨论这些议题。

第三章

累进变化

生物不可能全凭偶然因素出现在世上，因为生物的“设计”既复杂又优美，我们已经讨论了。那么它们是怎么出现的呢？答案是：它们源自一个累积的过程，逐步从非常简单的开始，变化成今日的模样。地球上生命演化的起点是太古时期的某些实体，它们因为实在太简单了，只因偶然的机缘就在世上出现了。这是达尔文提出的答案。演化是个逐步、渐变的过程，每一步骤——相对于前一步骤——都非常简单，跨出去全凭机缘。但是整串连续步骤却不是个随机过程（chance process），从终点产物的复杂程度就可以看出，相形之下起点的朴素模样反而令人惊讶。引导这个累积过程的是“非随机存活”。本章的主旨是：这一累积选择的力量本质上是个非随机过程（nonrandom process）。

要是你到布满卵石的海滩散步，一定会注意到卵石的散布不是毫无章法的。通常小卵石集中的区域沿着海滩一路上都有，并不连续，较大的卵石集中在不同的区域，错落其间。那些卵石已经分类、安排、挑选过了。生活在海岸附近的人类部落，看见海滩上卵石的分布，也许会觉得惊疑不置，认为那是“世上有过分类、安排”的证据，也许还会想出一个神话解释，“话说天上有一位巨灵，心思有条不紊、讲究秩序，卵石就是他安排的”。对这样的迷信观念我们也许会展露高傲的微笑，向“土人”解释：那种看来经过安排的现象，其实是物理学的盲目力量完成的，以海滩上的卵石分布而言，海浪是肇因。海浪没有目的也没有意图，没有井然的心，甚至根本没有心。海浪起劲地冲击海滩，将卵石抛向前方，不同大小的卵石，以不同的方式反应海浪的力量，落在或远或近的区域里。于是一个没有经过心灵计划的小型秩序就从混沌中出现了。

有些系统会自动创造出非随机现象，海浪与卵石就构成了一个简单的例子。世上到处是这样的系统。最简单的例子我想是个洞。只有比洞口小的东西才会掉进去。也就是说，要是你在洞口上随意堆放一堆东西，并出力随机地摇晃、推挤它们，过了一段时间后，洞口上与洞口下的东西就会出现非随机分布。洞口下的空间里，东西比洞口小，洞口上则是比洞口大的东西。不消说，人类老早就懂得利用这个简单的原理创造非随机分类了，我们叫作筛子的东西不就是吗？（译按：可参见唐朝李洞的《喜鸾公自蜀归》诗中“扫石月盈帚，滤泉花满筛”。）

太阳系很稳定，是绕日的行星、彗星与小行星碎块组成的，这种行星绕恒星公转的系统在宇宙中似乎不少，我们的只是其中之一。这种系统中，行星越接近恒星，公转速度就得越快，不然无法对抗恒星的引力、停留在稳定的轨道上。任何一条轨道，只有一个速度能使行星（或彗星、小行星）稳定公转而不逃逸。要是它以其他速度绕行，不是脱离轨道冲向太空深处，就是坠毁在恒星表面上，或进入另一条轨道。要是我们观察太阳系的行星，瞧！好家伙！它们每一个都以恰好的速度在恰好的轨道上稳定地公转。难道是神意设计的奇迹？不是，只不过是另一个自然“筛子”罢了。很明显，我们见到的所有绕日行星必须以特定速度绕行太阳，不然就无法稳定地停留在它们目前的轨道中——我们就不会看见它们在那里了。同样明显的是，这不能当作证据，说行星轨道是“有意识的设计”。

这种从混沌中“筛”出的简单秩序，不足以解释我们在生物界观察到的大量非随机秩序。门都没有。还记得号码锁的例子吗？可以简单“筛”出的秩序，约略相当于只要拨对一个号码就能打开的锁：很容易凭巧劲儿就打开了。我们在生物系统中见到的“非随机”现象，相当于一个巨大的号码锁，必须转不知多少次、输入多少正确的数字才打得开。就拿血红蛋白（红血球中携带氧气的分子）来说好了。将组成血红蛋白的所有氨基酸全拿在手边，随意把它们组合起来，想凭巧劲儿就组成血红蛋白分子，你可知需要多大的运气？大到不可思议。著名科学作家阿西莫夫（Issac Asimov，1920~1992）与其他人就以这个例子有力地论证生物界的秩序不可能是偶然性的产物。

血红蛋白分子是四条氨基酸链绞在一起构成的。我们只拿其中一条来讨论。这条链包括146个氨基酸。生物体内的氨基酸有20种。以这20种氨基酸组成一条含有146个氨基酸的链，可能的组成方式是个大得难以想象的数字，阿西莫夫叫它“血红蛋白数字”。它很容易计算，但是不可能写给你看。这146个氨基酸组成的链，第一个可能是20种氨基酸中的任何一种。第二个也一样。因此头两个氨基酸的可能组合就有20×20种，就是400种。这条链头三个氨基酸的可能组合方式是20×20×20，就是8000种。整条氨基酸链的可能组合方式，就是20自乘146次（20的146次方）。这是个令人头昏的大数字。100万是1后面跟着6个0。1万亿是1后面跟着12个0。我们正在计算的数字——“血红蛋白数字”——接近1后面跟着190个0。这就是我们需要的运气：在这么多“可能”中，瞎搞出一个血红蛋白分子来。然而，就人体的复杂性而言，血红蛋白分子只是九牛一毛而已。光凭单纯的筛选根本无从创造出生物体内的大量秩序。生物秩序的发展过程，筛选是核心成分，但是筛选无法说明生物秩序，差得远呢。为了解释这一点，我必须分别“单步骤”选择与“累积”选择。在这一章里到现在为止我们讨论过的简单筛子都是“单步骤”选择的例子。生物组织是“累积”选择的产物。

“单步骤”选择与“累积”选择的根本差异是这样的。任何实体的秩序，例如卵石或其他东西，若由“单步骤”选择造成，就是一蹴而就的。在“累积”选择中，选择结果会“繁衍”；或以其他的方式，一次筛选的结果成为下一次筛选的原料，下一次筛选的结果，又是下下一次筛选的原料，如此反复地筛选下去。实体必须经过许多连续“世代”的筛选。一个世代经过筛选后，就是下一个世代的起点，如此这般每个世代都经过筛选。“繁衍”、“世代”两个词通常用在生物身上，我们借用它们是很自然的，因为生物是“累积选择”主要的例子。也许实际上生物是唯一的例子。但是目前我会暂时搁置这个议题。

天上的云经过风的随机捏揉、切割，有时看来会像我们熟悉的事物。有一张流传很广的照片，显示耶稣的面庞在云中凝视世人，那是一位小飞机驾驶员拍的。我们都看过让我们想起什么的云，像是海马，或一张微笑的面孔。这种相似是“单步骤选择”造成的，换言之，“如有雷同，纯属巧合”，因此并不令人惊艳。夜空中的星座，要是你拿它们的名字对号入座的话，也不会感到惊艳，就像星象家的预言一样，不信的话，告诉我天蝎、狮子、白羊什么的在哪里。生物适应就不同了，总令人觉得不可思议。而生物适应是“累积选择”的产物。一只虫与一片叶子的相似程度，或一只螳螂与一丛粉红花的相似程度，我们会以不可思议、诡异、壮观等词来描述。一朵像黄鼠狼的云，并不能让我们目不转睛，连提醒身边的友人都不值得。此外，那朵云究竟像什么，我们也很容易改变心意。《哈姆雷特》第三幕第二景就有一段对话：

哈姆雷特（王子）：你看见天边那朵云吗？像头骆驼的？

波罗纽斯（首席国政顾问）：很大的那一朵？真像骆驼，没错。

哈姆雷特：我觉得像一只黄鼠狼。（Methinks it is like a weasel.）

波罗纽斯：它确实像只拱起背的黄鼠狼。

哈姆雷特：或像一头鲸鱼？

波罗纽斯：很像一头鲸鱼。

有人说过——我忘了谁是第一个——给猴子一台打字机，让它在上面随意乱敲，只要时间足够，整套莎士比亚作品都能打出来。当然，关键在“只要时间足够”。让我们对这只猴子面临的任务做些限制。假定我们只期望它打出一个短句子，而不是整套莎翁作品，就说是“我觉得像一只黄鼠狼”好了，我们给它的打字机也是简化的，只有26个大写字母键，外加一个空位键。这只猴子需要多少时间才打得出这一个短句子？

莎士比亚写这个句子，使用了23个字母，其中穿插了5个空位。我们假定猴子不断地尝试，每次都敲28次键。一旦敲出了正确的句子，实验就结束。要是不正确，它就得继续尝试。我不认得任何猴子，好在我有个女儿，才11个月大，对随意乱搞很有经验，我告诉她我想找猴子做的实验后，她就迫不及待地想扮演那只猴子。她在电脑上打出的实例我放在这页上，读者也许能够欣赏。

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由于她另有要务，我只好写一个计算机程序，仿真一个随意敲键的孩子，或猴子，这里也有一些例子可以参考。

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这个程序就这样不断制造产品——将随机敲到的28个键在银幕上显示出来（或打印）。要花多少时间才能敲出“我觉得像一只黄鼠狼”呢？想想所有可能敲出来的字母串共有多少——每串是任意按28个键的结果。我们必须做的计算与前面做过的血红蛋白分子一样，结果也是同样大的数字。敲第一个键时，有27种选择（不区分空位键与字母键，26个字母键加1个空位键），敲到正确字母的概率是1/27。头两个键都碰巧正确的机会是1/27乘以1/27，等于1/729，因为第二个键敲对的概率，与第一个键相同，可是头两个键都要正确的话，得在第一个键敲对了之后才算第二个键。这个句子全部28个字母都正确的概率，因此是1/27的28次方，就是1/27自乘28次。结果是一个非常小的数字，难以想象的小，以分数表现的话，分子是1，分母是1后面跟着40个0。说得委婉些，这个句子要花很久才敲得出来，什么《莎士比亚全集》就算了吧。

随机变异中的“单步骤选择”已经谈得够多了，让我们回头谈谈“累积选择”。“累积选择”会更有效率吗？效率能提升多少？答案是：有效率多了，即使我们开始觉得这是一个很有效率的过程，也可能低估它的效能。但是只要你仔细再想想，就会发现惊人的效率几乎是必然的结果。我们要再度使用电脑替代猴子，但是我们会对程序做一个关键的修改。一开始这个程序会随机按28次键，例如：

WDLMNLT DTJBKWIRZREZLMQCOP

然后从这一个随机序列“繁殖”下去。电脑不断复制这个字母序列，但是复制过程容许某种程度的随机变异——“突变”。电脑会检查这些复制出来“子序列”，从其中选出最接近标的序列Methinks it is like a weasel（我觉得像一只黄鼠狼）的一个，不论相似的程度多么薄弱。第一个这样选出来的“子序列”与标的序列实在不怎么像：

WDLMNLT DTJBSWIRZREZLMQCO P

但是这个程序会重复下去，电脑开始复制这个赢家，并容许同样程度的随机变异，并选出一个新的赢家。如此这般，10“代”、20“代”之后的赢家，可能仍然必须凭信心才能看出它们与标的“很像”。但是，到了30“代”，相像就不再是想象的产物了。到了40“代”，银幕上出现的字母序列，只有一个字母是错的。正确的结果在第43“代”产生。

第二次重跑这个计算机程序，正确的结果在第64“代”产生。第三次重跑，第41“代”就产生正确的结果了。

电脑实际花了多少时间繁衍出符合标的的那一代，并不重要。如果你真的想知道，电脑第一次完成整个程序，是在我出去吃午餐的时候。大约半个小时。（计算机玩家也许会认为这实在慢得蹊跷。原因是我的计算机程序是用BASIC写的，这种语言在计算机程序语言家族中相当“幼齿”。我改用PASCAL语言重写这个程序后，11秒就完成了一回合。）电脑做这种事比猴子快一些，但是速度的差异其实不大。真正重要的时间差异，是“累积选择”需要的时间与“单步骤选择”需要的时间。同一部电脑，以同样的速度，执行“单步骤选择”程序的话，要花的时间是：1后面加30个0，单位是年。学者估计的宇宙年龄大约是100亿年（1后面加10个0）。我们不必细究1后面加30个0等于宇宙年龄的多少倍，比较适当的说法是：与猴子或电脑要花的巨量时间比起来，宇宙的年龄实在微不足道——在我们这种粗略的计算方式必须容忍的误差范围之内。但是同一部以随机方式按键的电脑，只要加入“累积选择”的条件，达成同样的任务所需的时间，我们人类以常识便可以了解，在11秒与吃一顿午餐所费的时间之间。

现在我们可以看出：“累积选择”（这个过程中，每一次改进，不论多么微小，都是未来的基础）与“单步骤选择”（每一次“尝试”都是新鲜的，与过去的“经验”无关）的差别可大了。要是演化进步必须依赖“单步骤选择”，绝对一事无成，搞不出什么名堂。不过，要是自然的盲目力量能够以某种方式设定“累积选择”的必要条件，就可能造成奇异、瑰丽的结果。事实上那正是我们这个行星上发生的事，我们人类即使算不上最奇异、最让人惊讶的结果，也是最近的结果。

让人惊讶的反而是：类似前面所举“血红蛋白数字”的例子，却一直被用来反驳达尔文的理论。那些这么做的人，往往在本行中是专家，像是天文学或什么的，他们似乎真诚地相信达尔文理论纯以概率（巧劲儿）——“单步骤选择”——解释生物的组织。“达尔文式的演化是‘随机的’”这个信念，不只是不真实而已。它根本与真相相反。在达尔文演化论中，“巧劲儿”只扮演次要的角色，最重要的角色是“累积选择”，它根本就是“非”随机的。

天上的云无法进入“累积选择”过程。某种特定形态的云不能通过某种机制生产与自身相似的子女。如果有这种机制，如果云像黄鼠狼或骆驼一样，能够繁衍模样大致相似的世系，“累积选择”就有机会发生。当然，有时云朵的确会分裂、形成“子女”，但那还不足以让“累积选择”发生。必要条件是任何一朵云的“子女”应该与“父母”相似，不像“族群”中的其他“老爹”。这个差别极为紧要，最近有些哲学家对自然选择理论发生了兴趣，可是他们有些人很明显地误解了这一点。还有一个必要条件是：任何一朵云生存、繁衍复本的概率，与它的形态有关。也许在某个遥远的星系中，这些条件都发生了，而且经过了数以百万年计的时光，结果是一种虚无缥缈的生命形式，只是寿命短暂。这个题材也许可以写成一部很棒的科幻小说，题目我都想好了，就叫《白云记》吧；但是就我们所想讨论的问题来说，电脑模型是比较容易掌握的，像猴子/莎士比亚模型一样。

虽然猴子/莎士比亚模型用来解释“累积选择”与“单步骤选择”的差别很有用，它却在重要的面相上误导了我们。其中之一是：在选择繁衍的过程中，每个世代各突变个体都以它与最终标的（“我觉得像一只黄鼠狼”）的相似程度判生判死。生物不是那样。演化没有长期目标。没有长程标的，也没有最终的完美模样作为选择的标准，尽管虚荣心让我们对于“人类是演化的最终目标”这种荒谬的观念，觉得挺受用的。在现实中，选择的标准永远是短期的，不是单纯的存活，就是——更为广义地说成功繁殖率。要是在很久很久之后，以后见之明来看生命史像是朝向某个目标前进，而且也达成了那个目标，那也是许多世代经过短期选择后的附带结果。“钟表匠”——能够累积变异的自然选择——看不见未来，没有长期目标。

我们可以改变先前的电脑模型，将这一点也考虑进去。在其他方面我们也可以使模型更逼近真实。字母与文字是人类特有的玩意儿，我们何不让电脑画图？说不定我们甚至可以看见类似动物的形状在电脑中演化，机制是在突变的形状中做累积选择。我们一开始不会在电脑中灌进特定的动物照片，免得电脑有成见。它们得完全以累积选择打造——累积选择在随机突变中运作的结果。

实际上每个动物的形态都是胚胎发育建构的。演化会发生，是因为连续的各世代每一个胚胎发育都发生了微小差异。这些差异是因为控制发育的基因发生了变化（即突变，这就是我前面说过的整个过程中的小角色——随机因素）。因此我们的电脑模型也该有些特征，相当于胚胎发育与能够突变的基因。设计这样的电脑模型，有许多方式。我选了一个，并为它写了一个计算机程序。现在我要描述这个电脑模型，因为它能给我们一些启发。要是你对电脑没有什么概念，只要记住电脑是机器，会服从命令干活儿，可是结果往往出人意表。程序就是给电脑的指令单子。

胚胎发育是个非常复杂的过程，无法在小型电脑上逼真地模拟。我们必须以一种简化的玩意儿做模拟。我们必须找到一个简单的画图规则，电脑很容易照办，然后它也可以在“基因”的影响下发生变化。我们要选择什么样的画图规则呢？电脑科学教科书经常以一个简单的“树木发育”（tree-growing）程序，说明所谓“递归”程序设计法（recursive programming）的威力。一开始电脑画出一条垂直线。然后这条线分出两条枝杈。每一条枝杈再分出两条小枝杈。每条小枝杈再分出两条小小枝杈。这是个“递归”过程，整棵树因为继续在局部应用同一条规则（以这个例子而言，就是“分枝规则”）而不断地发育。无论树木发育到多大，同一条分枝规则继续施用于所有新生枝条的尖端。

“递归”的“深度”指枝杈分枝的“次数”；就是一条树枝长出后，可以继续以同样的方式分枝多少次。这个次数程序中可以事先规定，次数一满新生枝头就停止分枝了。图2显示了“深度”对“递归”结果的影响。比较“深”的递归树是个颇为复杂的图案，但是你仍可以看出那是同一条分枝规则创造出来的。当然，真正的树就是这样分枝的。一棵橡树或苹果树的分枝模式看来很复杂，其实不然。基本的分枝规则非常相似。因为同一条规则不断地施用于整棵树的生长尖端——主干分出主枝，主枝分出小枝，小枝分出小小枝，等等，树才长得又大又繁茂。

图2

大体而言，动植物的胚胎发育过程也可以比喻成递归分枝。我并不是说动物的胚胎看来像发育中的树。它们一点儿也不像。但是所有胚胎的发育都以细胞分裂进行。细胞总是分裂成两个子细胞。基因最终会影响身体，可是受它们直接影响的是身体的局部细胞，以及那些细胞的分裂模式。动物的基因组从来不是“宏伟的设计图”，或整个身体的“蓝图”什么的。我们下面会讨论，基因比较像食谱，而不像蓝图；而且不是整个胚胎的食谱，而是每个细胞或胚胎某个区域一小撮细胞——只要分裂就必须遵循的食谱。我并不否认胚胎以及日后的成年个体有一个大尺度的形态可言。但是，发育中的身体逐渐成形，每个组成细胞都尽了绵薄之力（所以整体的形态是“细胞层次事件”的后果），而每个细胞的局部影响力主要通过“一分为二”的过程施展。树杈分枝与细胞分裂以同样的模式影响全身。基因影响这些局部事件，才影响到全身。换言之，基因的终极对象是全身，可是却从基层——细胞干起。

总之，用来画树的简单分枝规则看起来像是仿真胚胎发育的理想工具。我就把它写成一个很小的程序，取名为“发育”，预备将来植入一个大程序中——“演化”。为了编写“演化”这个程序，我们得先讨论基因。在我们的电脑模型中，“基因”的角色与功能如何呈现？在生物体内，基因做两件事：影响发育以及进入未来的世代。动植物的基因组，基因数目多达几万个，但是我们在电脑模型中，只设置9个。每个基因在电脑中都以数字代表，这个数字就是它的“值”。某一个基因的“值”可能是＋4，或–7。

这些基因如何影响发育呢？它们能做的可多了。不过万变不离其宗：它们会对“发育”程序（树木发育的规则）产生微小的、可以计量的影响。举例来说，某个基因也许会影响桠杈的角度，另一个基因会影响某一特定枝杈的长度。另一种基因一定会做的事，是影响递归的深度——就是连续分枝的次数。我让“基因9”负责这个功能。因此图2的“7棵树”可以视为7个有亲缘关系的生物个体，彼此间除了“基因9”之外，其他的基因完全相同。我不想一一详谈其他8个基因的功能。图3透露了一些信息，你可以据以推测每个基因大体而言能做哪一类的事（功能）。图3正中的树是基本形，图2中也出现过。有8棵树环绕着基本形。这8棵树与中央的基本形只有一个基因的差异，也就是说，这8棵树是因为基本形的一个基因发生了突变而产生的。例如基本形的右侧，是“基因5”的原始值因为突变而加了1的结果。要是图3的空间够大，我会画出18棵突变形环绕着基本形。因为总共有9个基因，每个基因每次突变都有两个方向：升1级（原始值加1），或降1级（原始值减1）。因此基本形环绕着18个突变形，就穷尽了所有单步骤突变的可能结果。

图3

这些树每一棵都有独有的“基因式”（genetic formula）—9个基因的数值。我没有把图3每棵树的“基因式”写出来，因为基因式本身对各位不会有任何意义。真正的基因也一样。基因是合成蛋白质的“食谱”，蛋白质直接参与各种生理过程，换言之，基因必须“翻译”成胚胎的发育规则，才能造成观察得到的结果。同样，在电脑模型中，9个基因的数值只有在翻译成枝杈模式的发育规则时，才对我们有意义。要是两个个体只有一个基因有差异，比较这两个个体的身体，对于这个基因的功能就能有个大致的理解。例如图3中间那一列，对于“基因5”的功能就透露了有用的信息。

这也是正宗的遗传学方法。遗传学家通常不知道基因影响胚胎发育的方式。他们也不知道任何动物的完整基因式。（译按：完整基因式，指基因启动的顺序与作用；即使细胞核ＤＮA的全部碱基序列都清楚了，也未必能找出完整的基因式。）但是两个成年个体若已知只有一个基因有差异，遗传学家比较它们的身体就可以观察到那个基因的作用。当然，实况更为复杂，因为基因的功能有复杂的互动，整体无法简化成“所有基因的总和”。电脑里的树也一样。下面我会举出一些图案，读者会发现：支配它们发育的基因，作用方式与生物的基因非常相像。

读者想必已注意到我的枝杈模式图全是左右对称的。这是我强加在“发育”（计算机程序）过程的限制。这样做部分原因是为了美感，以及精简基因的数量（如果基因不能在左右两侧产生镜像效果，那么每一侧都得有基因控制）。此外，我想演化出类似动物的形状，而大多数动物的身体都是左右对称的。为了同样的理由，从现在起，我不再管这些玩意儿叫“树”，我会管它们叫“身体”或“生物形”（biomorphs）。“生物形”是我师兄莫里斯（Desmond Morris，1928~1954年获得牛津大学动物学博士学位）创造的词，他的超现实主义绘画中有些玩意儿他叫作生物形，因为它们的形状模糊地类似动物。那些画在我钟爱的事物中有非常特别的地位，因为其中一幅上了我第一本书的封面。莫里斯宣称那些生物形在他心里演化，它们演化的来龙去脉可以在他一系列画作中寻绎。

闲话休说，言归正传，且说电脑生物形，先前我们说到一圈18个可能的突变形，图3可以见到8个。由于这一圈里每个突变形都与中央的生物形只差一个突变步骤，因此把它们视为中央基本形的子女，是很自然的。于是在我们的电脑模型中，“生殖”就有了着落。我们写一个小程序再现这种生殖过程，题名“生殖”，然后将它像“发育”一样塞入较大的“演化”程序中。关于“生殖”，有两点值得注意。第一，不涉及性别，生殖是无性的。因此我将生物形想象成女性，因为实行无性生殖的物种几乎总是女体。第二，我规定一次只有一个基因能够突变。孩子与母亲的差异，限于9个基因中的一个；此外，突变仅限于在母亲基因的原始值上加（或减）1。这些只是我任意强加的约定；即使另换一组约定，我们的模型仍然能恰当地仿真生物界的实况。

我们的模型倒是有一个特征，不能视为任意的约定，而是一个生物学基本原理的化身。每个孩子的形状不是直接源自母亲的形状。每个孩子的形状都是它9个基因的值（影响枝杈角度、距离等等）决定的。每个孩子的基因都来自母亲。这正是生物界的实况。身体不会代代遗传，基因会。基因在身体中，影响身体的胚胎发育。那些基因或者遗传到下一个世代，或者不。基因的性质不会因为参与过建构身体的过程而发生变化，可是它们遗传到下一世代的机会却可能受身体的影响。成功的身体协助基因进入下一世代，失败的身体则否。所以在我们的电脑模型中，我要仔细地分别发育与生殖，将它们写成两个不同的小程序。“生殖”将基因值传递给“发育”，基因值通过“发育”影响发育规则，此外“生殖”与“发育”互不相干。必须特别强调的是：“发育”不会将基因值回传给“生殖”，要是会的话，就与所谓“拉马克主义”（Lamarckism）无异了。（见第十一章）

好了，我们已经写好两个计算机程序模块了，叫作“发育”与“生殖”。“生殖”使基因世代相传，在遗传过程中基因可能会突变。在每个世代中，“发育”取得“生殖”提供的基因，并将它们逐步翻译成树木枝杈，最后在电脑屏幕上展示出一个（生物形）身体的图案。现在我们可以在一个叫作“演化”的大程序中将这两个模块组合起来。

“演化”基本上是一个无穷重复的“生殖”过程。在每个世代里，“生殖”从上一世代取得基因，遗传到下一世代，但是往往不是原封不动地遗传下去，有些基因会发生微小的随机差错——突变。一次突变不过是在基因既有的值上加1或减1，而且突变的基因是随机选出的。这就是说，即使每一世代的变化，从量方面说非常微小，经过许多世代后，后裔与始祖之间就会因为累积的突变而有巨大的遗传差异。但是，虽然突变是随机的，世代累积起来的变化却不是随机的。每个世代与母亲的差异没有一定的方向（随机）。但是母亲的儿女中哪一个有机会将体内的基因遗传到下一代，不是随机的。这是达尔文自然选择的功能。自然选择凭借的标准不是基因，而是身体——基因经由“发育”影响过它的形状。

每个世代，基因除了复制、遗传（经由“生殖”）之外，还参与“发育”——这个程序依据事先规定好的严格规则，将适当的身体图案画在银幕上。每个世代会有“一窝儿女”（下一世代的预定成员）展示在银幕上。它们都是同一个母亲的突变儿女，每个与母亲只有一个基因的差异。这么高的突变率，是电脑模型最不像生物的地方。实际上，真正基因的突变率往往小于百万分之一。我让电脑模型表现高突变率，是为了让银幕上的图案方便我们的眼睛，人才没有耐心等待100万个世代呢。

在这个故事中，人眼扮演了积极的角色。我们的眼睛会做选择。我们扫视银幕上的“那窝儿女”，选出一个繁殖。当选的就成为母亲，生出自己的“一窝儿女”，一齐展示在银幕上。我们的眼睛在这儿做的，与在繁殖名犬、异卉的脉络中所做的完全一样。换言之，我们的模型严格地说是一个人择（artificial selection）模型，而不是自然选择。“成功”的标准不是存活的直接标准，在真正的自然选择中才是。在真正的自然选择中，要是一个身体拥有存活的本钱，体内的基因也会存活，因为基因在身体里。因此，能存活的基因通常是让身体有存活本钱的基因，两者的关系如影随形。另一方面，在电脑模型中，选择的标准不是存活，而是迎合我们口味的潜力。这可不一定非是闲闲美代子的无厘头口味，因为我们可以下决心针对某个特定性质持续不断地选下去，例如“类似垂柳的树形”。不过，我从经验中知道，人类选择者往往口味不专、见异思迁。其实，在这一方面某些种类的自然选择也未遑谦让。

我们从屏幕上这一窝里选出一个繁衍下一代，就按键让计算机知道。中选的个体将体内基因交给“生殖”，新的世代就开始繁衍了。这个过程可以不断地反复，就像实际的演化一样。生物形的每个世代与前后世代，差异只有一个基因的一个突变步骤。但是100个世代后，突变累积了100个，模样的变化就说不准了。而经过这100个突变，模样可变的地方太多了。

我写好“演化”程序，第一次跑的时候，做梦都想不到变化可以大到那个程度。让我惊讶的主要是：生物形很快就看来不像树了。基本的二分分枝结构一直没变，但是很容易让彼此交错、再交错的线段遮掩住，造成密实的颜色块（打印机只能印出黑色与白色）。图4的演化史只包括了29个世代而已。始祖只是一个渺小的家伙，一个实心墨点——英文用的句点。虽然这老小子的身体只是一个墨点，像个太古浓汤中的细菌，它体内却有分枝发育的潜力，能够发育成图3中央的基本形：它体内“基因9”的值是0（意思是分枝0次），所以才只是一个点。图4中所有“生物”都源自“点始祖”，但是为了不让这一页看来拥挤不堪，我没有把它所有的苗裔都印出来。每一世代除了成功的那一位，只印出一位至两位失败的姊妹。所以图4只代表一个演化世系的主干，在我的美感引导下演化。每一个演化阶段图上都有。

图4

让我们简短地回顾图4的头几个世系。墨点在第二代变成一根Ｙ形树杈。在下两代这根树杈变大了。然后两根枝杈有了弧度，整根树杈像是制作精良的弹弓。第7代，两根枝杈的弧度加大了，几乎互相碰触。第8代，树杈变得更大了，有弧度的枝杈每根都新增了一对小枝杈。第9代，这些小枝杈消失了，弹弓的柄变长了。第10代，看来像一朵花的剖面；带弧的主枝杈像合围着一根中央枝或“柱头”的花瓣。第11代，同样的花形，只是更大、更复杂些。

我不再这样叙述了。你看图就行了，一直看到第29代。请注意每一代的姊妹之间只有微小的差异，它们与母亲的差异同样的小。由于它们每一代都与母亲有微小差异，因此我们预期它们与外祖母的差异会稍大一点。这就是累积演化的要义——即使我们提升了突变率，让演化以不切实际的速率向前狂奔。因为演化速度快得不符实际，所以图4看来像物种的系谱，而不是个体的系谱，但是原则（累积演化）是一样的。

当初我编写这个程序，除了各式各样类似树的形状，完全没有想到它会演化出其他的东西。我期待见到垂柳、黎巴嫩杉（cedars of Lebanon）、伦巴第杨树（Lombardy poplars）、海草，也许还有鹿角。我身为生物学家的直觉，加上20年编写计算机程序的经验，以及最狂野的梦境，都不足以让我产生足够的心理准备，实际在银幕上出现的图案令人出乎意料。在枝杈模式的演化过程中，我不记得什么时候脑海里突然浮现一个念头：何不试试演化出类似昆虫的图案！就这么着，这个无厘头点子驱使我一代又一代地挑出任何一个看来像似昆虫的孩子繁衍下去。相似的程度逐步演化，不可思议的感觉也在心头逐步滋长。读者可以在图4下方看见最终的产物。我承认，它们有八只脚，像蜘蛛，而不是六足的昆虫，即便如此，你看它们多像昆虫啊！我第一次看见这些精致的电脑创造物在我眼前出现，欣喜雀跃，难以自已，直到现在仍然无法平复。我记得当时心中响起了宣示胜利的《查拉图斯特拉如是说》起始和弦（理查·施特劳斯1896年的作品，1968年的电影《2001年：太空漫游》主题曲）。我无心进食，那天晚上，我一阖眼“我的”昆虫就蜂拥而出。

市面上有些电脑游戏会令玩家产生幻觉，以为自己正在一座地下迷宫中漫游，这座迷宫非常复杂，但是地理布局明确，在其中玩家会遇见恶龙、半人半牛兽，以及其他神话主角的对手。在这些游戏中，怪物的数量其实不多。它们全是计算机程序师设计的，迷宫的地理布局也是。在演化游戏中，无论是虚拟的还是真实的，玩家（或观察者）在道路不断分叉的迷宫中神游，但是可能路径的数量几乎是无限的，而且一路上遇到的怪物都不是设计出来的，都是事先不可预测的。我在闭塞的生物形世界中漫游，一路上遇见了精灵虾、阿兹特克神殿、哥特式教堂的窗子、袋鼠的画，有一次还碰上一幅“漫画”，我居然认得，是牛津大学教授威金斯（Davis Wiggins，逻辑讲座教授，2000年退休）！可惜我忘了“收集”起来，空留回忆。图5是我收藏的一部分，全是以相同的方式“培育”出来的。我要强调：这些形状不是艺术家的创作。它们没有经过任何加工、修饰。它们全都在电脑里演化，由电脑画出来的。人类眼睛的角色，只限于“选择”——在随机突变的儿女中挑出一个繁殖，许多世代后，就可以观察到累积演化的结果。

现在我们手里有了一个切合实际情况的演化模型了，盲目敲打键盘的猴子没的比。但是生物形模型仍然有所不足。它为我们演示了累积选择的威力，类似生物的形状（“生物形”）得以产生几乎无限的变异，但是这个模型依赖人择而非自然选择。人眼在做选择。我们可以摆脱人眼，让电脑根据符合生物界实情的标准自行选择吗？不过这事比预想的困难多了，值得我花一些时间向大家解释。

要是所有动物的基因组你都一目了然，根据一个明确的判断标准选出一个特定的基因式就太容易了。但是自然选择并不直接拣选基因，它拣选的是“基因对身体的影响”，就是学者所说的“表型效应”（phenotypic effects）。我们的眼睛擅长挑选“表型效应”，人类已培育出了许多品种的家犬、牲口以及家鸽就是明证，要是读者不嫌弃，不妨图5也当作一件证据。为了让电脑直接选择“表型效应”，我们得写一个非常复杂的“模式辨识”（pattern-recognition）程序。市面上的确有这种“模式辨识”程序，电脑用来“阅读”印刷文字，甚至手写文字。但是这种程序是尖端软件，高手才会设计，而且大型、高速电脑才跑得动。不过，即使这种程序我会写，我的64k计算机跑得动，我也懒得动它们的脑筋。“模式辨识”这种工作，还是眼睛与大脑合伙来做比较妥当，毕竟大脑是个拥有100亿神经元的电脑！

图5

让电脑选择模糊的一般特征倒不太难，例如高瘦、短胖，甚至玲珑有致的曲线、锋芒、洛可可式的（rococo）装饰纹。一个办法是写个电脑程序让电脑记住人类在历史上青睐过的性质——着眼于它们的“类别”——然后电脑继续以同样的标准挑选未来的世代。但是这算不上仿真自然选择。请记住：自然不需要计算能力就能选择——除了少数例外，例如雌孔雀选择雄孔雀。在自然中，通常的选择媒介（agent）作风直接、赤裸又简单。它是台阴森的收割机。当然，存活的理由并不单纯——难怪自然选择能够创造出极为复杂的动物、植物。但是死亡却是粗陋、简单的。在自然界，在众表现型中做选择，只要通过“非随机死亡”就成了。表现型一旦选出，也等于选了它体内的基因。

若要电脑以令人感兴趣的方式模拟自然选择，我们就该忘记洛可可式的装饰纹与所有吸引视线的特征。我们应该致力于模拟“非随机死亡”。在电脑里，生物形应与虚拟的恶劣环境对抗。它们是否经得起环境的折腾，应与它们的形状有因果关联。理想状态是，恶劣的环境应包括其他的生物形——猎食者、猎物、寄生虫、竞争者——大家都在物竞天择，自求多福。举例来说，猎物与猎食者之间的斗争，胜负与它们的形状特征有因果关联。换言之，有些猎物由于体形的特征，易于逃过遭猎杀的命运。可是什么样的体形特征能协助个体逃过劫数，或让个体易遭劫数，不应由程序设计师事先决定。那些判生判死的标准应该是结果，就像生物形的演化一样，我们凭后见之明才能发觉。于是符合实情的演化剧就可以在电脑里上演了，因为条件已经齐备，一场不断增强的“军备竞赛”（arms race，参见第七章）即将发动，至于结局，我不敢臆测。不幸，我的程序设计本领还不足以建构这么一个虚拟演化世界。

什么人有这种本领呢？我想电玩店里“外星人入侵”之类的嘈杂、庸俗动作电玩你一定早已熟悉了，发展那些电玩的程序师就有这种本领。这些程序都在仿真想象的世界。在那个虚拟世界中，有地理情境，通常以三维空间呈现，也有快速移动的时间向度。其中有些对象在虚拟的三维空间中嗡嗡穿梭，在令人难以忍受的嘈杂声中彼此相撞、相互射击、互相吞噬。那个虚拟世界甚至逼真到操弄控制器的玩家都以为身临其境，情不自禁。我认为这种计算机程序设计最高段的产品，就是训练飞行员或宇宙飞船驾驶员的虚拟机了。但是与我们想要模拟的世界与情况相比，这些程序就太小儿科了。我们得模拟一个完整的生态系，猎物与猎食动物在其中演化，然后发展成愈演愈烈的军备竞赛！不过，这是做得到的。要是程序设计高手有意试试身手，与我合作接受挑战，请与我联络。

尽管模拟“军备竞赛”目前似乎是不可能的任务，还是有一些简单得多的事可做，我就打算暑假试试看。我会在花园里找个阴凉的地方，摆上一台电脑。屏幕要用彩色的。我手边有个“生物形”程序，其中有几个基因专门控制色彩，运作的方式就像那9个控制形状的基因一样。我会随便挑一个看来简洁、鲜艳的生物形做起点。然后电脑就展示出它的突变子女，整个屏幕上都是，有的颜色不同，有的形状不同，有的颜色、形状都不同。我相信蜜蜂、蝴蝶或其他昆虫会“造访”屏幕，它们“撞击”屏幕上特定生物形的位置，就表示它们“看上”了它——“选择”了它。等到昆虫访客超过一定数量之后，电脑就清理屏幕，以最受青睐的那个生物形代表第二世代，繁衍下一世代。于是屏幕上就出现了新一代的突变子女。

我很指望经过许多许多世代后野外的昆虫能让花朵在电脑里演化出来。果真的话，电脑花朵遭受的自然选择压力与野外的花朵完全一样——显花植物的演化驱力正是昆虫。我的指望可不是一厢情愿，事实上昆虫经常停留在女士衣服上的鲜艳处，科学家也系统地做过实验，研究昆虫的色彩癖好。另一个更令人兴奋的可能，是野生昆虫让类似昆虫的形状演化出来。这也有先例可援，绝非我瞎想：蜜蜂就是蜂兰演化的推手。蜂兰看来像似蜂后，引诱雄蜂与它交配，借以传播花粉。蜂兰今日的形态是它世代受到雄蜂垂青的累积结果。想象一下，要是图5中的“蜂花”是彩色的，你会不会以为它是蜜蜂？

我悲观的主要理由是：昆虫的视觉与我们的很不一样。映像管屏幕是为人眼设计的，而不是昆虫的眼睛。因此，虽然我们与蜜蜂殊途同归，都将蜂兰看作形似蜂后的东西，蜜蜂可能根本看不见映像管屏幕上的图像。蜜蜂也许只能看见625条扫描线而已。不过，这个实验仍然值得做。我想本书出版时，我就知道答案了。

常听人说：电脑输出的结果，不会比你输入的多。这个说法还有其他的版本，像是：电脑只能做你叫它做的事，因此电脑绝无创意。这些陈腔滥调的确是真的，可是又当不得真，这好有一比：莎士比亚一辈子写过的——字——也不过是他第一位老师教他写的那些玩意儿，不是吗？电脑跑的“演化”程序是我写的，可是图5上的那些图形都不是我事先构想的。压根儿我就没想到它们会出现，因此我认为说它们“突现”（emerge）挺实际的。没错，它们的演化以我的选择做向导，但是每一阶段我只能在一小撮随机突变的样本中做选择，我的选择谈不上“策略”，只能说投机、善变、短视。对生物形会演化成什么模样，我心无定见，自然选择也没有。

关于这一点，要是你听我说过一个故事，管保你印象更深刻。话说有一回，我的确试过在跑“演化”程序之前就默认了一个终极目标。不过我必须先来个坦白从宽。即使我不坦白，我想你也猜得到。图4的演化史是事后重建的。里面的“昆虫”不是我第一次见到的那些。当初它们出现在屏幕上，我心头响起了胜利的号角，可是我无法记录它们的基因式。它们就在眼前，在屏幕上，而我无法掌握它们，无法解开它们的基因式。我不愿把电脑关掉，一直在绞尽脑汁，希望想出什么办法来将它们的基因式记录下来，结果枉费心机。它们的基因埋藏在内部深处，真实生物的也是。我可以用打印机将它们的躯壳印出来，但是我失去了它们的基因。我立即修改了程序，以后的生物形都能留下基因式供日后查考，可是往者已矣，无从挽回。

于是我开始设法将它们找回来。既然它们演化出来过，难道不能再演化一次？记忆中的施特劳斯和弦萦绕心头，“我的”昆虫也挥之不去。我在生物形的国度里四处漫游，不知见过多少奇异的生物与事物，无奈过尽千帆皆不是，我没找到它们。我知道它们必然在什么地方。我知道它们的演化起点——始祖的基因式。我有它们的“画影图形”。我甚至连它们历代祖先的形貌都有记录。可是我不知道它们的基因式。

也许你以为重建它们的演化路径很容易，其实不然。理由是：演化世代要是到达某个数目，即使只涉及9个基因，可能的演化系谱也是个天文数字。好几次我遇上似乎可算“我的”昆虫的祖先，可是不管我怎么小心在意地选，以后的演化总不免步入歧途。最后，我在生物形国度里的演化漫游总算有了眉目——我又逮着了它们。那种胜利的心情，不亚于我第一次见到昆虫在屏幕上演化出来。我至今仍不清楚它们是否就是让我心中响起施特劳斯《查拉图斯特拉如是说》起始和弦的那些，还是它们只是趋同演化的产物，只不过形似而已。不过我已经很满意了。这一次不会再出错了：我把它们的基因式记了下来，现在我随时可以让“昆虫”演化了。

我承认这个故事有些地方我夸张了一些，但是我有深意。我希望读者明白的是：即使程序是我写的，电脑按照指令亦步亦趋行事，屏幕上演化出的动物也不是我规划的，我很清楚它们的“祖先”是什么模样，可是我见到它们时自己也万分惊讶。我完全不能控制演化，即便我想让某个“演化史”重演过一遍，依然无法得逞。好在那些“昆虫”的祖先每个世代我都打印过，留下了完整的图像记录，然而即使有图为凭，整个过程仍困难而沉闷。程序师不能控制或预测电脑图像的演化过程，你觉得困惑吗？难不成电脑里有什么我们难以理解甚至神秘的玩意儿在搞鬼？当然不是。真实生物的演化也不涉及什么神秘玩意儿。电脑模型可以帮助我们解决这个谜团，并对真实的演化过程有所认识。

我先交代一下，解决谜团的论证大致是这样的：有一个数目固定的生物形集合，每一个生物形都在一个数学空间中占据一个独特的位置。它们的位置是永久的，只要知道基因式就能立刻找到它们；而且每个生物形与四周的紧邻都只有一个基因的差异。因为我已知道我的“昆虫”的基因式，我可以随意复制它们，也可以让电脑从任何一个生物形朝向它们演化。你第一次以“人择”演化出新玩意儿的时候，会觉得那是一个创造的过程。也的确是。但是你实际在做的，只是在生物形国度的数学（基因）空间里“找寻”它们。我说这的确是个创造的过程，理由是：寻找任何一个特定的生物形极为困难，只因为生物形的国度非常非常大，居民几乎有无限多。在其中，漫无目的、毫无章法地搜寻根本不可行。你必须采取某种有效的——有创意的——搜寻策略。

有些人天真地以为会下棋的电脑是暗中试过所有可能的棋步后才落子的。要是他们输给电脑，这种想法可以令他们好过一点，但是他们的想法完全错了。棋局的可能棋步，数量实在太大了：在这么大的搜寻空间中使用闯空门的伎俩无异于大海捞针。写一个成功的下棋程序，秘诀在于找出有效的搜寻快捷方式。累积选择——无论是电脑模型的人择还是真实世界里的自然选择——是个有效的搜寻方式，它的结果看来就像是有创意的智能设计出来的。毕竟培里的设计论证着眼的就是那一点。就技术而言，我们在电脑上玩的生物形游戏，不过是从早已在数学空间就位的玩意儿中，搜寻觉得悦目的个体。整个过程让人觉得像是从事艺术创作。在一个很小的空间中搜寻的话，其中不过小猫三四只，通常不会觉得像是在创作什么。孩子玩的找东西游戏不会令人觉得有创意。随意瞎闯就想找到目标，通常只有在搜寻空间很小的时候才行得通。空间增大后，搜寻方式就得有点章法；空间越大，章法越得讲究。一旦空间大到一定的程度，有效的搜寻方式就与真正的创意无从分别了。

电脑生物形模型把这些论点展示得十分清楚，它们在人类的创造过程（例如构思赢得棋赛的策略）与自然选择（盲眼钟表匠）的演化创造之间构成一座有教育意义的桥梁。为了了解这一点，我们必须将“生物形国度”发展成一个数学“空间”，四面八方充满了形态有差异的生物形，它们有秩序地分布排列，各安其位，等待造访。图5的17个生物形，并没有什么特殊的安排。但是它们在生物形国度中，都有自己的独特位置，由基因式决定，四周也围绕着特定的邻居。在生物形国度中，它们彼此间都有明确的空间关系。那是什么意思？空间位置会有什么意义？

我们谈的空间是基因空间。在基因空间中，近邻都是基因式只差一个基因的个体。图3中央是基本形，周围的生物形是它在基因空间中18个近邻里的8个。那18个近邻都是它可能生产的子女，它也可能是它们的子女，这都是我们的电脑模型容许的。由那些近邻向外跨出一步，中央生物形的邻居就达到324个（18 × 18，暂且忽略“朝向祖先方向的”突变）。再跨出一步，邻居的数量就增加到5824个（18×18×18），包括可能的曾祖/曾孙，表/堂兄弟姊妹等等。

为什么要谈基因空间呢？我们会得到什么结论呢？答案是：基因空间可以帮助我们了解演化是一个渐进、累积的过程。根据电脑模型的规则，每一个世代只能在基因空间中移动一步。自始祖起经过29个世代，落脚的位置不可能距始祖29步以上。每一部演化史都是基因空间中一个特定的路径，或叫“轨迹”。举例来说，图4所记录的演化史就是基因空间中一个特定的蜿蜒轨迹，连接一个点与一只昆虫，中间经过了28个世代。我以比喻的方式说我在生物形国度里“漫游”，指的就是这个。

本来我想将这个基因空间以一张图画来呈现。我遇到的问题是：图画是二维空间。生物形居住的基因空间不是二维空间。它甚至不是三维空间，而是九维空间！[一谈到数学，千万记住别害怕。数学没那么可怕，尽管有时数学家会让你觉得数学难得不得了。每一次数学难着我了，我都会想起电机工程大师汤普森（Silvanus Thompson，1851~1916）在《轻松学习微积分》（Calculus Made Easy）中的箴言：“要是一个傻子会做，每个傻子都会。”]要是我们能够画出九个向度，就能以每个向度对应一个生物形基因组的基因。每个特定动物的位置，就说蝎子或蝙蝠或昆虫好了，都能在基因空间中以它的基因式定位。演化变化就是在这九维空间中一步一脚印创造出来的。两个动物的遗传差异，从一个演化成另一个所需的时间，以及演化的困难程度，都可以用它们在这九维空间中的距离来表示。

可是我们没有办法画出有九个向度的空间。我想找个办法来凑合，就是用一张二向度的图（平面图）来表达在（九度）基因空间中从一点移动到另一点的感觉。有许多办法都能达到这个目的，我挑了一个我叫作“三角形”的。请看图6。三角形以任意挑出的三个生物形为顶点。顶上那个是基本树形，左边是“我的”昆虫中的一个，右边的没有名字但是我觉得它很好看。它们每一个都有独特的基因式，与所有生物形一样，基因式决定了它们在（九维）基因空间中的位置。

图6

这三角形在一个（二维）平面上，这个平面是（九维）基因空间的一个切面（一个傻子会做的，每个傻子都会）。这个平面就像一片插入果冻的平板玻璃。玻璃表面上画着一个三角形，以及凭基因式刚好位于玻璃面上的生物形。“凭基因式”是什么意思？这就要谈谈位于三角形三个顶点上的生物形了。我们管它们叫“锚地”（anchor）。

记得吗？我们谈基因空间中的“距离”，指的是遗传上相似的个体是“近”邻，遗传上相异的个体是“远”亲。在这一个平面上，三个“锚地”是计算所有距离的参考点。这片玻璃上的任一点，无论在三角形之内还是之外，基因式的计算方式都是求得距三个“锚地”生物形基因式的“加权平均数”。我想你已经猜到“加权”是怎么做的。就是以那个点到三个“锚地”的距离来加权的，精确地说，是它与三个“锚地”的接近程度。因此，那个点越接近昆虫就越像昆虫。要是你向树的方向看去，就会看见生物形的昆虫模样逐渐消失，反而越来越像树。当你的视线停留在三角形的中心，那儿见到的动物都因为三个“锚地”的影响表现出不同程度的“遗传夹缠”（Genetic Compromises）。

但是以上的说明对三个“锚地”生物形颇有抬举过当之嫌。电脑的确利用它们计算平面上任一点的基因式，无可否认。但是，在这个平面上任取三点都能完成这个任务，算出相同的数值。因此图7中，我就不画出三角形了。图7与图6是同样的图，只是另一个平面罢了。同一只昆虫仍是三个“锚地”之一，只是这会儿它在右手边。其他两个“锚地”是“悍妇”（第二次世界大战期间的英国海军飞机）与蜂花，图5上都有。在这个平面上，你也会注意到：近邻比远亲看来相似得多。例如“悍妇”就位于一中队类似机种之间，它们正以编队飞行。由于昆虫位于两个平面上，你可以想象两个平面相交，其间有一夹角。

图7

我们的方法因为除去了三角形而有所改进，因为它岔开了我们的注意力。三角形过度凸显了处于“锚地”位置的三个生物形。不过我们的方法还得进一步改进。图6与图7中，空间距离代表遗传距离，但是比例都扭曲了。纵坐标的比例尺与横坐标的比例尺未必对应。为了修正，我们必须慎选当作“锚地”的生物形，使它们彼此的遗传距离都相等。图8就是修正后的结果。三角形同样没有画上。三个“锚地”分别是图5中的蝎子，同样的昆虫（又来了），以及顶上说不出名堂的一个玩意儿。这三个生物形彼此相距30个突变（遗传距离）。换言之，任何一个都可以演化成另外两个，一样容易。任何一个要演化成另外一个，至少需要30个遗传步骤。图8下缘的标尺，标上了遗传距离的单位——基因。它可以被看作一把遗传尺。这把尺不仅能用在水平方向，你可以将它向任何方向倾斜，测量平面上任一点与另一点的遗传距离，以及所需的最低演化时间（让人懊恼的是：在图8的平面上，这并不确实，因为用来打印的打印机会扭曲比例，但是由于扭曲的比例很轻微，不值得计较。不过，要是你使用图8的标尺，记住：你得到的读数并不精确）。

图8

这些切入九向度基因空间的二向度平面，让我们多少可以体会“在生物形国度中漫游”的意思。若要更实际些，你得记住演化并不局限在一个平面上。在真正的演化旅途上，你随时可能从一个平面掉到另一个平面上，例如从图6的平面掉到图7的平面上（在那只“昆虫”附近，因为两个平面在那里相交）。

我说过图8的“遗传尺”让我们能够计算从一点演化到另一点需要的最短时间。就我们的模型而言，这是不错的，因为我们的模型内建了严格的演化规则，但是我想强调的是“最短”这个形容词。由于昆虫与蝎子相距30个基因单位，从昆虫演化成蝎子只要30个世代——要是一步都不错的话。可是“一步都不错”谈何容易？你得知道目标的基因式，想出前进的路径，并有“按表操课”的能力。这些机会——知道目标的基因式，想出前进的路径——在生物演化中完全不存在。

现在我们可以用生物形模型讨论先前以“猴子敲出莎士比亚作品”建立的论点了，那就是：渐进、逐步的变化是演化的关键，纯偶然性事件不是。首先我们要改变图8下方的标尺单位。距离不再是“（演化过程中）必须改变的基因数目”，而是“（完全凭偶然性）一次就能跳跃过该距离的概率”。为了方便讨论，我们得先软化一条电脑模型的内建规则，最后读者会了解为什么我一开始要设计那条规则。那条规则是：子女与父母的差异只限于一个基因。每一次只有一个基因可以突变，而且这个基因的“值”只准加1或减1。这条规则软化后，突变基因的数目不限，突变值也不限。这样软化，实际上的确太过分了，因为这等于突变值可以是正负无限之间的任意值。要是我们以个位数限定基因的突变值，例如正负9之间，就能恰当地契合我想推演的论点了。

那条规则适当地软化后，理论上生物形每个世代可能发生的变化，包括9个基因的任意组合。还有，每个基因的突变值也有许多可能，只要是个位数就可以了。这有什么意思呢？是这样的，理论上这么一来演化就是可以跳跃的：任何世代都可能在生物形国度中从一点跳到另一点。不只是一个平面上的另一点，而是整个九维超空间中的另一点。举例来说，要是你想从昆虫一步就演化成图5中的狐狸，办法如下：在基因1至9的值上加上下列数值，–2，2，2，–2，2，0，–4，–1，1。但是由于我们谈的是随机跳跃，每一次生物形国度中所有的点都有同样的机会成为目标。因此任何一个特定的点（例如狐狸）果真天降鸿运成为目标的概率就很容易计算了。那就要先算出超空间中所有生物形的总数。你一定已经看出来了，我们又要做天文数字的计算了。我们这次有9个基因，每个基因有19个可能的值（从–9到9），因此一次跳跃的可能目标有19的9次方个。总数是5000亿。与阿西莫夫的“血红蛋白数字”比起来寒碜得很，但是我还是认为它是个“大数字”。要是你开始时是个昆虫，像个白痴跳蚤一样跳个5000亿下，至少有一次你会跳成狐狸。

这对我们了解真正的演化有什么帮助呢？这个模型再一次让我们体认到“渐进、逐步变化”的重要。有些演化学者不认为演化需要这种“渐变假定”（gradualism）。生物形模型让我们结结实实地了解“渐进、逐步变化”很重要的理由。说起演化，我们预期那只昆虫会跳到它周遭近邻的位置，而不会一跃就到达狐狸或蝎子的位置。为什么？且听我分解。随机跳跃果真发生过，从昆虫跳到蝎子当然可能。它跳到近邻的位置一样可能。它跳到国度中任何一个生物形的位置都一样可能。但是现在问题来了，既然国度里生物形的总数达5000亿个，而跳到任一个位置的概率与其他位置的概率完全一样，于是跳到任何一个特定位置的概率就小到可以忽略的地步。

请注意，假定生物形国度里流行着一股非随机“选择压力”，对我们没有任何帮助。即使国王设立大奖，颁给任何一跳就跳到蝎子位置的幸运儿，也无济于事。概率仍是5000亿分之一，（与零相差多少？）但是，要是你不跳，而是走，一次一步，每一次你恰巧朝正确方向跨出一步的话就会得到一个小硬币作为奖励，你短时间内就能到达蝎子的位置。最快也要30步（世代），你不一定那么快，可是要不了太多时间，是可以肯定的。正因为一蹴而就的概率太低，一步一个脚印地前进，每一步都奠基于先前的成就，是唯一的可行之道。

前面几段的基调很容易引起误会，我非得“消毒”不可。我举的例子是从昆虫演化到蝎子，好像演化是针对某个遥远目标（例如蝎子）前进的过程。这个问题我们已经讨论过，演化从来不是个有目标的过程。但是如果所谓目标就是“任何能增进生存机会的条件”，我的论证仍然有效。如果一个动物有子女，它至少有本事活到成年。它的突变子女可能本事更大。但是如果子女的突变规模很大，遗传空间中的亲子距离拉得很开，子女因此拥有更大本领的概率有多大呢？答案是：很低。非常低。至于理由，我们在讨论生物形模型时已经讨论过了。要是突变的规模很大，可能的跳跃目标就会是个天文数字。而我们在第一章讨论过，因为死掉的方法比活着的方法多得多，在遗传空间中随机长距蹦跳显然是稳健的找死之道。在遗传空间中即使短距蹦跳都很可能闯入鬼门关。但是跳越的距离越短，死亡的概率越低，改善本领的概率越高。我们会在另一章回到这个主题。

那就是我想从生物形模型捻出的教训。我希望读者不会觉得太抽象。另有一个数学空间，充斥了有血有肉的动物，每个都由几十亿个细胞组成，每个细胞都包含几万个基因。这不是生物形空间，而是真正的基因空间。地球上生存过的真实动物，比起这个理论上可能生存的动物，数量简直微不足道。这些真实动物都是基因空间中演化路径的产物，真实的演化路径数量很少。动物空间中大多数理论路径都产生不可能生存的怪物。真实动物分布在理论怪物之间，这儿一些，那儿一些，在基因超空间中每个都有自己独特的位置。每个真实动物周遭的一小撮邻居位置，大部分从没有被真实动物填充过，但是有一些有，是它的祖先、苗裔、旁支亲族。

在这个巨大的数学空间中，人类、鬣狗、变形虫、土豚、扁虫（如涡虫）、乌贼、渡渡鸟与恐龙都有特定位置。要是我们有高明的基因工程技术，理论上我们就可以在动物空间中任意移动。我们就能在基因迷宫中逍遥自在，从任何一点出发都能找到抵达渡渡鸟（几百年前灭绝）、暴龙（中生代之末灭绝）与三叶虫（古生代之末灭绝）的路径（也就是重新创造它们）。我们必须知道的，不过是哪些基因必须修理，染色体哪些片段要复制、颠倒或者“删掉”。我不大相信我们会有那么完整的知识来干这件事，但是这些令人着迷的已灭绝的动物是那个巨大基因超空间中的永久居民，它们躲在自己的私密角落里，只要我们有正确的知识，懂得在迷宫中如何找路，就能发现它们。我们甚至还可能以人择让鸽子演化成渡渡鸟的复本，不过我们得活上100万年才能完成这个实验。但是现实世界的遗憾，可以用想象力弥补。像我一样没受过专业数学训练的人，电脑是想象力的有力盟友。电脑就像数学，想象力不仅因而飞翔，也因而自律自制。

第四章

动物空间

眼睛由许多环环相扣的零件组成，构造复杂，设计精妙，难怪培里喜欢拿眼睛做例子，要说它当初并不起眼，经过一系列逐步变化后才形成的，许多人都难以相信，我们在第二章中已经说过了。现在我们要利用上一章以生物形模型得出的论点，再度讨论这个问题。请回答下列两个问题：

1.人类的眼睛会不会是无中生有、一步登天的结果？

2.人类的眼睛会不会直接源自与它稍有不同的事物Ｘ？

问题1的答案很明显：不会。毋庸置疑。答案“会”的可能性，低到难以想象的地步。那等于在基因超空间中奋力一跃，不仅得穿越太虚，还得落点准确。机会渺茫。问题2的答案一样的明显：会。不过现代眼睛与它的直接前驱Ｘ差异必须很小。换言之，它们在充满所有可能构造的空间中必须非常接近。要是问题2明白地指出了眼睛与那个Ｘ的差异程度，因此答案是“不会”的话，我们只需缩小眼睛与Ｘ的差异程度，再问一遍问题2就成了。迟早我们会发现一个适当的差异程度，使问题2的答案变成明确的“会”。

Ｘ的定义是：很像人类眼睛的东西，正因为非常相像，只要经过一个变化步骤，就可能变成人类的眼睛。如果你心中有个Ｘ的形象，而你觉得人类的眼睛不大可能直接由它演变出来，那只表示你弄错了Ｘ。你可以在心中调整Ｘ的形象，让它逐渐越来越像人的眼睛，直到你发现一个你认为可能直接演变成人类眼睛的Ｘ。必然有一个Ｘ令你觉得可能，即使你对“可能”的判断比我的更为审慎或什么的。

好了，Ｘ找到了，问题2的答案是肯定的，现在我们要针对Ｘ问同样的问题。我们以同样的逻辑得到同样的结论：Ｘ可能直接由一个稍微不同的X'演变而来，只要一个变化步骤就够了。很明显的，我们可以再由X'逆推到X''，如此这般一直逆推下去。等到一长串Ｘ都找到了，我们就可以讨论人类眼睛从某个颇为不同的事物演化出来的过程了。只要我们以小步前进，想在“动物空间”中走上很长一段距离，就不会是“不可能的任务”了。于是我们现在可以回答第三个问题了。

3.从现代人类眼睛逆推，经过一系列Ｘ，可以达到没有眼睛的状态吗？

我认为答案很清楚，当然“可以”——只要这个Ｘ系列很长很长就成了。也许100个Ｘ你就觉得够多了，但是如果你需要更多步骤才觉得整个演变平顺而自然，不妨假定Ｘ有1万个。要是1万个还是不够，10万个又何妨？当然，时间是个限制因素，你无法无限增加，要多少Ｘ有多少Ｘ，因为每一世代只有一个Ｘ。所以这个问题就变成：有足够的时间繁衍足够的连续世代吗？我们无法精确回答究竟需要多少世代。我们确实知道的是：地质时间很长很长。你知道有多长吗？这么说好了，我们人类与地球生命始祖的世代距离，数以“亿”计，怎么样？心中有谱了吧。就算只有1亿个Ｘ吧，有什么东西不能通过1亿个微小的变化步骤变成人的眼睛的！

到目前为止，我们以一个多少有点抽象的推论，得到眼睛可以无中生有的结论，因为我们可以想象一系列Ｘ，相邻的彼此相似，很容易互相演变，可是只要这个系列够长，Ｘ够多，从没有眼睛到完美的眼睛就是一个可能而且可以想象的过程。但是我们还没有证明这一系列Ｘ的确可能存在。我们还有两个问题得回答。

4.我们假定有一系列Ｘ可以代表眼睛无中生有的过程，那么相邻的Ｘ是不是凭随机突变就能演化呢？

这其实是胚胎学的问题而不是遗传学的，它与那个让伯明翰主教蒙蒂菲奥里（请见第二章）等人担心的问题完全不同。突变必须能够改变既有的胚胎发育过程。有些类型的胚胎发育过程很容易朝某些方向变异，其他方向则不易发生变异，这都是可以讨论的。我会在第十一章回到这个论题，这儿我只想再度强调小变异与大变异的分别。你假定的变异越小，X'与X''的差异就越小，因为基因突变使胚胎发生那种变化的可能性就越高。上一章我们讨论过了，从统计学的角度来说，任何特定的大规模突变本质上就比小型突变来得不可能。不论问题4会引发什么样的议题，我们至少可以确定任何相邻Ｘ之间的差异越小，议题就越没什么大不了。我的感觉是：导致眼睛出现的那个演化系列中，要是相邻Ｘ的差异小得可以，那么必要的突变几乎必然会发生。毕竟，我们一直讨论的都是既有胚胎发育过程的微小量变。记住，无论每一世代的胚胎有多复杂，每个突变造成的变化都可能是微小而单纯的。

我们得回答的最后一个问题是：

5.我们假定有一系列Ｘ可以代表眼睛从无到有的过程，可是每一个Ｘ都能发挥功能，协助主子生存与生殖吗？

奇怪得很，有些人认为这个问题的答案是“不能”，而且简直不必用大脑想就知道。例如希钦（Francis Hitching）在《长颈鹿的脖子》（The Neck of the Giraffe or Where Darwin Went Wrong，1982）里就持这种论调。基本上相同的句子几乎任何“耶和华见证人”（出版《守望台》、《警醒》等刊物的教派，发源于美国）的出版品里都可以读到。《长颈鹿的脖子》包含了大量的错误，出版前只消请一位生物学研究所的毕业生，甚至主修生物的大学毕业生看一遍，随手就能挑出。请看希钦的论证：

眼睛要发挥功能，至少得经过下列步骤，彼此完美地协调呼应（同时还有许多其他步骤在进行，但是以下的叙述即使高度简化了实况，也足以暴露达尔文理论的问题）。眼睛必须干净、湿润，由泪腺与活动眼睑的互动负责，眼睑上的睫毛还有过滤阳光的功能。然后光线通过眼球表面一片透明的保护层（角膜），再由晶状体（lens）聚焦后投射到眼球后方的视网膜上。那里的1.3亿个感光细胞（杆状细胞与锥状细胞）接收到光线后，以光化学反应将光线转换成电脉冲。每秒大约有10亿个电流脉冲传入大脑，整个过程仍不十分清楚；大脑接收到信息后就会采取适当的行动。

用不着说，整个过程只要任一环节出了些许差错，就不会形成认得出来的视像，例如角膜不透明，瞳孔没有扩张，晶状体混浊（白内障），聚焦机制出毛病等等。眼睛是个功能体，要么运转良好，要么就不运转。因此眼睛怎么可能以达尔文所说的缓慢、稳定、无限个微小的改善步骤演化？晶状体与视网膜彼此依赖、缺一不可，它们得同步演化，可是那不但涉及成千上万个幸运突变，它们还得凑巧同时发生，你说可能吗？一只看不见的眼睛能协助主子存活吗？

这个论证我们应该好好讨论，因为经常有人使用，我猜那是因为大家都愿意相信它的结论。希钦说：“只要任一环节出了些许差错，就不会形成认得出来的视像，例如聚焦机制出毛病。”你觉得呢？我打赌带着眼镜阅读本书的读者约有1/2，要是你是眼镜族，请把眼镜摘下，四周张望一下，你会同意“认得出来的视像无法形成”吗？如果你是男性，每12人就有一个色盲。你可能有散光。摘掉了眼镜，你的视野可能会一片茫然。我就认得一位当今最著名的演化理论家，他很少清洁镜片，因此我们可以假定他的视野可能一片茫然，但是他似乎活得好好的，而且根据他的自述，他以前喜欢玩一种粗野的游戏——遮住一只眼打壁球。要是你的眼镜掉了，也许会因为在街上认不出朋友来而得罪人。但是你可能更受不了朋友对你这么说：“因为你的视力不完美，你还是闭上眼走路吧，找回眼镜再张开。”然而那却是希钦的意思。

希钦还说什么“晶状体与视网膜彼此依赖、缺一不可”，好像真的一样。凭什么？我有一个亲人两眼都动过手术摘除白内障。她两眼都没有玻璃体。不戴眼镜的话，她没法打网球，也无法以来复枪瞄准目标。但是她向我保证：有一个没有玻璃体的眼睛，比没有眼睛强多了。你走路不会撞墙，也不会撞到人。要是在野外，这种没有玻璃体的眼睛无疑可以让你察觉悄悄逼近的猎食兽身形，以及它的逼近方向。我们可以想象，在原始世界中，有的动物想享有眼睛没有玻璃体，有的动物根本没有眼睛，眼睛没有玻璃体的动物享有的便利，没有眼睛的动物门儿都没有。Ｘ既然出现过一个连续变化系列，我们认为视像锐利程度每一次微小的改良——从模糊一片进步到完美的人类视觉——都能提升生物的存活概率，应属合理推测。

希钦还引用了美国哈佛大学著名古生物学（与科学史）教授古尔德（Stephen Jay Gould，1941~2002）的话：

“5%的眼睛有什么用？”好问题！我们不直接回答这个问题，我们会论证：这种原始阶段的眼睛一开始不是视觉器官。

古代动物的“眼睛”要是功能只有现代眼睛的5%，它们也许真的拿它顶别的用途，不当作“视觉器官”。但是我觉得就算用它来“看”，5%的眼睛顶5%的视觉，也不是不可能的。事实上我不认为这个问题问得好。任何动物即使视力只有我们眼睛的5%，都占许多便宜，比一点视力都没有好多了。甚至1%都好。6%比5%好，7%比6%好，如此这般，在这个连续渐变系列中，总是后出转精，让“主子”过得好些。

这类问题已经让一些对动物“拟态”（mimicry）有兴趣的人感到不安。许多动物受拟态保护，躲过猎食者。例如竹节虫（stick insects）看来像竹枝或细枝，鸟儿没察觉，就能逃过一劫。叶竹节虫（leaf insects）看来像叶片。许多可口的蝴蝶长得像有恶臭或有毒的物种。这些动物拟态令人印象深刻，天上的云即使像黄鼠狼，怎么都比不上。许多例子逼真的程度比我的电脑“昆虫”还让人赞叹。（我的“昆虫”有8只脚，记得吗？真正的昆虫只有6只脚。）真正的自然选择过程有更多世代改进“拟态”的逼真程度，至少比我的电脑“昆虫”多百万倍以上。

竹节虫与叶竹节虫的模样，我们使用“拟态”这个词来指涉，可是我们并不认为这些动物有意识地模仿其他东西的模样，而是自然选择青睐那些被误认为其他东西的个体。换言之，竹节虫的祖先族群里，凡是看来不像竹枝的都没留下后裔。有些学者认为“拟态”在演化的早期阶段不大可能受自然选择青睐，德裔美籍遗传学家戈尔德施密特（Richard Goldschmidt，1878~1958）是其中最有名的。就像私淑戈尔德施密特的古尔德谈到“拟”粪堆“态”的昆虫时所说的：“看来与粪堆只有5%的相似程度会有任何好处吗？”由于古尔德的影响力，最近为戈尔德施密特“恢复名誉”的言论颇为时髦，什么戈尔德施密特生前就受到打压啦，戈尔德施密特有些真知灼见值得发掘啦等等。且让我举个例子，让大家欣赏欣赏他的论证：

（有人说）……某些个体因为基因发生突变，恰好长相与某个较不受猎食者青睐的物种相似，因此占了一些便宜。我们必须追问的是：究竟得多相似才能占到便宜？难不成我们必须假定鸟儿、猴子、螳螂的观察能力异常高明（或者有些聪明家伙很高明），只要一丁点儿相似都会当真，自动退避三舍？我想这个要求太过分了。

戈尔德施密特的立论太不牢靠了，不该耍这种嘴皮子的。观察能力异常高明？聪明家伙？读者会以为他在说鸟儿、猴子、螳螂因为被极为原始的“拟态”骗了，反而占到便宜。戈尔德施密特应该这么说：“难不成我们必须假定鸟儿、猴子、螳螂的视力那么糟（或者有些笨蛋真的糟到那个地步）？”然而，这的确是个不易解答的难题。竹节虫的祖先一开始与竹枝的相似程度必然不怎么样。只有视力烂透了的鸟儿才会上当，可是现代竹节虫与竹枝的相像程度实在惊人，连竹枝上的细节都仿冒得惟妙惟肖。鸟儿必然有绝佳的视力，至少集体来说是如此，它们选择性地捕食那些“次级品”，迫使竹节虫的拟态朝完美境地演化。鸟儿这一关绝对蒙混不了，不然它们的拟态绝不会如此完美，而且我们会发现拟态只有二三流水平的个体。我们如何解决这个看来难以自圆其说的难题？

有些学者认为鸟类的视觉与昆虫的伪装是在同一个演化时段里逐步改进的。也许吧，要是你不介意我轻浮一点，我会说鸟儿5%的视觉刚好配虫子5%的伪装，真是绝配。但是那不是我想提出的答案。事实上我觉得昆虫伪装（“拟态”）的演化，从“不怎么像”开始一直发展到完美的地步，速度非常快，而且在不同的昆虫族群中分别演化过好几次，在这段期间鸟儿的视力已经达到今日的水平。

其他学者提出的解答如下。也许每一种鸟儿或猴子的视力都很差，它们对昆虫感兴趣的地方只限于某一面相。也许一种猎食动物只注意颜色，另一种是形状，还有一种是质地，等等。于是只在某一方面像一根细枝的昆虫就能欺骗一种猎食动物，即使其他猎食动物还是不放过它。演化这么进行下去，昆虫的伪装便出现越来越多逼真的特征。最后，许多不同猎食动物造成的自然选择压力，合力打造出各方面都极为完美的拟态。那些猎食动物没有一个看见拟态的完美全貌，只有我们能。

这似乎意味着只有我们人类够聪明，才能全方位欣赏昆虫的精彩拟态。这未免太自命不凡了吧？不过我不接受这个解答，另有理由。这就是：任何猎食动物，即使在某些情况中视力极为锐利，也可能在其他情况中视力无从发挥。事实上，我们从自己熟悉的经验就足以体认“视力”不能一概而论，同一双眼睛的表现，从“不良”到“绝佳”都算正常，视状况而定。在阳光普照的大白天，鼻尖正前方20厘米的一只竹节虫，绝对难逃我的法眼。我会注意到它的长腿紧挨着躯干轮廓。我也许会注意到它的身体呈现的对称很不自然，真正的小细枝不会那么对称的。但是，要是我在傍晚穿过森林，同样的眼睛、同样的大脑可能就无法分辨颜色黯淡的昆虫与周遭触目都是的树枝。昆虫的影像也许落到我视网膜的边缘而不是视觉比较锐利的中央。昆虫也许在150米开外，落在我视网膜上的只是一个微小的影像。光线也许很差，我几乎什么都看不见。

事实上，昆虫与树枝的相似程度不论多么微不足道，光线、距离，还有注意力等因素，都可能使视力不弱的猎食动物误判。要是你想到一些例子，觉得怎么都不可能看错，请你将光线调暗试试，或者走远一点儿再看。我的意思是：许多昆虫因为与树枝、树叶或地面的粪粒有一丁点儿相似之处而保全了性命，当时或者它距猎食者很远，或猎食者出现时已是黄昏时分，或猎食者隔着雾在看它，或猎食者看到它时因为附近有发情的雌性而分心了。另一方面，许多昆虫因为与小树枝相似得离奇而保全了性命，因为猎食者刚好距它们很近、光线也很好，搞不好是同一头哩。无论光的强度、与猎食者的距离、影像在视网膜上的位置，以及类似的变项，重要的是它们都是连续变项。它们的测量值分布在“可见”与“不可见”这两极之间，任何一点都可以是它们的值。从“可见”与“不可见”，变化是连续的，邻近的值之间差异可以小到难以察觉的地步。这种连续变项孕育了连续、渐变的演化。

戈尔德施密特的问题（究竟得多相似才占得到便宜）原来根本不是问题！（戈尔德施密特对自然选择论有许多不满，那个问题只是其中之一；他出道后，有很长一段时间都在宣扬一种极端的信念：演化不是个积少成多的累进过程，而是个大破大立的跃进过程。）而且我们再度证明了“5%的视觉”也比没有视觉好。我视网膜边缘上的视力，也许还不到视网膜中央区视力的5%呢。但是我的眼角余光仍然可以侦测到大卡车或公共汽车。由于我每天骑自行车上下班，这个事实也许已救过我的性命呢。下雨天我带着帽子，要是眼睛没注意到大卡车或公共汽车，很容易就做了轮下鬼啦。在暗夜中我的视力比起日头正当午时，必然5%都不到。许多人类祖先在午夜里也许就仗着能看见紧要东西的视力，才逃过一劫——例如附近的剑齿虎或前头的悬崖——得以传宗接代。

我们每个人有自己的切身体验，例如在暗夜中，都知道从伸手不见五指到一目了然两者间，其实是一系列连续变化的阶段，邻近的差异简直无从分辨，可是一步一脚印，每前进一步都能享有实质利益。任何人用过可变焦距双筒望远镜，都能体会调节焦距是个连续的渐进手续，向正确焦点推进的每一小步，相对于前一步都能改善视野的清晰程度。逐渐旋转一架彩色电视机的彩色平衡旋扭，就能发现从黑白到自然彩色事实上是个连续渐变过程。虹膜控制瞳孔的大小，保护我们的视力不受强光的影响，让我们在光线微弱时也看得见东西。我们都有夜里给车头灯照得暂时失明的经验，因此可以想象没有虹膜的滋味。挺不愉快的，甚至危险，对吧？但是眼睛还不至于完全失去功能。现在你知道了吧——“眼睛有许多零件，但是它们不能各自为政，眼睛是完美的功能体，要不，就一点儿功能都没有！”（译按：这句话的意思是“不完美的”、“不完全的”眼睛不可能产生功能。）——去他的，这么说不只错了，而且不诚实，任何人只要花两秒钟回想自己熟悉的经验就不至于这么说了。

让我们回到问题5。好吧，人类的眼睛是从没有眼睛的情况经过一系列渐进变化的Ｘ演化出来的。那么这些Ｘ每一个都能充分发挥功能，协助主子生存与生殖吗？反对达尔文演化论（自然选择论）的学者假定答案显而易见，就是“不能”。这个答案未免天真了些，我们已经讨论过了。可是回答“对的”就很明智吗？这倒不是显而易见的，不过我认为这是正确的答案。看得见一点点比什么都看不见来得好，用不着多说。但是我还有别的理由。我们在现代的动物中也可以发现各种中间型（过渡型）的眼睛。当然，我不是说这些现代动物的眼睛都真的代表我们眼睛的祖先型。但是它们的确显示：中间型的眼睛可以运转、发挥功能。

有些单细胞动物体表有感光点，这一点后面有光敏色素构成的“屏幕”。这个屏幕拦截（接收）从某个方向射入的光线，动物因此对于光源有了“认知”。多细胞动物中，各种不同类型的蠕虫与一些软体动物都有类似的构造，但是含有光敏色素的细胞位于体表的一个小浅杯中。这种构造利于侦测光线的方向，因为各个细胞可以负责拦截不同方向的光线，于是就有了分工。从处于一平面上的一小群感光细胞，演化成一个浅杯，再演化成深杯，每一步无论多小，都能改进视觉。现在，要是你手边已有一个很深的“眼杯”，只要将杯四周翻下去，杯底翻上来，就成为一个没有晶状体的针孔相机了。从浅视杯到针孔相机，有一个逐步演进的连续系列。

针孔相机可以形成明确的影像，针孔越小，影像就越清晰（但是黯淡），针孔越大影像越明亮（但是模糊）。海洋软体动物鹦鹉螺，很像乌贼，是一种奇怪的动物，身体居住在类似菊石（鹦鹉螺的古生代祖先化石）与箭石（乌贼祖先化石）的壳里。鹦鹉螺有一对针孔相机眼睛。这对眼睛与我们的基本上形状相同，但是没有晶状体，瞳孔只是一个小孔，海水可以流入“眼球”里。实际上，鹦鹉螺是个谜。它们的祖先演化出针孔相机眼睛已经几亿年了，它们一直没有发现晶状体的奥秘吗？有了晶状体，影像就能既清晰又明亮。我替鹦鹉螺着急，因为从它视网膜的构造与功能看来，有了晶状体之后视力就可以立即改善，而且大大地改善。就像一套立体声音响，有一流的扩音器，可是唱盘上的针头却是钝的。这样的系统只消一个特定的改进手续，就不同凡响。在基因超空间里，鹦鹉螺似乎只要跨出一步就能走上一条改进之道，享受立即、明显的改良利益。可是它没有跨出这一步，为什么？英国萨塞克斯（SusseX）大学的兰德（Michael Land）一直很纳闷儿，我也很纳闷儿。是因为必要的突变无法发生，鹦鹉螺的胚胎发育过程经不起那样的折腾？我不相信，可是想不出更好的解释。至少鹦鹉螺更凸显了我们的论点：没有晶状体的眼睛比没有眼睛好。

有了眼杯之后，在针孔上覆盖一层物质，只要性质有一点像晶状体，都能改善影像，几乎任何凸圆的、透明的，或半透明的都成。晶状体的功能是：收集它表面上的光线，聚焦后投射在视网膜较小的面积上。只要粗糙、原始的晶状体出现了，就有连续、累进改善的机会，厚一点、透明一点，减少影像扭曲的程度这个趋势会止于至善——我们一眼就认出的真正晶状体。乌贼与章鱼是鹦鹉螺的亲戚（三者都属软体动物头足纲），它们的眼睛都有真正的晶状体，与我们的很像，不过它们的祖先是独立演化出整套照相机——眼睛的。根据兰德的推测，眼睛使用9种基本原理（机制）形成影像，在生命史上大部分都独立演化过好几次。举例来说，鹦鹉螺的眼睛使用碟形反射板机制，与我们的照相机——眼睛完全不同，可是这种机制许多不同的软体动物与甲壳类动物（节肢动物）分别“发明”过好几次。（我们制造无线电望远镜与最大的光学望远镜，也使用这种机制，因为大型镜面比大的透镜容易制造。）其他的甲壳动物拥有类似昆虫的复眼，就是一大堆微小眼睛的集合体，还有一些软体动物，我们前面说过，拥有与我们一样的照相机——眼睛，或是针孔相机眼睛。这些不同类型的眼睛，每一种都可以在现生动物中找到可算是“过渡”阶段的形式，而且都能发挥功能。

反演化论的宣传数据中，充满了所谓的例子，证明“复杂的系统无法通过渐进的过渡型演化出来”。不过从另一个角度来看，它们往往只不过是我们第二章谈过的“难以置信”论证，毫无价值。例如《长颈鹿的脖子》讨论过眼睛之后，继续讨论投弹手甲虫（bombardier beetle）：

（这种甲虫）朝敌人面庞喷出一种致命的混合液体，含有对苯二酚（hydroquinone，译按：美白化妆品的主成分）与过氧化氢（即消毒用的双氧水）。这两种化学物质一旦混合就会爆炸。为了在体内安全地储存它们，投弹手甲虫演化出了一种化学抑制剂，使它们和平共存。甲虫从尾巴喷射毒液的那一刻，加入抗抑制剂，使混合液恢复爆炸性质。这个精妙的复杂、协作过程如何演化？以一系列简单的生物步骤就能完成吗？我认为完全不成。因为所涉及的化学平衡只要出了微小的差错，甲虫就会爆炸。

我找一位生物化学的同事要了一瓶双氧水，以及分量相当于50只投弹手甲虫体内的对苯二酚。现在我就要将它们混合。根据前述，混合液会炸到我的脸上。我已经将它们混合了……

哈哈，我还坐在这儿。我刚刚将双氧水倒进对苯二酚里，什么都没有发生。混合液甚至没有发热。我当然知道这么做不会有事：我才不是傻瓜呢。什么“对苯二酚与过氧化氢这两种化学物质一旦混合就会爆炸”，根本是狗屎！尽管创造论信徒辗转传抄，也没有成真。（咦！不是谎言说100遍就会成真吗？）对了，要是你对投弹手甲虫真的发生了兴趣，告诉你真相也不妨。没错，这种甲虫会喷出灼热的毒液对付敌人，正是对苯二酚与过氧化氢的混合液。但是对苯二酚与过氧化氢不会发生剧烈的反应，除非加入一种催化剂（触媒）。投弹手甲虫做的就是这事。至于这个毒液系统的演化前驱，无论过氧化氢还是对苯二酚家族，在甲虫体内都有其他用途。它们的祖先不过“征用”了两种体内早已存在的化学分子，开发出它们的新用途。通常演化就是这么回事。

《长颈鹿的脖子》讨论投弹手甲虫的那一页，有这么一个问题：“半个肺有什么用？自然选择会扫除配备这些怪玩意儿的生物，而不是拣选它们。”一个健康的成人，每一侧的肺都有3亿个气泡，位于分枝的气管系统中每一根支气管的尖端。这些支气管的建构方式，与第三章图2最下方的生物形很像。在那幅树形图里树枝分枝的次数是8，由“基因9”决定。所以树枝尖端的数目共有2的8次方，就是256个。图2由上到下，树枝尖端逐个加倍。为了产生3亿个分枝，只要连续加倍29次即可。请留意：从一个单独肺泡到微肺泡，有一个连续阶梯可以攀登，每登一级就多一次分枝机会。这个变化可以用29次分枝完成，我们可以天真地将这个过程想象成在基因空间中堂堂地走上29步。

在肺里，气管不断分枝的结果，就是表面积超过60平方米。面积是肺的重要变项，因为面积决定了肺吸收氧气、排出二氧化碳的速率。读者想必已经看出来了，面积是个连续变量。面积不是那种全有或全无的东西。面积是可以多一些或少一些的东西。肺比大多数东西还要容易逐步渐变，从0一直到60平方米。

许多病人动手术切除一侧的肺，仍然能四处走动，有些人肺表面积只剩下正常人的三分之一。他们也许能走，但是不能走远，也不能走得很快。那正是我想提醒读者的地方。逐渐减少肺的表面积对存活的影响，不以“全有或全无”模式表现。病人走路的能力会受影响，可是影响力以一条连续平滑的上升曲线显现，与切除面积成比例。也会以同样的模式影响余命；并不存在一个临界值，只要低于它就会送命。一旦肺的表面积低于理想值以下，死亡的概率就会大增，可是增加的模式仍然是逐步的，而不是跃进式的。（肺的表面积高于理想值的话，死亡风险也会增加，但是理由不同，与生理系统的经济规模有关，这里不赘述。）

我们几乎可以确定，我们最早演化出肺脏的祖先，是生活在水中的。我们观察现代鱼类，可以得到一些线索，想象它们当初是怎么呼吸的。大多数现代鱼类在水中以鳃呼吸，但是许多鱼生活在泥泞的沼泽中，必须到水面上直接吸入空气。它们嘴里的气泡可以勉强充作肺，有时气泡增大，成为富含血管的呼吸囊。我们前面已经讨论过了，一个单独的呼吸囊只要不断地分枝下去，就能发展成一个含有3亿气泡的分枝系统，像我们正常人的肺一样，也就是说想象一个气泡与3亿个气泡系统之间有一个连续的Ｘ系列并不困难。

有趣的是，许多现代鱼类保留了当初那个单独的气泡，赋予它完全不同的任务。虽然它当年一开始扮演的是“呼吸器”，却在演化过程中变成鳔。鳔是非常巧妙的装置，功能像水位计（hydrostat），使鱼儿能在水中一直保持平衡。动物体内要是没有空气囊，一般而言就会比同体积的水稍重一些，所以会沉到水底。鲨鱼必须不断地游动，才不致沉入水中，就是这个缘故。动物体内的空气囊若很大，像我们的肺一样，就会浮在水面上。在这两个情况之间，存在着各种可能性，空气囊要是大小适中，动物就不下沉也不浮起，而是处于水中固定深度，既稳当又不费力。这是现代鱼类（硬骨鱼）新演化出来的本领，鲨鱼这种古老鱼类（软骨鱼）就没有。现代鱼不像鲨鱼，不必浪费精力维持身体在水中的深度。它们的鳍与尾巴只需负责前进的方向与速度。它们也不需要从外界取得空气注入鳔中，它们体内有特殊的腺体制造气体。现代鱼以这些腺体与其他方法准确地调节鳔里的气压，精确地维持身体在水中的平衡。

有几种现代鱼可以离水而居。最极端的例子是印度攀鲈（Indian climbing perch），它几乎不必回到水中。它独立演化出一种不同的肺——围绕着鳃的气囊。其他的鱼基本上仍是水栖动物，但是会登陆做短暂的停留。我们的祖先大概也这么干过。它们的登陆活动值得一谈，因为登陆的时间可以连续变化，从永久到零。要是你是一条鱼，主要在水中生活、呼吸，偶而登陆冒险一回，也许只是在干旱时期不甘坐以待毙，所以“走出去”，从一个泥坑转进另一个泥坑，要是你有半个肺，甚至1%个肺，生机都能提升。你的肺究竟原始到什么程度都没有关系，重要的是：那个肺可以让你在陆上生存得久一点。时间是连续变量。水中呼吸与空气呼吸的动物并没有截然的区别。不同的动物或者花99%的时间在水中，或者98%、97%等等，直到0%。这一路上，肺的面积哪怕只增加一点点都能增加存活的能力。这是一条连续、渐进的道路。

半个翅膀有什么用？翅膀怎么开始演化的？许多动物从一棵树跳到另一棵树，有时跌落地面。特别是小动物，可以用整个身体表面兜住空气，协助它们穿梭树间，或者阻止跌势。任何增加身体表面积与重量比例的趋势都有帮助，例如在关节处长出一片皮肤褶。于是朝向滑翔翼演化的一系列连续、渐变的Ｘ就有可能出现了，这整个演变的终点就是可以上下扑动的翅膀。用不着说，最早拥有原始翅膀的动物有些距离跳不过。同样用不着多说的是：无论原始的翅膀有多原始、多粗陋，只要能增加身体的表面积，就能协助主子跳过某个距离，而没有翅膀硬是跳不过。

另一方面，要是原始翅膀的功能是阻止动物的跌势，你不能说：“除非那翅膀达到一定尺寸，否则一点用也没有。”我们已经讨论过了，最初的翅膀无论是什么德行都不重要。世上必然有个高度，没有配备原始翅膀的个体要是坠落地面，一定摔断脖子，而配备了的，就能幸存。在这么一个关键高度，任何提升身体表面积的改进（以有效阻止跌势），都攸关生死。所以自然选择青睐那不起眼的原始翅膀。一旦族群中几乎个个都配备了原始翅膀，决生死的高度就会稍稍提升一点。因此原始翅膀的任何增长都能判阴阳、别幽明。如此这般，叫人赞叹的翅膀终于出现了。

这个连续演化过程，每个阶段都可以在现有动物中找到优美的例证。有些青蛙以脚趾间的巨蹼在空中滑翔，树蛇以扁平的身子兜住空气，阻止跌势，还有身体长出皮肤褶的蜥蜴；好几种不同的哺乳类以上下肢之间的皮膜滑翔，我们因此可以遥想当年蝙蝠的飞膜是怎么开始演化的。世上不仅常见“半个翅膀”，1/4个翅膀、3/4个翅膀等等亦所在多有，与创造论者所说的正相反。要是我们还记得无论形状是什么样的小动物，往往都能轻盈地飘浮在空气中，前面讨论的“飞行的连续发展阶段”就益发令人信服了。因为动物体积也是个连续变量。

“经过许多步骤累积的微小变化”是极其有力的概念，能够解释一大片事物，其他的概念全都无法解释。蛇毒怎么开始演化的？许多动物都会以口齿咬敌自卫，只要唾液中含有蛋白质，一旦进入对手的伤口，就可能引起过敏反应。即使被所谓的无毒蛇咬伤，有些人都可能觉得痛苦不堪。从普通唾液到致死毒液，是一个连续、渐变的序列。

耳朵怎么开始演化的？只要让皮肤接触震动源，任何一片皮肤都能侦测震动。这是触觉的自然延伸。自然选择很容易强化这种感觉，只要逐步增加皮肤的敏感度就成了，最后连最轻微的接触震动都能察觉。这时皮肤已经十分敏感，空气传导的震动，只要强度够、距离近就能自然地察觉。自然选择会青睐特别化的感官——耳朵——的演化，以这个感官捕捉遥远震动源发出的空气传导震动。我们很容易看出这是一条连续的演化道路，感官的敏感度会逐步、渐进增强。回声定位的本领是怎么开始演化的？有听觉的动物也许就能听到回声。盲人往往学习利用这些回声。哺乳类祖先只要有一丁点儿这样的本领，就足够自然选择施展了；自然选择锤炼这个原始的本事，将它逐步、渐进地改善，终于打造成蝙蝠的回声定位系统。

5%的视觉比没有视觉要好。5%的听觉比没有听觉要好。5%的飞行效率比不能飞要好。我们观察到的每一个器官或装备，都是动物空间中一条连续、圆滑轨迹的产品，在这条轨迹上每前进一步，存活与生殖的机会就增加一分。这个想法完全可信。无论什么地方我们发现一只活的动物有个Ｘ，Ｘ代表一个复杂的器官，不可能在动物空间中凭偶然性一步就创造出来，那么根据以自然选择为机制的演化论（达尔文理论），我们可以推论：动物拥有一部分Ｘ必然比没有Ｘ要好过，Ｘ加多一点点比维持原状好过，完整的Ｘ比九成的Ｘ好过。我接受这些命题，毫无困难，无论Ｘ是眼睛；是耳朵，包括蝙蝠的耳朵；是翅膀；是以伪装或拟态自保的昆虫；蛇的上下颚；刺；布谷鸟利用其他鸟种为自己孵育幼雏的习惯；总之，所有反演化论文献中用来驳自然选择论的例子。我也同意：对许多可以想象的Ｘ，上面的断言并不成立；许多想象得到的演化路径上，处于中间阶段并不会比前一阶段更好。但是那些Ｘ在真实世界中没有发现过。

达尔文在《物种起源论》（1859年11月第一版）中写道：

如果世上有任何复杂的器官，不能以许多连续的微小改良造成，我的理论就垮了。

125多年了，我们对动植物的了解比达尔文多得多了，可是据我所知，还没有发现任何一个这样的例子。我不相信我们会发现这样的例子。果真发现了（它必须是个真正复杂的器官，而且本书以下各章会讨论到，对于“微小”这个形容词，你必须谨慎），我就不再相信达尔文演化论了。

有时候，逐渐变化的中间阶段（演化史）在现代动物的身体上留下了清楚的烙印，甚至以“最终产物一点都不完美”这个事实来提醒我们。古尔德写过一篇精彩的专栏文章《熊猫的拇指》（1976），将这一点发挥得淋漓尽致：不完美的器官比完美的器官更适合当作支持演化论的证据。我只想提出两个例子。

生活在海底的鱼，要是身体扁、贴近海床，会很有利。生活在海底的扁鱼有两大类，它们非常不同。一种是鲨鱼的亲戚，鳐鱼与魟鱼（skates and rays），它们的身体也许可以用“毫不出奇的扁平”来形容。它们的身体向两侧发育，最后形成“巨翅”。它们就像让压路机碾过的鲨鱼，可是仍保持身体原来的对称模式，而且上下的轴线也保留了。鲽鱼、鳎目鱼、大比目鱼以及它们的亲戚，是以不同的方式变成扁鱼的。它们都是硬骨鱼（现代鱼），身体里有鳔，与鲱鱼、鳟鱼是亲戚，而与鲨鱼（软骨鱼）没有关系。硬骨鱼与鲨鱼不同，一般说来身体朝纵轴发展。例如鲱鱼身体两侧向中央贴近，给人的感觉是它比较“高”。它的侧面扁平宽阔，是“游泳面”，以头尾纵轴（脊柱）上的波浪运动推动身体前进。因此鲽鱼、鳎鱼的祖先到海底生活后，很自然地就以一个侧面躺在海床上，而不像鳐鱼与魟鱼的祖先以腹面贴着海床。但是这样做引发了一个问题：一只眼睛永远向下贴近海床，一点用处都没有。它们在演化过程中解决了这个问题：将“底下”的眼睛移到上面来。（译按：这就是“比目”一词的由来。）

这个眼睛移位的现象，每一条硬骨扁鱼在发育过程中都会重演一遍。幼鱼起先在接近水面的地方活动，它的体态与鲱鱼一样，左右对称，两侧贴近中央垂直线。然后它的颅骨开始以一种奇怪的不对称方式继续发育，并扭转过来，于是它的一只眼睛，就说是左眼好了，向另一侧移动，最后通过颅顶，到达右侧。这时幼鱼已经到海底生活了，一侧身体朝上，两只眼睛都在朝上的一面，一副奇怪的德行，像毕加索的画一样。对了，有的扁鱼种右侧朝下，有的左侧，有的左右不拘。

硬骨扁鱼的整个头骨是扭曲、变形了的，因此我们可以推测它的起源。它看来一点儿都不完美，反而是有力的证据，显示它是一步一步演变而成的，是特定历史的产物，而不是有意设计的。任何一位通情达理的设计师，要是有机会从零开始自由创造一条扁鱼，绝不会搞出这么一种怪物来。我猜大部分通情达理的设计师都会以类似鳐鱼的形态为设计的原型。

但是演化从来不是从零开始的故事。它必然从现成的东西开始。以鳐鱼的祖先来说，它的演化起点必然是类似鲨鱼的软骨鱼。一般来说，鲨鱼与鲱鱼之类的硬骨鱼不同，不是两侧朝中央靠拢的扁鱼。要说鲨鱼像个什么吧，它可说是上背有点儿贴下腹的扁鱼。也就是说，第一批到海底生活的某些古代鲨鱼，为了适应海底的物理条件，以它们的既有形态而言，很容易走上朝向鳐鱼形态演化的途径，于是经过逐步、渐进的演变，它们的上背越来越贴着下腹，身子越来越扁了，海底的条件使这个发展每前进一步都对它们有利。

另一方面，鲽鱼、大比目鱼的祖先是像鲱鱼一样的“扁鱼”，就是两侧互相贴近的鱼，它们到了海底后，以一侧躺在海底，比以（像刀背一般窄的）腹部费力地维持身体平衡省力得多。即便它的演化之旅注定要抵达它们今日的模样——头骨必须变形，使两只眼睛都位于同一侧，这是个复杂而且可以说是个费事的过程——即便鲽鱼变成扁鱼的方式最后证明对硬骨鱼而言也是最佳设计，它演化必经的各个阶段比起以身体一侧躺在海底的“对手”，至少在短期内并无优势可言。对手只要因势利导，只要躺下几乎就大功告成了。在基因超空间里，从自由浮游的硬骨鱼到以身体一侧躺在海底、头骨变形的扁鱼，有一条平滑的轨迹。可这些硬骨鱼与以腹面躺在海底的扁鱼之间就没有。理论上有，要是真的实现的话，一路上处于各个连续变化阶段的个体都不会是成功的鱼。不错，它们的竞争劣势只是短期的，但是在生命世界中，只争朝夕。

一条演化发展途径即使是可以想象的，而且到达终点的生物可以获得的利益处于起点的个体无从享受，要是在现实中处于过渡阶段的个体缺乏竞争优势，这条途径也无从实现。我的第二个例子是我们的视网膜，或者应该说所有脊椎动物的视网膜。视神经是12对脑神经中的第二对，它与任何神经一样，是一条很粗的电缆，包含一束电线（神经纤维），每根电线都有绝缘体（脂质的神经鞘）包裹。视神经有300万条神经纤维，每一条都是视网膜上一个神经元向大脑传递视讯的“热线”。你可以把视神经想象成一条电缆，从一块包括300万个感光单元的感光板连接到大脑中负责分析视讯的计算机上。事实上每根视神经纤维传送的信息，都不是原始数据（raw data），而是许多感光神经元的原始数据经过初步处理后的结果。视神经纤维的神经元本体分布在整片视网膜上。每一个眼球的视神经纤维集合起来就成为视神经。

任何一个工程师都会很自然地假定视网膜神经元会朝向光源，它们的“电线”（神经纤维）朝向大脑。要是感光单元居然背向光源，而电线从比较接近光源的一侧离开“感光板”，他们一定会觉得可笑、不可思议。然而脊椎动物的视网膜正是这样设计的。视网膜位于眼球表面，视神经元组成柱状的功能单位（与眼球表面垂直），含有光敏色素的神经元（杆状细胞与锥状细胞）位于最上端，依序是次级神经元，发出视神经纤维的神经元在神经柱的底端。每根神经柱从底下发出神经纤维，贴着视网膜内面爬行，向一个点集中，再由那一点“钻出”眼球，成为视神经进入中枢神经系统。（因此那一点不可能有任何感光神经元，叫作“盲点”。）可是眼球埋藏在眼窝中，视网膜其实朝向大脑，而不是光源，因此感光神经元（杆状细胞与锥状细胞）反而是视觉神经柱里距光源最远的单位，而视神经纤维却朝向光源。更糟的是：朝向光源的视网膜“底部”爬满了“电线”，光线得先穿过电线丛林才能刺激感光细胞，这么一折腾信息至少会稀释甚至被歪曲吧？（事实上似乎没有什么大碍，即便如此，这种违反设计原则的安排，任何讲究条理的工程师还是不免抓狂。）

我不知道视网膜这种奇怪的设计该如何解释。当年的演化过程现在已无从寻绎。但是我愿打赌，它与我们前面讨论过的“演化轨迹”有关。在现实生物界里（请回想计算机中的“生物形国度”），改造今日的视网膜首先得逆溯它当年的演化轨迹返回祖先型，再朝向理想型重新演进。在动物超空间中也许真有这么一条理想的演化轨迹，只不过在实践过程中处于中间阶段的个体“暂时”无法与祖先型竞争，理想终归画饼。生命苦短，只争朝夕。中间型搞不好比革命对象的祖先型还糟，“有梦最美”，却改变不了生物界的现实：今天都活不了了，谈什么明天！此时此刻才是最真实的。

根据以比利时古生物学家多洛（Louis Dollo，1857~1931）命名的“多洛定律”（Dollo’s Law），演化是不可逆的。许多人往往将它与唯心论者喜欢瞎扯的什么“进步是无可阻挡的”混淆了，而且他们还经常人云亦云地胡扯“演化违反了热力学第二定律”。[根据物理学家、小说家斯诺（C. P. Snow，1905~1980）的看法，受过良好教育的人有一半了解热力学第二定律，他们明白：要是婴儿发育都不违反热力学第二定律的话，演化怎么可能违反呢！]演化的一般趋势当然不是不可逆的。要是有段期间鹿角表现了逐渐增大的趋势，然后它朝相反的方向发展（越来越小），最后“恢复”原形，不会有什么困难。多洛定律的真义不过是：重蹈完全相同的演化轨迹（或任何特定轨迹），不论正向还是逆向，以统计学的观点来看都是不大可能的。单独的突变步骤很容易逆转，回到原点。但是大量的突变步骤，即使在只有9个基因控制的生物形空间里，事过境迁之后想亦步亦趋完全重演一遍，都会因为可能的轨迹太多了，机会极为渺茫。真实动物的基因组中基因的数目太大了，更不必说了。（译按：估计人类基因组中只有两万多个基因。）因此多洛定律毫无神秘费解之处，也不是我们需要到田野“测验”的假说。只要懂基本的统计学（基本的概率定律），就能推演出多洛定律。

在动物空间中，想“重蹈覆辙”亦步亦趋地走完相同的演化轨迹？（译按：“踏着先烈的血迹前进！”）门儿都没有！至于两个不同的演化世系从两个不同的起点，居然“殊途同归”抵达同一个终点？绝无仅有，同理可证。

可是自然选择的力量因而更令人惊讶，因为我们在自然界可以发现许多例子，不同的演化世系从迥异的起点竟然像是殊途同归，抵达了看来相同的终点。那些殊途同归的例子，我们叫作趋同演化（convergence），的确令人忧虑，难道我们刚刚在讨论多洛定律的段落里所做的推论经不起田野的考验？可是一旦我们仔细观察了细节，就会发现“趋同”其实只是“表象”。只要深入细节，它们的狐狸尾巴就露出来了。显示各个演化世系都有独立起源的证据，全都难逃法眼。举例来说，章鱼的眼睛与我们的很像，但是它们的视神经纤维不像我们是从视网膜迎光面离开眼球的。就这一点而言，章鱼眼睛的设计才通情达理。章鱼属于无脊椎动物（软体动物头足纲），我们是脊椎动物（哺乳纲），虽然配备了看来类似的眼睛，细节却难掩各自的演化渊源。

这种表面上的趋同相似往往极其诡异，我要举出几个例子来讨论，以结束本章。这些例子将自然选择创造优良设计的力量展露得淋漓尽致。可是表面相似的设计仍有差异，透露了各自的演化渊源（起点与历史）。生物演化的基本原理是：要是一个设计（design）优良到值得演化一次，这个设计原理（design principle）就值得在动物界从不同的起点、不同的族系再演化一次。为了说明这一点，我们用来讨论优良设计的“回声定位”仍然是最好的例子。

我们对“回声定位”的知识，大部分来自对蝙蝠的研究（与人工仪器），但是许多与蝙蝠关系疏远的动物也有利用“回声定位”的本事。至少有两种鸟类也会利用回声，鲸豚类的“回声定位”本领更是高超。此外，蝙蝠中我们几乎可以确定至少有两种分别“发明”了“回声定位”法。那两种鸟儿分属不同的“目”，一是南美洲的嚎泣鸟（guacharo，夜行、以水果维生；夜鹰目），另一群是东南亚的金丝燕（雨燕目），华人视为补品的燕窝就是它们的巢。它们都在洞穴深处栖息，那里光线黯淡，甚至光线穿不透，它们都会发出咂舌声，利用回声在黑暗中巡弋。人类听得见它们的咂舌声，与蝙蝠发出的超声波不同。它们也没有发展出蝙蝠的高级回声定位本领。它们的咂舌声不是调频（FM）的，似乎也不适合用来做多普勒计算。也许它们与食果蝙蝠（Rousettus）一样，只是测量咂舌声与回声之间的时间差（以测量距离）。

这两种鸟独立发明了“回声定位”本领，与蝙蝠的无关，我们可以完全确定，而且它们也是分别独见创获的。这套推理过程演化学者经常使用。我们观察了几千种鸟，发现它们大部分没有以“回声”定位的本领。只有分属两个“目”的小“属”练成“回声定位”，它们除了都生活在洞穴中，别无其他相似之处。虽然我们相信所有鸟类与蝙蝠必然有过共同祖先（只要我们回溯得够远），那个共同祖先也是所有哺乳类与鸟类的共同祖先（因为蝙蝠是哺乳类）。绝大多数哺乳类与绝大多数鸟类都不使用“回声定位”，因此可以合理推断它们的共同祖先也不会以“回声定位”（也不会飞——飞行是另一个独立演化过好几次的技术）。于是我们可以推论：“回声定位”技术是鸟类与蝙蝠独自发明的，就像英国、美国、德国的科学家分别发明了雷达一样。运用同样的推理，我们可以得到“嚎泣鸟与金丝燕的共同祖先不懂得‘回声定位’”的结论，而且这两个属的“回声定位”功夫是分别演化出来的。

同样，在哺乳类中，蝙蝠不是唯一独立演化出“回声定位”的群体。其他的哺乳类，例如树鼬、老鼠、海豹，似乎也会利用回声，不过它们与盲人一样，这种本领还没发展到成熟的境界，唯一可以与蝙蝠别苗头的是鲸豚。鲸豚大别为两类，就是有齿与无齿两群。用不着说，它们都是陆栖哺乳类的苗裔。可是它们也许源自不同的陆栖哺乳类祖先，分别发明了水栖本领与装备。有齿鲸包括抹香鲸、虎鲸，以及各种海豚，它们以颚捕食，主要是体形稍大的鱼和鱿鱼。好几种有齿鲸头部都有复杂的“回声定位”装备，其中只有海豚科学家深入研究过。

海豚会发出快速的高频咂舌音，有些我们听得见，有些是超声波，我们听不见。海豚头上像是戴了瓜皮帽，有个鼓起的圆顶，看来与英国空军“宁录”预警机（Nimrod）机首上鼓起的奇异雷达圆顶颇为相似——真是个令人愉快的巧合，不是吗？（译按：宁录是诺亚的曾孙，“是历史上第一强人”。见《圣经·创世纪》第十章八节。）科学家推测海豚的圆颅顶里有声纳信号发射系统，但是详情仍不明。海豚像蝙蝠一样，平常“巡航”时以较缓慢的速度发出咂舌声，一旦接近猎物，就会转成高速（每秒400次）。其实海豚“声纳”的“巡航速率”也很快。生活在淡水中的海豚（如印度河、亚马孙河海豚），论“回声定位”的本领，最具冠军相，因为它们的栖境在混浊的河水中。但是大洋中的海豚，以某些测验结果来看，也相当出色。一头大西洋瓶鼻海豚凭它的声纳就能区分不同的几何形，如同样面积的圆形、方形、三角形。在两个目标中，它能分辨哪个距离它较近；那是两米开外、相距不到3厘米的两个对象。20米外，只有高尔夫球一半大小的球，它也侦测得到。这种表现比起人类的视力，在光天化日之下不见得好，但是在月光下大概就好多了。

有些人认为海豚其实能够毫不费力地互相传递“心像”（mental pictures），这个想法令人神往，但也不算离谱。科学家已经发现它们的发声模式既多样又复杂。它们只要以声波仿真特定对象反射的回声就能让同伴知道自己心中想象的对象是什么。目前还没有证据支持这个让人开心的念头。理论上蝙蝠也能做同样的事，但是海豚更有可能，因为后者的社会生活比较复杂。海豚也可能更“聪明”一些，但是这与我们现在正在讨论的可能性不一定有关系。收发回声图像需要的仪器，比起蝙蝠与海豚已经拥有的“回声定位仪”，不会更复杂。而且在使用声音制造回声与使用声音模拟回声之间，似乎很容易想象一条连续的演化轨迹。

在过去1亿年中独立演化出声纳技术的动物，至少有两种鸟、两种蝙蝠，以及有齿鲸豚。也许还有几种哺乳类动物也发展出同样的技术，只是粗具规模。搞不好已经灭绝的动物也独立演化过这种技术，例如翼手龙，只是我们无从知道罢了。

我们还没有发现会使用声纳的昆虫或鱼，但是有两种不同的鱼发展了类似的助航系统，看来与蝙蝠的声纳系统一样精巧，可以当作为解决同样的问题而演化出的不同——但是相关的技术。这两种鱼一种生活在南美洲，一种在非洲。它们都是所谓的“‘弱’电鱼”。“弱”是相对于“强”而言的。电鱼通常指的是以电场电击猎物的鱼。值得在这里顺便一提的是，电击猎物的技术也有好几群没有亲缘关系的鱼分别独立发明，例如电鳗（与鳗没有关系，不过体形与鳗相像）

与电鳐。

南美洲与非洲的“‘弱’电鱼”没有亲缘关系，但是生活的水域有相似的性质，就是泥水浑浊，视觉无从发挥。它们利用的物理原理——水中的电场——比起蝙蝠与海豚所利用的，我们更觉得陌生。我们对回声至少还有主观印象，但是“对电场的知觉”我们就无从捉摸了。我们甚至直到两个世纪之前才知道电的存在。我们人类作为感受主体，很难对电鱼产生“移情”，但是作为物理学家，却能了解它们。

在餐桌上，我们很容易观察到（硬骨）鱼身体每一（侧）“面”都是一排肌肉节。大多数鱼会按顺序收缩这些肌肉节，使身体产生连续的波浪运动，让身子左右摆动，产生向前的推力。至于两种电鱼，它们的肌肉节构成了电池组。每一肌肉节都是一个电池单位——产生电压。电鳗的整组电池可以产生650伏特×1安培的电力（等于650瓦），足够将人电倒了。（译按：我们电插座的电压是220伏特，书桌上的台灯通常使用60瓦的灯泡。）“‘弱’电鱼”不需要这么高的电压，它们只是以电场收集附近的环境信息罢了。

我们对于电鱼的“电流定位”（electrolocation）原理，有相当好的了解，不过那只限于物理学层次，我们对它们的感受无法产生移情的了解。以下的描述对非洲与南美洲的“‘弱’电鱼”都适用，可见它们的趋同演化实在太神奇了。它们身体前半部分会发出电流，在水中沿一条曲线从尾端回到身体。电流并不真的是离散态的“线条”，而是连续的“场”——它们的身体等于包裹在电流的茧里。不过，为了方便说明它们的“电流定位”，我们可以想象它们前半个身子有一系列“舷窗”，每个“舷窗”都向前发出电流，电流在水中从前头向后回转，沿一条曲线从尾巴回到身体。因为发出电流的“舷窗”有一系列，所以身体包围在一系列电流曲线中。这些鱼每个“舷窗”都有一个相当于“伏特计”的微小监视器，专门监视电压。要是鱼儿在水中不动，四周没有阻挡物的话，监视器上的电流线就是平滑的曲线。于是伏特计就记录“电压正常”。如果附近有某个阻挡物，电流线接触到它就会“变形”；任何“舷窗”的电流线“变形”后，电压就会改变，变化的模式伏特计会记录下来。因此，理论上若每个“舷窗”的电压监视器都与一台电脑联机，这台电脑比较各“舷窗”的实时电压模式，就能计算出鱼儿附近水域的阻挡物模式——它们的分布、形状和大小。很明显，鱼儿脑子做的就是那些事。我必须再强调一遍，我并不是说这些鱼儿是聪明的数学家。它们拥有一台能够计算那些方程式的仪器，就像我们的大脑，每一次我们接到队友的传球，都没有意识到大脑已经计算过必要的方程式。

“‘弱’电鱼”的身体必须维持绝对的僵直，因为它们脑子里的电脑无法处理“额外”的扰动。要是它们的身体与普通鱼一样，会沿头尾轴线进行不断的波浪运动，那么每个“舷窗”的电压模式也会随之变化。这些鱼儿已经至少两次独立地演化出这种精妙的航行方法，但是它们得付出代价：它们必须放弃鱼类的正常游泳方式，那可是极为有效的水中运动方式呢。这个问题的解决方案是：它们让身体像火钳一样僵直，可是它们从头到尾长出一片长鳍。它们的身子不能像蛇一样扭动，那片长鳍可以。它们在水中巡航的速度很慢，但是至少能够前进，而且牺牲快速前进的能力似乎是值得的：顺利地航行比快速地移动更性命攸关。令人觉得兴味盎然的是，南美电鱼演化出了几乎与非洲电鱼一模一样的解决方案，但是细节不同。它们的差异特别值得我们留意。这两群鱼都演化出长鳍以弥补身体僵直的不便，可是非洲鱼的长鳍在背上，南美鱼的长鳍在腹面。在趋同演化的结果中，这种差异是典型的。人类工程师的设计也有同样的现象，用不着多说。

不论在非洲还是南美洲，“‘弱’电鱼”大多数物种都以“脉冲”形式放电，叫作脉冲种。少数物种的放电形式不同，叫作“波”种。我不想再进一步讨论它们的差异。就这一章的主题而言，值得我们注意的是：脉冲/波的差别在两个分离的大洲独立演化了两次。

趋同演化最不寻常的例子，据我所知就是所谓的“周期蝉”了（periodic cicadas）。不过在谈它们的趋同演化之前，我得先交代一些背景资料。许多昆虫的生命史都截然划分成两个阶段：幼年进食阶段，占它们一生绝大部分时间，以及相当短暂的成年生殖阶段。举例来说，蜉蝣大部分时间以幼虫（larvae）的形态在水面下捕食，然后离开水面以一天时间过完整个成年生活。我们可以将它们的成体比拟为植物（例如枫树）生命短暂的有翼种子，幼体（larvae）比拟为那棵树，它们之间的差别是：枫树会在许多年内不断生产许多种子，散播出去，而蜉蝣幼体（larvae）寿终时只能创造一个成体。总之，周期蝉将蜉蝣模式推展到了极致。蝉的成体只能活几个星期，可是它们的青少年期却长达13年或17年。（以专业术语来说，它们的青少年期是在蛹里过的，不能算“幼体”。）蝉在地面下幽居了13年或17年之后，会几乎同时破蛹出土。“蝉灾”在特定地区每隔13年（或17年）发生一次，每一次“爆发”景象都十分壮观，有些美国人甚至误以为那是“蝗灾”。这种蝉一共有两种——“13年蝉”与“17年蝉”——人们倒是知道得很清楚。

现在我要转入主题了。令人惊讶的事实是：“13年蝉”与“17年蝉”不止一种。原来蝉有三个物种（species），每个物种都有“13年”族（variety or race）与“17年”族。这两个族的分别，三个物种各自演化出来，至少3次。也就是说它们不约而同地避开了“14年”、“15年”与“16年”，至少3次。为什么？我们不知道。思考过这个问题的人提出的唯一线索是：“13”与“17”相对于“14”、“15”与“16”有何特异之处？——它们是质数（prime number，又译“素数”）。质数就是不能以其他整数除尽的数（1和自己除外）。根据这条线索，我们的思路是这样的：规律地以爆发模式大量涌现世上的动物，可以令猎食者与寄生虫不撑死就饿死。（译按：大伙儿一涌而上，以量取胜；你有狼牙棒，我有天灵盖，让你打到手软，剩下的弟兄就可以扬长而去了。）要是“爆发”时间以质数年分隔开，例如每“13年”或“17年”爆发一次，就会使敌人调整生命史的策略（与“爆发”时间同步）难以收效。举例来说，要是蝉“灾”每14年“问世”一次，就摆脱不掉生命周期为7年的寄生虫了。这真是个极为古怪的逻辑，但是并不比蝉灾的现象更古怪。我们的确不知道“13年”与“17年”究竟有什么特异之处。就我们这一章讨论的主题而言，重要的是这两个数字必然有些特异之处，否则三个不同的物种怎么会不约而同地演化出同样的数字?!

在较大尺度上的趋同演化，可以举很久以前就分离的不同大洲为例，我们可以观察到没有亲缘关系的动物群演化出平行的“生业”类型（range of 'trades'）。所谓“生业”我指的是谋生的方式，例如钻洞捕食虫子、掘洞捕食蚁、追逐大型食草动物、吃高树上的叶子等等。哺乳动物在南美洲、澳大利亚、旧世界都演化出同样的一套生计，是趋同演化的好例子。

这些大洲并不一直都是分离的。人寿几何？不过数十寒暑；文明、朝代兴亡，也不过数百年的光景。我们已经习惯将世界地图——各大洲的分布现状——视为永恒不变的了。大陆块会在地球表面上漂移的理论，很久以前德国地质学家魏格纳（Alfred Wegener，1880~1930）就提出来了，但是大多数人都嘲笑他，直到20世纪60年代初，学界的意见气候才开始改变。（译按：当年台湾大学地质系教授马廷英是大陆漂移说的早期支持者。）南美洲与非洲像是同一张拼图中的相邻碎片，大家都承认，但是却假定那只是有趣的巧合。经过一场就速度、就规模而言都可算史无前例的科学革命之后，大陆漂移说现在已成为学界全面接受的板块运动论（plate tectonics）。各大洲在地球表面上的位置曾经变迁过，例如南美洲是从非洲分裂出来的，证据不胜枚举。我们在这儿必须特别留意的是：各大洲“漂移”的时间尺度与各动物群演化的时间尺度同样缓慢，要是想了解各大洲上动物演化的模式，我们不可忽视大陆漂移的事实。

直到1亿年以前，就是中生代白垩纪中期开始的时候，南美洲仍然东与非洲连在一起，南与南极洲连在一起。南极洲与澳大利亚连在一起，印度次大陆与马达加斯加及非洲连在一起。事实上当年南半球有一块连续的大陆块，叫作古南方大陆（Gondwanaland），包括今日的南美洲、非洲、马达加斯加、印度、南极洲、澳大利亚。北半球也有一块连续的大陆块，叫作古北方大陆（Laurasia），包括今日的北美洲、格陵兰、欧洲、亚洲（不包括印度）。北美洲与南美洲分属南北两大陆，并不相连。大约1亿年前，两大陆块分裂了，今日的各大洲逐渐朝向今日的位置就位。（它们仍在“漂移”，并没有停顿。）非洲通过阿拉伯半岛和亚洲相连，成为我们所说的旧世界的一部分。北美洲离开了欧洲，南极洲朝南移动，到它今日冻死人的位置。印度离开了非洲，向亚洲投怀送抱，它的出轨遗迹就是印度洋，而它的热情，喜马拉雅山可做见证（印度次大陆冲入亚洲南缘，喜马拉雅山才隆起）。澳大利亚脱离南极洲，在大洋中成了孤岛洲。

古南方大陆分裂的时候，地球生命史正值恐龙时代。南美洲与澳大利亚独立之后，有很长一段时间与世相忘，自成一格。它们有自己的恐龙族群，还有当时并不起眼但是后来成为现代哺乳类祖先的动物。后来（6500万年前）恐龙灭绝了（除了鸟类），那不只是局部事件，而是全球性的。全世界的恐龙都灭绝了。陆生动物的生业市场因此出现了真空。这个“真空”在几百万年之后终于填满了，主要是哺乳类。这儿令我们感兴趣的是，当年世上有三个各自独立的“真空”，澳大利亚、南美洲、旧世界，它们分别由不相干的哺乳类填满了。

恐龙灭绝的时候，刚好在这三块大陆上的原始哺乳类都是体形小、在生态系中不重要的小角色，也许主要在夜间活动，因为过去生活在恐龙的淫威之下，只好偷偷摸摸“赖活着”。在那三块大陆上它们本来有机会朝完全不同的方向演化的。在某个程度之内，可以说它们的确没有放弃那个机会。例如南美洲的巨型地树獭（ground sloth），旧世界就从来没有出现过类似的玩意儿（现在已经绝种了）。南美洲的哺乳动物种类很多，例如有一种巨型的天竺鼠（已灭绝），体形如犀牛，却是啮齿类鼠辈（我必须说这里我说的犀牛指的现代犀牛，旧世界曾经有过一种犀牛，体形可比两层楼房）。但是虽然各大洲都有独特的土产哺乳类，演化的一般模式却是一样的。各地的哺乳类，不管当初是什么德行，恐龙灭绝后立刻就四散摆开，进占各种生态区位，在很短时间内生态系中每一种生业都有哺乳类专家出现了，最惊人的是：各陆块的特别化哺乳类有许多极为相似。每一种生业都是两大陆块甚至三大陆块独立趋同演化的好题材，例如地下打洞维生的哺乳类、以猎食维生的大型兽、平原上草食为生的种群等等。除了那三大陆块上的独立演化，像马达加斯加之类的海岛也发生了有趣的平行演化，这里就不谈了。

除了澳大利亚的奇异卵生哺乳动物（鸭嘴兽与针鼹），现代哺乳动物可分为两大群：有袋类（胎儿出生后得在母兽的育儿袋内抚养）与胎盘类（其他的哺乳动物都是，包括我们人类）。有袋类是澳大利亚哺乳动物演化史的主角，胎盘类则是旧大陆的主角，在南美洲这两群就同样重要了。哺乳动物在南美洲的故事比较复杂，因为北美洲的“土著”三不五时就会侵入南美洲，搅局捣蛋！

好了，该交代的都交代了，让我们言归正传，谈谈生业与趋同演化吧。在草原上讨生活是哺乳类的重要生业。马（主要的非洲种是斑马，沙漠地区的是驴子）与牛（包括北美野牛，被人类猎得濒临绝种）都干这一行。典型的食草动物肠子很长，其中有各种发酵细菌，因为青草是低质量食物，需要仔细消化才能吸收、利用。食草动物不实行什么三餐制，它们可说是时时吃，随地吃，一辈子吃吃吃。每天大量植物川流不息地通过它们的身体。它们的体形往往很大，经常成群觅食。对有能力的猎食兽而言，这些大型食草动物每一头都像一座价值不凡的食物山。因此猎杀食草动物尽管困难，也成为一个专门的生业。虽然我使用了单数数词，说猎杀食草动物是“一个”生业，事实上，干这个营生还有不同的技术，例如狮子、豹子、猎豹、野狗、鬣狗各有各的绝艺，因此这个生业可以细分为许多次生业。“食草”也同样可以细分成许多不同的次生业，所有生业都能这么细分下去。

食草动物有敏锐的感官，随时警觉猎食兽的动静，通常食草动物跑得很快，可以逃脱追猎。为了逃脱猎食兽，它们的腿往往是细长的，并以趾尖着地，弹性好又省力，在演化过程中足趾因而拉长、强化了。这些特别化的足趾尖端的趾甲也变成大而坚硬，我们叫作蹄。牛每条腿着地的一端都有两根很大的足趾，就是所谓的“分”（'cloven'）蹄，或叫“偶蹄”。马也有一样的蹄，但是它们每条腿只有一只蹄，也许是历史的意外吧。马的单蹄源自（5根脚趾的）中趾。其他的趾头都在演化过程中退化消失了，不过偶尔还可以在畸形个体身上看见。

我们说过，马与牛演化的时候南美洲与其他各大洲已经分离了。但是南美洲有草原，因此独立演化出特有的食草动物。例如1833年达尔文在阿根廷买到的弓齿兽（toxodon）化石，与犀牛很像，其实与犀牛毫无渊源。有些在地质时代“晓新世”食草动物的头骨（pyrotheres），显示它们独立“发明”了大象的长鼻。有些像骆驼，有些与今日的食草动物一点相似处都没有，或者像不同食草动物的混合体。一群叫作滑踵兽（litopterns）的有蹄类（已灭绝），腿的构造与现代马出奇的类似，其实它们与现代马毫无关系。19世纪一位阿根廷古生物学家就被那些趋同演化的相似处迷糊住了，居然下结论道：它们是世上所有马的祖先。（我们当然可以原谅他的民族主义热情。）事实上滑踵兽与现代马的相似处非常肤浅，只是趋同演化的结果罢了。世界各地的草原环境大体相同，不同的动物群独立地演化出相似的适应方式，只因为它们以相似的手段解决相似的问题。特别是滑踵兽也像马一样，除了中趾外其他脚趾都退化或消失了，那根仅存的中趾增大后成为腿的底关节，最后发展成蹄。滑踵兽的腿与现代马几乎难以分别，然而这两群动物的亲缘关系却疏远得很。

在澳大利亚，大型食草动物就非常不同了——袋鼠。袋鼠也有快速移动的需要，但是它们以不同的方式达到快速移动的目的。马以四腿奔驰，将奔驰发展成一门绝艺，袋鼠将另一种步伐发展成绝艺：以两腿跳跃，并以巨大的尾巴平衡身体。辩论这两种步伐孰优孰劣甚为无谓。它们开发既有身体设计的特征，发展出有效移动身体的步伐，都成就空前。现代马与滑踵兽碰巧都是以四足奔驰的动物，因此最后演化出几乎相同的腿，以达到有效奔驰的目的。袋鼠碰巧是以两条后腿跳跃的动物，因此它们演化出能够有效跳跃的后腿与尾巴。袋鼠与现代马在动物空间中抵达了不同的终点，也许是因为它们的起点恰巧很不同。

现在让我们谈谈食草动物所逃避的肉食动物吧，我们发现了一些更有趣的趋同演化现象。在旧世界，我们都很熟悉狼、狗、鬣狗等大型猎食动物，以及“大猫”——狮、虎、豹、猎豹。最近（更新世结束前）才灭绝的一种大猫是剑齿虎，因为它的上犬齿看来像一把锋利的军刀，一张口就看得清楚，那副狰狞的样子让人想来就不寒而栗。直到最近，澳大利亚与新世界都没有过真正的猫科或犬科动物。（美洲豹与美洲虎都是最近才由旧世界的猫科动物演化出来的。）但是在这两块大陆上，有袋类都演化出了可以与猫科/犬科比美的肉食动物。澳大利亚袋狼（thylacine；又叫塔斯马尼亚狼，因为这个岛是它们最后残存的据点）是在20世纪灭绝的，我们记忆犹新。它们遭到大量屠杀，因为白人将它们当作“害兽”（pest），或者将杀害它们当作“运动”。也许在塔斯马尼亚岛人迹罕至的地方现在还躲藏着一些，但是那些地方也可能在增加人类就业机会的口实下而遭到破坏。可别把澳大利亚袋狼与澳大利亚野狗（dingo）混淆，澳大利亚野狗是真正的狗，最近由澳大利亚土著引进澳大利亚的。（译按：澳大利亚土著的祖先至少4万年前已经抵达澳大利亚。）20世纪30年代有一部影片，记录了袋狼在动物园笼子里孤独地不断走动的身影，它与狗像极了，真绝，可是仔细观察它的骨盆与后腿的姿态，就不像狗了，那是有袋类的特征，想来可能与它们育儿袋的位置有关。对任何爱狗人士，观看这种设计狗的另类方式，实在是令人感动的经验，遥想它们在1亿年前分离，居然走上了平行的演化之道，它与狗看来那么相似，又与狗迥然不同，让人不禁怀疑眼前的一切，莫非幻境。也许它们对人类来说是“害兽”，但是人类对它们是更大的“害兽”；而袋狼消失，人类暴增。（译按：袋狼不死的传说一直在流传，也许在塔斯马尼亚，甚至新几内亚的某个角落里真的还有一群也未可知。）

南美洲在孤立之后也没有真正的猫科与犬科动物，但是南美洲与澳大利亚一样，有袋类也演化出了类似的肉食动物。也许最惊人的是有袋剑齿虎（thylacosmilus），它看来与旧世界刚灭绝的剑齿虎简直惟妙惟肖，要是你问我：“怎么个像法？”我的回答只能是：“太像了！”它的巨嘴甚至更宽，剑齿森然，在我的想象中它更可怕。它的学名提醒我们：它与剑齿虎（smilodon）、袋狼（thylacine）都有相似之处，但是血缘上它与两者都很疏远。它与袋狼亲近些，因为都是有袋类，但是它们在两个不同的大洲上分别演化出大型食肉目的体态；它们之间的相似处是趋同演化的结果，它们与胎盘哺乳类食肉目的相似处，更是趋同演化的产物。同样的猎食兽设计独立重复演化了许多遍！

澳大利亚、南美洲、旧世界还有更多重复独立演化的例子。澳大利亚有有袋鼹鼠，表面上与其他大洲的鼹鼠几乎没有差别，只不过它有育儿袋，因此它与其他鼹鼠一样地过日子，前肢同样强劲有力，适合挖土。澳大利亚也有有袋小鼠，但是它与旧世界的小鼠（mouse）不算相像，也不是干同样的生业。“食蚁”（“蚁”包括白蚁）也是一种生业，许多种不同的哺乳类不约而同干这营生。也许我们可以把食蚁兽分为三类：掘地的、爬树的、地面上行走的。在澳大利亚，如我们预期的，有袋类也有干“食蚁”营生的。一种叫作斑背食蚁兽（myrmecobius），口鼻细长，适于伸入蚁窝，舌头又长又黏，方便它大快朵颐。它是一种在地面活动的食蚁兽。澳大利亚也有掘地道的食蚁兽，就是针鼹。它不是有袋类，而是更原始的卵生哺乳类，叫作单孔类（monotremes）。这一群哺乳类与我们的亲缘距离非常遥远，比较起来，有袋类反而是我们的近亲了。针鼹也有又长又尖的口鼻部，但是它浑身是刺，因此看来像刺猬而不像典型的食蚁兽。

南美洲的有袋类本来也很容易演化出食蚁兽，它们不是有剑齿虎了吗？但是没有，因为胎盘哺乳类很早就占据“食蚁”区位了。今日最大的食蚁兽是myrmecophaga（源自希腊文“食蚁兽”），它是南美洲最大的地面食蚁兽，也许是世界上最特别化的食蚁专家。它与澳大利亚的有袋类食蚁兽斑背食蚁兽一样，口鼻细长，可是细长得离谱，黏黏的舌头也长得离奇。南美洲也有较小的攀树食蚁兽，它与myrmecophaga是表亲，看来像是一个模子翻出来的，只是体形较小，食蚁装备也不太夸张；还有一种体形介乎两者之间的食蚁兽。虽然它们都是胎盘哺乳类，这些食蚁兽与旧世界的任何胎盘哺乳类都不一样。它们属于南美洲特有的一科，其中还包括犰狳、树獭。这个（胎盘哺乳类）古老的科自从南美洲“独立”之后就与有袋类共处。

旧世界的食蚁兽包括热带非洲、亚洲的各种穿山甲（译按：“穿山甲科”共有8个物种），攀树的、掘地的都有，它们身上都有鳞片，以及尖尖的口鼻。南非还有一种奇怪的食蚁熊，又叫土猪（aardvark），它有一些特别化的掘地本领。食蚁兽的共同特征是新陈代谢率极低，不管是有袋类、单孔类，还是胎盘类。新陈代谢率就是生物体内化学“火”的燃烧速率，最容易测量的就是血液温度。一般而言，哺乳类的新陈代谢率与体形成比例。小型动物新陈代谢率较高，正如小型车引擎转速较大型车高一样。但是有些动物以体形而言新陈代谢率“应该”比较低的，实际上反而高，而食蚁兽一律有新陈代谢率偏低的倾向。为什么？目前仍不清楚。鉴于这些哺乳动物除了食性有惊人的趋同演化——食蚁——之外，别无共同之处，我们几乎可以确定它们的低新陈代谢率与食蚁的食性有关。

我们前面讨论过，食蚁兽食用的“蚁”往往不是蚂蚁，而是白蚁（等翅目）。白蚁虽然名字里有个“蚁”字，其实与蟑螂（网翅目）的亲缘较近，而与蚂蚁的关系较疏。蚂蚁与蜜蜂、黄蜂的关系较近，都属于膜翅目。白蚁与蚂蚁的相似处非常肤浅，它们因为采取了相同习性而趋同。我该说它们采用了相同的习性范围，因为蚂蚁/白蚁这一生业有许多不同的分枝，蚂蚁与白蚁不约而同地在大部分分枝都能干起营生。趋同演化的例子，往往观其异与观其同一样发人深省。

蚂蚁与白蚁都生活在大型聚落中，聚落成员主要是不育、无翅的工蚁。工蚁蝇营苟苟，只为制造有翅、有生殖能力的“选民”——它们飞出聚落，到别处建立新聚落。不过蚂蚁与白蚁有一个有趣的差异，蚂蚁聚落中的工蚁都是不育的雌性，白蚁聚落中的工蚁则有雌有雄。蚂蚁与白蚁聚落中都有一个体形硕大的“蚁后”（有时有好几个），有时蚁后的体形大得吓人。蚂蚁与白蚁聚落中都有特别化的阶级，兵蚁。有时兵蚁是纯粹的杀戮机器，特别是它们的巨颚，只能当攻击武器，连进食能力都失去了，需要由工蚁喂食（这是蚂蚁的情形，至于白蚁，有些兵蚁专门负责化学战，以装满毒液的身体攻敌）。特别的蚂蚁总能找到特别的白蚁匹配。举例来说，种植真菌分别由蚂蚁（新世界）、白蚁（非洲）独立演化出来。蚂蚁（或白蚁）四出搜寻它们不能消化的植物原料，搬回巢中，让它们发酵、形成堆肥，然后在堆肥上种植真菌。它们以真菌维生。而那些真菌只能在蚁巢的堆肥上生长。好几种甲虫也独立发现了种植真菌的营生，不止一次。

在蚂蚁中也有有趣的趋同演化。虽然大多数蚂蚁聚落生活在固定的巢里，位于固定的地点，集结成掠夺大军四处流浪、横行似乎也是成功的谋生方式。这叫作军团习性（legionary habit）。用不着说，所有蚂蚁都四处搜寻、觅食，但是大多数蚂蚁都会带着战利品回到固定的巢里，蚁后与幼虫都留在巢里。另一方面，四处流浪的军团习性，关键在大军带着蚁后与幼虫一起行动。卵与幼虫由工蚁衔在颚间。在非洲，这种习性由行军蚁（driver ant）演化出来。在中、南美洲则有陆军蚁（army ant），习性与外形都与行军蚁很像。它们并不是特别亲近的蚁种。毫无疑问，它们的军团习性是分别独立演化出来的，是趋同演化的产物。

行军蚁与陆军蚁的聚落都特别大，陆军蚁兵团达100万只，行军蚁则可达两千万。它们的生活在“游牧期”与“扎营期”之间摆荡，永不定居。这两种蚂蚁，或者我们应该说蚂蚁兵团，在它们的地盘上都是无情、可怕的猎食者。它们的兵团可以视为一个变形虫单位。任何动物只要挡在它们面前，都会被切成碎片，它们都在故乡闯出恐怖的名号。据说南美洲有些村子，只要一大群陆军蚁逼近了，村民就会走避，并随身带走一切，等蚂蚁兵团出村了才回家，那时村里蟑螂、蜘蛛、蝎子都已清得一干二净，它们甚至连草屋顶上都不放过。我记得小时候在非洲，狮子、鳄鱼都比不上行军蚁让人害怕。谈了那么多这两种蚂蚁的恐怖名声，我觉得我该引用世界级蚂蚁专家威尔森［E. O. Wilson，《社会生物学》（sociobiology）作者］的一段话，帮我们将它们的恐怖名声置于适当的视野中：

我经常收到关于蚂蚁的问题，其中最常问到的一个问题，我的答案是：不对，行军蚁并不真的是丛林中的恐怖。虽然一个行军蚁兵团是个超过20公斤的“动物”，包括两千万张嘴与刺，毫无疑问是昆虫世界最可怕的创作，但是与流传的可怕故事相比，它相形见绌。想想看，这个兵团每三分钟才移动1米。任何有能力的灌木小鼠，别说人或大象了，都能闪到一旁，悠闲地观看地面上草根间的疯狂行动，那是一个奇景、奇迹，而不是威胁，是一个演化故事的高潮，这个故事与哺乳类的大不相同，你得拼命想象才想象得出来。

我长大后到过巴拿马，我闪到路旁观看行军蚁的新世界对应物（陆军蚁），我还记得孩提时在非洲对行军蚁的恐惧，蚂蚁军团像一条嘈杂的河流从我身边流过，我可以做证，我的确认为那是奇景、奇迹。我在那儿等蚁后出现，一小时又一小时，大军继续通过我面前，它们既走在地面上也走在其他蚁伴身上。蚁后终于出现了，模样真令人畏惧。它的身体我一点儿都看不见。一眼望去只见狂乱工蚁组成的移动浪潮，它们以脚上的钩爪联结成一个蚁球，沸腾蠕动。蚁后在层层工蚁联结成的沸腾球之中，而四周又有层层叠叠的兵蚁，面朝外，张巨颚，个个一副愿为蚁后奋不顾身、死而后已的德行。对蚁后的模样我实在好奇得不得了：我捡了一根长树枝戳那个蚁球，想驱散工蚁见见蚁后，没有成功。20只兵蚁立即将巨钳般的大颚咬入树枝，也许永远不再松口了，另有几十只一拥而上，沿树枝奔我而来，我不得不利落地松手。

我没有见着蚁后，但是它在那个沸腾球中某个地方，它是中央数据库，是整个群落主要ＤＮA的贮存所。那些兵蚁蓄势待发，准备随时为蚁后舍身一战，不是因为它们爱母亲，不是因为它们被军国主义彻底洗脑了，只不过因为负责制造它们大脑与颚的基因，是以蚁后身体里的主要基因印模翻制出来的。它们行动起来像勇敢的战士，因为它们继承的基因从一系列祖先蚁后一脉相传，那些蚁后的性命，与基因，都被与它们一样勇敢的战士拯救过。我的兵蚁从现在的蚁后继承的基因，就是过去的兵蚁从祖先蚁后身上继承的那些。我的兵蚁在守护蚁后，因为它体内有从蚁后来的指令，它们守护的，是那些指令的源文件。它们在守护祖先的智慧：约柜（the Ark of the Convenant）。以上这些奇怪的说辞下一章会有明白的解说。

当时我觉得那是奇景、奇迹，可是我已淡忘了大半的儿时恐惧也恢复了，不过我已了解那些蚂蚁在做什么，小时候在非洲时我还没有这种了解，因此恐惧没有污染我的感受，而我的了解使我的感受升华、增强了。我知道这个蚂蚁军团的故事两次达到同样的演化高潮，而不止一次，这则知识也增强了我的感受。这些蚂蚁不是我童年梦魇中的行军蚁，无论它们看来多么相像，而是很疏远的新世界表亲。它们正在做行军蚁会做的事，目的也相同。暮色四合，我踏上归途，又是一个心怀敬畏的孩子了，但是心中雀跃不已，因为在知识的新世界里倘佯，黑暗的非洲恐惧已经被拔除了。

第五章

基因档案

外边儿正在下DNA。

我的花园尽头，就在牛津运河边，有一棵很大的柳树，它正在释放大量的种子。柳絮迎风飘扬。风向不定，四面八方都是柳絮。运河上上下下，以我的双筒望远镜望去，河面上尽是白茫茫一片，其他方向，想必也是柳絮铺地。柳絮是因为表面有白色的绒毛、柔软如絮而得名，绒毛的成分是纤维素，藏在其中的种仁，就体积来说简直微不足道，种仁里装着DNA——遗传信息。满天的柳絮里，DNA只占微小的比例，为什么我说天上正在下DNA，而不说外边正在下纤维素呢？答案是：DNA才重要。纤维素绒毛尽管体积庞大，不过当作降落伞，用过就丢的。浮生若梦。柳树这出戏，棉质绒毛、花、树的本体等等，都是配角，主戏只有一场，情节只有一个，就是在乡间散布DNA。可不是任何DNA，而是建造另一棵柳树的DNA，更精确地说，是含有特定文本的DNA，那分文本是编过码的特定指令集，新的柳树在那套指令指挥之下发芽、成长、茁壮，然后开始散布新一代的柳絮。飘散在空中的柳絮，正在散布制造自己的指令，不多也不少。它们现在随风飘散，正因为同样的事它们的祖先做得很成功。外边儿满天下的都是指令，满天下的都是程序，都是让柳树发育、柳絮飘扬的算则（algorithm，有明确执行步骤的指令集）。那不是隐喻（metaphor），而是明摆着的事实。即使我说天上正在下磁盘片，也不会更明白。

这是明摆着的事实，可是大家一直不了解。才不过几年前，要是你问：“生物有什么特质，好与无生物分别的？”几乎每一个生物学家都会跟你大谈什么原生质（protoplasm）。原生质与任何其他物质都不同；它有生机，有活力，是动态的，有韵律的，对刺激有反应的。老师卖弄这些词藻，说穿了不过是指出原生质“会对外界刺激有所反应”（responsive）。要是你找来一个活的生物，将它逐步分解，最后就会得到纯原生质的小颗粒。当年“达尔文斗犬”赫胥黎（Thomas Huxley，1825~1895）相信海底有一层纯原生质的生物（bathybius），它们是“均质、没有结构的物质，一种活的蛋白质颗粒，有营养、生殖功能”。德国演化论大师赫克尔（Haeckel，1834~1919）认为这种“单质生物”（monera）是最原始的生物。我小时候这个概念已经过时了，可是老式教科书上还在讲原生质。现在这个词没有人提了，就像化学的“燃素”、物理的“以太”（aether），“原生质”已经死了。构成生物的物质没什么特别的。生物是分子的集合体，与其他的东西一样。

这些分子的特殊之处是：生物分子构造比较复杂，必须按照程序制造这些分子。程序是成套的指令，生物体内都有，生物就是按照体内程序发育的。生物也许有生机、有活力、是动态的、有韵律的，总之，对刺激会反应，而且有体温，但是这些性质全是突现的（emerge），附带的。每一个生物的核心，不是火，不是温暖的气息，不是“生命的火花”，而是信息、字、指令。如果你想打个比方，别想火啊、气息、火花什么的。试试“刻在芯片上的几十亿个离散状态的数字字符”。如果你想了解生命，忘了有活力的、会跳动的原生质还是别的什么，想想信息技术。我在上一章结束的地方提到蚁后是中央数据库，暗示的正是这一点。

先进信息技术的基本需求，是某种记忆容量超大的储存媒体。媒体中每个记忆位置都能处于几个离散态中的某个特定“态”。现在人工制品世界的主流技术——数字信息技术——正有这种特色。信息技术也可以走另一条路，就是以模拟信息为基础。过去的胶盘唱片储存的就是模拟信息——储存在波状的沟槽里（以唱针“读”取）。激光唱片（CD）储存的是数字信息，记录在唱片上一系列微小的“坑”里，每个对应一个特定离散态，绝无模棱之处。那是数字系统的诊断特征：它最基本的要素不是处于一个状态，就是另一状态，没有半个状态的，也没有中间状态的。

基因的信息技术是数字式的。这个事实是19世纪的孟德尔（Mendel，1822~1884；他的家乡现在捷克境内）发现的，当然，他还没有“数字信息”的概念。孟德尔以豌豆做实验，演绎出的结论是：生物的子代不是亲代基因“混合”的结果。我们从亲代接收的“遗传”是以分离的粒子形式进入合子（受精卵）的。就每一个特定遗传粒子而言，我们不是从亲代得到了，就是没有得到。其实，正如数学遗传学家费希尔（R. A. Fisher，1890~1962）指出的，这个“粒子遗传”事实是显而易见的，只要想想有性生殖就成了。我们的父母（亲代）是一男一女（或一雄一雌），但是我们不是男就是女，没有“中间态”（雌雄莫辨）的。每个新生儿从父母亲遗传男性或者女性的概率大约相等，但是任何一个新生儿不是男孩就是女孩，不会两者混合（加起来除以二？）。我们现在知道所有我们从父母继承的粒子都是这样。它们不会混合，即使在世代遗传过程中它们会不断地被“洗牌”（重新组合）。当然，诸遗传单位对身体的影响往往会造成“它们混合了”的强烈印象。要是一个高个子与一个矮个子，或者一个白人与一个黑人结婚了，他们的子女往往看来是“中间型”。但是“混合”的表现只适用于遗传粒子对于身体的影响，因为影响身体的粒子数量很大，而每个遗传粒子对身体都有微小的影响，身体表现的是大量粒子影响力的集合。可是在遗传过程中，遗传粒子彼此独立、不相混合。

混合遗传与粒子遗传的区别，在演化思想史上非常重要。达尔文在世时，每个人都相信遗传就是亲代特质的混合。（只有孟德尔例外，他的划时代论文于1865年发表，四年后又宣读了另一篇，可是他1868年当选修道院的“住持”，无暇再接再厉或宣传自己的研究成绩，学界到19世纪结束时才觉悟他的结论的意义。）苏格兰电机工程师弗莱明·杰肯（Fleeming Jenkin，1833~1885）1867年（当时是伦敦大学电机工程学教授）指出：光是混合遗传这个事实（译按：这是当时的流行意见），自然选择就不可能是值得考虑的演化机制。达尔文的反应是：（杰肯教授）“缺乏知识”。一个多世纪后，哈佛大学德裔美籍演化论大师迈尔（Ernst Mayr，1904~2005）对杰肯仍不同情。他于1982年评论道：杰肯《评〈物种起源〉》立论完全“基于当时物理科学家流行的偏见与误解。”然而，杰肯的论证却让达尔文十分忧虑。杰肯以一个船难寓言将他驳斥自然选择论的意旨发挥得淋漓尽致。话说船失事后，有一个白人船员漂流到一个有黑人土著的小岛上……

让我们假定这位白人拥有一切我们所知优于黑人的天赋；我们同意：在生存竞争的战场上，他享高寿的机会比土著酋长大多了；然而，即便如此，我们也无法推出这么一个结论：过了若干世代之后（暂不管确切的数字），岛民就会成为白人。我们的白人船难英雄可能会当上小岛的国王；为了生存，他会杀死许多黑人土著；他会有许多妻子，生许多孩子，而他的臣民中有许多男人因娶不到老婆而绝后……我们白人的优异天赋无疑会让他活到高寿，但是他一个人无论花多少世代也不可能将他臣民的后裔变成白人……在第一子代中，有许多聪明的年轻混血儿，平均说来比黑人优秀多了。我们也许可以期望以下几个世代国王宝座都由多少可说是黄皮肤的人占据；但是有人相信岛上整个族群都会逐渐变成白人吗，甚至黄人？或岛民会逐渐变得有活力、有勇气、有智巧、有耐心、有毅力、能自制？——我们的白人英雄不就是凭着那些天赋打败岛民、留下大量子裔的?!事实上这些质量正是在生存竞争中淬炼出来的，不是吗？（译按：19世纪的西方学者认为黄种人介于白种人与黑种人之间，处于黑人“进化”成白人的过渡阶段。）

请读者不要被杰肯论证中弥漫的白人优越意识岔开了注意力。在杰肯与达尔文的时代，这些种族偏见（racism）就像我们习以为常的物种（species）优越意识一样，“人”权、“人”的尊严、“人”命是神圣的等等，是有识之士随口就能大谈的东西。我们可以用比较中性的例子改写杰肯的论证。如果你混合白漆与黑漆，就会得到灰漆。可是将灰漆与灰漆混合，无法还原白漆与黑漆。混合漆的实验足以代表孟德尔遗传定律大白于世之前的遗传学，即使到了现在，通俗文化中仍然保留了“一加一除以二”的血液混合遗传观念。杰肯的论证其实就是“淹没”效应。依据混合遗传的假设，随着世代交替，少数个体的优异天赋必然会逐代“淹没”、冲淡。整体而言，个别性逐代抹杀，于是族群就“统一”了，根本没有自然选择的余地。而个体间的遗传差异是自然选择的原料。

这个论证你一定觉得非常可信，可是它不只是驳斥自然选择的论证，它还驳斥了遗传过程中无法抵赖的事实！它摆明了就不对，个体间的差异何曾在世代交替过程中消失?!我们彼此间的差异并不比我们祖父母那一辈还要小。个别差异仍然维持着，不多也不少。族群中有个别差异，足够自然选择运作。这是1908年德国医师温伯格（Wilhelm Weinberg，1862~1937）与英国数学家哈代（G. H. Hardy，1877~1947）殊途同归，以数学指出的事实（即高中生物学课本中的“哈——温定律”）。哈代是个不同流俗的学者，他当年（1919~1931）在牛津大学担任过几何学讲座教授，就待在我这个学院里（新学院，New College，14世纪末成立），他在我们学院的“打赌簿”上留下了一段佳话。原来他接受了一位同事半个便士的赌金（近1/480镑），拿全部家产赌“太阳明天仍然会升起”。但是以孟德尔“遗传粒子”（基因）理论完整地破解了杰肯的论证的，是费希尔等人领导的生物统计学派，他们奠定了现代族群遗传学的基础。在当时这颇令人尴尬，因为这批20世纪初期孟德尔信徒的领袖人物都自认为是反达尔文的（见最后一章）。费希尔等人证明了：要是在演化中变化的是各个遗传粒子（基因）的相对频率，而且任何一个生物个体中各个基因不是“有”就是“没有”，那么达尔文的自然选择理论就讲得通了，杰肯的问题因而漂亮地解决了。1930年，费希尔的经典著作《自然选择的遗传理论》出版之后，“新达尔文主义”（neo-Darwinism）之名便不胫而走。它的数字本质可不是个恰巧与遗传信息技术吻合的事实。搞不好生物遗传的数位性质是达尔文演化论必要的先决条件。

在我们的电子技术中，离散的、数字的位置每个都只有两种状态，依惯例以0与1表示，当然你也可以用高与低、开与关、上与下来表示，只要它们不会混淆，而且它们的状态模式可以“读取”（传讯），以影响某个事物即可。电子技术使用各种材质储存以0与1编码的信息，例如磁盘、磁卡、打孔卡片、打孔带，以及智能芯片（其中包括大量微小的半导体单位）。

所有其他生物细胞，管它是柳树种子、蚂蚁还是什么的，主要以化学媒体储存信息，而不是电子媒体。这种媒体利用某些分子种类的“聚合”（polymerizing）性质储存信息。所谓聚合，就是分子彼此相连、成一长链，而且长度没有限制。聚合体有许多种。举个例子来说，聚乙烯是乙烯（一种小分子）聚合成的长链。淀粉与纤维素是聚合糖。有些聚合体是由一种以上的小分子聚合成的，与聚乙烯不一样。一旦聚合体有了异质性（长链由一种以上的分子聚合成的），理论上就可供信息技术利用。要是聚合体长链由两种小分子构成，它们就可以分别代表0与1，于是任何数量、任何种类的信息都可以储存在这种聚合体长链上，只要分子链够长。生物细胞利用的聚合体是多核苷酸（polynucleotides）。在生物细胞中多核苷酸有两个主要的家族，简称DNA与RNA。它们都是核苷酸组成的长链。DNA与RNA都是异质链，由四种不同的核苷酸组成。当然，这正是它们可以用来储存信息的理由。生物细胞的信息技术使用的不是二态码（0与1），而是四态码，按惯例以A、T、C、G代表（即四种核苷酸的英文缩写）。就原理来说，我们使用的二态信息技术与生物细胞的四态信息技术没什么不同。

我在第一章结束时说过，每个人体细胞用来储存信息的空间，足以容纳三四套《大英百科全书》（一套30册）。我不知道柳树种子或蚂蚁细胞的信息容量，但是它们应该与人类属于同一个数量级。一粒百合种子或蝾螈（salamander，一种两栖类）精子储存的信息量相当于60套《大英百科全书》以上。变形虫是原生生物，够“原始”了吧？可是变形虫有些物种，细胞核DNA足以储存相当于100套《大英百科全书》的信息。

令人惊讶的是：有些生物细胞的遗传信息，似乎只有1%实际派上用场，人类细胞就是一个例子，大约相当于一册《大英百科全书》。其他的99%为什么会在细胞中？没有人知道。我曾经指出它们也许是“寄生虫”，占那1%的便宜，它们搭便车进入细胞中，这个理论最近分子生物学家很感兴趣，为它取了个名字，叫它“自利的DNA”。细菌携带的遗传信息比人类细胞少得多，大约只有人类的千分之一，可是细菌的遗传信息也许每一笔都有用：没有什么空间容纳寄生虫。细菌的DNA“只”能容纳一本《新约》！

现代基因工程师已经发展出适当的技术，能够将《新约》或任何其他信息加载到细菌的DNA中。任何信息技术使用的符号、意义都可以任意规定，而DNA中有四个核苷酸“字母”（A、T、C、G），我们可以规定：以三个连续的核苷酸“字母”为一组（共有64种组合），每组都对应一个英文字母表中的字母，于是除了大、小写英文字母（共52个），还可对应12个标点符号。可是把《新约》写入细菌的DNA中，得花5个“人——世纪”，也就是说，要是一个人来做，5个世纪才做得完，我看不会有人想做的。不过，万一这工作完成了，以细菌的繁殖率而言，一天就能复制1000万本《新约》，要是人类能阅读细菌DNA中的字母多好！传教士的美梦也不过如此吧？可惜细菌DNA中的字母实在太小了，即使是1000万本《新约》，仍然能在一根大头针的“圆顶”上共舞。

计算机的内存一般区分为ROM与RAM两种。ROM就是“只读存储器”。严格一点儿说，就是“只能写入一次，可是能读许多次”的内存。制造时只要将以0与1编过码的信息“烧”（写）入内存内，就万事大吉了。内存这样“记下”的信息经久不变，爱读几次就读几次。至于RAM，它是既能读又能写的内存，因此ROM能做的事它也能做，它还能做ROM不能做的事。你随时可以将信息写入RAM中的任何地方，爱写几次就写几次。计算机里的内存，大部分是RAM。我现在在计算机上打出这些字句，它们全都先存到RAM里，我的文字处理程序也暂存在RAM里，但是理论上也可以将它烧在ROM里，从此不再改变它。ROM里存的是一组固定的标准程序，计算机在运算过程中会反复呼叫那些程序，你不能改变它们，即使真心想，也不成。

DNA就是ROM。它可以“读出”几百万次，但是只能“写入”一次——每个细胞里的DNA在细胞形成之初就（复制）组装完毕。任何一个人，身体里每个细胞的DNA都是“烧入”的，终身不变，偶尔发生罕见的随机退化倒不无可能。不过，它能复制。细胞一分裂，它就得复制一份。新生儿发育，增加的新细胞数以万计，每个新细胞的DNA都以先前细胞的DNA为模板，一五一十地复制出来，所有核苷酸（A、T、C、G）的序列都必须忠实无误。每个个体受孕的那一刻，一套新而独特的信息模式就“烧入”他的DNA的ROM中，此后终其一生摆脱不了那个模式。那套信息复制到他身体的每个细胞里（只有生殖细胞例外，他的每个生殖细胞都只得到半套信息，可是由于那半套是临时随机组合出来的，因此每个生殖细胞里的遗传信息都不相同）。

所有计算机内存，ROM也好，还是RAM，都有“地址”。就是说内存中每个位置都有一个卷标，通常是个数字，但是只要约定俗成，用什么当标签都无妨。重要的是：得分别每个记忆位置的地址与内容。每个位置有个地址。举例来说，我的计算机RAM里有65536个记忆位置，我刚刚随手敲进的两个字母现在登录在地址6446与6447里。以后那两个地址里的内容就不同了。每个位置里的内容，就是最近写入那个地址里的东西。ROM里每个位置也有地址与内容，只是一旦写入了任何东西，以后就无法更改了。

DNA是构成染色体的主要分子，它的结构像长的绳梯，平时长梯纠结缠绕，不容易看出头绪。不过DNA分子倒可比作计算机磁盘。我们身体每个细胞里的DNA都与ROM或计算机磁盘一样，上面的每笔信息都有地址卷标。用什么标记位置，数字也好，名字也好，都不重要。重要的是：我的DNA上任何一个特定位置，你的DNA上都有，丝丝入扣，它们地址相同。我的DNA地址321762的内容，也许与你的DNA地址321762的内容一样或不一样。但是我的地址321762在我的细胞中，与你的地址321762在你的细胞中，位置完全一样。这儿“位置”指的是某一特定染色体上的位置。至于这个染色体在各自的细胞中究竟位于什么地方，无关紧要。反正染色体悬浮在细胞核中，位置本就不是固定的。但是染色体长轴上的每个位置都有精确的地址，前后有一定的顺序，就像计算机磁盘也有精确的地址，即使整卷散乱在地面上，而不是整齐地卷起，凭地址也可以找到需要的段落。我们所有的人，所有“智人”，都有同样一套DNA地址，至于同一个地址是不是登录了同样的内容，则不一定。那是我们彼此不同的主要理由。

物种之间没有同样的一套地址。举例来说，黑猩猩有48个染色体，而我们只有46个。严格说来，不同物种不可能比较遗传信息的内容，因为地址对不上号。不过，亲缘关系密切的物种，像人与黑猩猩，染色体上许多“大块文章”里都有同样的内容，连组织都一样，我们很容易判定它们基本上是相同的，虽然它们并不使用同样的地址系统。确定不同个体属于同一物种的判断标准是：它们的DNA使用同一个地址系统。同一个物种的成员，都有同样数目的染色体，只有少数例外，而每一条染色体都有同样的地址、同样的地址顺序。不同个体间的差异，是那些地址中的内容（基因版本）不同导致的。

至于同一地址中的不同基因版本怎样造成个体间的差异，我现在要解释，但是我必须先强调：我所说的只适用于实行有性生殖的物种，而我们正是实行有性生殖的动物。我们的精子或卵子，每个都有23条染色体。一个人类精子中的任何一个基因地址，所有其他精子中都有对应的地址，不管是我的精子还是任何人的；卵子中也有。我身体里其他的细胞都有46条染色体——两套（成双）。那些细胞里同一个地址使用了两次。每一个细胞里第9号染色体都有两条，换言之，“9号染色体地址7230”有两个。这两个地址里的基因版本不一定相同，（同一物种）其他成员的也不一定相同。含有23条染色体的精子，是从含有46条染色体的细胞形成的，同一地址的两个基因每个精子只得到一个。至于是两个中的哪一个，就难说了，我们可以假定那与抛硬币的结果类似——服从随机定律。卵子也一样。结果，虽然同一物种的每个个体都使用同一套地址系统（暂不谈例外情况），以每个地址中的内容（基因版本）而言，每个精子与卵子都是独一无二的。卵子让精子受精后，就有了46条染色体；然后这个受精卵发育成胚胎，每个细胞中的46条染色体，都是受精卵里46条染色体的复本。

我说过，ROM（只读存储器）只有在第一次制造的时候才能写入，制造完成后就不能写入了，细胞里的DNA也一样，不过在复制的过程中，偶尔会发生随机错误。但是，整个物种的ROM——个别ROM的集合——可以写入有利于生存、繁殖的新指令。个体的存活、繁殖不是随机的事件，因此每个世代繁殖成功的个体都无异在物种基因库中写入了改良的存活指令。物种演化，主要是指世代间（同一地址）不同基因版本的比例变化。当然，在每个特定时间点上，每个基因版本都存在于个体的身体里。可是就演化而言，重要的是每个基因地址的不同基因版本“在族群中”的分布。地址系统一直没变，但是族群中不同基因版本的分布，在几世纪中会发生变化。

地址系统也会变，但那可是千载难逢的机缘。黑猩猩有24对染色体，我们有23对。事实上非洲的三种大猿都有24对染色体。我们与黑猩猩源自一个共同祖先，因此在过去某个时候，我们的祖系染色体数目发生了变化：原先的两个染色体合并成一个。换言之，过去至少有一个人，体内的染色体数目与父母的不同。在整个基因系统中，还可能发生其他的变化。我们下面就要讨论，染色体上一整段DNA偶尔会复制到不同的染色体上。我们知道这类事件发生过，因为在不同的染色体上，我们发现了完全相同的长串DNA碱基序列。

一旦计算机从内存某个地址中读取了信息，这份信息的命运可能有二：一是被写到其他地方去，二是成为某个“动作”的一个成分。“写入其他地方”的意思，就是“复制”。我们知道DNA很容易从一个细胞复制到新细胞中，而且大段大段的DNA也可以从一个人复制到另一个人体内，就是他的孩子。“动作”就比较复杂了。在计算机中，有一类动作就是执行程序指令。在我计算机的ROM（只读存储器）中，地址64489、64490、64491的内容合并起来，形成的特定（0与1）模式可以解释成指令，使计算机的小喇叭发出一声“哔！”，那一信息模式是101011010011000011000000。那个信息模式，与“哔！”或噪音没有什么内蕴的关联。那个模式对扬声器的影响（使它发出特定的声音），表面看不出来。那个模式的效果完全是计算机组装方式设定的。同样的，DNA上以四个字母组成的“代码”（基因），与功能——例如影响眼睛（虹膜）的颜色，或行为——也没有什么一眼就能看出的关联。它们的影响，是由胚胎其他部分的发育模式决定的，而那个发育模式又是由DNA上其他基因模式控制的。本书第七章的主题就是基因间的互动。

DNA上的基因，在涉入任何一种行动之前，都得翻译到另一个媒体上。首先，DNA上的基因得译成RNA，一个字母都不能差。RNA也以四个字母构成。从RNA再翻译成另一种不同的聚合体，就是多肽或蛋白质。它也许可以叫作氨基酸聚合体，因为它以氨基酸为基本单位。生物细胞中共有20种氨基酸。所有生物体内的蛋白质都是由这20种氨基酸组成的长链。虽然蛋白质是氨基酸聚合成的长链，大多数蛋白质都不是长条形的。蛋白质每条链都盘缠成一个复杂的结，结的形状由氨基酸顺序决定。因此氨基酸顺序相同的蛋白质长链，会盘缠成相同形状的结，不容变异。氨基酸的顺序是由DNA上的碱基序列（经由RNA）决定的。因此，蛋白质的三向度（空间）盘缠形状，可说是由DNA上的单向度信息（碱基序列）决定的。

翻译程序包括著名的“基因码”（genetic codes，旧译“遗传密码”）。这是一本字典，DNA上每三个字母，最后都可以译成一个氨基酸代码，或“停止读取”符号。四个基本字母可以组成64个“三字母”码，对应20个氨基酸绰绰有余。至于“停止读取”符号，共有3个。许多氨基酸有好几个“三字母”码对应——我想你一定猜得到，因为氨基酸只有20种，而代码有64个。整个翻译工作，从单维的DNA只读存储器（ROM）到精确的蛋白质三维结构，是数字信息技术的绝活儿。至于基因影响身体的循序步骤，就不容易以计算机模型来说明了。

每一个活细胞，即使只是一个细菌，都可以想象成一个巨大的化学工厂。基因（DNA上的字母模式）的功能，表现在对工厂中事件、流程的影响上；它们有这种影响力，关键在它们支配了蛋白质的三维结构。我使用的形容词“巨大的”可能会令你觉得惊讶，尤其是细菌的尺度以一微米为单位，一微米只有百万分之一米。但是你一定记得每个细胞都能装下整部《新约》的纯文本档，此外，说它“巨大”，从它包含大量的精密机器这个事实来说，也绝不夸张。每一台机器都是一个大型蛋白质分子，是在DNA上某一特定段落（基因）的影响之下组装的。有一群蛋白质分子，学者叫作“酶”的，我认为都是机器，意思是：每一个酶都能促发一个特定的化学反应。每一种蛋白质机器都会生产特定化学产品。它们利用漂荡在细胞中的分子当原料，那些分子很可能是其他蛋白质机器的产品。你想知道这些蛋白质机器的大小吗？每一个大约由6000个原子组成。就分子而言，算是相当大了。每一个细胞里约有100万个这类大型分子机器，可区别为2000种，每一种都在化学工厂（细胞）中担负专门的任务。这些酶特有的化学产品，是细胞分化的基础，无论形状还是功能。

所有身体细胞都有同样的基因，可是身体细胞之间却发展出很大的差异，这也许令人觉得惊讶。原因是：每个细胞虽然都有完整的基因组，可是为了维持生存、发挥功能，只需“读取”其中一小组基因就成了，其他的基因就“存而不论”了；而不同种类的细胞，读取的基因不同。在肝细胞中，DNA的只读存储器（ROM）中有关建造肾细胞的特殊指令就不读了，反之亦然。细胞的形状与行为，由细胞读取的基因与从基因译成的蛋白质产物而定。而细胞会读取哪些基因，又受细胞中已有化学物的调控。那些化学物一方面源自细胞先前读过的基因，另一方面又与邻近细胞有关。细胞分裂时，两个子细胞不一定相同。例如原来的受精卵中，某些化学物聚集在细胞的一端，其他的在另一端。这么一个“两极化”的细胞分裂后，两个子细胞接收的化学物组成不同。也就是说，两个子细胞会读取不同的基因，就这样，源自细胞内部的因素就能推动细胞分化的过程。整个生物体最后的形状、四肢的大小、大脑神经线路的铺设、行为模式的发生顺序，都是不同种类的细胞互动的间接结果，而细胞不同，是因为读取的基因不同。这些分化过程，最好以第三章讨论过的“递归”程序来理解，而不是什么中央控制中枢根据某个伟大蓝图排演出来的。在递归程序中，局部要素都能自主。

遗传学家提到“基因的表现效应”时，讨论的就是本章所谓的基因“行动”。DNA对身体、眼睛颜色（瞳孔四周的虹膜颜色）、头发的蜷曲程度、侵略行为的强度，还有其他几千种观察得到的特征，都有影响，都叫作基因的表现效应。DNA起先只在局部施展这些效应，一旦被RNA读取了，翻译成蛋白质，那些蛋白质就会影响细胞的形状与行为。DNA模式中蕴含的信息，有两种读取的方式，这是其中一种。另一种就是复制新的DNA链，我们先前讨论过。

这两种传递DNA信息的方式，根本就不同，一是垂直传递，一是横向传递。垂直传递是传递到其他细胞的DNA，那些细胞能制造其他细胞，最后制造精子或卵子。因此，DNA信息垂直传递到下一个世代，然后再垂直传递到无数的未来世代。我管这种DNA叫作“档案DNA”。它们有不朽的潜力。传递“档案DNA”的细胞系列，叫作生殖系（germ line）。每个身体里都有一套细胞，最后会衍生出精子或卵子，因此就是未来世代的祖先，那套细胞就是生殖系。DNA的信息也能横向传递：传给生殖系以外细胞的DNA，例如肝细胞或皮肤细胞；在这些细胞中再传给RNA，然后是蛋白质，以及各种对于胚胎发育的影响，因而影响成体的形状与行为。你可以将横向传递与垂直传递对应于第三章谈过的两个子程序，发育与生殖。

自然选择就是不同DNA竞争垂直传递管道的结果，当然，不同的DNA进入物种“档案DNA”的成功率并不相同。任何一个DNA的竞争对手，就是在物种染色体特定地址上注册了不同信息的DNA。有些基因比对手基因更成功地留在物种档案中（物种ROM）。“成功”的终极意义是留在物种档案中，成功的判断标准通常是基因通过横向管道对于身体的“行动”。这也与计算机里的生物形模型很相似。举个例来说吧。假定老虎有一个特定基因，通过横向管道影响了上下颚的细胞，使牙齿变得不怎么锐利，可是这个基因的对手基因，却会使牙齿变得更尖利。老虎的牙齿要是特别尖利，就能更利落地杀死猎物；因此就会有更多的子女；因此就能垂直传递更多“利齿”基因的复本。这头老虎同时也传递了其他的基因，不错，但是平均而言，拥有利齿的老虎体内才有利齿基因。就垂直传递而言，这个基因得益于它对各种身体的平均影响力。

DNA作为档案媒体，表现非凡。它保存信息的能力，远胜石板。乳牛与豌豆（以及我们人类）都有一个几乎一样的组蛋白H4基因。它在DNA上，由306个字码组成。我们不能说它在所有物种中都登记在同一个地址下，因为我们无法有意义地比较物种之间的地址卷标。我们能说的是：乳牛DNA上有一串字码，共306个，豌豆DNA上也有这一串306个字码，几乎完全一样。两者只差两个字母。我们不知道乳牛与豌豆的共同祖先究竟生活在什么时候，但是化石证据显示：那必然在10亿到20亿年前。就说15亿年前吧。以我们人类来说，15亿年可真难以想象，在那么悠长的岁月中，从那位远古共同祖先分化出来的两个生物世系，居然将原始信息中的306个字码保存了305个（这是平均数：也许一个世系保存了所有306个字码，另一个世系保存了304个）。刻在墓碑上的字母，不过几百年就难以卒读了。

组蛋白H4这份DNA文件还有一个特征，与石板不同，因此信息能够忠实保存下来更令人觉得不可思议，那就是：它并不是因为材质耐久，所以登录的信息能完整保存。这份文件一代又一代地反复复制过，就像古代的希伯来经典，每80年就由抄手（书记）隆重地誊录一通，免得抄本耗损、字迹漫漶。从豌豆与乳牛的共同祖先，一直传到今天的乳牛身上，这份组蛋白H4文件不知誊录过多少次了，实际的次数说不准，但是可能经过200亿次连续誊录，应是合理的推测。经过200亿次连续誊录仍能准确地保存信息内容的99%，这实在难以找到适当的标尺来打分数。我们可以试着用一种传递游戏来当标尺。请想象：有200亿个打字员坐成一排，这一排可以环绕地球500圈。第一个打字员打出一页文件，然后传给邻座的打字员。他重打一遍，再将打出的复本传给下一个打字员。他重打一遍，将打出的复本再传给下一个打字员。如此这般，一直到复本传到最后一位打字员手里。好了，让我们读读这份文件（或者说，这第200亿位打字员读这份文件）。你猜这份文件与原始文件会有何差别？

为了回答这个问题，我们得对打字员的出错率做些假定。让我们将这个问题扭转过来。每个打字员必须多么仔细，才比得上DNA的表现？答案几乎可说太过荒谬，不值一提。一万亿分之一！连续打一万亿个字母，只准错一个。换言之，整本《圣经》一次誊录25万个复本，只准错一个字母。现在的秘书，每页只出一个错就算不错了。算来组蛋白H4基因的出错率必须放大5亿倍才比得上。一排秘书辗转抄录这份以306个字母写成的文件，到第20名，这份文件只保存了原始文件的99%。到了第10000名秘书的手上，原始文件中的信息只剩下1%。别忘了，整排秘书共有200亿位，这时还有99.9995%没见到复写本呢。

我承认，这个比较多少有点儿诈欺的成分，但是有趣的也在这里，而且这个面相颇富玄机，值得讨论。我的讨论让人产生的印象是：我们想测量的是复制过程中的出错率。但是组蛋白H4文件不只要复制，还必须受自然选择考验。组蛋白关系生物体的生存，极为重要。染色体的结构工程就要用到组蛋白。也许组蛋白H4基因在复制过程中出过许多错，但是带有组蛋白H4突变基因的个体都无法存活，或者至少无法繁殖。为了让比较公平些，我们应该在我们的想象实验中加上些条件，例如每个打字员的打字机与一把枪联机，只要打字员一出错，扳机就会扣动，无异找死。下一名打字员就自动递补上来。（要是读者觉得枪毙太残酷了，也许可以想象打字员坐在弹射椅上，只要一出错，就给弹射出去，但是枪毙比较符合自然选择运作的逻辑。）

你看出来了吧，前面测量DNA恒定性的方法，就是检查特定DNA片段（基因）在地质时间中的变化量，其实混淆了真正的复制忠实度与自然选择的过滤效果。我们只能观察到成功的DNA变异（突变）。导致死亡的突变我们观察不到。我们能够测量到真实的复制忠实度吗？就是每一世代自然选择开始运行之前的情况。可以。取所谓突变率的倒数就成了，突变率是可以测量的。结果，在任何一个复制DNA的事例中，任何一个字母复制错误（点突变）的概率略高于十亿分之一。组蛋白H4基因在演化过程中实际发生的突变远低于这个数字，反映的是自然选择保存这份古代文件的效能。

以基因的标准来说，组蛋白H4基因经得起十数亿年岁月的消磨，是个例外，而非常态。其他的基因变化率就高了，想来自然选择对于它们的变异较能容忍。举个例子好了，血纤维蛋白肽（fibrinopeptides，在凝血过程中形成的蛋白质）在演化中的变化率与基本突变率相去不远。这也许表示血纤维蛋白肽的结构即使出了什么差错也不是性命交关的事。血红蛋白基因的变化率则介于组蛋白与血纤维蛋白肽之间。血红蛋白在血液中执行重要的任务，它的结构的确重要；但是几种不同的版本似乎都能圆满达成任务。

这儿我们碰上了一个似乎难以自圆其说的现象，我们得好好想想才能脱困。演化速率最慢的分子，例如组蛋白，正是受到自然选择严密监控的分子。血纤维蛋白肽演化的速率非常高，只因自然选择并不在乎。它们能变就变了，所以演化速率接近自然突变率。我们觉得两者似乎格格不入，只因为我们太过强调“自然选择是演化的驱动力量”。因此，我们会觉得要是没有自然选择，就没有演化了。反过来说，强大的自然选择压力也许会导致快速的演化。这样想其实颇合理。可是我们却发现自然选择施展的却是踩刹车的力量。要是没有了自然选择，演化的基础速率，就是最大的可能速率。而所谓演化的基础速率，与突变率是同义词。

这一点都不难以解释。只要我们仔细思量，就会觉悟那是理所当然的。以自然选择为机制的演化，不可能快过突变率，因为说到底，突变是唯一创造种内变异的方式。自然选择所能做的，是接受某些新的变异，排斥其他的变异。突变率必然是演化率的上限。实际上，自然选择所关心的大部分是防止“演化变化”（简称“演化”）发生，而不是驱动演化。不过我得在这儿加上一句，我的意思并不是自然选择只是个毁灭的过程。自然选择也能创造，我会在第七章解释。

可是突变率的确很低。换言之，即使没有自然选择，精确保存档案的表现都令人印象极为深刻。保守一点估计，即使没有自然选择，DNA都能精确地复制，大约500万个复制世代才会“抄错”1%个字母。在我们的思想实验中，打字员的表现比起DNA来，实在望尘莫及，即使没有自然选择。想达到DNA的基础水平（没有自然选择的情况），每个打字员都必须打一遍《新约》只错一个字母。也就是说，就打字的本领而言，他们必须比典型的秘书好上450倍。用不着说，这个数字比起“5亿倍”让人觉得踏实多了，但仍然令人肃然起敬（前面说过，在自然选择监控之下，组蛋白基因的复制出错率，相当于誊录整部《圣经》25万次，只错一个字母）。

但是我对打字员并不公平。我等于假定他们无法察觉自己犯的错误，并改正过来。我假定完全没有“校对”的这回事。在实务上，他们当然会校对。因此，我这排数以亿计的打字员，不会让文件的原始文本像我说的那么容易失真。DNA的复制机制会自动进行同样的侦错/除错工作。要是它不做校对，就不会达成我报道过的复制正确率，那可是个惊人的成就。DNA的复制程序包含了各种校对步骤。由于DNA码的字母不像刻在大理石上的象形文字，不是静态的，校对更为重要。DNA上的“字母”分子非常小（记得我用过的比喻吗？一本DNA《新约》一根大头针的头顶都放得下），因此不断地受到冲击——分子受热后变得不安分，相互推挤是十分寻常的事。DNA分子本身也在不断变动，好比信息中的字母不断更新。每一个人类细胞中，每天有5000个DNA“字母”退化，必须以修补机制立即补上。要不是修补机制随时工作、不停工作，细胞核中的遗传信息就会逐渐消散掉。校对刚复制出的文本只是正常修补工作的特例罢了。DNA储存信息既精确又忠实，主要就靠校对机制。

我们已经知道：DNA分子是一种神妙的信息技术的核心。它能将庞大而精确的数字信息收录在极小的空间中；它又能将这份信息保存很长一段时间，单位以百万年计，虽然不可能不出错，可是出错率低得惊人。这些事实会领我们到什么地方去？它们指引我们方向，朝向地球生命的核心真理。本章一开始我谈到柳絮、种仁，就在暗示那个真理：生物是为了DNA的利益而活，而不是颠倒过来。这可不是不言自明的真理，但是我希望能够说服你。DNA分子上的信息，要是以个体生命史的尺度来衡量，几乎可算不朽。DNA信息（加减一些突变）的生命史是以百万年到亿年为单位来衡量的；或者，换句话说，相当于1万个个体到1万亿个个体的生命史。每个生物个体都应视为暂时的传播媒介，DNA信息在漫长的生命史中，不过以生物体为逆旅罢了。

世上充满了存有物！没错，我没有异议，但是这样说不能帮助我们厘清问题。东西存在，要么因为它们最近才出现，要么它们拥有一些特质，使它们在过去不可能被摧毁。岩石不会很快形成，一旦出现了，就坚硬得很，经得起岁月摧折。不然，就不是岩石了，而是沙。也真是，有些岩石变成了沙，所以海滨才有沙滩。耐久的才会以岩石之姿存在世上。另一方面，露珠存在世上，不是因为它们耐久，只因为它们刚形成，还没时间蒸发。我们似乎有两种“存有性”（existenceworthiness）：露珠类，简言之就是“可能出现但不会持久”；以及岩石类，“不容易出现，一旦出现了，就可能持续一段时间”。岩石有耐久性，露珠“易于问世”（generatability）。

DNA则左右逢源。DNA分子作为一种实体存有物，就像露珠。在适当的条件下，它们很快就会出现，但是它们不能长期存在世上，几个月内就会被摧毁。DNA分子不像岩石那样耐久。但是它们身上的字母“模式”却像最坚硬的岩石一样耐久。它们有本事存在几百万年之久，因此它们现在仍然存在。DNA与露珠最根本的不同是：新的露珠不是由老的露珠生产的。露珠与露珠都很相似，毫无疑问，但是它们不会特别像“亲代”露珠。露珠与DNA分子不同，不会形成世系，因此不传递信息。露珠是自然发生的，DNA信息必须复制。

“世上充满了东西，个个都有在世上混的本钱！”这样的说辞不仅是废话，而且无关痛痒，几乎可笑，除非我们将这种说辞应用到一种特殊的耐久性上——以大量复本、世系表现的耐久性。DNA信息的耐久性与岩石的不同，它们易于问世，但与露珠不同。就DNA分子而言，说它们“有在世上混的本钱”可不是泛泛之谈，也不是废话。原来DNA分子在世上混的本钱，包括建造像你、我一样的“机器”，那可是已知宇宙中最复杂的东西了。这怎么可能呢？

基本上，理由是：DNA的性质正是任何累积选择过程必要的基本要素。第三章的电脑模型中，我们有意地将累积选择的基本要素设计进去。如果累积选择真的会在世上发生，就必须有某些实体，而且它们的性质构成那些基本要素。现在让我们看看那些要素究竟是什么。我们必须记住一个事实：这些要素必然早已在地球上自然出现了，至少是以某种粗陋的形式存在着，否则累积演化，以及生命，绝不可能发生。我们正在谈的，不一定只涉及DNA，而是生命在宇宙中任何地方出现都必需的基本要素。

当年，犹太人先知以西结被上帝的灵带到堆满骸骨的山谷中。他遵从上帝的命令，向骸骨发预言，使枯骨连接起来，生筋长肉。但是那些躯体仍然没有生气。它们还缺生命要素。一颗没有生物的行星上，有原子、分子、大块物质，随机地互相推挤、依偎，服从的是物理定律。有时物理定律使原子、分子结合在一起，就像以西结的枯骨，有时物理定律使它们分裂、分离。原子有时会形成相当大的集结体，然后瓦解、分崩。但是它们里面仍然没有生气。

以西结召唤四方之风将生气吹入枯骨形成的躯体中。像早期地球一样的死行星（没有生物的行星），必许具备哪些生机，才有机会成为活行星？不是生气，不是风，也不是任何仙丹、妙药。根本不是任何实体，而是一种性质，就是自我复制的性质。这是累积选择的基本要素。必须出现能够复制自己的实体，我叫它们“复制子”（replicators）。至于它们怎么出现的，细节仍不清楚，但它们是在寻常的物理定律支配下出现的，而不是奇迹，殆无疑义。在现代生物中，这个角色几乎完全由DNA扮演，但是任何能复制自己的东西都能胜任这个角色。我们猜测原始地球上的第一个复制子也许不是DNA分子。功能完全的DNA分子不大可能一下子就出现了，通常它得有其他分子的协助才成，而那些分子通常只有生物细胞中才有。最早的复制子也许比DNA粗陋而简单。

另外还有两个基本要素，通常只要第一个（自我复制）有了，就会自动出现。在复制自己的过程中，必然偶尔会出错；即使DNA系统不常出错，也是会出错的，地球上第一个复制子就更容易出错了。此外，至少有些复制子有“力量”（power）影响自己的前途。这最后一个要素，听来比实际上要邪恶。我的意思不过是：复制子的某些性质应会影响它们被复制的概率。这很可能是自我复制的基本事实导致的必然结果，至少会以简陋的形式表现出来。

于是每个复制子都制造了好几个自己的复本。每个复本都与原版相同，拥有原版的性质。当然，这些性质包括“制作更多自己的复本”（复本难免偶尔会夹带错误）。因此，每个复制子都有潜力成为一个世系的始祖，子孙复制子瓜瓞绵绵。每个新的复本必然都是以原料建造的，就是四周游荡的小建材。想来复制子可以当作某种模型或模板。小建材在模型里组装在一起，于是另一个模型就产生了。然后复本脱离模型，自身成为复制另一个复本的模型。因此一个有增殖潜力的复制子族群就形成了。族群不会无限成长下去，因为原料的供应是有限的。

现在我们要讨论我们论证的第二个要素。有时候复制并不完美。错误会发生。任何复制过程都无法完全消弭出错的可能，只能降低发生的概率。这是高级音响制造商一直在努力的事，而DNA复制过程在降低出错率方面，表现亮丽、非凡，我们已经谈过了。但是现代生物的DNA复制机制是个高级技术，包括精密的校对技术，经过许多世代的累积选择，已达成熟的境地。前面说过了，最早的复制子复制本领可能稀松平常多了，以忠实度而言，当然比不上今日的后出转精。

现在回头来看那群远古的复制子族群，瞧瞧复制失误会产生什么后果。用不着说，那不是个由相同的复制子组成的单调族群，其中有变异。复制失误的后果，也许就是丧失自我复制的能力。但是有些失真的复本仍能自我复制，只是与亲代在其他方面有些不同。于是那些带有错误的复本就在族群中繁衍了。

这儿使用“错误”（或“失误”）这个词，你千万别误会，得抹杀它的所有“贬义”。它是相对于高度忠实的复本而言的。复制错误搞不好能产生正面的结果，存活或复制本事反倒提升了，谁知道呢。我敢说许多精致的美食都是意外创造的，原来厨师只想遵循食谱炮制一番，哪知出了岔，新奇的美食因而诞生。要说有什么科学点子是我首创的，有时不过是误解或误读别人的点子罢了。回到太古复制子吧。大多数复制错误也许会降低复制效率，甚至使复制机制死机，但是少数错误反而能提升复制效能，于是带有这种复制“缺陷”的子代成为更好的复制子，亲代“原版”比不上。

“更好”是什么意思？基本上，指的是复制效率更好，但是实务上呢？说到这儿，就得谈第三个要素了。我说过，它就是“力量”，你很快就会了解我的理由。我以“小建材在模型里组装”讨论过复制过程，我说过整个过程的最后一步就是复本脱离模型，成为复制下一个复本的模型。可是“脱离”的时刻“旧模子”的性质也许会有影响，例如一种我叫作“黏度”的性质。假定在太古的复制子族群中，由于过去累积的复制错误，已经有好些不同的变异品种，其中有些品种正巧比较黏——复本不易脱离。最黏的，复本平均要花一小时才能脱离，去干自己的复制事业。比较不黏的，复制完成后，不要一秒钟复本就脱离了，可以立即制造下一个复本。最后哪个品种会在族群中占优势？答案不言而喻。如果这是那两个品种的唯一差异，比较黏的那个注定成为族群中的少数。不黏的品种制造复本的速率，比较黏的品种瞠乎其后，望尘莫及。中间黏度的品种，则速率平平。于是一个朝向低黏度的“演化潮流”就形成了。

这种基本的自然选择过程科学家已经在试管中观察到了类似的例子。有一种叫作Q-beta的病毒，寄生在大肠菌中。Q-beta没有DNA，但是有一条相关的RNA分子，事实上Q-beta主要就是一个RNA分子构成的。RNA也能像DNA一样地复制。

在正常细胞中，蛋白质分子是根据RNA“模板”组装出来的，不同的RNA“模板”组装出不同的蛋白质。而RNA“模板”是从保存在细胞档案室中的DNA主板翻制出来的。但是理论上，建造一个特别的机器（和其他的细胞内机器一样，也是一个蛋白质分子），以RNA“模板”翻制更多RNA“模板”是可能的。RNA复制酶就是这样的机器。在细菌细胞内这样的机器通常毫无用处，细菌根本不会建造它。但是由于复制酶是个蛋白质，就像其他蛋白质一样，细菌细胞中建造蛋白质的机器多才多艺，很容易转而制造复制酶，就像汽车工厂中的机器工具，在战时很快就能征用来制造军火：只要给它们正确的蓝图就成了。这正是Q-beta干的事。

那个病毒干活儿的零件是一个RNA“模板”。表面上，它与细菌细胞中游荡的其他RNA“模板”没什么差别，那些模板是从细菌DNA翻制出来的。但是，要是你仔细阅读那个病毒RNA中的文本，就会发现其中包藏祸心：那是一份制造RNA复制酶的计划。别忘了，RNA复制酶是制造RNA“模板”的机器，因此那个病毒RNA就能大量复制了，数量以指数成长。

于是细菌的生命工厂就被这些自利的蓝图劫持了。我们甚至可以说，它是咎由自取。要是你在工厂里设置的机器尽是些多才多艺的，给它们任何蓝图都能顺利制造出产品来，那么迟早会出现一张蓝图，让那些机器制造那蓝图的复本。于是这些恶棍机器在工厂里越来越多，到处都是，每个都吐出恶棍蓝图，制造复制自己的机器。最后，这个不幸的细菌撑不住了，裂开了，释放出数以百万计的病毒，侵入其他的细菌。这就是病毒在自然中的生命循环。

我把RNA复制酶叫作机器，RNA（模板）叫作蓝图，是有理由的，我会在另一章讨论。但是RNA复制酶与RNA也都是分子，化学家可以将它们从生物体内抽出、纯化，装入瓶子，储存在实验室的试剂架上。这正是美国哥伦比亚大学的分子生物学家施皮格尔曼（Sol Spiegelman，1914~1983）与同事在20世纪60年代做的事。然后他们将这两种分子一起放入试管溶液中，结果发生了有趣的事。在试管中，RNA分子就像个模板，专门合成自己的复本，但是这个过程必须有RNA复制酶的协助才能进行。先是，机器工具与蓝图分别被取出、隔离储存。然后，让它们在水中接近，并供应必要的小分子原料。虽然这时它们是在一个试管中，而不是在活细胞中，两者都恢复了过去的老把式。

从这个实验再跨出一小步，就能在实验室中观察自然选择与演化了。这只不过是（电脑）“生物形”模型的化学版。基本上，实验是这么做的：取一排试管，每一根都注入RNA复制酶溶液，以及合成RNA需要的小分子。每根试管都有机器工具与原料，但是啥事也没发生，因为缺了蓝图。现在将微量RNA倒入第一根试管。复制酶（机器工具）立即开始工作，制造出许多刚加入的RNA分子的复本，那些RNA分子在试管溶液的每个角落都可以发现。现在从这根试管取出一滴溶液，滴入第二根试管中。同样的过程也在第二根试管中上演了，然后从第二根试管取出一滴溶液当种子，“种入”第三根试管，再下一根试管，如此这般，直到最后一根试管。

偶尔，由于随机的复制失误，试管中会出现稍微不同的（突变的）RNA分子。要是变异的RNA分子（突变种）比原先的优异，很快就会在试管中占数量的优势（这里不讨论“优异”的缘由，纯以观察到的复制效率做判断标准）。不用说，试管取出的“种子”溶液，也是变异RNA占优势。因此下一个试管中，原先的RNA与变异RNA都是种子。从出现变异RNA的试管起，检验一系列试管（“世代”），观察到的现象就是不折不扣的“演化变化”（简称“演化”）。从许多回实验的最后一根试管，搜集到最具竞争优势的变异RNA，装瓶、贴标签后可供日后使用。举个例子好了，有个变异RNA叫作V2，比正常的Q-beta RNA复制效率高很多，也许是因为它比较小。V2与Q-beta不同，它不必携带制造复制酶的蓝图。复制酶是由实验者免费供应的。美国加州萨克研究所（Salk Institute）的奥格尔（Leslie Orgel，1927~2007；英国人，1951年获得牛津大学博士学位）以V2做过一个有趣的实验。他的团队为它设计了一个艰困的环境。

他们在试管中加入了溴化乙锭，那是一种毒性试剂，能抑制RNA的合成，就是使机器工具（复制酶）出现故障。一开始，奥格尔使用的毒液非常稀薄。最初几根试管中，毒剂使RNA合成的速率降低了，但是经过9根试管的移转之后，经得起毒剂荼毒的RNA新品种就脱颖而出了（给“选择”出来了）。变异RNA的合成率，相当于正常V2 RNA在没有毒剂的试管中。然后奥格尔的团队将毒剂加重一倍。RNA合成的速率再度降低，但是经过10根（以上）试管的移转之后，经得起高剂量毒剂荼毒的新品种又演化出来了。然后，毒剂再加重一倍。就这样，以逐步加倍毒剂的程序，他们想演化出即使在极高浓度的溴化乙锭溶液中仍能复制的RNA品种。结果RNA V40演化出来了，它在10倍浓度的毒液中仍能复制——那是以抑制“祖先”种（V2 RNA）复制的浓度为计算基准的。从V2演化成V40，要经过100根试管的转移（100个“世代”；当然，在真实世界中，每一次试管转移都对应许多RNA复制世代，而不只是两个）。

奥格尔的实验并未动用复制酶。他发现RNA分子在这些条件下能够自动地自我复制，只不过速率很慢。它们似乎需要其他的催化物质，例如锌。这个发现非常重要，因为在生命史的初期，复制子刚出现的时候，可能还没有协助它们复制的酶。锌倒可能有。

1976年，德国马克斯·普朗克生物物理化学研究所做了一个实验，与奥格尔的实验互补。在生命起源的研究上，那是个影响力很大的研究机构，由1967年诺贝尔化学奖得主艾根（Manfred Eigen，1927~ ）领导。艾根的团队在试管中放入复制酶与制造RNA分子所需的原料分子，但是不在溶液中播种（RNA分子）。然而，一个特别的RNA大分子自然地演化出来了，而且在以后的独立实验中，同样的分子一再地演化出来！会不会是试管无意中被RNA分子“污染”了？仔细检查后，这个可能被排除了。这实在是不得了的结果：同样的大分子自动地演化了两次？概率太低了！这比猴子在计算机键盘上随意敲出哈姆雷特的一句话还不可能（还记得吗？我们在第三章讨论过）。那个特别的RNA分子，就像那句话在我们的计算机模型中演化一样，是逐步、累积演化组装成的。

反复在这些实验中产生的那个RNA分子，与施皮格尔曼制造出的，大小相同，结构也相同。只不过施皮格尔曼的RNA分子是从自然界的Q-beta RNA“变化”出来的，艾根的却几乎可说是“无中生有”演化出来的。这张蓝图特别适应加了复制酶的试管环境。因此从两个非常不同的起点出发，通过累积演化，抵达同一终点，可说是由环境选择的。大型的Q-beta RNA分子不太适应试管环境，却非常适应大肠菌的环境。

这样的实验帮助我们了解自然选择具有自动、非蓄意的性质。复制酶“机器”不“知道”它们干吗要制造RNA分子：它们那么做，只不过是它们的形状作祟，并非蓄意。RNA分子也没有筹划自我复制的策略。即使它们能思考，我们也得解释会思考的实体为何会有自我复制的动机。就算我知道复制自己的方法，我也拿不准我会在生涯规划中将复制自己列为优先事项，干吗呀?!可是分子说不上动机。那个病毒RNA的结构只不过刚巧发动了细菌细胞中的机关，于是它的复本就源源不断的生产出来了。任何实体，不管在宇宙中的任何角落，要是刚巧具有复制自己的绝佳本事，那个实体的复本就一定会源源不断地现身，完全自动。还有呢，由于它们自动形成世系，又偶尔会出错，于是在累进演化强有力的指引下，新版本的复制本领往往青出于蓝，后来居上。这个发展道理极为简单，过程又是自动的，一切都在预料之中，简直就不可避免。

在试管中，一个“成功的”RNA分子，关键在它有某种直接、内在的性质，可与我假设例子中的“黏度”比拟。但是“黏度”之类的性质并不引人入胜，只不过是复制子的基本性质罢了——直接影响复制利益的性质。复制子还可能影响其他的事物，那些事物对其他事物有影响，那些事物又影响到其他事物，最后间接影响到复制子复制自己的机会。你可以看出，要是像前面说的因果长链果真存在，我们反复说过的基本原理仍然站得住。复制子只要有复制自己的本事，就会在世上占优势，无论它的复制利益受多长的因果链影响，因果关系多么间接，都不会改变这个原理。同理，世界会被这因果链上的环节占据。我们会讨论那些环节，并对它们大为惊奇。

在现代生物中，我们随时都能看见它们，就是眼睛、皮肤、骨骼、脚趾、大脑、本能。这些事物是复制DNA的工具。它们是DNA造成的；眼睛、皮肤、骨骼、本能等彼此不同，也是DNA的不同造成的。导致它们的DNA，复制的概率受它们的影响，因为它们影响身体的生存与繁殖——身体包含同样的DNA，因此身体与DNA同舟一命。因此，DNA通过身体的特质，影响自己的复制。我们可说DNA有影响自己前途的力量，身体、器官、行为模式则是那个力量的工具。

说到力量，我们说的是后果，能够影响自身前途的复制子产生的后果，不管那些后果是多么的间接。从因到果的链子由多少环节组成并不重要。如果“因”是一个能复制自己的实体，“果”不管多遥远、多间接，都受自然选择的监视。我要借一个河狸的故事，来勾勒这个原理。故事的细节多是臆测之词，但大体上不会太离谱。虽然没有人研究过河狸大脑神经线路的发育，科学家研究过其他动物的，例如线虫。我从那些研究摘取结论，应用到河狸身上，因为对许多人来说，河狸比较有趣、宜人。

河狸的一个突变基因，只不过是一个字母的改变，而完整的基因组文本包含10亿个字母；这个改变发生在基因G。随着小河狸日渐发育长大，改变的字母也与文本中其他字母一起复制到所有细胞里。大多数细胞中，基因G不会被读出来；其他的基因，只要涉及其他细胞类型的运转，就会读出。不过，发育中的大脑有些细胞会读出基因G。它被读出后，就转译成RNA。那些RNA工作复本在细胞里四处游荡，最后有些撞上制造蛋白质的机器，核糖体。核糖体细读RNA工作计划，按规格生产新的蛋白质分子。每个蛋白质都有特定的氨基酸顺序，因而折叠成特定的形状。那些氨基酸顺序是基因G的DNA碱基序列决定的。基因G突变了之后，使原先的氨基酸序列发生了重大的变化，因此蛋白质分子的折叠形状也改变了。

这些稍微改变了的蛋白质分子，在发育中的大脑细胞中由核糖体大量生产出来。它们是酶，就是在细胞中制造其他化合物（基因产物）的机器。基因G的产物会进入细胞膜，与细胞纤维有关，就是与其他细胞建立联系的管道。因为原先的DNA计划发生了微小的改变，这些细胞膜化合物有一些生产率就改变了。因此某些发育中的脑细胞彼此相连的情形也改变了。河狸大脑某一部分的神经线路于是就发生了微妙的变化——DNA文本的一个变化导致的间接、遥远的后果。

河狸大脑这一部分因其在整个神经网络的位置，正巧与河狸的筑坝行为有关。当然，不论河狸什么时候筑坝，都必须使用大部分大脑，但是基因G突变影响了大脑网络的特定部分，因而对行为有一特定的影响。于是河狸在水中以嘴咬着圆木游泳时，会把头抬得很高——相对于体内没有突变基因G的个体而言。这使得圆木上沾的泥巴不大可能在运送途中被水冲走，圆木彼此的附着程度因而增加。这么一来，河狸将圆木塞入水坝后，圆木比较不容易松动。凡是体内有这个突变基因的河狸，塞入水坝的圆木都不易松动。建造水坝的圆木比较紧密地附着在一起，是DNA文本的一个变化导致的后果——间接的后果。

圆木比较紧密地附着在一起，使水坝的结构更坚实，不容易被水冲垮。于是水坝拦住的湖水就增加了，湖中央的巢穴更为安全，不容易受猎食动物的侵袭。这么一来河狸生养成功的子女数量就会增加。要是观察整个河狸族群，那些带有突变基因的个体平均说来生殖成功率较高。那些子女通常都从父母继承了同一突变基因的档案复本。因此，在族群中，这个基因的这一形式数量会随着世代递嬗而越来越多。最后它成为主流、正常形式，不能再以“突变型”指涉了。这时，河狸坝一般而言又改进了一级。

我承认这个故事只是个假说，细节也许不正确，但是那与我的论点无关。河狸坝的演化，受自然选择的监控，因此真实的情况除了细节外，与我的故事不会有什么出入。这个生命观的大意，我在《延伸的表现型》（The Extended Phenotype，1982; 1999）一书中解释、演绎过，这儿就不重复了。你可能注意到：在这个虚拟故事里，至少有11个因果环节将基因与改善了的生存（生殖）串联在一起。在实际的例子中，涉及的环节也许更多。那些环节每一个都是由DNA上的一个变化造成的，无论是对细胞化学的影响，后来对大脑细胞链接模式的影响，再后来对行为的影响，或最后对水坝拦截的水量的影响。即使那些环节不止11个，而是111个，也无妨。基因的变化（突变），只要影响自我复制的概率，就会受自然选择的筛拣。这道理实在太简单了，过程是自动的、不待筹度的。只要累积选择的基本要素——复制、失误、力量——出现了，这样的事（累积演化）是不可避免的。但是这如何发生？地球上，在生命出现之前，那些要素怎么出现的？下一章，我们要讨论如何回答这个困难的问题。

第六章

天何言哉

偶然、运气、巧合、奇迹。奇迹是这一章的主题之一，某些事我们认为是奇迹，那是什么意思？我的论旨是：我们通称为“奇迹”的那些事件，并不真是超自然的，自然界本就有一些多少可说“不太可能”的事，发生概率各有高低，奇迹就是其中的一部分。换言之，果真奇迹发生了，也只是罕见的幸运罢了。世事本就不易截然划分成自然事件与奇迹的。

当然，有些事即使有发生的可能，也因为令人觉得不可思议，完全不在考虑范围。但是我们还是得先做计算，才能判断。为了做计算，我们必须知道有多少时间让那件事发生，以更一般性的说辞来说，就是那件事有多少机会发生。要是时间是无限的，或机会无限，任何事都可能发生。我们常用“天文数字”表示庞大的数量，“地质时间”表示渺焉悠邈的时间，两者结合后，我们依据日常生活经验建立的“奇迹”的标准就被颠覆了。我要以一个具体的例子，来发挥这个论点，那就是本章的另一个主题——“起源”。这个例子是地球上生命起源的问题。为了充分发挥我的论点，我会随意选一个生命起源的理论，仔细讨论，现在有好几个生命起源理论，其实任何一个都能当作例子。

在我们的解释中，我们容许运气扮演一个角色，但分量不会太重。问题在于：多少算“不太重”？比较不可能的巧劲儿在法庭上我们最好提也别提，可是地质时间年湮代远，我们振振有词倒也理直气壮，可是总有个限度。所有解释生命的现代理论，都以累积选择为关键。它将一系列讲得过去的幸运事件（随机突变），串接成非随机的序列，使序列终点的产物，让人瞧着觉得需要天大的运气才成得了，简直不可能就那么偶然地出现了，即使整个宇宙的历史再拉长个百万倍也不成。累积选择是关键，但是它总得有个开头，我们免不了要假定一个单步骤偶然事件，才好谈累积选择的起源。

那破天荒的第一步的确难以跨出，因为事件的核心，似乎蕴藏了一个矛盾。我们所知道的复制过程，似乎需要复杂的机器装备才能完成。有了复制酶这种“机器工具”，RNA分子片段才能演化，演化过程不但能重演，还会朝向同一终极目标汇聚，而要不是你仔细考虑过累积选择的力量，达到那个终极目标的“概率”你一定会觉得简直小得可怜。DNA分子以细胞内的复杂机器复制，文件在复印机中复制，一旦没有了复制机器，它们似乎都不能自动复制。复印机可以复制制造自己的蓝图，但是无法无中生有。要是计算机配备了适当的程序，生物形很容易复制，但是它们无法自己写程序，或者造一台电脑跑那个程序。只要我们可以将复制以及累积选择视为理所当然，“盲眼钟表匠”理论就非常有力。但是，要是复制需要复杂的机器，我们就麻烦了，因为我们知道：世上出现复杂机器的唯一方式是累积选择。

用不着说，现代的生物细胞处处可见经过自然选择长期淬炼的痕迹，它们是特制的机器，专门复制DNA与合成蛋白质。细胞是个精确的信息储存器，效能让人叹为观止，上一章我们讨论过。细胞非常小，简直超级的小，可是论设计之精密、复杂，与较大的眼睛同一等级。任何人只要动过脑筋，都同意：像眼睛那么复杂的器官不可能一蹴可几。很不幸，至少细胞中用来复制DNA的机器也适用这个结论，不只我们人类与变形虫的细胞，原始生物也一样，如细菌与蓝绿菌。

总之，累积选择能制造复杂的事物，而单步骤选择不行。但是除非先有某种最低限度的复制机器与复制子力量（效应），累积选择无从进行；而已知的复制机器又似乎太复杂了，不经过许多世代的选择累积，根本不会出现。有些人认为这是“盲眼钟表匠”理论的根本缺陷。他们认为这反而证明了：当初必然有个设计者，他不是个盲眼的钟表匠，而是一个有远见的超自然钟表匠。根据他们的论证，创造者也许不会控制演化事件的日常过程；也许他没有设计老虎与绵羊，也许他没造过一棵树，但是他的确安装了世上第一台复制机器，并安排了复制子力量（效应），那台复制DNA与蛋白质的机器，使累积选择以及整个演化史有机会展开。

这个论证一听就知道站不住脚，它摆明了就是弄巧成拙。有组织的复杂事物正是我们难以解释的东西。要是有组织的复杂事物可以任我们说了算，就说世上已有DNA与蛋白质复制引擎那种有组织的复杂事物好了，解释更有组织的复杂事物就容易了，拿它们当引子就成了。看官，那可是贯穿本书大部分篇幅的主题呢。但是，当然喽，任何神祇要是能够匠心独运，设计出像DNA与蛋白质复制机器那么复杂的事物，他至少得和它们一样的复杂、有组织才成。要是我们还要假定他具备更为先进的功能，例如听取祷告、赦免罪过，那他就是更为复杂的事物了。召唤一个超自然的设计者来解释DNA与蛋白质复制机器的起源，其实什么都没解释，因为设计者的起源没有解释。你必须说什么“上帝是自有永有的”，而要是你容许自己以那种懒惰的方式溜走，你大可以同样地说“DNA是自有永有的”或者“生命是自有永有的”，就心满意足了。

我们得抛弃奇迹，不以不大可能发生的事当作突破历史的关键，不依赖巧妙的巧劲儿或大型偶发事件，还得将大型偶发事件分解成小型偶发事件的累积序列，才能建构出令理性的心灵满意的解释。但是在这一章里，我们要讨论的是：为了重建那关键的生命第一步，那是一个单一事件，我们究竟能容许多大的“不可能”、“奇迹”式因素。我们要建构一个解释生命的理论，为了心安理得，我们所能容许的单一事件究竟是什么样的？我讲的可是纯属巧合、简直像奇迹的事件呢！猴子在打字机键盘上随机敲出“我觉得像一只黄鼠狼”这行字，运气得非常非常好，但是那仍然是可以估计的。我们计算后，知道那是1/10的40次方的运气（必须押注那么多次—1040次——才能赢一次的胜率）。这么大的数字没有人真的能理解或想象，我们径自将这种等级的胜率视为不可能。但是虽然我们的心灵无法理解这种层次的胜率，我们也不该一听到这些数字就惊惶地逃跑。1040也许真的很大，但是我们仍然可以将它写在纸上，用它来计算。说到底，还有更大的数字咧，例如1046，它可不只是一个“较大的”数字而已；你必须将1040加100万遍，才能得到1046。要是我们能一次动员1046只猴子，每只都发给一架打字机呢？（怎么可能你就甭管了。）怪怪！好家伙！有一只就庄严地打出了“我觉得像一只黄鼠狼”，另一只打的是“我思故我在”。当然，问题在：我们无法动员那么多猴子。即使宇宙中所有的物质都化为猴子的血肉，都没有那么多猴子。一只猴子在打字机上敲出“我觉得像一只黄鼠狼”，是个奇迹，而且是个数量级极为巨大的奇迹，巨大的程度我们算得出来，我们的理论要解释的是实际上真正发生过的事，绝容不下它。但是我们得先坐下、计算，才能得到这个结论。

好了，生命起源这码事得靠运气，可是碰那种运气，不但我们贫弱的想象力觉得不可思议，连冷静的计算都告诉我们：门儿都没有，你说怎么着吧。但是，让我重复这个问题：我们在假设中容许的运气或奇迹，必须是什么样的才会心安呢？可别只是因为这个问题涉及庞大的数字而逃避它。它是个非常恰当的问题。我们至少知道为了计算答案我们需要哪些信息。

现在我有个绝妙的点子。让我们先讨论：地球是宇宙中唯一有生命的地方呢，还是宇宙中到处都有生命？回答我们前面问的问题，要看我们对这个问题提出的答案。我们确实知道生命出现过一次，就在地球上。至于宇宙中其他地方有没有生命，我们毫无概念。要说没有也是绝对可能的。有人计算过，认为宇宙中必然还有一些地方有生物。他们的论据是这样的：宇宙中算得上适合生物生存的行星，至少有1万万万亿个（1020）。我们知道生物在这里（地球）出现了，因此生命在其他的行星上出现，并不是那么不可能。因此结论几乎必然是：在那些亿万又亿万个行星中，至少有一颗有生物。

这个论证的破绽在于它的推论：生命既然已经在这里出现过了，就不会是难如登天的事。请注意，这个推论中藏着一个没有明白说出的假设：无论什么事，只要在地球上发生过，就可能在其他地方发生，而这却是原先的问题（宇宙中其他的地方也有生命吗？）所要追究的。换言之，那种统计论证（“既然生命在地球上发生过了，宇宙中其他地方必然也会有生物”）其实根本就将“待证实的论点”当作“已知的假设”。当然，这个论证的结论不见得因为这个谬误而错了。我想其他的行星上搞不好真的有生物。我不过想指出：推出那个结论的论证，其实不是论证，而是预设立场。也就是说，那个论证其实只是个假设。

为了方便讨论，让我们考虑一下相对的假设：生命只出现过一次，就是在地球上。这个假设很容易招人反感，我们难免会反对。举例来说，这个假设难道不会令你想起中世纪？在中世纪，教会教导我们地球是宇宙的中心，天上点点繁星只是娱人眼目的装饰。有些人更离谱，居然以为天上的星星会在乎我们渺小的生命，甚至还费心对我们施展星象魔力。宇宙至广，行星数量何止恒河沙数？地球何德何能，竟然成为宇宙中唯一的生命居所？银河系在宇宙算老几？太阳系在银河系又算老几？地球是生命唯一的家？凭什么？老天！求求你告诉我为什么我们的地球会蒙恩宠？

我真的很遗憾，因为我实在很庆幸我们已经逃脱了中世纪教会那种狭隘心态，我也瞧不起现代的占星家，但是我不得不说：前一段那些义愤的“算老几？”说辞全是空话。咱们这颗不起眼的地球是生命出现过的唯一行星，没有什么不可能的，完全可能！我想指出的是：如果宇宙中只有一个行星出现过生命，那颗行星必然就是地球，用不着多说！因为我们正在这里讨论这个问题。要是生命起源的概率非常非常低，因此宇宙中只有一颗行星发生过，那么地球必然就是那颗行星。这么一来，我们就不能用地球上有生命的事实做出“生命必然也会在其他行星上出现”的结论。那是循环论证。我们必须先用一个独立的论证，证明生命在行星上出现的概率是高是低，然后再讨论宇宙中究竟有多少行星已出现了生命。

不过那可不是我们一开始想要探讨的问题。我们的问题是：关于地球上生命起源这档事，我们可以容许多大的运气？我说过，这个问题的答案要看生命在宇宙中起源过几次而定。宇宙某一特定类型的行星中，要是任选一个，生命会发生的概率有多大？暂不管概率大小，不妨先给这个数字取个名字，我们就叫它“自然发生概率”吧，简称SGP （spontaneous generation probability）。我们要计算的是：有复制能力的分子在一个典型行星大气层中的“自然发生概率”。要是我们手边有一本化学教科书，就可以坐下计算，或到实验室在模拟大气中放电，试试运气。假定我们竭尽所能，得到了一个小得可怜的估计值，就说10亿分之一吧。这个概率的确太小，简直等于奇迹，因此我们根本不能期望在实验室中重现这么一个极其幸运的事件。不过，为了方便讨论，我们也可以假定生命在宇宙中只出现过一次，于是我们的生命起源理论就必须有很大的运气成分，因为宇宙中生命可能发生的行星，数量何止万千。有人估计过，宇宙中有1万万万亿个行星（1020），即使以我们觉得毫无希望的SGP（10亿分之一）来计算，有生物生存的行星也该有1000亿颗。总之，在考虑特定的生命起源理论之前，我们得先决定我们容许多大的运气，以数字表示的话，我们容许的最大运气，就是Ｎ分之一，Ｎ代表宇宙中适合生物起源的行星数量。“适合”一词藏了不少东西没明白说出，但是我们可以为那份运气提出个上限，根据我们的论证就是1020分之一。

请想想这个数字的意义是什么。我们去找一位化学家，对他说：拿出教科书与电脑来；削尖铅笔、发动脑筋；在脑子里动员公式，并在实验室的烧瓶中灌入原始行星大气层（在生物出现之前）的成分——甲烷、氨（阿摩尼亚）、二氧化碳等气体；将它们混合加热；在烧瓶中的模拟大气里放电花，记得脑筋也需要智慧的火花点燃；显显你的化学家本事让咱们开开眼，算算一颗典型行星自然产生“生物分子”就是有复制能力的分子的概率。或者我们可以换个方式问，我们得等多久，行星上的随机化学事件（原子、分子因热扰动而发生的随机推撞）才会产生有复制能力的分子？

这个问题的答案，化学家也不知道。大部分现代化学家大概会说：以人类寿命的标准而言，我们必须等上很长一段时间，不过以宇宙时间来衡量的话，也许就不算长了。根据地球化石史，我们大约得等10亿年，因为地球大约在45亿年前形成，而最早的生物出现在35亿年前。但是“行星数量”论证的意旨是：即使化学家说我们得等待奇迹，或必须等亿万又亿万年——比宇宙的历史还长许久，我们仍然可以冷静地接受他的“判决”。宇宙中行星的数量搞不好比亿万又亿万还多。要是每颗行星的寿命至少与地球一样长，那我们就有亿万又亿万又亿万个“行星年”供生命发生。那就成了。瞧！我们以乘积将奇迹翻译成政治实务了。（译按：搜寻外层空间智慧生物，例如美国的SETI，需要经费，募款时必须说出道理来。否则公家、私人都不会赞助。）

这个论证中其实藏了一个假设。说真的，事实上不止一个，而是好几个，但是我想讨论的只是其中之一。那就是：一旦生命（就是复制子与累积选择）出现了，就一定会发展到闪耀智慧的阶段——有些生物拥有足够的智慧，能够思考自己的起源。不然，我们对生命起源的发生概率就得向下修正了。以精确一些的方式来表达，我们可以问：相对于任何一颗出现了生命的行星，就有多少颗行星没有生命呢？我们的理论容许的最大值是：以宇宙中适合生命发生的行星总数除以“生命演化出智慧的概率”。

“有足够的智慧，能够思考自己的起源”在我们的理论中居然是个变项，也许你会觉得奇怪。为了了解我的理由，请你考虑一下另一个假说选项。假定生命起源的发生概率并不低，但是后来的智慧演化，概率却低得不得了，非得天大的运气不可。假定智慧起源极难发生，因此宇宙中虽然生命已在许多颗行星上出现了，却只有一颗行星有智慧生物。那么，由于我们知道我们已经聪明得可以讨论这个问题，因此地球就是那颗行星。现在再假定生命起源，以及生命起源之后接着的智慧起源，都是非常不可能的事。那么任何一颗行星，就说是地球好了，不但出现生物，而且生物还演化出智慧的概率，就是两个很低的概率相乘的结果——一个更低的数字。

这就好像在说明我们在地球上怎么出现的理论中，可以预设一定“配额”的运气。这个分量有个上限，就是宇宙中合格行星的数量。既然我们有一定分量的运气配额，我们可以将它视为稀有商品，小心合计运用的方式。要是我们为了解释生命起源而几乎用光了配额，那么我们理论中的后续部分（大脑与智慧的累积演化）就没有多少运气可以利用了。要是生命起源没有用光运气配额，等到累积选择开始后，接着的生命演化就有一些运气可以利用了。要是我们想在智慧起源的理论中用尽运气配额，那么生命起源就没有多少运气成分了：我们必须想出一个理论，说明生命的发生几乎是个不可避免的结果。要是我们在建构理论的两阶段都没用光运气配额，我们可以将余额用来推测“生命出现在宇宙其他地方”。

我个人的感觉是：一旦累积选择妥善地上路了，以后的生物与智慧演化，相对而言，需要的运气就不多了。我觉得累积选择只要上路了，就有足够的力量，智慧演化就算不是无可避免的，至少非常可能接着发生。也就是说，只要我们愿意，可以将运气配额一股脑儿用在生命在行星上起源的理论上。因此，在建构生命起源的理论时，我们手上可以运用的概率，以1万万万亿分之一（或者任何我们相信的宇宙行星数量）为上限。这是我们的理论可以容许的最大运气。举例来说，假定我们想提议DNA与它以蛋白质为基础的复制机器完全是自然发生的，纯属巧合。这样的巧合要是发生的概率不小于1万万万亿分之一，我们就不必介意它的夸张模样。

这样的运气似乎太大了。有了这么大的运气，搞不好DNA或RNA都能自然形成。但是我们还需要累积选择，这么大的运气成就的事物可成不了气候。组成一个设计精良的身体，飞翔如燕子，游泳如海豚，或目光如鹰隼，可以单凭一股巧劲儿吗？——单步骤选择？那个运气的尺度，就不是以宇宙中的行星总数来衡量了，而是原子总数！总之，我们需要大量的累积选择才能解释生命。

但是，在我们的生命起源理论中，虽然我们可以容许很大的巧劲儿（发生概率1万万万亿分之一），我直觉地认为我们需要的巧劲儿不必那么大，一些就够了。生命在行星上出现，以我们的日常尺度来衡量，或者以化学实验室的标准来说，的确是件不大可能的事，不过它仍然有发生的可能，而且已经发生了，不止一次，而是很多次。我们可以将这个以行星数量为基础的统计论证视为绝招，不轻易动用。在本章结尾处，我会提出一个看来矛盾的论点：我们正在寻找的理论，在我们的主观判断里，搞不好的确看来不可能，甚至像个奇迹。（都是我们的主观判断搞的鬼。）不过，一开始就打定主意找不让人觉得“不可能”的理论，仍然是明智的。要是我们刚才提议的理论（“DNA与它以蛋白质为基础的复制机器完全是自然发生的，纯属巧合”）实在太不可能了，如果我们坚持的话，非得假定生命在宇宙中极为罕见不可，甚至可能只在地球上发生过，那么我们最好另外找个比较说得过去的理论。好了，我们还有什么点子吗？必须是个比较可能发生的事件，只要累积选择就能让它发生。大家都得天马行空，有的想了。

“天马行空”这词通常都带着贬义，但是这儿用不着。大家得记住：我们讨论的事件发生在一个不同的时空中，那在40亿年前，当时的世界与今日的截然不同。举个例子好了，当时的大气中绝对没有游离的氧分子。要是不“天马行空”，让我们怎么想？虽然当时的地球化学成分到现在已经变了，化学的定律却没变。定律还是定律，才是定律。现代化学家熟悉那些化学定律，因此可以做一些有根据的臆测；那些臆测必须合理，由化学定律严格把关。你不能大大咧咧地随便臆测，天马行空也得有个谱，从科幻小说中任意拣出个什么“超驱动力”、“时间弯曲”、“无限的不可能引擎”来搪塞可不成。关于生命起源，大多数臆测都违反化学定律，根本不必考虑，即使我们动用绝招（以行星数量为基础的统计论证），也救不回来。因此仔细地过滤臆测是个有建设性的知识操兵。不过你得是个化学家才成。

我是个生物学家，不是个化学家，我必须依赖化学家搞定他们本行的把戏。理论并不少，而不同的化学家有不同的最爱。我可以将这些理论摊在你的面前，一视同仁。要是我写的是给学生用的教科书，那会是个适当的做法。可是本书不是给学生用的教科书。本书的基本想法是：为了了解生命，或宇宙中任何东西，我们都不需要假定有个设计者存在。这里讨论的是：我们寻找的解答究竟是什么？回答问题得针锋相对，丝丝入扣，什么样的问题，就有什么样的答案。让我来解释。我想我最好举一个生命起源理论做例子，而不要罗列一堆理论，来说明我们怎样回答我们的基本问题——累积选择如何让生命起源这档事有个开头？

我该选哪个理论作为代表性的例子呢？大多数教科书青睐的一“族”理论都是从有机“太古浓汤”假设衍生出来的。地球上还没有生命的时候，原始大气层很可能与现在仍没有生命的行星一样。没有氧，氢、水、二氧化碳倒不少，可能还有一些氨、甲烷，以及其他的简单有机气体。化学家知道像这种没有氧的大气，是有机化合物自然发生的温床。他们在烧瓶中灌入气体，模拟地球早期大气的组成，再以电极在烧瓶中放电，模拟闪电，并用紫外线照射烧瓶中的气体。当年大气中还没有氧，更不会有臭氧层吸收紫外线，因此地面受到的紫外线辐射，比今天的强多了。这些实验的结果，令人很兴奋。在这些烧瓶中，有机分子自然形成了，有一些与那些通常只在生物体内发现的，属于同一类型。还没有DNA或RNA，但是有嘌呤、嘧啶——DNA与RNA的构成单位。也许有一天它们会出现。

我说过，我想讨论的是：为了适当地回答我们的问题，得找哪一类型的解答？但是，无论太古浓汤里出现了DNA（或RNA）没有，我都不想拿它当例子。反正我已经在《自私的基因》里（1976年初版，1989年新版）讨论过太古浓汤了。这次我要举一个不怎么流行的理论当例子，它最近已经开始有证据支持了，要是给它一个公平的机会，搞不好会脱颖而出呢。它很大胆，所以吸引人，而且任何解释生命起源的理论都必须拥有的特质，它都可以做范例。它就是“无机矿物质理论”，20世纪60年代由英国苏格兰格拉斯克大学的化学家卡林斯–史密斯（A. G. Carins-Smith，1931~ ）发展出来的。卡林斯–史密斯写过三本书阐释这个理论，最近的一本是《生命起源的七个线索》（Seven Clues to the Origin of Life，1985），将生命起源当成一桩推理疑案，需要福尔摩斯之流的神探才能揭开谜底。

根据史密斯的看法，DNA/蛋白质机制大概出现得相当晚，也许30亿年前吧。到了那时候，累积选择已经不知进行了多少世代——那时的复制子不是DNA，而是非常不同的东西。DNA出现后，由于复制效率高，对自我繁衍的影响更大（即上一章所说的“力量”），于是先前孕育了DNA的复制系统，地位就被袭夺了，最后湮灭，与世相忘。根据这个看法，现代DNA复制机制后来居上，颠覆了先前较原始的基础复制子。这样的袭夺、颠覆大戏搞不好不只发生了一次，但是原先的复制过程必然非常简单，只要我所谓的“单步骤选择”就能出现了。

化学家将他们的研究领域划分成有机与无机两大分支。有机化学是研究一个特定元素的化学——碳（C）。无机化学研究其他的元素。碳元素非常重要，宜其独占化学一个分支，一方面生命的化学就是碳的化学，另一方面碳化学的性质不只适合生命，还适合工业生产，例如塑料工业的制程。碳原子的基本性质，适合做生命的基本建材与工业合成物，因为它们可以以键连接在一起，形成大分子，种类不计其数。硅元素（Si）也有一些这样的性质。虽然现在地球上的生物全是碳化学产品，可是在宇宙其他角落里演化出来的生物未必会以碳化学为基础，即使地球生物也不总是碳化学的产物。史密斯相信地球上最早的生命源自有复制能力的无机晶体，例如硅酸盐。果真如此，有机复制子以及最后的DNA必然是后来居上、取而代之的篡位者。

史密斯提出了几个论证，指出这个“取代”理论颇有可取之处。举例来说，石头构成的拱形结构，非常稳固，即使不用黏着剂（如灰浆、水泥），也能屹立多年。复杂的结构要演化出来，就像建一座石拱门，不但不准用灰浆，还一次只准放置一块石头。这个差事你要是想得天真一点儿，会觉得“门儿都没有”。一旦最后一块石头就位了，拱门就完成了，但是在建造的中间阶段，未完工的拱门一直都不稳固。不过，要是在建造时你不但可以加石头，还能拿掉石头，那就好办了。你可以一开始先垒一堆石头，然后以这堆石头为基础建一个拱门。等到拱门建好了，连拱门顶中间那块石头都安上了，所有石头就定位了，再小心将支撑的石头移开，大概只要一点点运气，拱门就站得住了。伦敦近郊的史前巨石阵（Stonehenge），乍看之下难以理解是怎么建造的，但是只要想到当年的建筑工人使用了某种支撑架构就能恍然大悟了，他们也许用的只是土堆成的斜坡，只是现在已经不在那儿了。我们看见的是最后的产品，而建造过程中使用的支撑架构，就必须推测了。同样的，DNA与蛋白质是一座拱门的两个支柱，拱门稳固又优雅，一旦所有建材同时就位了，就屹立不摇。要说这座拱门是以一步一脚印的方式建成的，实在很难想象，除非早先有过某种支架，只不过后来完全消失了。那个支架必然也是由先前的累积选择建构的，我们现在只能猜测那个过程是怎么回事。但是它必然是有力量的复制子干的好事。（译按：所谓“力量”指的是对自己前途的影响力，见上一章。）

卡林斯–史密斯的猜测是：最早的复制子是无机物的晶体，黏土与泥土中就有。所谓晶体，是大量原子或分子有秩序的固态组合。原子与小分子会自然地以固定而有秩序的方式结合起来，那是因为它们有些我们可以称之为“形状”的性质。它们会以特定的方式组合成晶体，就好像它们“想要”那么做似的，其实只因为它们的“形状”不容许其他的组合。它们“偏好”的组合方式决定了整个晶体的形状。另一方面，晶体内任一部分都与其他部分完全一样，甚至在钻石之类的大晶体中也是一样——只有出现“瑕疵”的地方例外。要是我们缩小到原子那么大，就可以在晶体内看见整齐的原子行列，行列不计其数，每行的原子也不计其数，一直绵延到天边；四面八方全是重复的几何形，令人叹为观止。

因为我们感兴趣的是复制，我们必须知道的第一件事就是：晶体可以复制自己的结构吗？晶体是许多层原子（或类似的玩意儿）构成的，而且层层相因。原子（或离子，暂不论它与原子的差别）在溶液中可以自由四处浮荡，不过要是碰巧遇上一个晶体，它们就会自然而然地嵌入晶体表面。食盐（氯化钠）的溶液中，钠离子与氯离子混杂在一起，略无章法，颇似混沌。食盐的晶体中，钠离子与氯离子紧密整齐地穿插排列，两者永远保持90度的夹角。溶液中浮游的离子一旦撞上一个晶体坚硬的表面，通常会嵌在那儿。它们嵌在那儿的方式，恰好能够在晶体表面形成一个新层，结构与原来的表面层完全一样。就这样，晶体一旦形成，就会成长，每一层都与原来那层一模一样。

有时晶体会在溶液中自发地形成。有时溶液中必须“撒种”才会出现晶体，尘粒可以当“种子”，在别处形成的晶粒也成。卡林斯–史密斯鼓励我们进行如下的实验。在一杯非常热的水中，溶入大量胶卷定影剂“海波”（学名为硫代硫酸钠）。然后让这杯溶液冷却，小心别让尘粒掉入。这时溶液已经“过饱和”了，随时都会有结晶析出，“只欠东风”——还没有促成这个过程的晶“种”。接着，我还是引用卡林斯–史密斯在《生命起源的七个线索》中的话吧：

小心揭开杯子的盖子，在溶液表面投下一粒海波结晶，然后注意以后发生的事，你一定会觉得惊讶的。你会看见你的晶粒在“长大”：它不断碎裂，碎片也会长大……不久你的杯子里就会都是晶体，有的长达几厘米。再过几分钟，结晶过程全都停止了。这杯魔液已经失去魔力了——不过，要是你想再表演一次，只要再加热一次，再让它冷却，重复上述过程就成了……过饱和的意思是：在溶液中溶入过多的溶质……过饱和溶液冷却后，简直就是“不知该做什么”。所以我们得告诉它：加入一粒海波结晶，这粒晶体就是海波结晶的范式，其中不知有多少单位已经排列组合成海波结晶特有的模式。这杯溶液必须被“下种”。

有些化学物质有几种不同的结晶模式。例如石墨与钻石都是纯碳的晶体。它们的组成原子完全一样。这两种物质唯一的差别，就是碳原子排列组合的几何模式不同。在钻石中，基本的晶体单位是碳原子组成的四面体，那是极为稳固的结构。因此钻石非常坚硬。在石墨中，碳原子组成六角形平面，层层叠起；由于层与层之间的键很微弱，所以层与层很容易相对滑动。难怪石墨摸起来滑手，可以做润滑剂。不幸得很，“种”出海波晶体的方法不能用来“种”钻石，不然你就发财了。但是再仔细一想，即使你能，也不会因此发财，因为任何笨蛋都能做的事，不可能让人发财。

现在假定我们有一杯过饱和溶液，溶质像海波一样，很容易从这样的溶液中析出，也像碳一样，有两种结晶的模式。一种也许与石墨多少有点类似，就是原子成层地组合，形成扁平的晶体；另一种形成钻石形的立体结晶。现在我们在这杯过饱和溶液中同时投入一小片扁晶、一小块钻石形晶粒。会发生什么事呢？我们可以发挥卡林斯–史密斯的文字来描述。注意以后发生的事，你一定会觉得惊讶的。你会看见你的两种晶体在“长大”：它们不断碎裂，碎片也会长大。扁平晶体种子产生了一大堆扁平晶体。块状晶种产生了一堆块状晶体。要是一种晶体成长、分裂得比另一种晶体快，我们观察到的就是个具体而微的“自然选择”了。但是这个过程仍然缺乏一个重要的元素，因此不能导致演化（变化）。那个元素就是遗传变异（或等价的玩意儿）。光两种结晶形态还不够，必须每一种都有一连串微小变异，每个变异都能世代相传，有时还会突变，形成新的变异形式。真实的晶体有相当于遗传突变的性质吗？

黏土、泥巴、岩石都是由微小的晶体构成的。在地球上它们的量十分巨大，而且可能一向如此。要是你用扫描电子显微镜观察某些黏土或其他矿物质的表面，你会为眼前的美景赞叹不已。晶体的模样多彩多姿，像成排的花或仙人掌行列，像玫瑰花瓣的花园，像多汁植物横切面那样的微小螺旋体，像丛生的管风琴风管，像复杂的多角形折纸作品，以及逶迤如蠕虫或挤出的牙膏。放大倍率提高后，有秩序的模式看来更令人惊艳。到了原子位置都能显示的倍率，晶体表面看来就像机器织出的人字呢一般，极其规律。但是——注意，这是要点——你可以看见瑕疵。在一大片极规律的人字花纹中，会有一小块脱序，或者是人字的夹角稍有不同，或者人字的两撇不对称等等。几乎所有自然形成的晶体都有瑕疵。瑕疵一旦出现了，要是新的晶层在瑕疵层之上形成了，通常会复制那个瑕疵。

晶体表面任何一个地方都可能出现瑕疵。要是你和我一样，常思考信息储存量的问题，你就可以想象在一个晶体表面可以创造出多少不同的瑕疵模式。那是个庞大的数量。上一章里我们想象过将《新约》文本编进一个细菌的DNA里，同样的计算几乎可以用来谈任何一个晶体。DNA比起一般的晶体，长处在：已有一套方法可以读取它的信息。现在暂不谈读取技术，我们很容易设计出一套编码系统，使晶体原子结构中的瑕疵对应于二元数字（以0与１写成的数字）。我们可以将《新约》文本编进一个与大头针“圆顶”一样大的矿物质晶体。以大一点的尺度来说，储存音乐的激光唱片就是以同样的原理制作的。音乐音符先由计算机转换成二元数字。然后以激光在光盘的光滑镜面上刻出微小的瑕疵模式。每个激光刻成的小坑对应于１（或0，约定俗成即可）。激光唱盘播放音乐，就是以激光束读取瑕疵模式，再由专门的计算机将二元数字转换成声波，经过扩大线路放大后我们就听见音乐了。

虽然激光光盘今天主要用来储存音乐，你也可以将整套大英百科全书存入一张光盘，再以同样的激光技术读取。在原子尺度上的晶体瑕疵，比刻在激光光盘表面上的“坑”小多了，因此以面积论，晶体能够储存的信息多得多了。一点不错。在尺度上，DNA分子与晶体可以模拟，而DNA储存信息的容量的确令人印象深刻。虽然黏土晶体理论上可以储存大量信息，像DNA分子或激光光盘一样，可是没有人认为黏土的确干过那档子事。在卡林斯–史密斯的理论中，黏土与其他矿物质晶体的角色是最初的“低端”（low-tech）复制子——它们最后被“高端的”（high-tech）DNA取代了。在地球上，它们在水中自然形成，不像DNA需要复杂的机器才能生产；它们会自然生成瑕疵，有些可以在晶体的新生层复制。要是有“适当”瑕疵的晶体后来破碎了，我们可以想象它们扮演“种子”的角色，形成新的晶体，每个新生晶体都“继承”了“亲代”的瑕疵模式。

于是我们现在对于生命在太古地球上的发生经过就可以臆测勾画了。起先是自然形成的矿物质晶体，它们有复制、繁衍、遗传、突变等性质，要不是那些性质，某种形式的累积选择根本无法开展。不过在这幅图画中，还缺一个要素，就是“力量”——复制子的性质必须影响自身的复制前途。我们将复制子当作一个抽象的概念来讨论的时候，我们会认为“力量”也许只是复制子直接的、内在的特性，例如黏性。在这一基本的层面上，使用“力量”这个词似乎有点儿“杀鸡用牛刀”，太小题大做了。我使用这个词，只因为在后来的演化阶段中它就不会只是黏性之类的性质。举个例子好了，蛇的毒牙有何“力量”？答案是：使DNA上的毒牙基因进入下个世代（以及以后的世代），因为它对毒蛇的存活有间接的影响。无论最初的“低端”（low-tech）复制子是矿物质晶体，还是后来直接演化成DNA的有机物前驱，我们都可以猜测它们拥有的“力量”是直接而基本的，例如黏性。蛇的毒牙或兰花的花朵，是先进层次的“力量”，都是后来才演化出来的。

对黏土而言，“力量”有何意义？什么样的偶然性质能提升黏土在田野中繁衍散布的机会？黏土的成分是硅酸盐、金属离子之类的化学物质，河、溪的水就是它们的溶液，是上游岩石风化后溶入水流的。那些化学物质在下游处，要是条件适当，就会从溶液中结晶出来，形成黏土。（事实上我所说的河、溪，指的更可能是地下水而不是地面上奔流的溪水。但是为了简化行文，我会继续使用河、溪等词。）在河、溪中，任何一种黏土晶体的形成，除了其他的条件外，与水流的流速与模式都有关。但是沉淀的黏土也可以影响水流。那是因为黏土沉淀后，溪床的高度、形状、质地都会改变。当然，那不是有意的。假定有一种黏土刚好能够改变泥土的结构，所以河水的流速提升了。结果这种黏土反而被冲掉了。根据我们的定义，这种黏土就不“成功”。另一种不成功的例子，就是本身的性质反而创造了使竞争对手易于形成的条件。

当然，我们并不认为黏土“有意”在世上继续存在。我们谈的，一直都是无意的结果，就是复制子刚巧拥有的性质导致的事件。我们再举一种黏土当例子好了。这种黏土恰巧能够减缓河水流速，因此提升了自身沉淀的机会。用不着说，这种黏土会越来越普遍，因为它恰巧能够以有利于自己的方式操纵河水。这种黏土就是成功的黏土。但是，到目前为止，我们讨论的只是单步骤选择。累积选择呢？

让我们做进一步的臆测。假定有一种黏土，可以淤积成堤，更增加了自身沉淀的机会。这是它的结构上有一种独特的瑕疵造成的无意结果。在任何河流中，只要这种黏土存在，淤堤上的水流就会成为静滞的浅水池，河水的主流就会岔开，另辟河道。在这些浅池中，会有更多这种黏土沉淀。任何一条河流只要凑巧被这种黏土的种子晶体“感染”了，一路上就会出现许多这种浅水池。好了，由于河流改道了，在旱季中浅水池很容易干涸。黏土干燥后，在阳光下不免龟裂，表层破碎后随风飘扬，成为空气中的灰尘。每一颗尘粒都“继承”了亲代的特有瑕疵结构，就是造成河床淤堤的那种性质。上一章一开始我就提到窗外的柳树正在迎风飘撒遗传信息，同样的，我们也可以说每颗尘粒都携带了淤塞河、溪的“指令”——到头来等于“制造更多尘粒”的指令。尘粒随风飘荡，可以穿越很长的距离，有些可能掉落另一条溪流，而那条溪流从来没被“感染”过。河溪一旦受“感染”，就会出现“造堤”黏土的晶体，于是整个沉淀、淤堤、干涸、风飘循环再度开始。

将这个循环称作“生命”循环，等于回避一个重要的问题，但是它的确是一种循环，而且与真正的生命循环一样，能够促成累积选择。由于有些河溪是源自其他河溪的尘粒“种子”感染的，我们可以将各个河溪区分成亲代与子代。源自甲溪的尘粒“种子”感染了乙溪之后，乙溪中的浅水池最后干涸了，制造了许多尘粒，感染了丙溪与丁溪。以它们各自的淤堤黏土来源而言，我们可以将这四条溪流的关系安排成一棵“家族树”。每一条受感染的溪，都有一条“亲”溪，它自己的“子”溪又可能不止一条。每一条溪都可以比拟成一具身体，这具身体的“发育”会受尘粒“基因”的影响，最后它产生新的尘粒“种子”。源自亲代河溪的种子晶体，以尘粒的形式开始新的“世代”循环。每颗尘粒的晶体结构是从亲代河溪中的黏土复制出来的。它将那个晶体结构传递到子代河溪中，在那儿它生长、繁衍，最后再度送出“种子”。

祖先晶体结构一代一代保存下来，不过在晶体成长过程中偶然发生的错误，会改变原子排列组合的模式。同一晶体的新生层会复制同样的瑕疵，要是那个晶体碎成两块，就会形成两个同样晶体的族群。那么要是改变了的晶体结构使淤积/干涸/风蚀循环的效率也改变了，就会影响那种晶体在以后世代中的复本数量。举个例子来说，改变了的晶体可能更容易分裂（“繁殖”）。由改变了的晶体形成的黏土在许多情况中可能更容易淤积。它也许在阳光下更容易龟裂。它也许更容易化为尘土。尘粒可能更容易迎风扬起，就像柳树种子上的绒毛（整个叫柳絮）。有些种类的晶体也许可以缩短“生命循环”的周期，结果加速了它们的“演化”。它们在连续的“世代”中有许多机会演化出越来越好的本事，更容易繁衍接续的世代。换言之，累积选择的原始形式有许多机会演化。

以上这些纯属想象力的操作，源自卡林斯–史密斯的点子，而矿物质的“生命循环”可能有许多种，每一种都可能在地球生命史的关键时刻发动累积选择，我们谈的只是其中一种而已。举例来说，说不定晶体的不同“变体”不是以尘粒的形式进入新的河溪，而是将它们的河溪切割成许多小溪，将晶体流布四方，最后那些小溪与新的河溪汇合，于是感染了新的河流系统。有些变体也许会使瀑布冲击岩石的力道更大，加速岩石的冲蚀，于是使岩石中的矿物质晶体更容易溶入河流中，到了下游就形成新的黏土了。有些晶体变体也许可以制造情境，使竞争原料的“对手”不易存在。有些变体也许会成为“猎食者”，可以分解“对手”，并将“对手”的组成分子纳为己用。请记住：我并不是在谈“有意的”设计制作，无论是黏土，还是以DNA为基础的现代生物。我的意思只不过是：世上往往布满特定类型的黏土（或DNA），那是因为它们刚巧拥有某些性质，使它们不仅在世上持续存在，还容易散布四方；一切都自然而然，却理所当然。

现在让我们进入论证的下一阶段。有些晶体世系也许碰巧催化了某种化学反应，合成了新物质，那些物质又有利于晶体的世代传承。这些衍生出来的化学物质不会（至少一开始不会）自己形成世系，可以区分出所谓亲代与子代，它们由每一世代的晶体（初级复制子）重新制造。它们可以视为晶体世系的工具，原始“表现型”（phenotypes）的起源。卡林斯–史密斯相信：当年的无机晶体复制子有许多本身并不复制的工具，其中以有机分子扮演的角色最突出。现代商业无机化学工业常利用有机分子，因为有机分子对液体流动率、对无机分子的分解与生长都有影响。简言之，那些影响在当年也可能是晶体世系复制成败的关键。

举例来说，有一种叫作蒙脱石（montmorillonite）的黏土矿物质（主成分是含水铝硅酸盐，“蒙脱”是法国西部的地名），遇上一种叫作羧甲基纤维素（carboXymethyl cellulose，简写CMC；牙膏中的保水定型剂）的有机分子后，很容易碎裂。另一方面，羧甲基纤维素的量要是很少，反而会对蒙脱石产生相反的影响，就是使蒙脱石不易碎裂。影响红酒口感的单宁（tannins，葡萄皮里的成分），是另一种有机分子，石油钻探中常使用，因为可以使泥土容易钻透。石油钻探人员能利用有机分子改变水流和泥土的可钻探性，方便石油钻探，不断复制自己的矿物质怎么会不能？没有理由相信累积选择不会导致同样的“念头”。

就这一点而言，卡林斯–史密斯的理论得到了意外的赠品，益发令人信服了。原来其他的化学家为了支持传统的有机太古浓汤理论，早就认为当年黏土矿物质发挥过功能。例如安德森（Duwayne M. Anderson，1927~2002）在1983年写道：“在地球历史上，有复制能力的微生物，很早就在黏土矿物质或其他无机物质的表面附近出现了，那个过程涉及非生物的化学反应与化学程序，也许数量还不少。在学界这个观点已获得广泛支持。”那么黏土矿物质如何协助生命的发生呢？他列举了黏土矿物质的五大功能，例如“以吸附作用提升化学反应物质的浓度”，不过我们不必在这里一一详述，即使不了解也无妨。从我们的观点来说，重要的是：所谓黏土矿物质的五大功能全都能“反过来说”。安德森的论证显示了有机化学合成与黏土表面可以有密切的关系。因此他无意中加强了相反的论点：黏土复制子合成有机分子，并利用有机分子达成自己的目的。

早期地球上，蛋白质、糖类等有机分子，以及其中最重要的核酸，例如RNA，对卡林斯–史密斯所谓的黏土复制子究竟有什么用处？他仔细讨论过这个问题，不过这里我不能详谈。他认为RNA一开始只是纯粹的“结构剂”，就像石油钻探业者利用单宁或我们使用肥皂与清洁剂，都是为了它们能影响其他物质的结构。RNA之类的分子，由于它们的骨干带负电荷，往往会形成黏土粒子的“外衣”。再讨论下去的话，我们就得进入超过我们程度的化学领域。现在我们只要记住：RNA之类的分子早就出现了，它们的复制能力是后来才发展出来的。还有，使它们演化出复制能力的，是矿物质晶体“基因”，目的在改进RNA分子（或类似分子）的制造效率。但是，一旦新的复制分子出现了，累积选择的新类型就会开始发展。新的复制子原先只是配角，却因为复制效率惊人，而将原先的主角——晶体——瓜代了。它们继续演化，不断改进，最后成为我们现在知道的DNA基因码。原先的矿物质复制子就像个老旧的支架，被挪到一边，所有现代生物都是从后起的共同祖先演化出来的，大家的遗传系统都是从它那儿来的，因此不但基因代码完全相同，生化机制也大体相同。

我在《自私的基因》中臆想过：我们现在也许正处于另一个遗传革命的前夕，一种新型的遗传系统即将替代传统的DNA系统。DNA复制子（基因）为自己建造了“续命机器”（survival machines）——生物的身体，包括我们的身体。身体演化出种种装备，协助基因达成复制、繁衍目的，大脑——随身计算机——就是装备之一。大脑演化出与其他大脑沟通的能力，以语言、文化传统为工具。但是文化传统创造了新情境，为新型复制子敞开了演化之门。新型的复制子不是DNA，也不是黏土晶体，而是信息模式，它们只能在大脑中发荣滋长，或在大脑的人工产品中，例如书籍、计算机等等。我把这些新的复制子叫作“谜因” （meme），好与“基因”（gene）有个区别。但是，只要世上有大脑、书籍、计算机，这些谜因就能从一个大脑散布到另一个大脑中，从大脑到书中，从书到大脑，从大脑到计算机，从计算机到计算机。它们在传播的过程中也会发生变化——突变。也许突变谜因能够施展我叫作“复制子力量”的影响力。记得吗？我所说的影响力，只要能影响复制子繁衍可能性的，都算。受这种新型复制子影响的演化——谜因演化——仍在襁褓期。在我们称为“文化演化”的现象中，可以观察到谜因演化的迹象。文化演化比起以DNA为基础的演化，快了不知多少倍，因此更让人不由得思考生命史上的“替代”（颠覆/篡位）事件。要是一种新的复制子篡位事件已经开始了，可想而知，结果必然是这种复制子的亲代——DNA——被远远抛在后面，望尘莫及，祖代（黏土，要是卡林斯–史密斯对的话）就用不着说了。果真如此，电脑大概会是先锋吧。

在遥远的未来，拥有智慧的计算机会不会有一天开始臆想自己已消失的根源？搞不好它们之中真有一个会得到一个相当异端的结论：它们源自一种古代的生命形式，以有机化学（碳化学）为基础，而不是以硅晶为基础的电子学，那才是它们身体的建造原理。说不定会出现一个机器卡林斯–史密斯写出一本叫作《电子篡位》的书来。他不知怎地发现了某个电子版的“拱形结构”隐喻，因而了悟计算机不可能自然地出现，必然源自累积选择，而且是一种早期的形式。他会仔细地重建DNA分子，把它视为可能的早期复制子，而且是电子机制篡位的对象。他说不定聪明得猜得到DNA也干过篡位那档事，而更古老、更原始的复制子是无机的硅酸盐晶体。要是他也信仰善有善报、恶有恶报，尽管DNA已在地球生命史上独领风骚30亿年以上，最后还是被推翻了，让位给以硅晶为基础的生命形式，往日风华，竟成回忆，这算不算天道好还呢？

那是科幻小说，而且也许听来不可思议。无妨。现在的卡林斯–史密斯理论，甚至所有其他的生命起源理论，也许你都觉得不可思议，难以相信。你认为卡林斯–史密斯的黏土理论与比较正统的有机太古浓汤理论都太离谱，不可能是事实吗？随机地将原子胡乱组合一气，最后就能形成能够复制自己的分子！你觉得需要奇迹才成吗？那么让我告诉你，有时我也这么认为。但是我们要更仔细地深究这个有关奇迹与“绝无可能”的问题。我的目的是说明一个表面看来矛盾的论点，就因为它看来矛盾，所以很有意思。这个论点就是：要是生命起源这档事对我们的清明意识而言不显得神秘难解，我们科学家才该担心呢！就正常的人类意识而言，对生命起源这档事，我们应该找寻的正是一个显得神秘难解的理论。我要用这个论证结束本章。换言之，我们要讨论所谓奇迹究竟指的是什么。也可以说，它是演绎我们早些时候以行星数量所做的论证。

言归正传，奇迹究竟是什么？奇迹就是一件发生过的事，可是发生的事令人极端意外。要是大理石的圣母马利亚向我们挥手，我们应当视为奇迹，因为我们所有的知识与经验都告诉我们大理石像不会那样行动。我刚说完：“现在让闪电来劈我吧”，要是闪电果真这时击中了我，我们会视为奇迹。但是实际上这两件事科学都不会判定“绝无可能”。“非常不可能”倒无疑问，而且石像挥手比闪电劈人更不可能。闪电本来就会劈人的。我们任何一个都可能遭雷击，但是在任何时候这事发生的可能性都非常低。（不过根据吉尼斯纪录，美国弗吉尼亚州有一个人被雷击中过7次，外号“人类避雷针”。）我虚拟的故事中唯一令人觉得不可思议的，就是我被雷劈中与我出言不逊两者的巧合。（译按：祸福无门，唯人自召？）

巧合就是加倍的不可能。在我一生中，任何一分钟内遭雷击的概率都低于千万分之一，这还是保守的估计呢。我在任何一分钟召唤雷击的概率也很低。到写书的这一刻，我只召唤过一次，我已活过2340万分钟，我看以后我不会再犯了，因此这么干的概率大概可说是50万分之一。两件事“巧合”的概率是两者概率的乘积，因此就是5万亿分之一。要是这种数量级的巧合真的发生在我身上，我会视为奇迹，而且以后说话一定会小心。但是，虽然这样的巧合实在离谱，它的概率我们仍然能够计算。它发生的概率并不等于0。

再说大理石像的例子。大理石像中的分子一直不断地彼此推挤，方向不定。由于分子彼此的推挤相互抵消，石像的手就保持不动。但是，要是所有分子凑巧同时向同一方向运动，石手就会移动。然后要是那些分子同时反向运动，手就会回到原来的位置。因此一个大理石像向我们挥手是可能的。这种事发生的概率低得难以想象，但不是不能计算的。我有一位同事是物理学家，好意地为我计算过。结果得到了一个天文数字：我们穷整个宇宙的年纪都不足以写完那个数字中的0。理论上要是一头乳牛有那等运气，搞不好一跃就上了月球。好了，论证的这个部分，结论是：有些事可能发生，我们凭想象就可知道，可是比较起来，我们借计算之力得以进入驰骋的奇迹领域，广袤多了。

现在让我们讨论这种可能发生的事吧。我们凭想象认为可能发生的事只是个子集合，而实际上可能发生的事则是个大得多的集合。有时那个子集合甚至比实际上的还要小。这与光好有一比。我们的眼睛是设计来处理一个狭窄的电磁带宽波段的（那个波段我们称为光），正好位于一个频谱的中间左右，频谱的一端是无线电长波，另一端是Ｘ射线短波。光波段很狭窄，它以外的射线我们看不见，但是我们可以计算它们的性质，也可以制造仪器侦测它们。同样，我们知道空间与时间的尺度可以向两个方向延伸，一直进入我们视线不及之处。我们的心灵无法应付天文学处理的遥远距离，也无法应付原子物理学处理的微小距离，但是我们能用数学符号表示那些距离。我们的心灵无法想象皮秒（picosecond，一兆分之一秒）那么短的时间长度，但是我们可以计算皮秒，我们也可以制造指令周期以皮秒为单位的计算机。我们的心灵无法想象长达百万年的时间长度，更不要说地质学家的计算动辄就是10亿年了。

我们的眼睛只能看见狭窄的电磁波波段，那是天择打造的，我们的祖先已经是那样了。大脑也一样是天择打造的，无论对个儿头还是时间，都只能应付很狭窄的一个“波段”。我们可以假定我们的祖先用不着处理日常生活经验以外的长度与时间，因此我们的大脑从没有演化出足够的想象力，以想象那些不寻常的尺度。我们的身材不过一两米，大约位于我们所能想象的范围中央，也许不是巧合。人生不满百，刚好也落入我们所能想象的时间范围中间。

关于奇迹与“绝无可能”之事，道理也一样。请想象一个渐进的“不可能”标尺，相当于从原子到星系的长度距离标尺，或者从皮秒到10亿年的时间标尺。在标尺上我们将各种标志点都标上。在左手端，都是极端确定的事件，例如“太阳明天依旧东升”的概率——记得吗，这是数学家哈代以半个便士打赌的事。接近左端的都是概率不低的事，例如以两颗骰子掷出六一对，概率是1/36。我预期我们会经常掷出六一对。朝向右手端的另一个标志点是桥牌比赛中出现“完美局”（perfect deal）的概率。所谓完美局，就是四位桥牌手都拿到一套花色完整的牌，概率是2235197406895366368301559999分之一。我们就叫它一“狄隆”（dealion）吧，算是“不可能”的单位。要是一件事的发生概率，根据计算是一“狄隆”，可是真的发生了，我们就该断定那是奇迹，除非我们怀疑其中有诈——那倒比较有可能。但是它有可能清清白白地发生，而且比起大理石像向我们挥手，它发生的概率高得太多了。不过，我们已经讨论过，即使大理石像向我们挥手这档事，也在事情发生的概率标尺上有个正当的位置。我们可以计算它发生的概率，尽管可能必须以10亿分之一“狄隆”为单位。在骰子掷出六一对与桥牌的“完美局”之间，是的确会发生的事，只是发生概率或高或低罢了，包括任何一人遭雷击、在足球赛赌局中赢得大奖、高尔夫球场上一杆进洞等等。在这个范围中，有些事巧合的程度会让我们禁不住脊梁骨发麻，例如在睡梦中见到一位几十年没见的人，醒来后得知那人就在那夜过世了。这些令人毛骨悚然的巧合，要是我们碰上了或是我们的朋友碰上了，管叫你印象深刻，但是它们发生的概率，可能必须以10亿分之一“狄隆”为单位。

我们已经建构了一根测量“不可能”的数学标尺，标志点或基准点都在上面标明了，现在我们要勾勒出一个小范围，涵盖我们在日常生活或思绪中可以处理的那些事件。那个范围的宽度，可以与电磁波频谱上我们的眼睛可以看见的那个狭窄波段比拟，或是长度与时间标尺上我们可以想象的那个范围——就是以我们的身材与寿命为中心的狭窄范围。结果那个范围起自左手端的“确实会发生”，向右直到小型奇迹，例如一杆进洞或梦境成真。于是可以计算却很罕见的事件全都落在可以想象的范围之外——一个大得多的范围。

我们的大脑是天择打造来评估概率与风险的装备，就像我们的眼睛是评估电磁波波长的装备。我们配备了大脑，可以在心里计算风险与机会，可是只着眼于那些对人的一生有用的概率范围。举例来说好了，我们要是用箭射一头水牛，让它受伤的风险有多大？要是我们在雷雨中躲在孤立的树下，被雷劈的风险有多大？要是我们游泳过河，溺死的风险如何？这些我们可以接受的风险，与我们不满百的生年是相称的。要是我们的身体可以活100万年，我们也愿意活那么久，我们就应该以不同的尺度衡量风险。举例来说，你应该养成习惯，绝不穿越马路，因为要是你每天穿越马路，不出50万年就会被车子碾过。

我们的大脑演化出意识，会对风险与机会做主观评价，评量的依据就是寿命。我们的祖先一直需要对风险与机会做出决定，因此天择使我们的大脑可以用我们的寿命做基准，以评估概率。要是在某个行星上，有一种生物可以活100万个世纪，他们可以理解的风险范围，就会朝向右手端延伸过去，远超过我们的范围。他们玩起桥牌，会期望“完美局”经常出现，要是真的发生了，大概也不会大惊小怪，非写信告诉家人不可。但是，要是一个大理石像向他们挥手，他们就会畏惧、害怕，因为即使他们的寿命比我们长很多，这等规模的奇迹也极其罕见。

以上的讨论与生命起源的理论何干？记得吗，我们展开这个论证，是从我们对卡林斯–史密斯理论与太古浓汤理论的感觉谈起的。我们觉得它们听来有点儿不可思议，因此不可能是真的。那个理由使我们很自然地觉得该排拒这些理论。但是请记住，我们的大脑所了解的风险，只是可以计算的风险标尺上左侧的一个小范围。对于看来像是值得下注的赌局，我们的主观评价与它实际上值不值得下注无关。一位寿命达100万世纪的外星人，主观判断必然与我们不同。某个化学家提出理论，对第一种复制分子的起源做了猜测，在那位外星人看来，可能觉得颇为可能，而我们只演化出不满百年的寿命，不免会认为那是令人惊讶的奇迹。我们怎能判断谁的观点才是正确的，我们的还是长寿外星人的？

这个问题的答案很简单。像卡林斯–史密斯提出的理论或太古浓汤理论，若要讨论它们的可能性，得从长寿外星人的观点来看才会正确。因为那两个理论都假设了一个特定的事件：某种能够复制自己的实体自然形成，而那种事件大约10亿年才发生一次。从地球诞生到第一个类似细菌的化石，大约有15亿年。我们的大脑意识以10年为单位，10亿年才发生一次的事，当真罕见得足以称为重大奇迹。对长寿外星人而言，它就不怎么像奇迹了，他们的感受可能相当于我们在高尔夫球场上一杆进洞。我们大多数人也许都知道某人知道某人一杆进洞的故事。就判断生命起源的理论而言，长寿外星人的主观时间量尺有相关性，因为那把尺约略等于生命起源涉及的时间量尺。要是以我们的主观量尺来衡量，误差可能达1亿倍。

事实上我们的主观判断还可能错得更离谱。我们的大脑是自然组装的，它的功能不只是评估短时间长度中的事物风险；它只能评估发生在我们身上的事，或者我们认得的一小撮人。因为大脑不是在大众传播媒体主导的情境中演化。有了大众传播媒体之后，若有一件不大可能的事发生在任何人身上或任何地方，我们都会在报上读到，或从吉尼斯纪录了解到。要是世界上任何一个地方出现了个演说家，他公开声明一旦说谎就遭雷劈，结果就被雷劈了，我们在报上读到消息，一定会惊疑不置。但是世上有几十亿人，这样的巧合的确可能发生，因此表面看来像是巧合的事，实际上未必那么巧。我们的大脑也许是自然组装来评估发生在我们身上的事用的，或是一圈村子里的几百个人，他们生活在彼此的鼓声距离内，我们的部落祖先接收到的新闻，不出那几百人范围。要是我们在报上读到一则新闻，说是一件惊人的巧合发生在弗吉尼亚或印第安纳的某人身上，我们一定会觉得印象深刻，比“正常的情况”还要惊讶。大众传播媒体以世界人口为抽样对象，而我们的大脑却在祖先的见闻范围内演化，不会超过几百人。因此在世界上不算罕见的事，到了见闻受制于生活范围的地方，就会令人印象分外深刻，算起来世界新闻令人反应过度的程度，可达几亿倍。

数量推估与我们对于生命起源理论的判断也有关系。不是因为地球上的人口数量，而是因为宇宙中的行星数量，生命可能已经出现的行星数量。这正是我们先前在本章讨论过的论证，因此在此不必多说。回到我们衡量事物发生可能性的渐进量尺上，上面有桥牌状况与掷骰子的概率。在这个以“狄隆”与百万分之一“狄隆”为刻度的量尺上，标明以下三点：假定每个太阳系生命都会出现一次，那么在10亿年之内，生命在一颗行星上起源的概率；要是每个星系生命出现一次，生命在一颗行星上起源的概率；要是生命只在宇宙中发生一次，任意选择一颗行星会发现生命的概率。将这三个点取名为太阳系数字、星系数字、宇宙数字。记住：宇宙中大约有100亿个星系。我们不知道每个星系中有几个太阳系，因为我们只能见到恒星，而不是行星，但是我们先前引用过一个估计数字，那就是宇宙中也许有1万万万亿颗行星。

要是我们得评估卡林斯–史密斯理论之流所假定的事件是否可能发生，我们应该以这三个数字来衡量，而不是我们的主观意识。至于这三个数字中哪一个最适当，则视以下三个叙述中我们认为最接近真相的那一个而定：

1.生命在整个宇宙中只出现在一颗行星上（那么，那颗行星必然是地球，我们先前讨论过）。

2.生命大约在每个星系发生一次（在银河系中，地球就是那颗幸运的行星）。

3.生命起源是件非常可能的事，因此每个太阳系都可能发生一次（在我们的太阳系，地球就是那颗幸运的行星）。

这三个陈述对生命的独特性有不同的观点。实际上，生命的独特性也许落入陈述1与陈述3之间。我为什么要那么说？说白一点，我们为什么要排除第四种可能性，就是：生命起源是比陈述3给人的印象还要可能发生的事件？这不是个有力的论点，但是，既然我们已经将它提出来了，也不妨说一说。要是生命起源是件比太阳系数字默认的还要可能的事件，我们就应该期望到现在我们已经与地球之外演化出的生命联络上了，即使不是面对面，也该有无线电接触。

常有人指出化学家从未在实验室中成功地复制“生命自然发生的过程”。他们运用这个事实的方式，就好像它可当作证据，用来驳斥那些化学家想测验的理论。但是，事实上你可以抗辩，要是化学家轻易就能在试管中让生命自然发生，我们就得担心了。因为化学家的实验只进行了几年，而不是几亿年；从事这些实验的化学家，只有少数几个，而不是几亿个。要是几个人干上几十年实验就能使生命自然发生，那么生命的自然发生就是非常可能的事件，因此生命在地球上应该发生过许多次，在地球附近（接收得到地球发射的无线电）的行星上也应该发生过许多次。当然，这些说辞全规避了重要的问题，那就是：化学家是否成功地复制了早期地球的条件，但是即使答案是正面的，由于我们不能回答这些问题，这个论证值得进一步研究。

要是以寻常的人类尺度来衡量，生命起源是个可能的事件，那么地球附近无线电波发射距离内的许多行星，应该早就发展出无线电技术了（请记住：无线电波每秒前进近30万公里），而且我们使用无线电通讯器材几十年了，至少也该接收到一次其他行星发射过来的无线电波吧。要是我们假定他们拥有的无线电技术与我们的没有差别，那么在无线电波的发射范围内，大概有50颗恒星。但是50年只不过是一瞬间，而且要是另一个文明的发展程度与我们的几乎同步，必然是个重大的巧合。要是我们在计算里包括那些1 000年前就发明了无线电技术的文明，那么就会有100万颗恒星在发射无线电波的范围内（再加上绕行它们的行星）。要是我们将那些1万年前就有了无线电技术的文明纳入，恒星数以万亿计的整个星系都在无线电波的范围内了。当然，无线电信号穿越了那么遥远的距离后，必然已经非常微弱了。

于是我们的结论似乎非常吊诡：要是一个生命起源理论描述的事件太容易发生了，我们凭主观判断就能确定，反而无法解释我们的经验——在宇宙中我们很少观察到生命迹象。根据本论证，我们寻找的理论必然是看来似乎不大可能发生的那种，因为我们的想象力受限于我们有限的存在（寿命与地球的时空限制）。这么看来，卡林斯–史密斯的理论也好，太古浓汤理论也好，都似乎濒临“太过可能”的临界点，反而颇有可能是错的。这么说了之后，我必须承认，由于在我的计算中仍有大量的不确定成分，果真有位化学家成功地创造了自发生命，我也不会感到疑虑不安。

我们仍然不知道自然选择（天择）在地球上究竟是怎么开始的。本章的目标只是解释它必然是以哪一种方式发生的。目前学界对于生命起源理论尚无共识，但是这不该视为整个达尔文世界观的绊脚石，三不五时有人这么想，但是我担心那只是一厢情愿。先前各章已经清除了其他的所谓绊脚石，下一章会处理另一块，就是“天择只能摧毁而不能创造”。

第七章

创意演化

有时大家认为天择纯然只是负面的力量，铲刈怪胎、弱者有余，却不足以建构复杂、美观、精良的设计。天择能删削冗缀，用不着多说，可是一个真正的创造过程不是该增益些什么吗？我们不妨以雕塑家的作品回答这个问题，他没有在大理石上增益什么，他的创作只是删削冗缀而已，最后却出现了富有美感的雕像。但是这个比喻会误导读者，因为有些人感兴趣的是这个比喻的错误信息——雕塑家是个有意识的设计者——而我想举证的却是：雕塑家的创意表现在“损”的功力上，而不是“添加”。即使这个正确的信息也不该过于夸张。因为天择也许只能“损”，而突变却能“益”。突变与天择携手，在绵长的时间中可以建构复杂的事物，那与其说是删刈，不如说是增益。创造这样的结果，主要有两个方式。第一个可以说成“大家一起来”（基因型共演化，coadapted genotypes），第二个就是“军备竞赛”（arm races）。表面看来它们很不一样，但是以“共演化”与“基因互为环境”这两个概念来讨论的话，它们就颇为融会贯通了。

我们先讨论“大家一起来”（基因型共演化）。任何一个基因都有一个特定的作用，纯然因为有一个已存在的结构，它可以影响。任何一个基因都不能影响大脑的神经线路，除非先有一个大脑，它的神经线路正在形成。这样的大脑不会凭空存在，除非先有个发育中的完整胚胎。这样的胚胎也不会凭空存在，除非先有一套指令（基因），规定了种种化学与细胞事件的进行程序，这些事件受到许多因素的影响，像是许多其他的基因以及许多非基因影响。基因的特定影响并不是它们的内在性质，而是胚胎发育过程的性质。胚胎发育是个既有的过程，基因在特定位置（空）、特定时间（时）的作用，可以改变它的细节。这一点我们以计算机生物形具体而微地演示过了。（参见第三章）

胚胎发育的整个过程也许可以看成一个合作事业，有几千个基因出力。发育中的生物体，有几千个基因在工作，互相合作，一起将胚胎组装出来。这样的合作是怎样成就的？了解这个合作事业的关键，就是：天择青睐的基因，一直着眼于它们适应环境的本领。我们往往认为这里所说的环境指的是外在的世界，也就是受气候、猎食者支配的世界。但是从基因的观点来看，它们的环境中最重要的部分也许是它遇到的所有其他基因。基因会在哪里“遇到”其他的基因呢？大部分在生物个体的细胞中。每个基因由于遗传的缘故，都会出现在一系列生物个体中。每个生物体的细胞中，每个基因都可能遇到以前没见过的基因。只要它能与任何可能遇上的基因族群合作无间，就会受天择青睐。

任何一个基因都在一群基因中工作，而它必须适应的工作环境，不只是恰好出现在某个生物体内的那群基因。它必须适应的基因族群，至少在实行有性生殖的物种中，是物种的基因库，就是有交配潜力的个体体内所有基因的集合。在任何一个时刻里，任何一个基因的复本都必须处于一个生物体的一个细胞中。每个基因的复本都是一群原子的集合，但是那个集合并没有永恒的意义。它有寿命，而且单位以月计。我们已经讨论过，作为一个演化单位的长寿基因，不是任何特定的物质结构，而是文本档案中的“信息”，一代又一代遗传下去的是信息。这个文本复制子拥有许多分身。空间上，它的分身出现在许多不同的生物个体中，时间上，它的分身出现在一系列世代中。这样来看，我们就能讨论某个基因在一个生物体内与另一个基因的遇合了。它也“预期”它的分身会在不同的身体、不同的世代中遇上各种不同的基因，更别说不同的地质时代了。成功的基因能在其他基因构成的环境中发挥作用、优游不迫；须知不同的生物个体体内，各有不同的基因族群，要成功就得从众。想在这样的环境中“发挥作用”，无疑就是与其他基因合作无间。要是以生化路径为例，最能看出这一点。

生化路径就是一串化学物质，构成连续步骤，完成某个有用的过程，例如释放能量，或合成一个重要物质。路径中的每个步骤都需要一个酶——一种大分子，瞧长相就觉得像是化学工厂中的机器。在一个生化路径中，不同的步骤需要不同的酶。有时为了达成某个有用的目的，有两个（以上）生化路径可供选择。虽然它们都可以达成同一个目的，必经的中间步骤往往不同，起点通常也不同。两者都能完成任务，选哪一个都没有关系。对任何一个动物，最重要的是：别两个同时动用，因为会造成化学混淆，使效率不彰。

现在假定制造维生素Ｄ的“路径一”顺序需要三种酶：A1、B1、C1，而路径二需要A2、B2、C2。每个酶都是由一个特定的基因制造的。因此为了演化出“路径一”生产线，组装A1、B1、C1的三个基因必须“共演化”（一起演化，或协同演化）。为了演化出第二条生产线（“路径二”），组装A2、B2、C2的三个基因也必须协同演化。这两个共演化事件最后由哪一个脱颖而出，不必事先计划好。任何基因只要与当时正巧在基因库中占主流地位的其他基因相得益彰，就会受天择青睐。要是基因库中刚巧B1、C1数量很大，就会助长A1的气候（而不是A2）。反过来说也成，要是基因库中刚巧B2、C2数量很大，“气候”就有利于A2，而不是A1。

当然，实情不会那么简单，但是至少你会了解我的论点：某个基因受天择青睐的“气候”，最重要的面相是基因库中已经占优势的其他基因；那些基因最有可能与它共享一个生物身体。由于这些“其他”基因也受制于同样的“气候”，因此我们可以想象一个基因团队朝向合作解决问题的方向演化。基因不演化，它们得在基因库中生存，不成功，便成仁。演化的是基因“团队”。其他的团队也许也可以干同样的事，甚至干得更好。但是一旦有一个团队在物种基因库中居于主流地位，它就自然而然地享受了那个地位带来的好处。居少数的团队很难突破“少数”限制，切入主流，即使“非主流”团队更有效率，也难逃这样的命运。主流团队不容易取代，不为别的，凭数量优势就够了。这倒不是说占多数的团队永不会被“轮替”。果真的话，演化之轮就会卡住了，但是“惰性”（inertia）的确是演化过程的内建性质。

用不着说，这类论证不只适用于生物化学。只要是一群相得的基因，互相合作完成一项任务，就可以用同样的论证说明它们的演化，不管它们共同建造的是眼睛、耳朵、鼻子、行走的四肢，或一个动物身体所有的合作零件。适合咀嚼肉块的牙齿与适合消化肉类的肠道颇为速配，制造那种牙齿的基因在制造那种肠道的基因当道的气候中，就容易受青睐。另一方面，适于咀嚼植物的牙齿在适于消化植物的肠道当道的气候中才受青睐。这两个例子反过来说都成立。与肉食有关的基因往往组成演化团队，一起演化；素食基因团队亦然。也真是，任何一个生物身体内，有作用的基因都可视为一个团队的成员，它们合作无间，才造就了一个有生命的身体，因为在演化史上它们（它们的祖先复本）互为环境的一部分，而天择着眼的是整个环境。要是我们问道：为什么狮子的祖先养成食肉习惯，而羚羊的祖先养成了食草的习惯？答案可能是：话当年纯属意外。意外，意思是：当初狮子的祖先也有可能养成食草习惯，羚羊的祖先染上食肉的习惯。但是一旦有个世系开始组合一个基因团队，专门处理肉块而不是草叶，朝向食肉动物演化的列车就开动了，而且动力不假外求。另一个世系若开始组合一个基因团队，专门处理草叶而不是肉块，演化列车就会朝另一个方向开动——食草动物——动力也不假外求。

参与这种合作事业的基因，数量越来越多，是生命演化史早期必然发生过的重大事件。细菌的基因组很小，基因数量不多，比动物、植物的差得远了。基因数量增加，也许是通过各种基因复制的机制造成的。还记得吗？基因不过是一串携带了信息的符号而已，就像计算机磁盘上的档案；基因可以拷贝到染色体上的不同位置，正如档案可以拷贝到磁盘上的不同位置。我把本章档案拷贝到一张磁盘上，根据记录上面有三个档案。所谓记录，我指的是计算机的操作系统告诉我的信息：“上面有三个档案”。我可以下指令要计算机读取任何一个档案，计算机就会在屏幕上显示一份文本，看来干净利落、句读分明。而事实上，在计算机磁盘上整份文本的安排可完全不是那副模样，一点也不干净利落、句读分明。你可以“眼见为信”，只要自己写个程序“阅读”磁盘上每个扇区实际登录的信息就成。原来那三个档案每个都分裂成许多片段，彼此混合一气，其中还间杂着死掉的老档案，因为我早就“删除”了，所以忘了。每个片段也许分成六份，散布在磁盘上。

为什么会这样？理由很有趣，值得节外生枝，花点篇幅讨论，因为这个例子提供了一个很好的模拟，方便我们了解染色体上遗传信息的登载模式。你下了删除档案的指令后，计算机看来像是服从了，实际上它并没有“洗掉”那份档案的文本。它删除的是指涉那份档案的所有指标。那就好像一位图书馆管理员受命销毁《肉蒲团》，可是实际上他只是从图书卡片柜中抽掉了《肉蒲团》的书卡，书仍然留在书架上。对计算机而言，这是最经济的做事方式，因为档案“删除”后，只要洗掉那个档案的指标，它先前占据的空间就自动容许新档案写入。因此将那个档案占据的空间清理出来，是浪费资源的无谓之举。老档案不会消失，除非它占据的空间全被新档案利用了。

但是这个旧瓶装新酒的过程，不是一气呵成的。新档案不会刚好与旧档案同样大小。计算机储存新档案的时候，会先找第一个可用的扇区片段，在其中能写下多少就写多少，要是写不完，才搜寻第二个可用的扇区，如此这般，直到整份档案都写在磁盘的某些地方了。我们觉得每份档案都是单独、有序的信息串，其实是假象，只因计算机仔细记录了所有档案片段的地址。我们在书报杂志上常见的“文转13页”，就等于那些地址的指针。任何一个文本片段在磁盘上都可以发现好几个复本，因为一份文本通常会修改、编辑好几回，每回（几乎相同的）文本都至少会储存一份。表面看来“储存”也许就是储存同一份档案。但是正如我所说的，整份文本事实上重复地散布在磁盘的可用空间里。因此某个特定文本片段有许多复本散布在磁盘上，就不足为奇了，尤其是使用了很久的磁盘。

现在我们知道物种的DNA操作系统的确非常古老，而且我们有证据显示：从长远的角度来观察，它处理基因的方式与计算机处理磁盘上的档案的方式，颇有雷同之处。有些证据来自“内含子”与“外显子”的区别，有趣极了。自70年代起，科学家就发现任何一个单独的基因，都不是储存在一个地方，每个基因都不是一份完整而必须连续读取的DNA文本。要是你将染色体DNA的碱基序列完全定序，就会发现有意义的序列片段（外显子）中间穿插了无意义序列（内含子）。任何一个有功能的基因实际上都被切割成许多片段（外显子），中间插入了无意义的内含子。每个外显子似乎都以“文转13页”之类的指标做结。一个完整的基因，由一连串外显子构成，把它们缀合在一起，翻译成制造蛋白质的指令，全是DNA操作系统完成的。

此外，科学家还发现了染色体DNA上散布了旧的基因文本，它们已经不再起作用，但还是可以认得出来。对计算机程序员来说，这些“基因化石”片段的分布模式，与一张老磁盘上的文本分布模式，竟然出奇地相似。某些动物的染色体DNA上，有很高比例的基因事实上从来没有被读取过。这些基因不是没有意义，就是过时的化石基因。

偶尔，化石文本会复活，我写这本书的时候，就发生过。有一次计算机发生失误（或者，公平一点来说，是人的错误也不一定），意外地将储存了第三章档案的磁盘“洗掉”了。当然，文本本身并没有真的被洗掉。洗掉的是所有指标——每个外显子起讫地址的记录。计算机的操作系统无法从磁盘上读取任何东西，但是我可以扮演基因工程师的角色，检查磁盘上的所有文本。我看到的是一个令人困惑的拼图，每一小块都是文本片段，有的是新近的，有的是古老的化石。我把文本片段拼凑起来，就将那一章复原了。但是大多数片段我都不知道是新近的，还是化石。那不打紧，除了一些不太重要的细节必须重新编辑，它们没有什么区别。至少有些化石，或者过时的“内含子”，再度现身了。它们救我脱困，也省了我重写整章的麻烦。

现在我们已有证据，在现存物种中，化石基因偶尔会复活，在休眠了几百万年之后再度发挥功能。我不想在这儿描述细节，因为那会逸出本章论证的主线太远，别忘了我们已经节外生枝了。我的意思主要是：生物基因组内的基因数量也许只靠基因复制的机制就会增加。重新启用现有基因的化石复本是一个方法。另外还有更直接的方法，就是将基因复制到染色体的不同位置上，就像计算机档案复制到磁盘的不同区段里，甚至不同的磁盘上。

人类有8个不同的基因，叫做球蛋白基因，分布在不同的染色体上，它们负责制造血红蛋白之类的蛋白质。科学家推测它们全都源自同一个祖先球蛋白基因。大约在11亿年前，那个祖先基因复制过一次，成为两个基因。我们可以定出这个事件发生的年代，因为根据另外一套证据，我们可以算出球蛋白的一般演化速率。（见第五章、第十一章）那两个基因中，一个成为所有脊椎动物血红蛋白基因的祖先。另一个基因演化成所有制造肌球蛋白的基因。所有肌球蛋白都属于同一个蛋白质家族，与肌肉有关。后来各种不同的基因复制事件，产生了所谓的α、β、γ、δ、ε、ζ球蛋白。令人兴奋的是：我们可以建构所有球蛋白基因的完整系谱，甚至定出每个分家点的年代，例如 δ与β是在4000万年前分家的；ε与γ在1亿年前分家。这8个球蛋白尽管源远流长，现在仍然在我们的身体里效力。它们分散在一位祖先的染色体上，我们从祖先遗传了它们——分别位于不同的染色体上。分子与它们很久以前的表亲分子共同分享同一个身体。用不着说，大量这类复制已经进行了很久，必须以地质年代的尺度来衡量，而产品分布在所有染色体上。在一个重要的方面，真实的生物比第三章介绍的生物形还要复杂。那些生物形只有9个基因。它们演化，全只是因为那些基因发生了变化，从来不是因为基因增加了。即使是真实的动物，这种基因复制也十分罕见，因此我在第五章说每个物种的全体成员使用同一个DNA地址系统，并不算离谱。

一个物种的基因组在演化过程中增加合作基因的数量，复制基因不是唯一的方法。另一个可能的方法是从其他物种采借基因，甚至极为疏远的物种，虽然这种事件更为罕见，却可能造成非常重大的结果。举例来说，豆科植物的根有血红蛋白，而其他植物没有。因此我们几乎可以确定：那些血红蛋白闯入豆科植物的途径是源自动物的交叉感染，也许病毒扮演了“媒婆”的角色。

就我们正在讨论的问题来说，一个特别重大的事件发生在所谓“真核细胞”（有明确细胞核的细胞）起源的时候。这是美国生物学家马古莉丝（Lynn Margulis，1938~2011）的理论，最近越来越当红。除了细菌，所有生物细胞都是真核细胞。基本上，生物世界可以划分为细菌与真核生物两大类。我们就是真核生物界的一分子。我们与细菌的主要差异，就是我们的细胞中有独立的微小迷你细胞，包括细胞核（存放染色体的地方）、线粒体（其中布满复杂地折叠起来的胞膜，见第一章图1），在植物的细胞中，还有叶绿体。线粒体与叶绿体都有自己的DNA，它们的复制与繁衍都独立于细胞核中的染色体DNA。你身体里的线粒体，全都来自母亲卵子中的一小群线粒体。精子太小了，容不下线粒体，所以线粒体完全是由母系遗传的，男性的身体是粒线体的遗传“绝户”。顺便提一下，这也意味着我们可以利用线粒体沿母方追溯我们的祖系。

根据马古莉丝的理论，细胞中的线粒体、叶绿体，以及几个其他胞器都是细菌的后裔。也许在20亿年前，几种细菌发现了合作生活、互蒙其利的秘密，逐渐形成了真核细胞。不知道过了多少年，它们紧密地整合成一个合作单位（最后演化成真核细胞），我们甚至难以察觉它们曾经是独立生活的细菌。

真核细胞一旦发明了，就出现了一个崭新的设计空间。从我们的观点来看，也许最有趣的是细胞可以制造巨大的身体，每个包括数以万亿计的细胞。所有细胞都实行分裂增殖，每个子细胞都有一整套基因。我在第五章里提到过在大头针针帽上增殖的细菌，显示分裂生殖可以在极短的时间内产生一大群细胞。一分为二，二分为四，再分裂，就是8个。这么逐步加倍，从8到16，再32，64，128，256，512，1024，2048，4096，8192，只不过20代，用不了多少时间，就数以百万计了。只要40代，就会有数以万亿计的细胞。要是细菌的话，数量虽庞大，可得各奔前程、自求多福。许多真核生物也一样，例如变形虫之类的原生生物。一个细胞的所有后裔都聚合在一起，不再各奔前程，是生命演化史上的一大步。于是高级结构就可能演化了，其实我们以计算机生物形演示过，只不过尺度非常小而已。

到了这时，总算可能建造大型身体了。人体的确是个庞大的细胞族群，全都源自一个细胞——受精卵；因此每个细胞都是其他细胞的表兄弟、子女、孙子女、叔伯等等。我们的身体由10万亿细胞组成，分裂个几十代数量就足够了。那么多细胞可以分成210种不同的类型（当然，不同的人有不同的分类法），全都是同一套基因建造的，不过细胞种类若不同，启动的基因就不同。肝脏的细胞与大脑的细胞不同，骨细胞与肌细胞不同，就是这个缘故。

通过多细胞身体的脏器与行为模式发挥作用的基因，因此能够筹划保障自己繁衍利益的方法，个别细胞怎么都单干不来的。多细胞身体使基因有操纵世界的能力，大型身体能够制造的工具，规模之大个体户只能瞠乎其后。不过，身体里的细胞是间接地达到操纵世界的目的的，它们更为直接的影响发生在微小的细胞尺度上。举例来说，它们会改变细胞膜的形状。然后大量的细胞彼此互动，造成大规模的集体效应，例如一条手臂、一条腿，或（更为间接的）河狸的水坝。我们以肉眼就能观察到的生物特质，大多数是所谓的“表面的性质”（emergent properties）。甚至只有9个基因的生物形都会表现出表面的性质。在真实的动物中，表面的性质是细胞互动而以整个身体表现出来的性质。一个生物体就是一个完整的功能单位，我们可以说它的基因影响的是整个生物，即使实际上每个基因的复本只在它栖身的细胞中才有直接的影响力。

一个基因的环境，最重要的部分就是它在世代传承的一系列身体中最可能遇见的其他基因，我们已经讨论过了。这些基因在物种中不断重新排列、重新组合。我们可以将一个实行有性生殖的物种想象成一个机器，专门在基因库中将相互速配的基因组合起来，同时不断变换每组的排列方式。根据这个观点，物种就是不断变换排列组合的基因集合，那些基因在物种内互相碰头，不会遇上其他物种的基因。不同物种的基因虽然不会在细胞内做近距离的交会，但是可以说是彼此环境中的重要部分。它们的关系往往以敌意维系而不是合作，但是我们可以以同一个符号来表现两者，一负一正就成了。说到这里，我们就要开始进入本章的第二个主题了，军备竞赛。猎食者与猎物之间，寄生虫与寄主之间都有军备竞赛，甚至同一物种的雄性与雌性之间也有——不过这是一个比较难缠的论点，我不会进一步讨论。

军备竞赛是在演化的时间尺度上观察到的，个体的寿命太短了。某个生物世系（例如猎物）的生存装备，因为受到另一个生物世系（例如猎食者）的装备不断演进的压力，也不断地演进，就是军备竞赛。任何生物个体，只要敌人有演化能力，就会卷入军备竞赛。我认为军备竞赛极为重要，因为演化史上的“进步”性质主要是军备竞赛的结果。演化本质上无所谓进步，与早些时候的偏见正相反。想明白其中的道理，只要考虑过这个问题就成了：要是动物必须面对的问题完全是气候和无机环境的其他面相造成的，那么演化史会有什么风貌？

动植物在一个地方经过许多世代的累积选择后，就会适应当地的条件，例如气候什么的。要是当地很冷，动物体表就会演化出厚实的毛发或羽毛。要是气候干燥，它们的皮肤就会演化成皮革或分泌蜡质，避免体液散失。对当地条件的适应演化，影响了它们身体的每一部分：体形与颜色、内脏、行为、细胞中的化学成分等等。

要是一个动物世系的生活条件一直很稳定，例如又干又热，它们在这个环境中繁衍了100个世代，仍然不变，那个世系就可能停止演化了，至少就适应当地的温度与湿度而言，可以这么说。那些动物会尽可能地适应当地的条件。这么说并不意味着完全不可能将它们重新设计，变得更好。我的意思只是：它们不可能再通过微小的（因而可能的）演化步骤改善了。以生物形空间打个比方的话，它们的邻居没有一个能比得上它们。

演化会停顿，直到环境条件发生了变化：冰河期开始了，当地的平均降雨量改变了，常刮的风向改变了。在演化的时间尺度上，这样的变化的确会发生。结果，演化通常不会停顿，而是不断地与环境变迁亦步亦趋。要是当地的平均气温稳定地下降，而且这个趋势持续了几个世纪，动物的连续世代就会受到稳定的天择“压力”，例如必须以“长毛外套”因应气候的变迁（长毛象就是一个例子）。要是几千年之后，气温下降的趋势逆转了，平均气温再度上升，动物受到新的天择压力，再度被迫朝“轻薄外套”的方向演化。

但是到目前为止，我们考虑的只不过是环境的有限部分，就是天气。气候对动物与植物非常重要。气候模式在较长的时间尺度上（以世纪为单位）变迁，因此生物得与时变化，它使演化持续运转，不致停顿。但是气候模式的变迁没有一定的规律可循。动物栖身的环境中有些部分却有比较稳定的变迁模式，就是朝向不利于生存的方向发展，动物当然得亦步亦趋，与时变化。环境的这些部分就是生物本身。对鬣狗之类的猎食者，环境中有个部分至少与气候一样重要，就是它的猎物——角马、斑马、羚羊的族群也有消长变化。对平原上的羚羊和其他食草哺乳类，气候也许很重要，但是狮子、鬣狗等肉食动物也很重要。经过累积选择，动物不仅能适应栖息环境的气候，还有本事逃脱其他物种的追猎，骗过猎物。而且演化不只随天气的长期变动而起舞，猎物还得因应栖息环境或追猎者装备的长期变化，与时屈伸、步步为营。当然，追猎者也得盯紧猎物的演化。

任何生物，只要让某个物种生活“难过”，我们不妨当它是那个物种的“敌人”。例如狮子是斑马的敌人。要是我们反过来说“斑马是狮子的敌人”，也许会令人觉得冷酷。在这一对物种的关系里，斑马扮演的角色似乎太无邪了，动用“敌人”这种饱含负面语意的词，简直是欲加之罪。但是每一头斑马都会竭尽所能地抗拒狮吻，站在狮子的立场，斑马这么不上道，不让狮子日子难过吗？要是斑马与其他的食草动物成功地拒绝了狮吻，狮子就会饿死了。因此根据我们的定义，斑马是狮子的敌人。绦虫之类的寄生虫是宿主的敌人，宿主是绦虫的敌人，因为他们会演化出对抗绦虫的招数。食草动物是植物的敌人，植物的应对之道是长刺、制造有剧毒或味道恶劣的化学物，因此是食草动物的敌人。

动物与植物世系会在演化过程中紧盯敌人的动静不放，它们追蹑气候的变化，与时屈伸，也不过如此。猎豹的猎食装备与战术要是日益演化精进，对瞪羚而言，与气候持续转趋恶劣无异，因此得亦步亦趋紧追不放。但是两者有重大的差异。气候在长时段中会有变化，但不是特意朝着有敌意的方向发展。它不会刻意地以“威胁”斑马为目的。在几个世纪中，猎豹会变化，平均降雨量也会变化。但是平均雨量的变化模式并不固定，有升有降，没有特定的韵律与理由，猎豹则不同，光阴似箭，世代更迭，往往几百年后追猎瞪羚的本领就比先祖高强了。因为猎豹的世系传承受累积选择的压力，而气候条件不会。猎豹会变得腿更快，眼更锐，齿爪更利。无论非生物条件看来多么有敌意，其中不一定潜伏着敌意升级的趋势。生物敌人却有那种趋势——在演化的时间尺度上才观察得到。

要是猎物没有相应的趋势的话，食肉哺乳类的“进化”趋势很快就会停滞了，像人间的军备竞赛一样（那是因为经济的理由，我们一会儿就要讨论）。反之亦然。瞪羚也受累积选择的压力，不比猎豹的压力轻；它们也会逐代改善，跑得更快，反应更灵敏，身形隐藏得更自然。它们也能演化成值得尊敬的对手——猎豹的对手。从猎豹的观点来看，年平均温度不会系统地逐年变得更好或更坏（当然，对一个适应装备精良的物种而言，有些变化的确“受不了”，但那是例外）。瞪羚一般而言却会系统地逐年变得“更坏”——更难猎杀——因为它们逃避猎豹的本事更大了。同样，要不是瞪羚的猎食者一直不断地“进化”，瞪羚的“进化”趋势也会停顿。一方改进了，另一方就得跟进，亦步亦趋。反之亦然。在以10万年为单位的时间尺度上，我们可以观察到这种“恶性盘旋”的过程。

在时间尺度较短的人世，敌国间的对抗往往表现在军备竞赛上。我们在演化世界里观察到的现象，模拟成军备竞赛非常适切，有些学者批评我不应以人文术语描述自然，我才懒得理睬，那么生动的术语，干吗不用？前面我以简单的例子介绍“军备竞赛”的概念，就是瞪羚与猎豹的斗争，目的在说明生物敌人与无机条件的重大差异。生物敌人会演化变化（“进化”），气候之类的无机（无恶意）条件也会变迁，但不是系统的演化。但是现在我得承认，我的论点虽然恰当，我的讨论却有误导读者之嫌。要是你想一想，就会发现我描绘的军备竞赛至少有一个方面太简单了些。以奔驰速度来说吧，根据军备竞赛这个概念，猎豹与瞪羚会一代跑得比一代快，总有一天跑得比音速还快。它们现在还没跑那么快，也绝不会跑那么快。在我继续讨论军备竞赛之前，我有义务先消弭误解。

为了澄清军备竞赛这个概念，我要说的第一点是这样的。关于猎豹的打猎本领与瞪羚逃避猎食者的本领，我的讨论制造了它们的技能会不断向上提升的印象。读者也许因而产生维多利亚时代很流行的想法：进步无可避免、无计回避，每一代都会比亲代更好、更健康、更英勇。自然的实际情况绝非如此。任何有意义的改进可能都得在较大的时间尺度上才能发现，我们习惯的世代就演化而言实在太短了。此外，“改善”也不是连续进行的。那可是三天打鱼、两天晒网的事，有时停滞不前，说不准还倒退一些，而不像军备竞赛给人的印象——死命向前、义无反顾。物种间的军备竞赛，对观察者来说缓慢而无规则，生存条件的变化或者说非生物力量的变化（我以“气候”作为代表），可能会“淹没”竞争的结果。物种很可能在很长的时段内没有在军备竞赛上表现任何进步的征兆，甚至一点儿演化变化都没有。有时军备竞赛以灭绝收场，然后新的军备竞赛又从头开始。然而，即使有这么多保留，动植物的精巧、复杂装备目前仍然以军备竞赛这个概念来解释最令人满意。军备竞赛实际上以间歇发作、断断续续的模式进行；军备竞赛的进步净值我们无法亲眼目睹，（人寿几何！）甚至史料难征，没错。即便如此，军备竞赛给人的“持续进步”印象，在自然界却是昭昭在目的事实。

我要说的第二点是：我叫作“敌人”的关系，比猎豹–瞪羚故事的双边关系所能反映的更复杂。例如一个物种可能有两个敌人（甚至更多），而它们更是死敌。我们常听说“畜生吃草，对草有利”，其中有几分道理，原因在此。牛吃青草，因此是青草的敌人。但是在植物世界中青草还有其他敌人，要是不加钳制，搞不好祸害比牛群还大。牛群吃草，使青草受害，但是与青草竞争的杂草受害更重。因此整体而言牛群对草原的影响对青草有利。这么说来，牛群反而是青草的朋友，不是敌人。

不过，牛仍然是青草的敌人，因为好死不如恶活，每一棵青草都不想让牛吃掉，任何一棵突变青草要是体内有对抗牛的化学武器，就会比同类播下更多种子（其中带有制造化学武器的基因指令）。即使牛可算青草的“朋友”，天择也不会青睐送上门让牛吃的青草！本段的大意如下。像青草与牛、猎豹与瞪羚等两个生物世系的关系，以军备竞赛来形容非常方便，但是我们不应忽略一个事实，就是：两方各有其他敌人，也在同时进行军备竞赛。这一点这里我就不多谈了，但是前面已经说了的，可以进一步发展，用来解释某个军备竞赛最后稳定下来，不再升高的理由——所以猎食者的追猎速度没有演化到超音速的地步。

对军备竞赛我要做的第三点澄清，其实也是一个有趣的独立论点。在我假设的猎豹–瞪羚例子里，我说过猎豹不像天气，它会一代又一代地进化，变成更好的猎者，更高强的敌人，猎杀瞪羚的装备更先进。但是这不意味着它们杀死瞪羚的成功率更高。军备竞赛概念最要紧的一点就是竞争双方都在进化，都让对方的日子更难过。我们没有什么理由（至少我们还没说过）期望其中一方会稳定地占另一方的便宜。事实上，军备竞赛的概念就它最纯粹的形式来说，意味着：竞争两方在装备上会有明显的进步，可是斗争的成功率仍然零成长。猎食动物的猎杀装备进化了，但是同时猎物也进化了，脱逃本领越来越高强，因此猎杀成功率毫无成长。

因此，要是利用时间机器使不同时代的猎食者与猎物相会，接近现代的一定比古代的跑得快，无论猎食者还是猎物。我们不可能从事这个实验，但是有些人假定某个天涯海角的孤立动物群（例如澳大利亚或东非海岸的马达加斯加岛）可以当作古代动物，到澳大利亚走一趟，无异借时间机器回到古代。由于澳大利亚土著物种遇上现代西方人引入的“外来物种”后往往难逃灭绝的命运，那些人认为那是因为土著动物是“古老的”、“过时的”形式，它们的下场就像与现代核潜艇对抗的古代北欧海盗船。但是“澳大利亚土著动物群是个‘活化石’”的假设，根本难以论证。也许有人能提出坚实的论证，但是，难！我觉得那个假设也许只反映了一种自大的势利心态，就像有些人把澳大利亚土著当作粗野的流浪汉一样。

无论在装备上有多大的进化，成功率仍然是零，这个原理已经由美国芝加哥大学的范瓦伦（Leigh van Valen，1935~2010）取了一个令人难忘的名字“红后效应”。在《爱丽斯镜中奇缘》（Through the Looking-glass，1872）里，“红方王后”抓着爱丽斯的手，拖着她在乡野里没命地跑，越跑越快，越跑越快，但是无论她跑得多快，她们依旧停留在原地。爱丽斯当然觉得困惑，就说：“啊！在我的国家里，要是你很快地跑，而且跑了很久，像我们这样，通常你会到达另一个地方的。”红方王后回答：“那可是个缓慢的国家。现在，在这儿，你得没命地跑，才能停留在原地。要是你想到别处去，你必须跑得更快，至少是其他东西移动速度的两倍。”

红后标签令人莞尔，但是要是太当真，以为竞争两方在演化过程中的相对进步程度绝对是零，那就错了。另一个误导人的地方是故事中红后说的话。她的话实在费解，与我们对真实世界的常识抵触。但是范瓦伦的“红后”演化效应一点儿都不费解。它完全符合常识，只是你得聪明地运用常识。不过，尽管军备竞赛的现象没什么费解的地方，它导致的状况，却令有经济头脑的人觉得过于浪费。

举例来说，为什么森林中的树都长那么高？简单的答案是：所有的树都很高，矮树就无法生存，因为它只能在其他树的树荫中“乘凉”，照不到阳光。这是实情，但是令有经济头脑的人反感。因为那似乎太没道理了，太浪费了。要是大家都长到树顶那么高，大家都能享受大约同样分量的阳光，没有一棵树“敢”矮小一些。要是它们都矮一些就好了！要是它们能够结盟，一致同意将森林树顶的高度降低，所有的树都蒙其利。它们仍然得竞争在树顶露头的机会，以享受同样分量的阳光，但是它们付出的代价较少，不必浪费资源长得更高。整个森林经济体都受惠，当然少不了每棵树的好处。不幸得很，天择才不管整个经济体呢，不容同业联盟与协议！就是因为树与树世世代代都在军备竞赛，森林的树顶才越来越高。在那个过程中，树长得越来越高，可是长高本身不是目的。在军备竞赛中，长高的目的只是想比邻居稍微高一点。

军备竞赛一旦起了头，森林树顶的高度就逐渐提升了。但是长高给树带来的好处并没有提升。事实上树木为了长高，必须消耗更多资源。树一代一代地长高，但是到头来把总账算一算，你可以说它们维持原来的高度还比较划得来。这儿就与爱丽斯与红方王后的故事接上头了，但是你一定明白得很，这里没什么事让人费解的。军备竞赛的特征就是：谁都不争先，个个都蒙利；有一个争先，个个都恐后。无论是人间的军备竞赛还是自然的。我得再度提醒各位，我的讨论仍然是简化了的。我并不认为森林中的树每一世代都比前一世代高，我也不认为森林中军备竞赛一定还在进行。

森林的例子彰显了军备竞赛另一个重要面相：它不一定只发生在异种成员之间。同种成员要是挡住了阳光，任何一棵树都会受害，与受异族侵害无异。搞不好同种成员间的伤害更重，因为生物更受同种成员竞争的威胁。同种成员依赖完全相同的资源生活、生殖，因此比异族更难缠。同种成员，雄性与雌性之间、父母与子女之间都会进行军备竞赛。我在《自私的基因》中讨论过这些题材，这里就不多谈了。

我们还能借森林的例子讨论两种军备竞赛的大致区别——对称的军备竞赛与不对称的。竞争双方想达到的目标要是大致相同，就是对称的军备竞赛。森林中的树彼此竞争阳光，是个好例子。不同的树种并不以完全相同的方式生存，但是就我们所讨论的竞赛而言，它们竞争的是同一个资源（树顶的阳光）。不是受到阳光的照拂，就是侧身于阴影中，一方的成功让另一方觉得失败。由于成败对双方的影响是一样的，因此是对称的军备竞赛。

不过，猎豹与瞪羚的军备竞赛是不对称的。那是真正的军备竞赛，不仅一方的成功让另一方觉得失败，成败对双方的影响并不一样。双方想达到的目标非常不同。猎豹想吃瞪羚。瞪羚不想吃猎豹，它们想逃避猎豹的尖牙利齿。从演化的观点来看，不对称的军备竞赛更有趣，因为那种竞赛比较可能促成极度复杂的武器系统。从人类的武器技术史找些例子，就能明白其中的道理。

我可以举美国与苏联做例子，但是我们实在不需要提特定的国家。工业先进国家的军火商制造的武器也许会销售到许多国家。一个成功的攻击武器，例如能够贴着海面飞行的飞鱼导弹（法国研制的反舰导弹），往往是研发反制武器的“请帖”，例如能够干扰导弹控制系统的仪器。研发反制武器的通常是敌对国家，但是本国也能研发，甚至同一个军火商。想研发反制某一导弹的干扰器，有哪个公司比制造那个导弹的军火商更有资格？同一公司两者都生产，向交战双方兜售，没有什么不可能。我怀疑搞不好这种事真的发生过，要是你说我愤世嫉俗我也认了。这样的事更生动地凸显了军备竞赛“装备精进、效果僵持”的面相。

从我现在的观点来看，人间的军备竞赛是敌对的军火商支持的，还是同一个军火商支持的并不重要，这样才有趣。重要的是用来对抗的装备彼此是“敌人”——还记得我在本章对“敌人”下过特别的定义吗？导弹与冲着它设计的干扰装置彼此是敌人，因为一方的胜利等于另一方的失败。至于它们的设计人彼此是不是敌人，毫无关系，虽然我们也许比较容易假定他们是敌人。

到目前为止，我对这个例子（导弹与反飞弹装置）的讨论还没有强调演化的、进步的面相，而那个面相才是这一章的重心。我想说的是：某个导弹的特定设计不只促成了针锋相对的反制武器（例如无线电干扰器）。那个反导弹装备一旦问世，也会刺激导弹设计的改进——针对那个特定干扰器的“反反制”。导弹设计似乎陷入了一个正回馈回路，通过它对反制手段的影响，每一个改进都是下一个改进的序曲。装备陷入不断改进的循环圈。爆炸性的失控演化（explosive，runaway evolution）就是这么发生的。

目前的导弹与反导弹武器，经过多年的反制/反反制淬炼之后，已经发展到极为精良的水平。但是，就初衷而言竞赛双方可有寸进？按常理说，我们没有理由期待任何一方会有任何进展，那就是红后效应。要是导弹与反导弹武器以同样的速率改进，最先进、复杂的型号与最原始、简单的型号，对抗反制武器的本领应无差别，不是吗？设计不断进步，成就乏善可陈，就是因为竞赛双方都有同样程度的进步。要是一方大幅领先，就说导弹干扰装置好了，另一方就会放弃导弹这种武器了：它会“绝种”。演化中的红后效应一点儿不像爱丽斯的故事那么令人费解，它是“进化”概念的基础。

我说过不对称的军备竞赛比对称的更可能导致有趣的进化结果，现在我们以人类的武器做例子，就可以明白其中的道理。要是一个国家有了200万吨级的炸弹（相当于107颗美国丢在广岛上空的原子弹），敌国就会发展500万吨级的炸弹。第一个国家就会发愤图强，发展1000万吨级的炸弹，激得第二个国家非发展2000万吨级的不可，事情就这么继续下去。这是真正的进步型军备竞赛，就必然会导致进步的军备竞赛：每一方的任何进展都激起对方的反制，结果某个特征就随时光流逝而稳定成长，以这个例子来说，就是炸弹的爆炸威力。但是在不对称竞赛中，例如导弹与反导弹装备，敌对双方的武器设计完全针锋相对、丝丝入扣，而对称型军备竞赛就没有那种特色了。反导弹装置是专门针对导弹的某些特性设计的，设计师对导弹的构造与功能有非常深入的了解。为了对抗反导弹装置，第二代导弹的设计师也必须深入了解它。而为了提升炸弹的威力，根本不必考虑对手的炸弹是怎么设计的。用不着说，敌对双方也许会剽窃对方的创意、模仿对方的设计。但是那即使发生了，也不过是“额外的”。俄国人设计炸弹，不必以对付美国炸弹的设计细节为前提。不对称的军备竞赛就不同了，敌对国家之间的武器竞赛，必然针锋相对、互相克制，一代又一代的对抗、攻防之后，武器系统就越来越精密、复杂。

生物世界也一样，任何军备竞赛，只要一方必须破解对方的招式才能保命、生殖，长期下来必然会导致精密而复杂的设计。这一点猎食者与猎物间的军备竞赛表现得最清楚，而寄生虫与宿主之间的斗争更惨烈。蝙蝠的电子、超声波武器系统（我们在第二章讨论过），复杂又精密，我们推测就是在这类军备竞赛中淬炼出来的。事实上我们可以在另一方身上，找到这场竞赛的证据。蝙蝠捕食的昆虫演化出了同样精密复杂的反制系统。有些飞蛾甚至会发出类似蝙蝠的超声波，似乎有退敌的效果。几乎所有动物都有“被吃”或“吃不到”的风险，动物学中的大量细节都是长期而惨烈的军备竞赛创造的，不然实在没道理。英国著名动物学家考特（H. B. Cott）在《动物彩妆》（Animal Coloration，1940）那本经典中，就以“军备竞赛”做模拟，也许那是生物学中第一份讨论“军备竞赛”的文献：

蚱蜢或蝴蝶的欺敌彩妆似乎复杂得过分，毫无必要，但是我们在做出那种结论之前，必须先搞清楚昆虫天敌的知觉与辨识本领。不然我们也可以在不考虑敌人装备之前，就批评某艘战舰的装甲太厚，或它的大炮射程太远。事实上，在丛林中进行的原始斗争与文明世界的战事无异，我们可以观察到一场盛大的演化军备竞赛正在进行。结果防御的一方演化出速度、警觉、装甲、多刺、挖地道的本事、夜间活动的本领、分泌毒液、释放恶劣的气味以及保护色（如伪装）；进取的一方则演化出种种反制手段，如速度、奇袭、埋伏、诱饵、锐利的视觉、利爪、利齿、刺、毒牙、迷彩。要是追逐者加速了，逃命者就必须跑得更快；攻击武器要是威力加强了，防御装备也得升级；因此对手的知觉本领提升了之后，己方的昵踪装备（保护色）也得更完美。

人类技术的军备竞赛比较容易研究，因为进展速度比生物界的快多了，甚至年年有进展，我们可以亲眼观察。而生物的军备竞赛，我们通常只观察得到结果。生物死亡后偶尔会变成化石，我们有时可以在那些罕见的标本上观察到军备竞赛的“过渡”阶段，那就算是直接证据了。这类标本中最有趣的例子，涉及电子战，这场战事我们可以从动物化石的脑容量推测出来。

大脑不会变成化石，但是头骨会，头骨的空腔是容纳大脑的地方，要是谨慎地解释的话，是脑容量的可靠指针。记住，我说的是“要是谨慎地解释的话”，这一点很重要。关于脑容量，涉及的问题很多，这里只举几个例子。体形大的动物往往脑容量较大，部分原因只是它们的体形大，它们不见得因此而“更聪明”。大象的大脑比人类的大，但是我们认为我们比大象更聪明，我们的大脑实际上“更大”，因为相对于大象而言我们的体形太小了。这个看法大概是对的。我们的大脑以整个身体来说占很大的比例，大象的大脑占的比例小多了，而且我们的脑颅非常鼓胀，一眼就可以看出。这不只是物种虚荣而已。任何大脑也许都有很大一部分负责身体的日常运作，所以身体要是很大，就会需要很大的大脑。我们必须找出一个方法，将大脑里负责身体运转的部分除去，以剩下的部分当作动物脑量的指标。这样才好比较不同动物的脑量（braininess，“大脑智慧”）。总而言之，我们必须给脑量下个精确的定义，让它成为大脑智慧的可靠指标。对这个问题，每个人都能成一家之言，但是最权威的指标也许是美国大脑演化史大师杰利森（Harry J. Jerison）设计的“脑商”（encephalization quotient，EQ）。

计算脑商的实际过程十分复杂，必须取脑容量与体重的对数，再以一个主要动物群的平均数加权，例如哺乳类。心理学家使用的智商（IQ），是每个人的原始分数以整体的平均分数校正过得到的数值，脑商也是。根据定义，智商100等于群体的平均数（中人之资），同样，脑商要是1，在体形相等的哺乳类中，就算普通了（average，平均水平）。在这儿数学的细节不重要。以文字来叙述的话，脑商就是脑量的指标，我们以脑量期望值来衡量特定物种（如犀牛或猫）的脑容量大小。脑量期望值是以体形相同的“同类”（如哺乳类）计算出来的。至于计算的方式，那就百家争鸣了。人类的EQ是7，犀牛的是0.3，这个事实也许不能解释成人要比犀牛聪明23倍。但是EQ也许能让我们估计动物大脑中究竟有多少“计算能力”——就是维持身体运转之外的“剩余”脑力。

现代哺乳类的脑商差异相当大。老鼠的EQ是0.8左右，比哺乳类的平均值稍低。松鼠高一些，大约1.5。在松鼠生活的空间中，也许需要较大的脑力来控制精确的跳跃，在树枝迷宫中活动，甚至需要更大的脑力才能找出有效的路径，因为树枝不见得彼此相连。猴子都在平均值以上，猿类甚至更高，尤其是我们。在猴子里，有些类型比其他类型的脑商高，有趣的是，那与谋生的方式有些关系：以昆虫、水果维生的猴子脑量大，以树叶为主食的猴子脑量较小。由于树叶到处都有，动物大概不需多少脑力就能找到，而水果、昆虫就不同了，动物必须主动搜寻，甚至以更积极的行动才能找到、捕捉，有人因此论证生业决定脑量大小。不幸现在看来实际情况更复杂，其他的变项也许扮演更重要的角色，例如代谢率。整体而言，哺乳类中肉食类的脑商通常比它们猎食的素食类高。读者也许能想出一些点子来解释这个现象，但是那些点子不容易测验。不过，无论理由是什么，这个现象似乎已是确立的事实。

以上谈的都是现代动物。杰利森的贡献是将已灭绝的动物的脑商计算出来，那些动物现在只有化石传世。他必须根据头骨化石制作脑腔模型，才能估计脑容量。这是个大量依赖猜测与估计的过程，但是误差值不大，不至于影响整个研究的结论。因为制作化石头骨脑腔模型的方法，可以用现代动物来校正误差程度。我们可以假定某个现代动物只剩下一个干枯的头骨可供研究，先以石膏制作它的脑腔模型，再估计脑容量，最后与真的大脑比较，就能知道估计值有多准确。杰利森以现代动物评估过这个方法后，对于他估计出的化石动物脑容量深具信心。他的结论是，第一，要是以百万年为尺度来观察哺乳类的大脑演化，脑容量有逐渐增大的趋势。在任何时间点上，当时的素食类脑容量都比猎食它们的肉食类低。但是后来的素食类脑容量要比先前的素食类脑容量高，后来的肉食类也比先前的脑容量高。在化石记录中，我们观察到的似乎是肉食类与素食类在进行长期的军备竞赛，而不是一系列重新启动的军备竞赛。这个发现正好与人类的军备竞赛十分类似，特别令人满意，因为大脑是哺乳类（无论肉食类还是素食类）的随身计算机，而且电子学也许是现代人类武器技术中进展得最神速的要素。

军备竞赛如何收场？有时结局是一方灭绝，我们不妨假定另一方就会停止进化，搞不好还会因为经济的缘故而“退化”（我们一会儿就会讨论）。有时经济压力也许会迫使一场军备竞赛完全停滞下来，即使其中一方（在某个意义上）一直居于领先地位。以奔跑的速度来说吧。猎豹与瞪羚究竟能跑多快，必然有个上限，就是物理学定律规定的限制。但是猎豹与瞪羚都没有达到那个上限，双方都以较低的标准得过且过，我相信那是出于经济的考虑。达到高速的技术可不便宜；腿骨得长，肌肉得强而有力，肺活量得大。任何动物要是真的必须跑得那么快，都能演化出这些条件，但是必须付出代价。速度越高，代价越大，用不着说，但是速度提升一倍，代价却不止一倍。这里谈的代价是以经济学家所说的“机会成本”来衡量的。所谓机会成本不只是单纯的购买成本，而是为了得到某样东西所必须放弃的事物的总值。送孩子到私立学校上学，你不只要付学费，成本还包括：你因此而买不起的车、度不起的假。（要是你很有钱，这些你都负担得起，那么送孩子上私立小学的机会成本就算不了什么。）猎豹为了长出更大块的肌肉，必须付出的代价包括：它利用同样资源的其他方式，例如制造母乳喂养幼儿。

当然，我不是说猎豹在脑袋里做过成本会计的算计。这种事是天择做的。一头猎豹若没有巨大的腿肌，也许跑得不够快，但是它省下的资源可以生产更多母乳，也许因此能养大另一个豹崽。猎豹体内若有基因在奔驰速度、制造母乳和其他代价之间达成最佳妥协方案，就能生养较多豹崽。奔跑速度与制造母乳之间的最佳妥协方案是什么，并不显而易见。想来不同的物种会有不同的方案，说不定在特定物种中还会起伏变化。我们可以确定的是这类妥协是不可避免的。猎豹与瞪羚达到它们能够负担的最高速度后，它们的军备竞赛就结束了。

它们各自的停损点也许不会让它们成为旗鼓相当的对手。最后猎物也许以较多的预算从事防御装备，而猎食者以较少的预算强化攻击武器。其中的道理用一则伊索寓言的教训就能扼要地说明白：兔子跑得比狐狸快，因为兔子为了保命，而狐狸只为了饱食。以经济术语来说就是：将资源移作他用的狐狸生殖成就较高，全力加强猎杀技术的狐狸反而低。另一方面，在兔子族群中，经济利益的杠杆偏向花费较多资源提升逃命速度的个体。这种“种内”（物种之内）竞争经济的结果是：“种间”（物种之间）的军备竞赛停止了，即使其中一方保持优势，依然稳定。

我们不可能目睹军备竞赛的动态变化，因为军备竞赛不是在地质时代的任何一个“具体时刻”（如现在）进行的。但是我们现在可以观察到的动物，都能算是过去军备竞赛的产物。

总结本章的论旨：受天择青睐的基因，不是因为它们的内在本质，而是它们与环境的互动。任何一个基因的环境中，其他基因都是极为重要的成分。大致的理由是：其他的基因也会在演化世系中变化。后果主要有两种。

第一，能够与其他基因合作的基因才受青睐。别忘了，它与最可能遇上的其他基因是在合作才有利的情况下遇合的。在同一个物种基因库中，这一点特别真实，因为同一物种的基因往往得分享同一个细胞。（不过这并不是唯一讲究合作的场域。）这个事实引导互相合作的基因演化成大帮派，最后演化成身体–基因合众国的产物。任何一个生物的身体都是由一个基因合众国建造的大型承载工具（vehicle），或“生存机器”（survival machine），目的在保存合众国每一基因公民的复本。它们积极合作，因为合作才能使生命共同体（身体）生存与生殖，大家都获利，也因为它们构成了环境的重要部分，天择在那个环境中特别青睐能够合作的素质。

第二，环境并不总是有利于合作。基因在地质时代的旅程中，有时会进入对抗才有利的情境。特别是不同物种的基因。（但是这不是唯一的情况。）这里强调不同物种，理由是它们的基因不会混合——因为不同的物种不能交配。在一个物种中受青睐的基因，为另一个物种的基因提供了演化的环境，结果往往演化成军备竞赛。在军备竞赛的一方，例如猎食者，每个受天择青睐的遗传改进，都改变了对方（如猎物）基因的演化环境。在演化中我们可以观察到明显的进步特征，例如奔跑速度、飞行技巧、视觉或听觉的灵敏度不断提升，主要是由这种军备竞赛造成的。这类军备竞赛不会一直进行下去，而会稳定下来，例如到了改进成本成为个体难以承受之重的地步。

这一章很难，但是本书非有这一章不可。要是没有这一章，读者不免觉得天择只是个毁灭的过程，最多像个淘汰过程。天择也是创造的力量。我们已经讨论过天择创造的两个方式，一个通过种内基因的合作。我们的基本假设是：基因是“自利”的实体，在物种基因库中竭力制造自己的复本。但是任何一个基因的环境都包括基因库中其他受青睐的基因，因此善于与其他基因合作，就会受青睐。因此由大量细胞构成的身体才会演化出来。基因在单独的细胞中合作，细胞在单独的身体中合作，最后所有基因都获利。难怪现在世上存在的是身体，而不是在太古浓汤中互相激战的个别复制子。

因为基因是在其他同种基因提供的环境中受天择锤炼的，所以身体演化出整合融贯的目标。但是基因也在异种基因创造的环境中受锤炼，于是军备竞赛就发生了。另一个推动演化向我们描述为“进步”、复杂“设计”的方向进行的巨大力量，是军备竞赛。军备竞赛本身就有不稳的失控倾向。它们冲向未来，一方面似乎既无谓又浪费，另一方面却表现出进步的特征，使旁观的我们特别着迷。下一章要讨论一个爆炸、失控演化的特例，就是达尔文叫作性择（sexual selection）的现象。

第八章

性择

人类的心灵惯用比喻。非常不同的过程，只要有些许的相似之处都能让我们念念不忘，非钻研出一个说法不可。在巴拿马，我大半天都在观察切叶蚁密密麻麻地进行肉搏大战，我心里不由得将眼中的杀戮战场与我见过的第一次世界大战照片比较—1914年10月英国远征军的帕斯尚尔（Passchendaele）之役（帕斯尚尔位于比利时，接近法国国境）。我几乎可以听见枪炮声，闻到硝烟味。我的第一本书《自私的基因》（1976）才出版不久，就有两位传教士分别来找我，他们都发现我书中的核心概念可以模拟原罪教义。达尔文只将“演化”概念应用于生物界——生物在无数世代的繁衍过程中形态会变化。追随他的人却不由自主地在每一件事里都看见了演化，像宇宙的生成变化、人类文明的发展阶段、女人裙子的长度。有时比喻非常有用，妙用无穷，但是比喻也容易过度附会，牵强的比喻不仅没有用处，甚至妨碍思路，但是那种比喻却容易让我们自以为得计。我常收到古怪的来信，都习以为常了，所以知道无益的胡思乱想有个特征，就是沉迷于附会比喻。

另一方面，有些科学史上最伟大的进展，就是因为有个聪明人发现了有用的比喻，让已经了解的题材成为揭开难题神秘面纱的线索。关键在他不穿凿附会，也不放过有用的比喻。成功的科学家和语无伦次的怪人，以灵感的品质分高下。不过我认为在实务上，这个差别不在于“注意”到有用比喻的本领，你得拒绝愚蠢的比喻、追寻有用的比喻。科学进展也可以比拟成（由天择驱动的）演化，这个比喻究竟愚蠢还是有用，暂且不谈了，现在让我们回到本章的主题。我想讨论的是两个相关的比喻，它们都能给我们灵感，但是我们得谨慎，免得过于穿凿。第一个就是爆炸。许多不同过程都与爆炸有相似之处，因此可以摆在一起。第二个就是将文化的发展与真正的达尔文演化模拟，“文化演化”这个词已经流行一阵子了。我认为这些比喻可能蛮有用的——不然我干吗花一章谈它们。但是请读者留意：比喻必须小心使用。

爆炸的诸多性质中，我的着眼点是工程师所熟知的“正回馈”。了解正回馈最好从“负回馈”下手，就是正回馈的反面。负回馈是大多数自动控制与调节的基础，最干净利落、最著名的例子就是瓦特（James Watt，1736~1819）发明的蒸汽调速器。引擎要有用，就得以定速发出旋转力量，至于正确的转速，则视工作而定，例如推磨、纺织、打水等等。在瓦特之前，工程师必须解决的问题是：转速由蒸汽压力决定。只要加热锅炉，引擎转速就增加，可是磨坊或纺织机需要的是稳定的动力。瓦特的调速器是个自动阀，可以调节推动活塞的蒸汽量。

瓦特想出的点子是使阀门与引擎动力挂钩。引擎转速越快，阀门就关得越小；引擎转速一旦慢下来了，阀门就大开。因此引擎转速下降后很快就会加速，转速升高后很快就会慢下来。瓦特调速器测量引擎转速的机制简单而有效，基本原理至今仍适用。锅炉的温度往往会大幅起伏，但是只要事先调整好，引擎在调速器控制下就能以几乎恒定的速度旋转。

瓦特调速器的原理就是负回馈。引擎的“输出”值（这里指转速）“回馈”引擎（通过蒸汽阀）。因为高输出值对输入值（这里指蒸汽量）有负面影响，所以这种回馈是“负”的。反过来说，低输出值会提升输入值，两者的关系也相反。但是我介绍负回馈概念，只为了拿它和正回馈做比较。让我们找一架瓦特蒸汽机，并做一个关键的修改：把调速器与蒸汽阀的关系颠倒过来。于是引擎转速一旦上升，蒸汽阀就大开。反过来也一样，引擎速度一慢下来，蒸汽阀门就会缩小。一台正常的瓦特引擎，通常转速一下降，就会自动修正这个趋势，使速度上升，维持在事先设定的速度上。但是我们动过手脚的引擎完全相反：它的速度一旦慢下来，就会变得更慢。不久它就完全停住了。另一方面，要是它不知怎地速度升高了一些，它不但不会像瓦特引擎一样抑遏这个趋势，反而会助长加速趋势。颠倒过来的调速器会强化速度提升的趋势，引擎转速就更快了。由于加速会正向回馈，引擎速度再度提升，最后引擎解体，失控的飞轮穿墙而出，或者因为蒸汽压力无法继续提升，引擎转速达到了极限值。

瓦特调速器利用的是负回馈原理，我们将那个调速器动了手脚，用来演示正回馈——与负回馈相反的过程。正回馈过程具有不稳定的失控性质。一开始只不过是微小的变化，由于正回馈的影响就会循逐渐加速盘旋而上，最后不是酿成大祸，就是因为其他过程而停留在某个较高层次上。工程师发现将一大群不同的过程分为负回馈、正回馈两类用途很广。这两个比喻用途很广，因为所有过程都有共同的数学模式，而不只是意义模糊的类推比拟。生物学家研究体温控制与防止过度进食等机制，发现工程师发展出来的负回馈数学蛮有用。无论在工程界还是生物界，正回馈系统不像负回馈系统那么常见，但是本章的主题是正回馈。

工程师与生物的身体很少利用正回馈系统，利用得较多的是负回馈系统，理由是：让系统在接近理想值的情况下运作非常有用。不稳定的失控过程不但没用，往往非常危险。在化学里，典型的正回馈过程就是爆炸，我们通常使用“爆发”这个词来描述任何正回馈过程。例如我们也许会说某个人脾气火暴。我有个小学老师，有教养，有礼貌，平常是很温和的人，但是偶尔他会发脾气，他自己也知道。课堂上要是有人特别顽皮，起先他不会说什么，但是他的面孔显示他的心情极不正常。然后他会以轻柔、理性的声调开始说：“老天。我受不了了，我就要发脾气了。躲到桌子下面。我在警告你们，我要爆发了。”他的声音不断升高，到了高峰后他会抓起任何他抓得到的东西，不管是书，是黑板擦，还是纸镇、墨水瓶，迅速将它们连珠丢出，力道与暴力就不用说了，可是目标不明确，只不过是那个调皮同学的大致方向而已。然后他的脾气就逐渐消退了，第二天他会对那个同学表示最亲切的歉意。他知道自己失控了，他亲眼见到自己成为正回馈回路的受害者。

但是正回馈不只导致失控的增长，也会导致失控的递减。最近我出席牛津大学校务会议，参与一场辩论，主题是要不要颁给某人荣誉博士学位。那次的人选引起了争议，倒很不寻常。我们投完票，计票花了15分钟，等着听结果的人就相互交谈。在某一刻，谈话声很奇异地小了下去，然后就是一片寂静。这就是一种正回馈过程的结果。它是这么进行的：在任何谈话声交织的嘈杂中，噪音程度会随机起伏，通常我们不会注意到。这些随机起伏有一次在寂静的方向上恰巧比通常的程度明显了一些，结果有人注意到了。由于每个人都急着知道投票的结果，那些听出噪音（随机）降低的人就抬起头来，停止交谈。大厅中的噪音水平因此降低了一些。于是更多人注意到噪音降低而停止谈话了。一个正回馈过程就这么启动了，它的进展非常快，最后大厅沉浸在一片寂静中。等到我们发现那只是虚“静”一场之后，有人笑出声来，接着噪音就缓慢上升，回复到先前的水平。

正回馈过程中最受瞩目也最壮观的，就是使某些事物失控地增加的那些（而不是递减）：核爆炸、情绪失控的小学老师、酒馆里的争吵、联合国中不断升级的猛烈抨击。（读者还记得我在本章一开始就提出的警告吗？）我们讨论国际事务时常用“升级”这个词，就隐含了正回馈的概念：例如我们说中东是“火药桶”，或我们想找出冲突“爆发点”的时候。关于正回馈，大家最熟知的表述方式就是耶稣在《马太福音》中所说的：“那已经有的，要给他更多，让他丰富有余；而那没有的，连他所有的一点点也要夺走。”（25:29）本章要讨论演化中的正回馈。生物有些特征看来似乎是正回馈的产物，换言之，它们的演化类似爆炸的失控过程。前一章的主题“军备竞赛”可以视为这种过程的例子，只是比较不惹眼而已。至于壮观的例子，得在性广告的器官里找。

举个例子好了，我在念大学的时候他们就想让我相信雄孔雀的尾巴不过是个普通的器官，像牙齿或肾脏一样是由天择打造的，功能是让大家一看就知道它是孔雀，而不是其他的鸟。你相信吗？他们从来没有说服过我，我想你大概也不会相信。我认为雄孔雀的尾巴是正回馈的产物，一眼就可以看出。那样的尾巴必然是失控的、不稳定的“爆发”造成的，是孔雀演化史上的重大事件。达尔文在《人类的由来和性选择》（1872）铺陈过这个想法，后来伟大的演化学者费希尔花了更多笔墨来论证、表述。他在《自然选择的遗传理论》（1930）中有一章专门讨论性择理论，他的结论是：

雄性羽饰，以及雌性对这种羽饰的性趣，必然会结伴演化，只要这个过程不受反选择力量的严厉反制，演化速度就会不断增加。要是这样的制衡完全不存在，我们很容易看出演化速度会与既有的演化结果成正比，也就是说，演化结果与演化时间的指数成比例，换言之，是几何级数关系。

这是典型的费希尔睿见；他认为“很容易看出”的事，其他人要到半个世纪后才能完全了解。他光是给了个“说法”：吸引异性的羽饰演化速度会不断增加，呈几何级数，最后爆发，不屑详加解释。生物学界花了大约50年才赶上费希尔，终于将他必然使用过的那种数学论证完全重建出来（他或许在脑子里推理过，或用过纸笔，那我们就不知道了）。美国加州大学圣迭戈分校的数学生物学家兰德（Russell Lande）以现代数学为费希尔的“说法”建构过数学模型，现在我要以散文来解释这些数学概念。费希尔在他那部经典之作的“序言”中写道：“我怎么努力都无法使本书读来容易。”我不像他那么悲观，但是我愿意引用《自私的基因》的一位仁慈评者的话，“读者请小心在意，脑筋得动得快”。这儿我要特别感谢我的同事格拉芬（Alan Grafen），虽然他不愿意居功，他过去上过我的课，在同侪间以心眼灵活出名，但是他有一个更罕见的本事，他不只脑筋快，还能以正确的方式向旁人解说事情。多亏他的指点，我才能完成本章的中段。

在讨论这些困难的事物之前，我必须话说从头，先谈谈性择概念的起源。性择理论就像这个领域里的大部分事物，是达尔文发明的。虽然达尔文特别强调存活与生存奋斗，他很明白存活与生存只不过是达到目的的手段。那个目的就是繁殖。一只鸟就算活到高寿，要是不能繁殖，也不能把它的体质特征遗传下去。不论什么体质特征，只要能使动物顺利生殖，天择都会青睐，存活只是生殖战斗的一部分。在这场战斗的其他部分里，吸引异性的个体才能成功。达尔文看出了这一点，要是一只雄性环颈雉、雄孔雀、雄天堂鸟拥有极为性感的装饰，即使必须以生命为代价，都可能在死前将性感特征遗传下去，因为它顺利繁殖的机会非常高。达尔文知道雄孔雀拖着那种尾巴必然会妨碍行动、威胁生存，但是他认为那种尾巴为雄孔雀增添的性感魅力，足以抵消不便利，还绰绰有余。对于野地观察到的现象，达尔文总爱在人类驯化生物的事业中寻找可以比拟的例子。他将雌孔雀比喻成育种专家，所有的家生动物都是在它们的引导之下演化的，只不过雌孔雀凭的是突发的美感兴致。我们可以将雌孔雀比拟为一个以“悦目”原则拣选生物形的人。

达尔文对雌性动物的突发兴致没有深入探讨，他认为雌性就是那样。在他的性择理论中，“女性有突发的兴致”是个公理，就是不必证明的假定，而不是有待解释的现象。他的性择理论说服不了人，这是一部分理由。最后费希尔拯救了这个理论，不幸的是，许多生物学家忽视了他的睿见，不然就是误解了。朱利安·赫胥黎（Julian Huxley，1887~1975）等人反对性择理论，因为以“女性突发兴致”之类的说法作为科学理论的基础，实在说不过去。但是费希尔拯救了性择理论，他认为雌性对雄性的“偏见”也受天择的制约，不折不扣，与雄性的尾巴一样。雌性的口味是雌性神经系统的表现。雌性的神经系统是在体内基因的影响下发育的，因此过去世代受到的天择也可能影响神经系统的特征。其他的人以为雄性体饰的演化是静态的雌性偏见驱动的，费希尔则不然，他认为雌性口味与雄性体饰的关系是动态的。也许现在你已经可以看出这个观点与爆炸性的正回馈过程有什么关联了。

我们在讨论困难的理论概念时，要是能在真实世界中找到一个具体的例子，往往有很大的帮助。我的例子是非洲长尾巧织雀（long-tailed widow bird）的尾巴。其实任何性择拣选出来的体饰都可以当例子，可是我心血来潮，想变个花样，讨论性择时大家都用雄孔雀的尾巴做例子，我偏不。雄性长尾巧织雀是体形修长的黑鸟，肩上有橘色羽毛，大约有画眉鸟那么大，但是尾巴很长，在交配季节，可以长达40多厘米。在非洲的草原上，经常见到它们在做炫目的求偶飞行，在空中盘旋、翻筋斗，像一架拖着长条广告彩带的飞机。不用说，在雨天里它们就飞不起来了。即使尾巴是干的，那么长的尾巴也是个累赘。我们想解释长尾巴的演化，推测那个演化过程有爆炸的性质。因此我们的起点是一种没有长尾的祖先鸟。假定祖先鸟的尾巴只有7.5厘米长，也就是现代尾巴的1/6。我们要解释的演化变化，就是增加了5倍的尾巴长度。

我们在动物身上做任何测量，总会发现物种中大部分成员都相当接近平均值，但是有些个体稍高于平均值，有些个体稍低。这几乎是通例，很少例外。因此我们相信祖先鸟族群中尾巴长度有个分布范围，有些个体稍长于7.5厘米，有些不到7.5厘米。要是我们假定尾巴长度是由许多基因控制的，应该不会引起争议。每个基因都对尾巴长度有些影响，它们的影响加起来，再加上饮食等环境变量的影响，决定了每个个体尾巴的实际长度。大量基因的影响力若会加总表现，就叫多基因（polygenes）。我们测量的大多数体征，如身高、体重，都受大量的多基因影响。我要介绍一个论证性择的数学模型，它是个多基因模型，主要是兰德发展出来的。

现在我们必须把注意力转到雌性身上，看她们如何选择交配对象。我假定雌性会选择配偶，而不是雄性，似乎有性别歧视的味道。实际上，我是依据健全的理论推理，才会预期选择配偶的是雌性（见《自私的基因》），而事实上通常雌性才会选择配偶。现代长尾巧织雀的雄性能吸引6只左右的雌性当配偶，这是不错的。换言之，它们的族群中雄性“过剩”，找不到配偶的雄性无法繁殖。也就是说，雌性没有找配偶的问题，因此有资格挑挑拣拣。雄性要是让雌性觉得有魅力，好处可大了。雌性即使能吸引雄性，也没什么额外好处，何况她必然有雄性追求。

接受了“雌性掌握择偶权”的假定后，我们就要采取下一个步骤，那个步骤是论证的关键，费希尔就是以它困惑了达尔文的批评者的。我们不同意“雌性是善变的动物”，我们要将雌性的偏好当作受基因影响的变项，就像其他的生物特征一样。雌性偏好是个可以量化的变项，我们可以假定它受多基因控制，控制模式与雄性尾巴的长度一样。这些多基因也许会影响雌性大脑中的任何构造，搞不好还会影响眼睛；反正就是能影响雌性口味的任何东西。雌性无疑对雄性的许多体征都有特殊的品位，它肩羽的颜色啦、嘴喙的形状啦等等；但是这儿我们感兴趣的却是雄性尾巴的长度，因此我们只讨论雌性对雄性尾巴长度的口味。我们因此可以用测量雄性尾巴长度的单位（厘米）来测量雌性对雄性尾巴的口味。多基因会使某些雌性偏爱比平均长度还要长的雄性尾巴，某些雌性偏爱较短的尾巴，其他的雌性则偏爱中庸长度的尾巴。

现在我们可以讨论整个理论中的一个关键睿见了。虽然影响雌性口味的基因仅仅表现在雌性的行为中，它们也会出现在雄性的身体里。同样，影响雄性尾巴长度的基因也会出现在雌性身体里，不管它们会不会表现。身体里有些基因就是不会表现，理由不难了解。要是某个男人身体里有个制造长阴茎的基因，他的子女都可能继承这个基因。那个基因也许会在他儿子身体里表现，但是一定不会在女儿的身体里表现，因为女性根本没有阴茎。但是，要是他的女儿生了个男孩，他这个孙子也可能继承他的长阴茎基因，像他的儿子一样。身体携带的基因不一定会表现。同样，费希尔与兰德假定雄性的身体也会携带影响雌性口味的基因，即使那些基因只在雌性身体里表现。雌性身体也会携带影响雄性尾巴的基因，即使它们不在雌性身体里表现。

假定我们有一台特别的显微镜，可以用来检查任何一只鸟细胞内的基因。然后我们找了一只尾巴长的雄性来，检查它的基因。首先我们会察看影响尾巴长度的基因，结果发现它的确拥有制造长尾巴的基因。这并不令人惊讶，因为事实很明显，它的尾巴的确很长。现在让我们寻找影响尾巴口味的基因。我们立刻就面临了一个问题：我们从它的外观上找不到任何线索，因为那些基因只在雌性身体里表现。我们必须以显微镜来找。我们会看到什么？我们会看到使雌性偏爱长尾巴的基因。反过来说，要是我们检查一只短尾雄性的细胞，应该会看到使雌性偏爱短尾巴的基因。这是整个论证的关键，我得仔细说明。

要是我是一只有长尾巴的雄鸟，我父亲的尾巴可能也很长。这是正常的遗传现象。但是，由于我父亲是我母亲选中的配偶，她也可能有偏好长尾巴的基因。因此，要是我从父亲遗传得到了制造长尾巴的基因，我也可能从母亲那里遗传得到了偏爱长尾巴的基因。根据同样的推论，要是你继承了短尾基因，你也可能同时继承了偏爱短尾的基因。

我们也可以将同样的推论应用在雌性身上。要是我是一只偏爱长尾雄性的雌鸟，我的母亲也很可能偏爱长尾雄性。因此我的父亲很可能尾巴很长，因为它是我母亲选的。因此，要是我继承了偏爱长尾的基因，我也很可能继承了长尾基因，那些基因是否会在我的雌性身体里表现与遗传事实不相干。要是我继承了偏爱短尾的基因，我的身体里就很可能有制造短尾的基因。我们的结论是这样的：任何一个个体，不论性别，都可能有使雄性制造某种特质的基因，以及使雌性偏爱那种特质的基因，不管那种特质究竟是什么。

因此，影响雄性特质的基因与使雌性偏爱那种特质的基因，不会在族群中随机散布，而是如影随形、携手同行。这种携手同行的关系，有个听来吓人的学名，叫作连锁不平衡（linkage disequilibrium）。可是在数学遗传学家的数学式子里，这种关系却能变为有趣的把戏。它会导致奇异与美妙的结果，要是费希尔与兰德是对的，雄孔雀与雄长尾巧织雀的尾巴以及其他许多吸引异性的器官，都是因为它造成的爆炸性演化形成的。这些结果只能用数学证明，但是用文字来描述也不是不可能，我会试着以非数学的语言保留一些数学的风味。读者仍然得动脑筋才好了解，不过我想不会太难。论证的每一步骤都很简单，但是攀登理解的高峰必须跨出许多步，要是你先前就有一步跨不出，后面就举步维艰了。

我们前面已经说过，雌鸟的口味可能有个范围，例如从喜爱长尾雄性到喜爱短尾雄性。但是，要是我们针对一个特定鸟群做调查，我们也许会发现大多数雌鸟的择偶口味大致相同。我们可以用厘米来表示一个族群中的雌鸟品位范围，就像我们以厘米来表示雄鸟尾巴长度的范围一样。我们也可以用同样的单位（厘米）表示雌性品位的平均值。结果我们可能会发现雌性品位的平均值与雄性尾巴的平均值正好相同，假定那是7.5厘米。这么一来，雌性选择就不会是影响雄性尾巴长度的演化力量。我们也可能发现雌性品位的平均值高于雄性尾巴的平均值，例如10厘米。我们暂时不讨论这个差异是怎么来的，接着先讨论一个明显的问题：要是大多数雌性都偏爱10厘米的尾巴，为什么大多数雄性实际上只有7.5厘米长的尾巴？为什么整个族群的平均尾巴长度没有在雌性性择的影响下变成10厘米？怎么会有这2.5厘米的差异的？

答案是：雌性品位不是雄性尾巴长度受到的唯一选择力量。尾巴在飞行中扮演重要的角色，太长或太短都会降低飞行的效率。此外，拖着一束长尾巴活动，耗费更多能量，其实光是生长那么长的尾巴就所费不赀了。雄性要是尾巴长到10厘米，也许真的能使雌性抓狂，但是它得付的代价是：飞行不灵便，消耗更多能量，更容易让猎食动物捕捉。我们可以这么说，尾巴长度有个实用上限（utilitarian optimum）（与性择上限不同），就是以一般的实用判断标准来衡量所得的理想长度，或者除了吸引异性的效果不考虑之外，以所有其他观点来看都觉得极为理想的长度。

那么我们应该期望实际测量的平均尾巴长度（在我们的假设例子里，是7.5厘米）与实用上限吻合吗？不然，我们应该期望实用上限比实测的平均长度短，假定那是5厘米吧。因为实测值是实用选择（使尾巴较短）与性择（使尾巴更长）妥协的结果。我们可以猜想，要是雄性不必吸引雌性的话，平均尾巴长度就会朝向5厘米缩短。要是不必担心飞行效率与能量耗费的话，平均尾巴长度就会迅速向10厘米推进。实际的平均长度（7.5厘米）是个折中方案。

我们刚刚搁置了一个问题：为什么雌性会愿意偏爱一束偏离实用上限的尾巴？乍看之下，这么做似乎很傻。一心追逐时尚的雌性，看上不符合实用标准的长尾巴，最后生下设计不良的儿子，飞起来既无效率又不灵活。任何一个突变雌性要是不同流俗，恰巧看上短尾雄鸟，特别中意符合实用上限的尾巴，就会生下体态适合飞行的儿子，既有效率又灵活，她的姊妹追逐时尚，可生的孩子比不上她的。是吗？但是她的麻烦才开始呢。我以“时尚”做隐喻，是有道理的。突变雌性的儿子也许飞得不错，但是族群中大部分雌性都不觉得它有魅力。它只能吸引“少数派”雌性，就是反潮流的雌性；而所谓“少数派”雌性，顾名思义，就是比“多数派”少的雌性，换言之，它不容易找到配偶。一个族群中，若雄性只有1/6有生殖机会，每个幸运儿都享有大量配偶，那么它们最好迎合雌性大众的口味，才能左拥右抱，占尽便宜，那些便宜足以弥补它们体态的实用缺陷（飞行不灵动又无效率），还绰绰有余。

读者也许会抱怨：即使如此，整个论证仍然基于一个武断的假设。只要假定大多数雌性都偏爱不符实用标准的长尾巴就成了。但是这种口味为什么会流行？短尾巴也不实用，为什么大多数雌性就不青睐呢？为什么不干脆喜欢符合实用上限的尾巴呢？为什么流行口味不能与实用价值一致呢？答案是：这都有可能，甚至在许多物种里已经实现了。在我假设的例子里，雌鸟特别青睐长尾巴，的确是我任意杜撰的。但是无论大多数雌性碰巧青睐什么，那种青睐无论多么“没道理”，演化的趋势往往是维持那个主流，在某些情况下甚至会将那个主流推向夸张的方向发展。到了这里，我的论证缺乏数学支持就成了一个无可回避的问题。我大可以请读者相信兰德的数学推论已经证明了我的论点，然后就不再多说了。对我来说，这也许是最聪明的做法，但是我还是想试一次，以文字来解释一部分数学推论的意义。

整个论证的关键，是我们先前论述过的“连锁不平衡”，还记得吗？控制尾巴长度的基因与偏爱那种尾巴的基因会“在一起”（togetherness）。我们可以将这种“结伴因子”（togetherness factor）想象成可以测量的单位。要是“结伴因子”很高，那么有关一个个体尾巴基因的知识，足以使我们相当准确地预测决定口味的基因。（口味基因的知识也能预测尾巴基因。）反过来说，要是“结伴因子”很低，有关一个个体尾巴基因的知识，不能提供关于口味基因的确定线索。（口味基因的知识也不能预测尾巴基因。）

“结伴因子”的高低，受几个因素影响，例如雌性口味的强度（她们是否愿意“容忍”看来不中意的雄性），雄性尾巴的实际长度受基因控制的强度（或者环境因素比较重要）等等。要是“结伴因子”（控制尾巴长度的基因与偏爱这种尾巴的基因结合的程度）很高，我们就能演绎出如下的结果。每一次一只雄鸟因为拥有长尾巴而雀屏中选，中选的不只是决定长尾的基因而已。偏爱长尾巴的基因因为结伴的缘故也同时中选。换言之，使雌鸟选择某个拥有长尾巴雄鸟的基因，其实选择了自己的复本。这正是“自我增强过程”最重要的因素：它有支撑自己的动能。已经朝向某一方向前进的演化，不假外力就可以朝那个方向持续前进。

我们也可以用现在已经出名的“绿胡子效应”来表述这个结果。绿胡子效应是学院中的生物学家想出的笑话，纯属虚构，但是对我们很有启发。绿胡子效应当初是用来解释汉弥尔顿（W. D. Hamilton，1936~2000）的亲属选择理论中的基本原则的，我在《自私的基因》第六章讨论过。汉弥尔顿过世前是我在牛津大学的同事，他证明过：要是针对亲近亲属的利他行为是基因控制的，那些基因一定会受天择青睐。理由很简单：亲属体内也有那些基因的概率很高。“绿胡子”假说将这个论点推广了（虽然似乎不切实际）。根本的问题是：基因如何知道其他个体的身体里也有自己的复本？这么看来，亲属只是辨识他人身体里有自己复本的一种方式。理论上，还有更直接的辨认方式。要是出现了一个基因，它有两个“效果”（许多基因都有一个以上的效果，这种基因很常见），就是使主人长出一个明显的标记（例如绿胡子），同时影响主人的大脑，使他无私地帮助有绿胡子的人。我承认这是极不可能的巧合，但是它果真出现了，演化的结果是很清楚的。绿胡子利他基因会受天择青睐，与针对亲属的利他基因会受天择青睐的理由完全一样。每一次绿胡人互相帮助，造成这种行为的基因其实在帮助自己的复本。于是绿胡子基因就会在族群中散布，不假外力，势不可挡。

没有人真的相信绿胡子效应会以非常简单的形式在自然中出现，我也不信。在自然中，偏爱自己复本的基因，使用的标签不像绿胡子那么特异（所以也比较合理）。亲属只是一种标签。“兄弟”是比较抽象的概念，实际的认知也许只是“与我在同一个巢里孵化的家伙”，都是带有统计意义的标签。任何一个基因，若无私地帮助带有这类标签的个体，有很高的概率达到帮助自己复本的目的：因为兄弟之间共享基因的概率很高。我们可以将汉弥尔顿的亲属选择理论当作实现绿胡子效应的一个合理方式。我得顺便说一句，我并不认为基因有帮助自己复本的“意愿”。我谈的是结果，任何基因只要导致帮助自己复本的结果，都会在族群中散布开来，无论有意无意。

所以亲属可以视为实现绿胡子效应的一个合理方式。费希尔的性择理论也可以解释为实现绿胡子效应的另一个合理方式。要是雌性对雄性体征有强烈的偏好，那么根据同样的推论，雄性身体里往往会有使雌性偏爱它的体征的基因。要是一只雄鸟继承了父亲的长尾巴，它也可能从母亲那里继承了使她选择父亲那种长尾巴的基因。因此，雌性在选择雄性的时候，不管她的标准是什么，使她偏心的基因其实在选择位于雄性体内的自身复本。它们以雄性的尾巴作为标签，选择自己的复本，比起“绿胡子基因”以绿胡子做标签的故事，这只不过是个比较复杂的版本。

要是族群中有一半雌性偏爱长尾雄性，另一半偏爱短尾雄性，决定雌性选择的基因仍然会选择自己的复本，但是哪一种尾巴会受天择青睐就很难讲了。也许整个族群会分裂成两派，一派由长尾雄鸟与偏爱长尾的雌鸟组成，另一个则是短尾派。但是任何这种依雌性口味一分为二的状况都是不稳定的。在任何时刻，一旦雌性中有一派占了数量的优势，无论那个优势多么微小，都会在以后的世代中不断增强。因为受少数派雌性青睐的雄性会越来越难找配偶；少数派雌性生的儿子不容易找配偶，于是她们的孙子都比较少。一旦少数派的数量变得更少，而多数派的数量优势越来越大，那就是正回馈的典型特征了：“那已经有的，要给他更多，让他丰富有余；而那没有的，连他所有的一点点也要夺走。”只要是不稳定平衡，任何任意的、随机的起点都有自我增强的倾向。正因为如此，我们锯断一棵树的树干后，一开始也许不确定树会倒向南方还是北方；但是，树挺立了一段时间后，只要开始朝一个方向倒下，就大势底定、难以挽回了。

现在我要在岩壁上钉入另一根岩钉，好让我们顺利攀上理解的峰顶，请读者留意了。还记得吗？雌性选择将雄性尾巴朝一个方向拉扯，同时“实用”选择也将雄性尾巴朝另一个方向拉扯，于是雄性尾巴的实际长度是这两股拉力妥协的结果。（所谓“拉扯”是指演化趋势。）我们现在就要讨论一个叫作“选择差距”（choice discrepancy）的数量，就是族群中雄性尾巴的平均长度与雌性偏好的平均长度的差距。测量“选择差距”的单位可以任意规定，就像摄氏温度计与华氏温度计的单位一样。摄氏温度计规定水的冰点是0度，我们可以规定性择拉力与实用拉力刚好平衡的那一点为0度。换言之，“选择差距”是0的时候，就是演化变化因为两个相反力量互相抵消而只进行了一半的状态。

用不着多说，“选择差距”越大，雌性施展的演化拉力越强（大幅抵消了着眼实用的天择力量）。我们感兴趣的是“选择差距”在连续世代间的变化情形，而不是任一时间点上的实际数值。由于“选择差距”的缘故，雄性尾巴增长后，雌性中意的尾巴长度也随之增加。（别忘了使雌性选择长尾巴的基因与制造长尾巴的基因是一伙儿的，一起受到选择。）因为受到这种双重选择，一个世代之后，雄性的尾巴以及雌性偏好的尾巴平均长度都增加了，但是哪一个增加得最多？这等于是用另一个方式问这个问题：“选择差距”会有变化吗？

“选择差距”也许保持不变（要是雄性尾巴以及雌性偏好的尾巴平均长度增加量相同），也许变小（要是雄性尾巴的平均长度增加得较多），也许变大（要是雌性偏好的尾巴平均长度增加得较多）。现在你应该可以看出来了，要是雄性尾巴变长了，“选择差距”却变小了，雄性尾巴的长度就会朝向一个稳定平衡的长度演化。但是，要是“选择差距”随着雄性尾巴长度的增加而增加，理论上，我们就会在未来的世代里观察到雄性尾巴以越来越快的速度“暴长”。毫无疑问，费希尔在1930年以前一定这么计算过，虽然他发表的文字叙述非常简短，当时的学者都不十分了解。

我们先讨论“选择差距”在连续世代中逐渐变小的例子。最后，雌性品位（朝一个方向）的拉力与（讲究实用的）天择（朝另一个方向）的拉力完全抵消了。那时演化变化完全停止，（演化停止了！）我们就会说整个系统处于“平衡”状态。这个情况有个有趣的性质，兰德证明过，那就是：至少在某些条件下，平衡点有许多个，而不止一个。（理论上那好比一条直线上的无限个点，但是你得懂数学才能领会。）平衡点不止一个，而有许多个：相对于任何强度的天择拉力，雌性选择的力量都会演化到足以抵消它的强度，于是两者成了和局（平衡）。

因此，要是条件适合，“选择差距”朝逐代变小的方向演化，族群就会在最近的平衡点上“休息”。到了那一点，天择朝一个方向的拉力刚好被雌性选择朝另一个方向的拉力完全扯平了，雄性的尾巴，不管那时有多长，都会保持不变。读者也许已经看出这是个负回馈系统，但是这个负回馈系统有点儿古怪。辨认负回馈系统，最简捷的办法就是扰动它，使它偏离理想状态——偏离平衡点——然后观察它的反应。举个例子好了，要是你在冬天打开窗子，扰动了室温，恒温器就会启动暖气，补偿室内流失的热气。

性择系统如何扰动？读者一定知道我们这儿讨论的现象是以生物演化的时间测量的，因此我们很难做实验（相当于打开窗子），并活到足以观察结果的高寿。但是，在自然界这个系统无疑经常受到扰动，例如雄性的数量因机遇因素而发生的自然或随机起伏。无论这种事什么时候发生，在我们前面讨论过的条件下，天择与性择会合并起来使族群回归最近的平衡点上。这个平衡点可能不是族群先前停驻的平衡点，而是或高或低的另一个平衡点。于是在时间的历程中，族群会在平衡直线上向上或向下游移。向上游移的意思是雄性尾巴变得更长——理论上长度没有上限。向下游移就是尾巴变得更短——理论上可以短到变成零。

恒温器经常用来解释“平衡点”概念。我们可以将这个比喻发展成解释“平衡线”概念的工具，那是个比较困难的概念。假定一个房间里有冷气也有暖气，每个都有一个恒温器。两个恒温器都将室温设定在一个固定的温度，就是20℃。要是室温降低到20℃之下，暖气就会启动，冷气关上。要是室温升到20℃以上，冷气就会启动，暖气关上。我们会把长尾巧织雀的尾巴比拟为电力消耗率，而不是温度（室温已经设定在20℃）。这样做是为了凸显“有许多方式可以达到预期温度”的事实。暖气冷气都全力运转，也可以将室温维持在20℃左右。或者冷气暖气都维持低功率运转，室温也可以保持在20℃左右。或者冷暖气都停止运转。用不着多说，要是想节省电费，这才是最佳方案。但是，若只考虑将室温维持在20℃上下，许多种冷暖气运转组合都可以达到目的。我们有一条平衡线（理论上这条平衡线有无限个点），而不只是一个平衡点。理论上我们可以将室温维持在一个固定的数字上，让电力消耗率在这条平衡线上下游移（实际上，这涉及整个系统的设计细节，以及机器、工程师的反应时间）。要是室内温度受到了一点扰动，例如降到20℃之下，终将恢复，但是不一定回到原先的平衡点（以原先的冷暖气运转功率）。也许回到的是平衡线的另一点。

在真实世界里，设计一个维持室温的系统，使它与上一段里的假设系统丝丝入扣——就是拥有一条平衡线——十分困难。实际上这条线可能会“缩陷”（collapse）成一点。兰德关于性择平衡线的论证也一样，依据的假设在自然界可能都不成立。举例来说，他假定新的突变基因会在物种基因库中稳定、持续地出现。他还假定雌性完全不必为自己的择偶行动付任何代价。要是这个假定不成立，平衡线就会“缩陷”（collapse）成一个点。（实际上，可能的确不成立。）但是无论如何，到目前为止我们只讨论了“选择差距”在选择压力下逐代变小的例子。在其他的条件下，“选择差距”可能会逐代变大。

“‘选择差距’逐代变大”是什么意思？假定我们正在观察一个族群，其中雄性的某个体征正在演化，就说巧织雀的尾巴好了，它受到的选择压力是雌性偏爱长尾巴、天择青睐短尾巴。结果演化趋向长尾巴的方向，因为每一次雌性选择了一个她“中意”的雄性，中选的其实是她体内的基因的复本。这是基因非随机组合的结果——使她中意特定类型雄性的基因与决定特定体征的基因会结伴打拼。这么一来，在下一个世代里，不仅雄性往往有长尾巴，雌性也有偏爱长尾雄性的倾向。至于这两个增长过程哪一个增长率在以后的世代里比较高，就不容易判断了。到目前为止，我们讨论过每个世代里尾巴的增长率高于雌性品位的例子。现在我们要考虑另一个可能的状况，要是每一世代雌性品位增长得比尾巴长度还要快，结果会怎样？换言之，在我们现在要讨论的例子里，“选择差距”逐代变大，而不像上一段的例子，逐代变小。

在这类例子里，理论推演的结果甚至比以前的例子更怪异。现在不再是负回馈了，而是正回馈。世代递嬗，雄性尾巴越来越长，但是雌性着迷的是更长的尾巴，也就是说，雌性眼中的理想尾巴增长率更高。理论上，雄性尾巴会因而变得更长，在以后的世代里增长率越来越高。理论上，雄性的尾巴即使演化到15公里那么长，还是会继续增长。实际上，在雄性尾巴长到那么荒谬的程度之前，游戏规则早就变了，就像我们的瓦特蒸汽机，即使调速器的功能颠倒了，转速也不可能达到每秒百万次。虽然在趋近极端的情境中（正回馈）数学模型的结论没有现实意义，但是，在实务上合理的条件下（涵盖面已经相当广了），这个数学模型的结论仍然可能符合实情。

70年前，费希尔直截了当地宣称：“我们很容易看出演化速度会与既有的演化结果成正比，也就是说，演化结果与演化时间的指数成比例，换言之，是几何级数关系。”现在，我们能够了解他的意思了。他的论证前提与兰德的一样，在这段话里表达得非常清楚：“受到这个过程影响的两个特征，就是雄性羽饰，以及雌性对这种羽饰的性趣，因此必然会结伴演化，只要这个过程不受反选择力量的严厉反制，演化速度就会不断增加。”

费希尔与兰德都以数学推论得到同一个有趣的结论，但是这并不能证明他们的理论可以正确地反映自然界的实况。剑桥大学的遗传学家奥唐纳（Peter O'Donald）是性择理论的权威，他就说过，兰德模型的失控性质其实一开始就“内建”在他的起始假设中，因此它必然会在数学推理的结论中冒出来，一点儿都不新鲜。搞不好真是这样。有些理论家，包括格拉芬与汉弥尔顿，偏爱其他类型的理论，就是假定雌性的选择能对她们的子女提供实用利益、优生价值。格拉芬与汉弥尔顿合作过的一个理论是：雌鸟扮演的角色是诊断医师，专门挑选身体最不受寄生虫骚扰的雄性。汉弥尔顿构思的理论总是别出心裁，根据他的看法，雄鸟亮丽的羽饰是用来广告身体状况的鲜明文宣。

寄生虫在演化理论上非常重要，这里因为篇幅的关系我无法充分说明。简言之，所有以“优生”解释雌性选择的理论都有同样的问题：要是雌性能够成功地挑出体内有最佳基因的雄性，她们的成就反而会缩减未来的选择范围。最后，她们四周都是优质基因，就无所谓选择了。根据汉弥尔顿的论点，寄生虫排除了这个理论难题。因为寄生虫与宿主都陷身于军备竞赛的循环圈中，永无休止地对抗下去。所以任何一个世代中的“最佳”基因，与未来世代中的不会相同。击败当代寄生虫的武器，不见得对付得了寄生虫演化出的新生代。因此每一世代都有一些雄性，凭遗传天赋就能对付当代的寄生虫，其他雄性比不上。因此，雌性选择当代最健康的雄性交配，就能荫庇子女。各连续世代的雌性，唯一的择偶标准就是任何兽医都可能使用的那些指标，例如明亮的眼睛、光滑的羽毛等等。只有健康的雄性才能展现这些健康的征兆，能够十足展现的就受天择青睐，甚至还会被天择夸大，成为炫目的长尾或扇尾。

寄生虫理论也许是对的，可是那不是本章的主题，我想谈的是“爆炸”。让我们回到费希尔/兰德的失控理论，现在我们需要的是田野证据。如何寻找这样的证据？可以使用什么方法？瑞典学者安德森（Malte Andersson）设计的路数令人寄予厚望。说来也真巧，他研究的对象正是我用来讨论理论概念的长尾巧织雀。他到肯亚长尾巧织雀的栖地做过实验研究。安德森能做成那个实验，得力于最近的技术进步——超级胶水。他的推论如下。要是雄鸟尾巴的实际长度果真是两股拉力（天择与性择）妥协的结果，那么让一只雄鸟拥有超迈群伦的尾巴，它就可能变成雌鸟眼中的超级帅哥。这正是超级胶水派上用场的地方。我要花一点篇幅描述安德森的实验，因为那实在是个实验设计的典范。

安德森捉了36只雄鸟，然后4只一组，分为9组。每一组都受到相同的待遇。每一组都选一只出来，将尾巴修短，只剩下14厘米。（以仔细设计的过程随机选择，避免实验者的主观介入；有时实验者都不见得清楚自己有主观。）然后将剪下的尾巴以快干的超级胶水黏到同一组的第二只雄鸟尾巴上。就这样，第一只雄鸟的尾巴以人工修短了，第二只以人工增长了。第三只雄鸟则维持原状，与人工修饰过的两只做对比。第四只的尾巴也维持原来的长度，但是动过手脚，就是将尾羽从中间切断后再黏回去。表面看来这似乎是无聊的举动，但却是个好例子，可以用来说明实验设计必须细心到什么程度。雄鸟有吸引力，搞不好是因为“尾巴受过人工修饰”，或者“让人类抓到过、受人类摆布过”，而不是因为尾巴很长。第四只雄鸟可以帮助我们厘清这一点。

实验的目标是比较每组成员的生殖成就。它们在处理完毕之后就被释放了，回到先前领地的居所。每一只雄鸟都立刻恢复“本业”——吸引雌鸟到领地内交配、筑巢、产卵。安德森想知道的是：每一组中最能吸引雌性的是哪一只？他并不直接观察雌性的反应，他先等待一阵子，再调查每只雄鸟领地内有多少巢，特别着眼于有雌鸟产了卵的巢。结果是：以人工增长了尾巴的雄性吸引到的雌性最多，剪短了尾巴的雄性，只有它的1/4。尾巴维持正常、自然长度的两只雄鸟，则介于其间。

这些结果都以统计学分析过，确定不可能是巧合。结论是：要是雄性只考虑吸引雌性，最好尾巴比实际的长度还长。换言之，性择一直在拉拔尾巴，使它变得更长。雄鸟的尾巴比雌鸟心仪的来得短，这个事实提醒我们：雄鸟的尾巴一定还受其他选择压力的制约，才没那么长。这就是“实用”选择。搞不好尾巴特别长的雄性比尾长只达到平均水平的雄性“夭寿”。遗憾的是，那些尾巴动过手脚的雄鸟，我们不知道它们最后的命运，因为安德森没有时间继续追踪。依我之见，尾巴被另外黏上一截的雄鸟，会比正常雄鸟早夭，因为它们说不定更容易遭猎食动物袭击。而尾巴被修掉一截的雄性，寿命会比正常雄鸟长。因为我们假定正常的尾巴长度是性择上限与实用上限两者妥协的结果。雄鸟的尾巴剪短了之后，反而更接近实用上限，因此会活得更长。不过，这些推论潜藏了许多臆测。就实用的观点来看，长尾巴为什么不利于生存呢？要是只因为长出长尾巴会耗费大量资源，而不是拖着长尾巴会提高死亡风险，那么被安德森黏上一截尾巴羽毛的个体，就像天降鸿运，不大可能早夭了。

前面的讨论会不会让你觉得雌性的口味老是将雄性尾巴或其他体饰朝增大的方向拉扯？雌性口味没有朝相反方向拉扯的可能吗？我们先前提过，理论上也没有什么不可以，例如使雄性的尾巴变得越来越短。鹪鹩的尾巴又短又粗，令人不由得怀疑它也许太短了，纯以实用目的来衡量都嫌短。雄鹪鹩间的竞争非常激烈，从它们的求偶歌声你也许都猜得到，因为雄鹪鹩的歌声嘹亮，与它们娇小的体形颇不相称。这种歌声必然非常耗费体力，甚至还有雄鹪鹩唱歌唱到力竭而死的记录。成功的雄鹪鹩，领地里不止一只雌鸟，就像巧织雀一样。在这么竞争的潮流里，我们也许应该预期正回馈反应能够持续下去。雄鹪鹩的短尾巴会是缩短尾巴的演化趋势失控之后的产物吗？

且把鹪鹩搁下。雄孔雀、雄巧织雀、雄天堂鸟的尾巴，炫目而铺张，极有可能是由正回馈驱动的演化趋势，盘旋而上，终于“爆炸”的结果。费希尔与步武前贤的现代学者已经论证过这个过程的可能机制。但是“失控的演化过程”只是性择的特色吗？其他类型的演化也可以找到可信的类似例子吗？我认为这个问题值得追问，不只出于学究的兴趣，而是因为人类演化的一些面相似乎就是“爆炸”过程的产物，特别是我们的大脑，过去三四百万年间就膨胀了3倍，速率实在太快了。有人认为这是性择的结果；大的脑子是吸引异性的性征，或者拥有大的脑子才能表现一些吸引异性的本事，例如记住复杂冗长的求偶舞步。但是脑量也可能受其他种类的选择力量影响才“爆发”的，与性择的结果类似，但是机制不同。我认为可以与性择结果模拟的例子，最好分为两类，一是弱模拟，一是强模拟。

弱模拟的意思如下。任何演化过程，只要一个步骤的终点产物是下一演化步骤的起点，整个过程就有可能以“进步”来描述，有时甚至要用“爆发”来形容。其实我们在上一章已经讨论过这个概念了，“军备竞赛”就是这样进行的。猎食者的身体设计，每一个演化改进都会改变猎物受到的压力，猎物必须与时俱进，才能逃过劫数。于是猎食者就受到新的演化压力，非得“进化”不可，如此这般，我们就观察到不断盘升的演化趋势了。我们也知道，猎食动物与猎物最后不一定能提升成功率，因为对方也在与时俱进。尽管如此，猎食动物与猎物仍然在装备上越来越精进。与性择比较起来，这就是弱模拟。至于强模拟，就必须着眼于费希尔/兰德理论的核心——“绿须效应”。简单地说，使雌性偏爱某个特征的基因，使她们自然而然地就会选择自己的复本，而且选中的概率很高，这个过程本来就有容易“爆发”的趋势。除了性择之外，其他的演化情境中是否有类似绿须效应的现象，目前并不清楚。

我觉得类似性择导致的爆发演化，在人类文化的演化史上比较容易找到模拟。因为在文化史上，随性的选择也扮演重要的角色，而这种选择也许受制于时尚或多数法则。我要再提醒读者一遍，本章开头的警告务必要放在心上。要是我们对字词非常在意、挑剔，坚持“正名”的话，“文化演化”的确不是演化。但是它们相似的程度，也许足以让我们做一些原则的比较。不过在比较之前，我们绝不可轻忽两者间的差异。不如先将它们的差异说清楚，再回到“爆发性的演化盘升”这个议题吧。

经常有人指出，人类历史有许多面相似乎都有点儿类似演化的味道。也真是，傻瓜都看得出来。要是你针对人类生活的某一面相定时采样（例如科学知识的发展情况、流行音乐、时装、车，每10年或1世纪采样一次），就会发现“趋势”。要是我们有三个不同的样本，是分别在甲、乙、丙三个不同的时间采集的，要是乙标本的测量值介于甲、丙标本测量值的中间，就可以说那三个标本代表了一股趋势。每个人都会同意文明生活的许多面相都有这个特征（趋势），尽管有例外。无可否认地，趋势的方向有时会逆转（例如女性裙子的长度），但是基因的演化也一样。

许多趋势可以用“改进”来形容，特别是有用的技术（相对于无聊的时尚而言），用不着在价值判断的议题上往复辩论。举例来说，方便人类在世上活动的工具，过去两百年间持续而稳定地改进了，从马车到蒸汽动力车到今日的超音速喷气式飞机，从未逆转。我使用“改进”这个词，并不含价值判断。出行工具是改进了，但是我没有说每个人都同意生活质量因而提升了；起码我就不那么肯定。另一方面，根据流行的看法，大量生产成为主流制造模式之后，机器代替了巧匠，工艺水平就下降了。我也无意否认。但是光从运输的角度观察运输工具，历史趋势彰彰在目、无可推诿，就是不断改进，即使那只不过是速度的改进。同样，我认为要是扩音器根本没有发明过，这个世界会更适合居住，可是高传真扩音器机的质量，要是每10年或几年测验一次，也可以发现改进的趋势，即使你有时同意我对扩音器与世界的关系的看法。这不是会变化的口味，而是个客观的、可以测量的事实：复制声音的传真程度，现在比1970年高，1970年又比1940年高。现代电视机复制影像的质量比早期的电视机高明，毫无疑问（但是电视节目的质量就难说了）。战场上使用的杀人机器，也表现出惊人的改进趋势，杀人的数量与速度简直日新月异。至于“这不能算进步”的异议，那是用不着说的，这里就打住了。

以狭隘的技术意义而论，东西都变得越来越好，毫无疑问。但是这只限于有用的技术产品，例如飞机与计算机。人类生活还有许多其他的面相，我们可以观察到趋势，却不易看出其中有什么“改进”的方向。语言会演化，因为语言会变迁，会分化，分化后过了几百年，它就越来越难相互了解了。太平洋上有无数岛屿，是研究语言演化的绝佳田野。不同岛屿上的语言，彼此相似，十分明显，它们的差异光用不同单字的数量来衡量就成了，我们第十章要讨论的分子分类学方法，与这个方法非常类似。语言间的差异，要是以分化的单字数量来衡量，再加上岛屿距离的数据（以海里为单位），结果可以画出一条曲线来，它的精确数学形状可以透露语言在岛屿间扩散的速率。单字随着独木舟在大洋上旅行，“跳岛”事件发生的频率与岛屿间的分离程度成正比。在任何一个岛上，单字以稳定的速率变迁，就像基因偶尔会突变，机制非常相似。任何一个岛屿，要是完全孤绝，岛上的语言就会发生某种演化变迁，于是和其他岛屿上的语言逐渐歧异。距离近的岛屿，单字（借独木舟之便）交流的速率较高。它们有个比较接近现在的共同祖先语。距离遥远的岛屿则不然。这些现象可以解释我们观察到的近岛、远岛相似模式，与加拉帕戈斯群岛上达尔文雀的数据可以模拟（当年达尔文就深受达尔文雀的启发）。基因（借着鸟的身体）“跳岛”，就像单字跳岛一样。

所以语言会演化。但是，虽然现代英语是从乔叟（Chaucer，1342~1400）时代的英语演化来的，我想没有多少人敢说现代英语是乔叟英语的改良品。我们谈到语言的时候，通常很少想到什么改进、质量之类的概念。果真想到了，我们往往把语言变迁视为恶化或退化。我们会认为早期的用法才是正确的，最近的变迁是讹误。但是我们仍然可以侦测到类似演化“改进”的趋势，这里“改进”一词是不带价值判断的抽象描述。我们甚至可以发现正回馈的证据——就是词意的不断升级（若从另一端来观察，倒是退化）。

举例来说，过去只有极为出色的电影演员称得上“影星”。后来“影星”的词意退化了，任何担任过影片主角的普通演员都算。因此，为了再度凸显“影星”的原意，“影星”这个词就升级成“明星”了。后来，影片公司的宣传人员开始把名不见经传的演员都封为“明星”，因此“明星”的原意再度升级，成为“巨星”。现在电影的宣传数据中又出现了一些至少我没听过的“巨星”名字，因此也许“巨星”的原意又得再升级一次了。搞不好我们很快就会听说“超级巨星”了？同样的正回馈也发生在“主厨”（chef）这个词上。这个词源自法文，本意是厨房的首脑。因此每个厨房应该只有一位主厨。但是一般的厨子，甚至做汉堡的年轻人，也许是为了满足自己的尊严，都开始自称主厨了。结果现在常常会听到“主任主厨”（head chef）这样意义冗赘的词。

但是，即使这些都可以和性择模拟，它们最多只能是弱模拟。为了找到强模拟的例子，现在我要直接进入最有希望找到它们的领域，就是流行音乐唱片界。要是你聆听流行音乐迷的讨论，或打开收音机收听热门音乐节目，你就会发现一件非常有意思的事。艺术批评的其他类型多少会表现出对某些艺术面相的执着，像是表演风格或技巧啦，情绪、感情冲击啦，艺术形式的质量与特质等等。可是流行音乐次文化几乎完全沉浸在“流行”里。一张唱片最重要的不是灌录的声音怎么样，而是有多少人买了它。整个次文化只关心唱片排行榜上的名次，叫做“二十大”或“四十大”什么的，上榜与否以及名次，凭的只是销售量。对于一张唱片，真正重要的是它在“二十大”上的排名。只要你肯动点儿脑筋，就会发现这是一个非常奇特的事实；也是个非常有趣的事实，但是你得想到费希尔的失控演化理论。广播节目主持人很少只提一张唱片的最新排行名次，通常他会同时告诉我们它在上周的名次，这大概也是有意义的。根据那个资料，听众不只知道了唱片目前的流行程度，还能评估流行程度的变化方向与速率。

许多人买唱片，只不过是因为已经有更多的人买了那张唱片，或者可能去买，看来是事实。最让人瞩目的证据是：我们已经知道，唱片公司会派人到指标唱片行去大量购买自家的唱片，目的在拉抬买气，只要拉升到它们差不多能够自行“起飞”的地步就可以了。（这并不难，因为“二十大”排行榜是根据一个很小的唱片行样本计算出来的。要是你知道样本里的唱片行是哪些，根本不需要买太多唱片就可以有效影响全国销售量的估计数字。此外，我们也知道这些指标唱片行的员工有过受贿的记录。）

“流行只为流行而流行”的现象在出版界、妇女时装界、广告界也很显著，只不过没有流行音乐界那么明显罢了。广告人员推销一个产品的最佳说辞，一定包括“这可是最畅销的”。畅销书排行榜每个星期都公布一次，一本书只要挤入榜上，销售量就会进一步提升，只因为它已上榜。出版商形容一本书的销售量已经“起飞了”，有科学素养的出版商甚至会说“已经达到起飞的‘临界质量’”。原来他们以原子弹做模拟。铀235只要没有大量聚集，就十分稳定。这就是临界质量的意义，质量一旦超过这个规模，就能进行连锁反应——一发不可收拾的失控过程——造成毁灭性的后果。一颗原子弹里，有两块铀235，每一块都小于临界质量。原子弹一引爆，两块铀235就会挤成一块，于是临界质量超过了，一个中型城市的末日也到了。一本书的销售到达“临界量”后，各种形式的口碑（如“每周一书”、“每月推荐书”之类的）就会使销量以失控的形式突然起飞。于是销量突然暴涨，达到临界量之前的数字瞠乎其后，尽管销量最后不可避免地平复，甚至滑落，但是在那个阶段之前，销量的增长率也许有一段期间是以几何级数呈现的。

这些现象的运作原理不难理解。基本上，我们不过是多了几个正回馈的例子罢了。一本书甚至一张流行音乐唱片的真正质量对销量的影响当然不可小觑，但是任何情境只要正回馈反应有发生的潜力，不特定的偶然因素必然会有强大的影响力，因此哪一本书或哪一张唱片缔造了销量佳绩，而其他的却失败了，往往是非战之罪。要是临界质量与“起飞点”是成功的关键，那么运气必然扮演重要的角色，而了解这个系统的人也有很大的操控空间。举例来说，砸下大钱宣传一本新书或新唱片，将销量推升到“起飞点”，是值得的，因为之后你就不需要花那么多钱促销了：正回馈反应会接手，为你搞宣传。

根据费希尔/兰德的理论，正回馈反应与性择有共通之处，但是也有相异之处。偏爱长尾雄孔雀的雌孔雀受天择青睐，只因为其他的雌性也有同样的口味。雌性中意的雄性质量究竟有什么价值，没关系也不相干。这样看来，流行音乐迷抢购某一唱片只因为那张唱片已跻身“二十大”排行榜，其实与雌孔雀无异。但是这两个例子里的正回馈反应，发生的机制不同。于是我们又回到了本章的开头处，我警告过读者，模拟（比喻）很有用，但必须适可而止。

第九章

疾变？渐变？

根据旧约《出埃及记》，以色列子民花了40年才越过西奈沙漠，抵达上帝应许之地。其实那只不过是300多公里的距离。因此他们一天平均只前进了7米多，或每小时30厘米；就算一小时90厘米好了，让他们夜里休息吧。无论我们怎么算，那都是个极为缓慢的平均速度；我们习惯以蜗牛做迟缓的典范，可是根据吉尼斯世界纪录，有一只蜗牛每小时前进了16.5厘米，真了不起。但是，我想没有人会相信平均速度代表实际的行进方式，就是持续不断的等速前进。用不着说，以色列人实际上走走停停，也许在好几个地方都停驻过很长一段时间再继续前进。也许他们有许多人都不清楚他们正朝着某个特定方向前进，他们只是像沙漠牧民一样，循曲折的路径缓缓从一个绿洲走向另一个绿洲。我再强调一次，没有人相信平均速度代表持续不断的等速前进。

但是，假定现在有两位年轻善辩的历史学者突然现身。他们告诉我们圣经历史一直都由“渐进”学派把持。他们说“渐进”学派的史家都相信以色列人当年每天只前进七米；他们每天早上都收拾帐篷，朝东北缓行7米，再停下扎营。这两位年轻人说，唯一可以替代“渐进”论的，就是强调动态前进模式的新学说：“疾变”论。根据激进的“疾变”派年轻人，当年以色列人大部分时间哪儿都没去，他们在一地搭了帐篷，往往一住经年。然后他们再开拔，很快到达新营地，再住个几年。他们前往应许之地的旅程，不是缓慢而持续的行进，而是走走停停：在长期停滞的背景中穿插了短暂的疾走期。此外，他们疾走行进时并不总是朝向应许之地前进，而是没有固定方向，几乎是任意的。只有以后见之明着眼于大历史模式，我们才能看出朝向应许之地的趋势。

这就是让“疾变”派史家成为媒体明星的说辞。他们的相片、画像上了大量流通的新闻杂志封面。任何涉及圣经历史的电视节目都不能不访问“疾变”派的领袖人物，一位都好。对《圣经》研究外行的人只记得一件事：“疾变”派突然现身之前，是个人人都没搞对的黑暗时代。请读者留意，“疾变”派的新闻价值与“他们可能搞对了”无关。关键在：他们指控先前的权威是“渐变”派，因此都错了。那么多人听信“疾变”派，只因为他们将自己装扮成革命者，而不是因为他们搞对了。

这个“疾变”派圣经史学的故事当然不是真的。它只是个寓言，影射关于生物演化的一场所谓“争论”。从某些面相来说，这个寓言并不公平，但是它也不是完全不公平，其中有足够的实情，适合拿来作为本章的开场。在演化生物学家中，有一个广受宣传的学派，学派中人自称“疾变分子”，他们的确发明了一顶“渐变分子”的帽子，戴在这个圈子里的大佬头上。大众对演化几乎一无所知，可是他们出尽风头，主要因为他们的立场被刻画成激进的，与前辈演化学者不同，尤其是达尔文。这个立场多半是二手传播人（记者）制造的，他们本人倒小心一些。到目前为止，我的圣经史学寓言还很公平。

这个影射不公平的地方，就是：在我的寓言中“渐变”派分明是“疾变”派捏造出来的稻草人，根本不存在。演化生物学的“渐变”派也不存在，只是个稻草人，却不那么容易看出来。我们得证明那也是个事实。达尔文与许多其他演化学者的话，可以解释成“渐变观”的产物，但是我们必须了解，“渐变分子”这个词有许多解释方式，因此可以指涉不同的东西。现在我就要为“渐变分子”下个定义，管叫每个人都成了“渐变分子”。演化生物学不像《出埃及记》的寓言，的确暗藏着真正的争论，但是那个真正的争论只涉及无关紧要的细节，媒体那么大惊小怪实在没什么道理。

在演化生物学界，“疾变”观源自古生物学。古生物学是研究化石的学问，在生物学里是非常重要的一个分支，因为生物的演化祖先早就灭绝了，化石是它们存在过的直接证据。要是想知道我们的演化祖先长得什么样子，化石是主要的希望。我们不知道动物死后有多少会变成化石，但是毫无疑问数量不多。即便如此，不管少到什么程度，化石记录总有一些东西任何演化学者都预期是真的。人们搞清楚了化石是什么之后，任何解释生物演化的理论都对化石记录有些预期。（过去的学者认为“化石”是魔鬼的造物，或是不幸死于诺亚洪水的罪人遗骸。）至于那些预期究竟是什么，学界讨论过，有些正是疾变派论证的焦点。

我们会找到化石，实在幸运。动物的骨骼、壳以及其他硬质部分，在腐烂之前偶尔会留下印痕，于是成了印模，将后来的岩质塑成永恒的动物纪念品。这个地质学事实，不知得多大的运气才能促成。我们不知道动物死后有多少会留下化石，但是比例一定很小，毋庸置疑。（我个人认为变成化石是莫大的荣耀。）尽管如此，无论化石记录是否足以反映生命史的细节，可是大关大节任何演化学者都会觉得毋庸置疑。举例来说，要是我们发现古人类化石出现在哺乳类演化之前的地层中，一定会惊疑不置。要是在5亿年前的地层中发现了一个哺乳类头骨，而且专家证实了，我们的演化理论就会彻底崩溃。对了，顺便说一下，读者想必听说过“整套演化论都是‘无法否证’的同义反复语（tautology）”吧？其实都是创造论者和他们的同路人散布的，前面所说的就足以反驳这个谰言了。讽刺的是，美国得州出土恐龙化石的地层上发现了人类脚印的消息，令创造论者欣喜若狂，也是为了同样的理由。只不过那些脚印是在经济大萧条时期伪造来招徕观光客用的。

言归正传。要是我们拿出真正的化石，将它们从最古老的到最年轻的排成一行，根据演化论，那一列化石应透露出某种“秩序”，而不会是杂乱无章的。就本章的主旨而言，更确切的说法是：不同的演化论（例如渐变论与疾变论）也许会预期化石序列透露不同种类的模式。这类预期只有在决定化石年代的问题解决了之后才能测验（即使无法确定化石的绝对年代，相对年代也成）。确定化石年代所涉及的问题，以及解决方案，我们得花点篇幅讨论，才好解释本章的主旨。第一个问题，尤其要请读者耐心地读下去，最后一定会明白我的用意的。

我们早就知道排列化石的方式，按它们的出土层位排就成了。后入土的化石会沉积到先入土的化石上面，而不会在下面，因此在地层中它们位于接近现代的岩层中，压叠在古老的化石层之上。偶尔火山暴发、地震引起的地质变动会翻转岩层，化石在地层中的顺序因而颠倒；但是这很少见，因此很容易看出实情。即使在一个地区的岩层中很少找到完整的生命史记录，以不同地区的地层拼凑连缀，也能重建一部大致完整的记录。事实上，古生物学家很少真正以挖掘地层的方式取得化石；他们往往在各岩层露头处采集化石。河川冲蚀就能切割地壳，将各岩层暴露出来。古生物学者早在绝对年代定年法发展出来之前，就已经建立了相当可靠的地质年代表，对于某个特定地质时代的前后是哪一个，知道得极为详细。有些种类的贝壳是岩层年代的可靠指标，甚至连石油探勘业都采用了。不过，它们只能透露岩层之间的相对年龄，至于绝对年龄，就是另一回事了。

20世纪中，由于物理学的新发展，测定绝对年代的方法因而诞生。现在我们可以测定地层的年代了，使用的标尺以百万年为单位，化石生物的生存年代因此大白于天下。“放射性元素会以固定速率衰变”是这些方法的基本原理。那就好像岩层中埋藏了制作得极为精确的秒表。每一只秒表一埋下就启动了。古生物学家所要做的，只是将它挖出，读出指针指示的数字。使用不同放射性元素的秒表，以不同的速率计时。碳14秒表以极高的速度计时，由于速度太高了，不过几千年发条几乎就松掉，于是秒表就不准了。涉及历史时期的考证问题，以有机物（含碳化合物）测定年代，颇为适合，因为那只不过是几百年或几千年的事，但是演化年表动辄以百万年为单位，碳14定年法就派不上了。（译按：碳14的半衰期约为5600年。）

建立演化年表得使用其他种类的秒表，例如钾–氩秒表。钾–氩秒表上的指针走得非常缓慢，不适合测定历史考古学的标本。（译按：钾40的半衰期约为13亿年。）那会像是用手表上的时针测量短跑远手的速度。另一方面，像演化这样的超级马拉松，正需要钾–氩马表之类的秒表。其他的放射性元素秒表，例如铷–锶“表”、铀–钍–铅“表”，各有各的计时速度。（译按：铷87的半衰期约为470亿年；铀235的半衰期约为7.13亿年。）现在读者想必已经明白了，古生物学者对于化石生物的生存年代，通常都能说出个大概的时间，当然，他们使用的计时单位，是“百万年”。我们讨论岩层/化石的定年法与年表，是因为我们想知道不同种类的演化论（疾变论、渐变论等等）对于化石记录的期待有什么不同，读者还记得吧？现在我们就讨论那些不同的期待吧。

首先，假定大自然对古生物学家好得不得了，每一种在地球上生存过的动物都留下了一个化石。（那有多少工作得做呀？也许你会因此认为大自然是在消遣他们！）要是我们真有机会观察这么一个完整的化石记录，所有化石都仔细地按时代顺序排列出来了，我们这些研究演化的学者应该期待看见什么呢？要是我们是“渐变论者”的话，我们应该期望的会是这样的。（还记得《出埃及记》寓言中用过的“渐进”意义吗？）化石序列会呈现出平稳的演化趋势，而且变化率是固定的。换言之，要是我们有三个化石，甲、乙、丙，甲是乙的祖先，乙又是丙的祖先，我们会期待乙的形态会介于甲与丙之间，而且与演化时间有比例关系。举例来说，要是甲有一条腿长50厘米，丙的腿长是100厘米，乙的腿长会介于甲、丙之间，实际的长度与从甲演化到乙的时间成比例。

要是我们将寓言版的渐变论推演到它的逻辑结论，就像我们计算过，以色列人的平均速度是每天7米，我们也可以计算从甲演化到丙这段期间腿长的平均演化速度。要是甲生活在丙之前2000万年，腿长的演化速度就是100万年增加2.5厘米。现在假定我们找到一位寓言版的渐变论者，他相信腿就是这样缓慢而稳定地逐代演化的，要是一代是四年的话，一代就会增加万分之0.1厘米。这位渐变论者还相信，在那几百万个世代中，腿长比平均长度长的个体，享有的生存/生殖优势比腿长只达平均长度的个体大。相信这个与相信以色列人以每天7米的速度穿越沙漠，是一样的。

即使已知最快速的演化变化事件也可以用同样的观点说明。例如人类脑量的演化，从类似南方猿人的祖先类型（约500毫升）到现代智人（平均约1400毫升），增加了900毫升，不过花了300万年。以演化的尺度而言，这是非常高的变化率：大脑像个气球一样地膨胀起来了，而且从某些角度看去，现代人的头骨的确像个鼓胀的圆球，而南方猿人的头骨比较扁，额头又朝后低斜。但是，要是我们把这300万年经历的世代全加起来，假定一世纪4个世代好了，平均演化率每一世代不到1%毫升。这位渐变论者应该会相信演化是缓慢而稳定的世代变化，儿子的脑子总比老子大1%毫升。想来每个世代多出的这1%毫升脑量，都与生存有莫大的干系。

但是现代人的脑容量有个分布范围，比较起来那1%毫升根本微不足道。以法国作家法郎士（Anatole France，1844~1924）来说吧，他的脑容量不到1000毫升，却不是个傻帽儿，他是1921年诺贝尔文学奖得主呢。另一方面，还有人脑容量达2000毫升呢，常有人说克伦威尔（Oliver Cromwell, 1599~1658）就是一个例子，但是我不知道是真是假。法郎士与克伦威尔的脑容量相差1000毫升，是1%毫升的10万倍，我们的渐变论者却相信那1%毫升是生殖成就的关键，不是很可笑吗？好在这样的渐变论者从来没有存在过。

好吧，没有人坚持过这样的渐变论，他们只是疾变论者攻击的风车，可是世上究竟有没有算得上渐变论者的人，而且他们的渐变论站得住脚？答案是“有”，我会提出证据，事实上所有明理的演化学者都信仰这种渐变论，即使是所谓的疾变论者，要是你仔细审视他们的信念，发现他们也是其中的一分子。但是我们必须弄明白为什么疾变论者会认为他们的观点具有革命性，并令人兴奋。讨论这些问题的起点是化石记录上观察得到的“鸿沟”，现在就让我们看看那些鸿沟吧。

从达尔文起，演化学者就知道要是把所有已发现的化石按时间先后排序，绝不会组成一个平稳的渐变序列。在这个序列中，我们可以看出长时期的变化趋势，例如腿不断地增长，头骨形态越来越圆滚滚，等等。但是化石记录中的趋势，变化模式通常很颠簸，并不平稳。达尔文与大多数追随他的人，都假定那主要是因为我们拥有的化石记录并不完整。达尔文相信要是我们真的掌握了完整的化石记录，一定会发现变化模式是平稳的，而不颠簸，邻近化石间的变化几乎难以察觉。但是生物死后留下化石的概率不高，即使留下了化石，学者会不会发现又是另一个问题，因此我们拥有的化石记录，就像一部影像格子大部分都失落了的电影胶卷。要是放映这部化石影片，我们可以看到算是动作的影像，但是会极为“颠簸”，卓别林的片子都不致如此，因为即使是最老旧的卓别林电影胶卷，也不至于90%的影像格子都丢了。

1972年，美国年轻古生物学家埃尔德雷奇（Niles Eldrege, 1943~　）

与古尔德提出“疾变平衡”（punctuated equilibria）论，从我在上一段铺陈的事实中搞出完全不同的意义。他们指出化石记录实际上也许不像我们过去相信的那样不完整。我们认为化石记录“不完整”，尽管令人烦恼，却无可避免，而他俩却说，“鸿沟”云云，也许反映的是事情的真相。他们提议，演化也许真的在某个意义来说是走走停停的，某一生物世系在很长一段期间里毫无变化（即所谓的“平衡”，又称“静滞期”），然后突然发生急遽的变化（疾变），再回复长期的“平衡”（静滞）。

在讨论他们所想象的那种“疾变”之前，我们得先厘清“疾变”的意义，有些一定不是他们想表达的意思，可是却成为严重误解的源头。化石记录中有些非常重要的“鸿沟”，埃尔德雷奇与古尔德都会同意那是记录不完整的结果，而不是实情。那些“鸿沟”也非常巨大。例如寒武纪的岩层，6亿年前开始沉积，大多数主要的无脊椎动物群，最古老的化石都可以在那个岩层里找到。可是它们有许多在化石记录上一出场就已是一幅先进的模样，而不是处于演化的原始阶段。它们好像凭空出现，根本没有演化史。用不着说，它们凭空出现的事实让创造论者欣喜异常。不过，所有演化学者，不分派别，都同意那只代表化石记录上有个非常大的“鸿沟”，那个“鸿沟”只不过反映了一个事实，就是“6亿年以前的生物，为了某个原因，很少有化石流传”。一个可信的理由也许是：那些古老的生物许多都只有软组织，没有壳，没有骨骼，因此不容易形成化石。创造论者也许会认为这只是诡辩。我只是想申明，像这一类的化石“鸿沟”，渐变论者与疾变论者的解释不会有任何差异。这两派学者都同意，这种化石“鸿沟”是真的，只反映了“化石记录不完整”的事实。他们都同意寒武纪大爆发的现象（许多复杂的动物类型突然出现），要不是化石记录不完整造成的印象，只能解释为上帝创造行动的结果，可是他们都不赞成上帝创造说。

“疾变”另外还有一个意思，用那个意思来说“演化以疾变的模式进行”也许也成，但是埃尔德雷奇与古尔德可不是那个意思（至少“疾变”在他们大部分著作中都不是那个意思）。搞不好化石记录中有些“鸿沟”真的是一个世代就完成的变化，这不是不能想象的。搞不好一个世代就跨出了演化的一个大步，真的没有中间类型。因此子女与父母的差异实在太大，必须分类成不同的物种。它们突变了，可是那种突变必须贴上“剧变”（macromutation）的标签，与寻常的“微变”分别开来。以“剧变”为基础的演化理论叫做“跃进论”（saltation theory）。由于“疾变平衡”论常与真正的“跃进论”纠缠不清，因此我们得好好讨论“跃进”，并说明“跃进”不可能在演化史上扮演重要角色的理由。

毫无疑问，“剧变”（会导致重大后果的突变）的确会发生。问题不在于它们会不会发生，而在于它们是否在演化中扮演一个角色。换句话说，我们要讨论的问题是：“剧变”会不会进入一个物种的基因库？或者它们一定会被天择淘汰？果蝇的“触足”（antennapaedia）就是一个有名的“剧变”例子。正常果蝇的触角与脚有相似之处，发育过程也类似。但是它们的差异也很大，虽然都是身体的附肢，功能却不同：脚是走路用的，触角是感觉器官。长了“触足”的果蝇是怪胎，它们的触角发育成了脚。或者，换个方式说，它们是没有触角的果蝇，但是它们多了一双腿，长在应该长触角的地方。这是因为它们的染色体在复制过程中出了一个差错，所以是真正的突变。在实验室里，许多人将它们当宠物，刻意培育“触足”纯系，因此它们活得下来，有繁殖的机会。但是在野外，它们不可能活得长久，因为它们行动笨拙，重要的感官又失灵。

所以喽，“剧变”的确会发生。但是它们在演化中扮演过什么角色吗？被叫做跃进论者的演化学者，相信“剧变”是生物在一代之内即完成重大演化突破的机会。第四章提过的戈尔德施密特就是一个真正的跃进论者。如果跃进论是实情，那么化石记录上的鸿沟就不是鸿沟了。举例来说，跃进论者也许会相信头骨从南方猿人型演化成智人型，只需要一个基因“剧变”，一代就可以完成。这两个物种的头骨，形态上有差异，但是比起正常果蝇与“触足”果蝇的差异，也许小多了，因此南猿父母生下智人小孩理论上不是不能想象的事。（智人小孩也许会被当作怪胎，遭到放逐，或迫害，谁知道？）

所有这类跃进演化论都不可信，理由有好几个。一个没什么意思的理由是：果真新物种只要一个突变就形成了，这个新物种的成员到哪里去找配偶？另外还有两个比较重要又有趣的理由，我在第三章结尾处约略提过（讨论“生物形国度”中不容许随机跳跃）。第一个是伟大的生物统计学家费希尔提出的。（他是上一章的主角，记得吗？）当年跃进论非常流行，可是费希尔坚决反对任何形式的跃进论，他使用了如下的比喻。他说，要是有一架显微镜，目前的焦距几乎刚好，可以调整，等到焦点对上了，就能看见清晰的影像。要是我们随意旋转焦距旋钮，改善影像质量的概率有多大？费希尔说：

用不着多说，任何大动作都不大可能改进焦点，但是比旋钮上最小刻度还要小得多的微幅调整，应当会使改善的机会接近1/2。

我在上一章说过，费希尔认为“很容易看出”的事，寻常的科学家得绞尽脑汁，这里费希尔觉得“用不着多说”的事也一样。不过，后人总是证明费希尔的睿见都十分正确。好在这段引文我们不怎么费力就能证明了。我说过这架显微镜目前的焦距几乎刚好，还记得吧？假定物镜对正焦距后比目前的位置稍高一些，也就是物镜太过接近载玻片了，大概近了1/4厘米。现在要是我们旋转旋钮，一次只转1/40厘米，任选一方向，改善影像的概率会是多少？要是我们恰巧将物镜下移了些，影像会更模糊；要是物镜恰巧提升了呢？影像就会清楚些！由于我们调整旋钮，不是向前就是向后，因此导致影像更清晰或更模糊的概率相等，就是1/2。以有待调整的偏差为准，实际调整的幅度越小，改善的概率越接近1/2。“费希尔说法”的后半部分就这么证明了。

现在来讨论“费希尔说法”的前半部分吧。要是我们每次都大幅度移动物镜的距离（相当于基因“剧变”），不管它上升或下移；就说一次移动2厘米好了，结果会怎么样？答案是：更坏；不管物镜上升或下移，影像失焦的程度都比调整前更严重。要是物镜下移，失焦距离就是 厘米了。（搞不好会戳破载玻片！）要是上升2厘米，就会与理想焦距相差 厘米（原先只差1/4厘米）。总之，“剧变”式的调整都不是件好事。“剧变”与“微调”（微突变）我们都计算过了，我们当然也可以在它们之间任取一个中间数值继续做同样的计算，但是那样做没什么意思。只要大家能欣赏费希尔的睿见，也就够了：调整幅度越小，改善概率越接近1/2；调整幅度越大，改善概率越接近0。

想来读者已经注意到这个论证成立的关键在于初始假设：在进行随机调整之前，这个显微镜的物镜已经处于接近理想焦点的状况。要是显微镜的焦距一开始就偏差了4厘米，一次调整2厘米，改善的概率可达1/2，与一次调整0.02厘米的改善概率完全一样。于是“剧变”反而比“微调”有利，因为可以迅速地将显微镜调整到接近理想的状态。不过，以这个例子来说，要是调整幅度一次就高达十几厘米的话，费希尔的论证仍然有效。

那么费希尔为什么会假定显微镜在调整之前物镜的焦距就已经接近完美了？这个假设源自显微镜在费希尔的比喻中扮演的角色。调整过的显微镜代表一个突变的动物。调整前的显微镜代表它的父母，就是体内没有突变基因的正常动物个体。同样，调整前的显微镜，焦距不可能偏差太多，否则它代表的动物根本活不了。这只是个比喻，因此我们没有必要争论“偏差太多”究竟指1厘米？1/10厘米？还是1/1000厘米？我想捻出的论点只是：要是以后果来衡量突变，突变可以分成许多不同的等级，从微不足道到“剧变”到“超剧变”，在后果逐渐增大的方向上，一定有一个所得与所失的平衡点，过了这一点，突变后果越大，利益越小；另一方面，在后果递减的方向上，也可以发现一个平衡点，指出突变造成有利后果的概率超过1/2了。

于是果蝇“触足”之类的“剧变”是否会有利（或至少不必有害）的问题（要是有利，“剧变”就是演化的驱力），因此变成对于“剧变”本身的评估——我们讨论的特定突变，究竟是哪个等级的突变？突变后果的规模越大，越可能有害，越不可能在物种演化史上扮演任何角色。事实上，遗传学实验室里研究过的所有突变，几乎都对个体有害。（想来也是，要是那些突变都微不足道，怎么可能引起遗传学家的注意？）有意思的是，有人居然认为这可以用来当作否定达尔文理论的论据。总之，费希尔以显微镜做的论证，使我们有理由怀疑演化的“跃进”理论，至少那些极端的说法都不可信。

不相信演化过程有真正的“跃进”，另一个理由也是源自统计学的论证，它也涉及突变后果的“大小”。这次我们要从演化变化的复杂程度下手。我们感兴趣的许多变化，都是在设计的复杂程度上发生了“进化”（当然，并不是所有的演化现象都是这一种）。我们讨论过的眼睛，是个极端的例子，用来演示我的论点再适合不过。像我们一样有眼睛的动物，是从没有眼睛的祖先演化来的。极端的跃进论者搞不好会认为眼睛是一个突变就无中生有了。换言之，当初父母亲都没有眼睛，后来长了眼睛的地方仍是皮肤。它们生了个怪胎，有一对不折不扣的眼睛，有透镜（调整焦距），有虹膜（调整瞳孔），有布满感光细胞的视网膜，感光细胞的神经纤维都正确地深入中枢神经系统，创造双眼互补、立体、彩色的视觉世界。

在生物形模型中（第三章），我们假定这种一次涉及多维度的改善事例不可能发生。这是个合理的假定，我愿意再重复一下我的理由：无中生有地制造一个眼睛，你一次就得完成许多项改进，而不是一项。而那些必须完成的项目，虽然不能说每一项都不可能，也得说简直等于不可能。必须同时完成的项目越多，它们就越不可能同时完成。它们同时完成的巧合，等于在生物形国度中做长距跳跃，而且落脚处恰巧是事先规划的那个定点。要是我们设想的演化事件涉及大量的改进项目，它们同时完成的概率即使不等于0，在现实世界里也无异于不可能。这个论证应该够清楚了，但是，要是我们将想象中的“剧变”型突变分为两类，也许更能帮助读者了解本章的主旨。那两类“剧变”，以上述基于“复杂”的论证来检讨，似乎都过不了关，但是事实上，过不了关的只是其中之一。我给那两类都取了名字，分别叫它们“波音747”与“广体DC8”，请读下去，你就知道我的理由了。

通不过上述“复杂论证”的检验的，是“波音747”型突变。这个名字源自英国剑桥大学天文物理学家霍伊尔的著名论证，用来驳斥天择理论的，却反映出他对天择理论的误解。他认为天择是不可能是演化的驱动力量，因为那就好像一场台风刮过一个堆放零件的地方，结果居然组成了一架波音747飞机。我们在第一章讨论过，以这个比喻讨论天择毫无道理，但是用来比喻某些种类的突变，就很恰当了，因为有人认为那些突变可以导致演化。一点儿不错，霍伊尔最根本的错误就是：他误以为得有那些突变，天择才能施其技。（他不知道他误会了。）相信一个突变能凭空成就一个功能齐全的眼睛，的确就像相信一场台风可以刮出一架波音747。现在你明白我把这种突变叫做“波音747”的原因了吧。

至于“广体DC8”型突变，也许表面看来像是“剧变”，但是就复杂程度而言，却没那么了不得。广体DC8是美国道格拉斯公司制造的一种喷气式客机，是从先前的DC8型改良来的。它与DC8很像，但是机身拉长了。至少从一个方面来说，它算是改良型——它可以载运更多旅客。以机身长度的改变而论，也是个很大的变化，算得上“剧变”。更有趣的是，“拉长机身”乍看起来是个复杂的变化。将一架民航客机的机身拉长，不是硬塞入一段机舱就算完工的。无数的管路、电缆、空气管、电线都得拉长。还要安装许多座椅、烟灰盒、阅读灯、12频道选台器、新鲜空气送气孔。乍看之下，广体DC8比DC8原型复杂多了。果真如此？答案是：“非也非也！”至少可说，广体DC8的“新”玩意儿只是“更多的”老玩意儿罢了。第三章讨论过的生物形，经常出现“广体DC8”型突变。

这与真实动物的突变有什么关系？答案是：有些真实的突变造成的大规模变化，可与DC8原型变成广体DC8相比，虽然称得上“剧变”，有些却成为建构演化史的素材。举个例子好了，蛇类的脊椎骨数目都比它们的祖先多。即使还没找到蛇类祖先的化石，我们对这一点都很有把握，因为蛇类的脊椎骨数目比它们现在的亲戚都多。此外，蛇类各物种的脊椎骨数目各不相同，可见它们从共同祖先演化出来之后，脊椎骨的数目必然起过变化，而且常常变化。

那么，怎样改变动物的脊椎骨数目呢？绝不只是多塞进一块或几块脊椎骨而已。每一块脊椎骨都附带了神经、血管、肌肉等等，就像客机机舱里每排座椅都得装设座垫、头靠、耳机插孔、阅读灯，还有电线。一条蛇身体的中段，就像一架客机机舱的中段，是由许多“节”组成的，每一节无论多么复杂，其中许多完全一样。因此，为了增加一节或几节，只要复制一节或几节就成了。制造一节蛇的基因机构相当复杂，是逐步、渐进地经过许多世代演化出来的。但是，既然制造体节的基因机构是现成的，也许一个突变就能再增加一个新体节了。要是我们将基因想象成“控制胚胎发育的指令”，塞入一个新体节的基因指令，也许不过是“这里重复一遍上个步骤”罢了。在我想象中，建造第一架广体DC8的指令，多少也有点儿类似。

在蛇的演化史上，脊椎骨的增加以整数为单位，这一点我们很有把握。我们无法想象一条蛇有26.3个脊椎骨。不是26个，就是27个，而且必然发生过孩子比父母至少多1块完整脊椎骨的例子。也就是说，多了一整组神经、血管、肌肉等等。从某个角度来看，这是个“剧变”，但只是较弱的“广体DC8”类型。一个突变蛇崽比父母多了6块脊椎骨，要说只是一个突变造成的，不难相信。批驳跃进式演化的“复杂论证”，不适用“广体DC8”型的“剧变”，因为只要仔细观察变化的性质，就会发现那些变化其实不能算“剧变”。只观察已成年的突变个体，我们很容易以为它们经历过“剧变”。要是我们观察胚胎发育的过程，所谓“剧变”不过是“微变”而已。胚胎发育指令的小变化，在成体身上造成了巨大的后果，令人印象深刻，以为是不得了的变化。果蝇的“触足”以及许多其他的所谓“同源突变”（homeotic mutations）都属于这一类。

我对“剧变”与“跃进演化”的讨论，这里可以告一段落了。我不得不花这么长的篇幅讨论它们，因为“疾变平衡论”经常有人误会就是“跃进演化论”。本章的主题是“疾变平衡论”，它其实与“剧变”、“跃进论”都没有牵连。

埃尔德雷奇、古尔德与其他疾变论者讨论的“鸿沟”，与真正的“演化跃进”毫无关系，不是令创造论者异常兴奋的那种。它们小得多了。还有，埃尔德雷奇与古尔德发表“疾变平衡论”，当初并没有张皇其词，要与传统的达尔文理论打对台。他们只是说，大家都接受的达尔文理论，要是适当地诠释，就可以演绎出他们提出的结论。可是后来他们却自以为是叛逆小子，将“疾变平衡论”大肆炒作成革命性的新理论，可以与达尔文理论分庭抗礼。为了适当地诠释达尔文理论，我不得不再一次暂时逸出主题。这一次我要讨论的是“新物种如何出现”，现代生物学家以“物种形成”（speciation）这个词指涉新物种的形成过程，19世纪的学者用的是“物种原始”（origin of species）。

达尔文对物种原始问题提出的答案，笼统地说就是，每个物种都来自其他物种。此外，他还认为生物的家谱是个分枝的树形图，就是说每个现代物种都可以追溯到一个祖先物种，但是那个祖先物种的现代后裔，不止一个。例如狮子与老虎是不同的现代物种，但是它们源自同一个祖先物种，也许那还是不久前的事。这个祖先物种也许就是那两个现代物种之一，它也可能是第三个物种，或者它已经灭绝了。同样的，我们知道现代的人类与黑猩猩是不同的物种，但是它们几百万年前的祖先是同一个物种。“物种形成”指的就是一个物种变成两个物种的过程，其中一个也许就是那个祖先物种。

学者认为物种形成是个困难的问题，理由如下。一个物种的所有成员，彼此都能交配，繁衍子女，不管这个物种日后会不会变成祖先物种。对许多人来说，这就是物种的定义。因此，“子物种”一旦开始分化，就会因为与祖先物种成员“混血”而功败垂成。我们可以想象，狮子的祖先与老虎的祖先当初若继续交配的话，这两个物种就不能顺利分化了。我无意暗示当初狮子的祖先与老虎的祖先是有意地避免混血才分化成功的。事实很单纯，在演化史上我们观察到物种分化的事实，可是一想到“只要是同一个物种的成员就能够交配”的事实，我们就很难理解它们怎么会分化成功。

我们几乎可以确定，这个问题主要的正确答案，是显而易见的。要是狮子的祖先与老虎的祖先正巧生活在不同的地点，无法交配，混血问题就不存在了。当然，它们不是为了分化成不同的新物种才到不同的大洲去讨生活的，它们没有想到自己会是狮子与老虎的祖先。但是，如果一个祖先物种已经分布到各大洲了，就说是非洲与亚洲好了，在非洲生活的那群会因为与亚洲的无法往来，而不再交配。要是那两大洲上的族群，因为天择或是机运，朝向不同的方向演化，分化就不再受混血的阻碍，它们最后会成为两个不同的新物种。

我以不同的大洲做例子，是为了凸显我的论点，但是地理隔离（阻绝混血）的原则可以应用到生活在沙漠两侧的族群，或是山脉、河流，甚至马路。或者连明显的地理障碍也不需要，只要栖境相去甚远，大家自然不会碰头。西班牙的树鼬无法与蒙古的树鼬交配，即使有一系列能够互相交配的族群分布在它们之间，它们都有分化的潜力。不过，要是我们以大海或山脉等实质障碍来设想，更容易明白地理隔离是物种形成的关键因素。说来大洋中的岛屿链，也许是孕育新物种的绝佳处所。

那么，我们正统新达尔文学派如何回答物种原始问题呢？我们对新物种从祖先物种分化出来的典型过程，想法如下。就从祖先物种开始吧。那是一个很大的族群，分布在一个很大的陆块上，所有成员彼此相似，可以互相交配。任何动物都可以当例子，但是我们继续谈树鼬好了。这块陆地被一条山脉分割成两个部分。山脉峻峭险恶，树鼬不容易翻过，但也不是全然不可能，偶尔还是有一两只到达山的另一侧。它们能在那里繁衍，生养众多，形成族群，与祖先群没有交流。于是两个族群分别繁衍，日子久了，任何突变基因或新奇的基因组合都只在自己的族群中散布、流通，不会流入另一个族群。这些遗传变化有些可能是天择造成的，因为山脉两侧的生存条件也许不同——天气、猎食者、寄生生物等条件，山脉两侧完全相同的概率很低。有些变化也许是偶然因素造成的。无论原因是什么，这些遗传变化都只在各自的族群内（通过交配行为）散布，而不会在族群间交流。就这样，两个族群在遗传上分化了：它们越来越不相似。

过了一段时间，它们变得彼此很不相像，于是自然学者把它们分类成不同的亚种（races）。再过一段时间，它们分化得差异太大了，我们就该将它们当作不同的物种了。现在请想象气候转趋温暖，翻山越岭比过去容易多了，于是一些新物种的成员开始“返乡”，回到祖先的栖所。它们遇见久已失去音讯的表亲后，因为彼此的遗传组成已经分化，交配也徒劳无功。即使交配成功了，生下的子女不是体弱，就是像骡子一样无法生殖。因此与不同物种（甚至亚种）成员“好合”的倾向，会受天择打压。就这样，“生殖隔离”（reproductive isolation）的过程，由山脉阻隔的偶然因素启动，最后由天择收工。原来只有一个物种的地方，现在有两个，它们可以在同一个区域生活，没有杂交之虞。

其实这两个物种不会在一起生活太久。不是因为它们会杂交，而是因为它们会竞争。这是个广为接受的生态学原理，两个物种要是营生相同，不会在一个地方长久地生活在一起，因为它们会彼此竞争，直到其中一个灭绝为止。当然，我们的两个树鼬族群，营生之道也许不再相同；例如新物种在山的那一边演化，也许会发展出捕食不同昆虫猎物的本领。但是两个物种之间若竞争颇激烈，大多数生态学家都会预测，在它们分布交错的地区，有一个物种会灭绝。要是灭绝的是原来的祖先物种，我们会说它被入侵的新物种取代了。

这个（以地理隔离发端的）物种形成理论，被在学界占主流地位的正统新达尔文理论当作基石，各方都视其为新种形成的主要过程（有些人认为还有其他的过程）。它融入现代演化论，主要是著名动物学家迈尔（Ernest Mayr）的功劳。疾变论者当初提出他们的理论时，其实问的是这么一个问题：我们与大多数支持新达尔文理论的人一样，接受正统的物种形成理论（以地理隔离始/以天择终），我们感兴趣的是，正统理论果真不错的话，我们应该在化石记录上观察到什么？

记得前面的例子吗？我们假定有一个树鼬族群，在山的那一边分化出了一个新种，最后它们回到祖先的家园，而且很有可能驱使祖先种走上灭绝之道。假定这些树鼬留下了化石；再假定化石记录极为完整，关键演化阶段全都不缺，一点儿缝隙都没有。这些化石会告诉我们什么？从祖先种到新种的逐步变化？当然不是，至少不会在祖先种的栖境，就是新种回到的老家（要是我们只在那里挖掘的话）。请想一想在那块大陆上到底发生了什么。祖先种树鼬在那儿自得地生活、繁衍，没什么理由变化（演化）。没错，它们的表亲在山的那一边积极地演化，但是它们的化石留在山的那一边，我们在山的这一边挖掘，不可能找到。然后，新物种突然回“家”了，与祖先种竞争，而且可能取代了它们。于是在我们挖掘的地方，到了上层，化石突然变了。底下地层出土的全是祖先种。现在，新物种的化石突然出现，却没有任何可见的演变迹象，而老的物种消失了。

原来所谓的演化“鸿沟”，根本不是化石记录的恼人缺陷，或叫演化学者难堪的事体；正统新达尔文学派的物种形成理论，要是我们当真，就该预见那种鸿沟。从祖先物种到新物种的变化，显得突如其来，演化并不稳定、平顺，似乎“颠簸”得很，理由其实很简单，因为任何一个地点出土的化石记录里，可能都缺乏“演化事件”，我们观察到的是“迁徙事件”——从其他地方来了新物种。用不着说，演化事件的确发生过，物种都是从另一个物种演化出来的，搞不好整个过程真的是渐进的。但是为了观察到演化事件的化石记录，我们得到别的地方挖掘——以我们的例子而言，就是山的那一边。

这么说来，埃尔德雷奇与古尔德大可以卑之无甚高论，以协助达尔文与他的后继者脱困为己任，因为达尔文等人真的以为经验证据不站在自己的一方。事实上，当初埃尔德雷奇与古尔德的确是那样立论的。化石记录中的演化鸿沟，比比皆是，明明可知，演化学者深受其扰，被迫发明各种借口，指控证据不够完整，而不是理论有缺陷。达尔文本人就这么写道：

地质记录极不完整，我们没有发现一系列逐步演变的生物形式，将所有已灭绝的物种与现生物种联系起来，大体而言这个事实就能解释了。我对地质记录的性质，有这些看法，不同意的人，当然会反对我的整套理论。

埃尔德雷奇与古尔德大可以这么说：别担心，达尔文，要是你只在一个地点挖掘，即使找到了完整的化石记录，你也不该期望观察到逐步、渐进的演化事件。理由很简单，因为演化过程大部分发生在其他的地方。他们大可以进一步说：

达尔文，你抱怨化石记录不完整，其实没搔着痒处。化石记录不仅不完整，上面越是有趣的地方、越接近演化事件发生的时刻，我们越有理由预期它只有一片空白。部分理由是，我们找到最多化石的地方，通常不是演化事件发生的地点；另一部分理由是，即使我们运气好，找到了演化事件发生的主要场合，也因为演化过程只持续了很短的时间（虽然仍然是渐进的），除非化石记录极其详尽，我们无法寻绎细节。

但是他们没有这样做，反而决意以反达尔文、反新达尔文学派的激进姿态兜售他们的论证，尤其是在受到新闻记者热切注意的后期作品中。他们的伎俩是，强调达尔文学派对演化的看法是“渐进观”，而他们提出的却是“疾进观”——演化是个突然、颠簸、间歇的过程。他们甚至将自己的立场比拟为过去的灾变论、跃进论。我们已经讨论过跃进论。至于灾变论，那是18、19世纪的学者提出的，企图以某种形式的创造论调来解释化石记录不完美的事实。灾变论者相信化石记录上的鸿沟，反映的是一系列的上帝创造活动，每一次创造的产物，都以大灾难带来的大灭绝收场。这些大灾难中，最近的一次就是诺亚洪水。

将现代疾变论比作灾变论、跃进论，产生了诗意的朦胧之美。这样的比拟，请容我杜撰一个吊诡的词——极其深刻的肤浅。那是听来令人动容的表述，却没有带给人茅塞顿开的知识领悟，现代创造论者特别受用（他们成功地颠覆了美国的教育，以及教科书的撰写方式，叫人忧心）。事实上，埃尔德雷奇与古尔德是不折不扣的渐变论者，与达尔文，或达尔文的追随者无异。只不过他们的缓慢变化都在短暂的插曲中发生（爆发），而不是均匀地分布在整个地质时间中。他们强调，生物的缓慢变化（演化）大多不在采集到大多数化石的地区发生，而在其他地方。

因此，疾变论者反对的其实不是达尔文的渐变论。渐变论的意思是，每个世代与前一个世代只有微小的变化；只有跃进论者才会反对，而埃尔德雷奇与古尔德可不是。他们与其他疾变论者反对的，原来是“演化率恒定”这个观念，据说达尔文就相信它。他们反对演化率恒定，因为他们认为演化（仍然是个渐进过程）是在相对来说相当短暂的时段里快速进行的事（即物种形成事件；首先，某种危机发生了，原先抗拒演化的力量因而溃散——他们假定有这么一种力量存在）；那些“爆发”插曲之间，有非常长的时间段落，演化进行得十分缓慢，甚至完全停滞。这里所谓的“相对来说相当短暂”，是相对于整个地质年表来说的，毋庸辞费。即使是疾变论者所谓的演化“跃动”（jerks），虽然以地质年表的尺度来衡量，只不过是一瞬间，真要实测，也得以万年或10万年为单位。

美国著名植物演化学家斯特宾斯（G. Ledyard Stebbins，1906~2000）有个想法，可以用来阐释我的论点。他对演化“停停走走”的问题不特别感兴趣，只想生动地呈现演化的速率要是以地质年代表的尺度来衡量的话，会给人什么印象。他想象的一种动物，体形有小鼠那么大。然后他假定天择开始青睐体形较大的个体，但是也只有体形稍大一些的个体占便宜。也许在竞争雌性的时候，体形稍大的个体才享有优势。在任何时候，体形接近平均水平的雄性会吃一点亏，不及体形比平均水平稍高的雄性。斯特宾斯并以精确的数字呈现大个儿所占的便宜，但是那个数字的绝对值实在太小了，人类观察者无法测量。因此，那种动物的演化速率非常缓慢，人一辈子都难以察觉。对于研究演化的田野生物学家来说，它们简直没有演化。尽管如此，它们的确在演化，只是速率太慢。不过，水滴石穿，它们迟早会演化到大象那么大。“迟早”是什么时候？不用说，以人类寿命为准的话，那可是很长一段时间，但是人类尺度在这个例子里不相干。相干的是地质时间。斯特宾斯以他假设的缓慢演化率计算，发现那种动物从40克的体重（像小鼠），演化成6吨的大家伙（像大象），必须经过12000个世代。假定一个世代是5年（比小鼠长，但比大象短），12000个世代就是6万年。以常用的地质年代定年法而言，6万年实在太短了。正如斯特宾斯所说：“在10万年之内演化出一种新的动物，在古生物学家看来，算是‘突发’或‘瞬间’事件。”

疾变论者炒作的事件不是演化“跳跃”，而是相对而言非常快速的演化事件。而地质年表上的一瞬间，以人类观点来衡量不必然也是迅雷飙风。无论我们怎样看待“疾变平衡”论，现代疾变论者与达尔文都相信的渐变论，与“演化速率恒定论”却容易混淆不清。疾变论者反对的是“演化速率恒定论”，有人认为那是达尔文的主张，其实绝无此事。渐变论与“演化速率恒定论”根本不是一回事。疾变论者的信念，恰当地说，是这样的：“演化是个渐变过程，生命史上充斥着长期的‘演化静滞’，而短暂的快速、逐步演化插曲散布其间。”他们强调的是生命史上长期的“演化静滞”，那是真正需要解释的现象，可是过去却忽略了。疾变论者大张旗鼓批判渐变论，煞有介事，可是他们的真正贡献在凸显“演化静滞”现象。他们其实也主张渐变论，与其他人一样。

甚至捻出生命史上的“演化静滞”现象，认为那需要解释，也不是疾变论者的创见，迈尔在他的物种形成理论中，已经平实地讨论过了，只是没有疾变论者那么铺张扬厉罢了。迈尔相信被地理障碍隔开的两个亚种中，论演化概率，原先的祖先族群比较小。因为新的族群生活在不同的环境中，以我们的树鼬为例，就是山的那一边，那里的条件可能与祖先环境不同，因此天择压力也不同。此外，我们根据一些理论推论，相信较大的族群本来就会有抗拒演化的倾向。那好比大型重物的惯性——不易推动。小的、偏远的族群，就因为小，比较可能变化——演化。因此，尽管我以树鼬的例子讨论两个族群互相分化的过程，要是迈尔的话，他会说祖先族群相对而言是“静滞”的，分化出去的是新的族群。演化树的枝不会分岔成两条同样的小枝，而是一条主枝上长出一条小侧枝。

倡议“疾变平衡”论的人袭用了迈尔的论点，将它夸张成一套强烈的信念，认为“静滞”（没有演化变化）是物种的常态。他们相信大的族群拥有积极抗拒演化的遗传力量。对他们来说，演化变化是罕见的事件，只在物种形成时发生。在他们看来，促成新物种诞生的条件（小型次族群因为地理障碍而与母群隔离），正是松懈或颠覆平常抗拒演化的力量的条件。物种形成时正值大变动时期。演化速率在大变动期间加剧了。一个生物世系大多时间都处于承平的“静滞”状态。

说达尔文相信演化以等速进行，完全不正确。我在本章开头拿以色列子民做的寓言，是以极端的形式嘲讽所谓等速前进说，达尔文当然不可能相信演化会是那个样子。我也不认为达尔文会相信其他形式的等速前进说。他在《物种起源》第四版（1866）中加入了下面这句著名的话，令古尔德十分烦恼，认为那不足以代表达尔文的大致想法。

许多物种形成后就不再变化……物种发生变化的期间，虽然以“年”来衡量相当长，但是与它保持不变的时间比较起来，可能显得相当短。

古尔德想把这一句以及其他类似的话都甩掉不理会，他说：

不能以选择性的引文与刻意搜罗的脚注研究历史。（一位思想家的）思路与历史冲击才是适当判断标准。达尔文同时代的人或后人读他的著作，可曾把他当作跃进论者？

当然，古尔德对于思路（而不是片段的引文）与历史冲击的看法是正确的，但是这个引文的最后一句却泄了底。当然没有人把达尔文当作跃进论者；他一直对跃进论有敌意，还用得着说！但是关键在于，我们讨论疾变平衡论的时候，跃进论从来就不是个议题。我强调过，根据埃尔德雷奇与古尔德自己的陈述，疾变平衡论不是跃进论。疾变平衡论假设的（演化）“跳跃”，不是一蹴而就的真正跳跃（一个世代就可以完成）。那些“跳跃”必须通过大量的世代才能完成，花费的时间，根据古尔德的估计，也要几万年。疾变平衡论虽然强调生命史上分布着大段大段的演化停滞期，中间“爆发”相对而言非常短暂的渐进演化，仍然是渐变论。古尔德以雄辩的笔锋、诗意的文字，影射疾变论与真正的跃进论有相似之处，他连自己都误导了。

我想，概略地介绍一下有关演化速率的各种可能观点，现在正是时候，可以澄清以上讨论的主旨。那些观点中，孤立无援的，是真正的跃进论，我已经说清楚讲明白了。现代生物学者，根本没有人支持跃进论。任何人，只要不是跃进论者，就是渐变论者，包括埃尔德雷奇与古尔德（他们怎样描述自己的立场，是他们的自由）。在渐变论者的阵营里，对（渐变）演化的速率，我们也许可以找到许多种不同的看法。有些看法与真正的（反渐变的）跃进论有极为肤浅的（诗意的/字面的）相似处，因此有时令人分不清楚，我已经说过了。

在另一个极端的是“等速论”，我在本章开头以《出埃及记》的寓言嘲讽过了。极端的等速论者相信生物一直不断演化，无时或歇，不论有没有发生“分枝”事件或演化出新物种。他们相信生物的变化幅度与时间有固定的比例。叫人感到讽刺的是，有一种等速论最近在现代分子遗传学家之间极为流行。现在有很坚强的证据，显示蛋白质分子以等速演化，就像寓言中的以色列子民一样；即使四肢之类肉眼可见的外观特征以疾变论者所描述的模式演化，也不能否认蛋白质的演化模式是等速论者所相信的那一种。（我在第五章讨论过这个题材，下一章还会继续讨论。）但是，说到巨观构造与行为模式的适应演化，几乎所有演化学者都会反对等速论，想来达尔文一定也会。任何人，只要不是等速论者，就是变速论者。

在变速论者的阵营中，我们也许可以分别出两种观点，就是“不连续的变速论”与“连续的变速论”。极端的“不连续变速论者”不仅相信演化没有固定速度，他们还认为演化速度会从某个特定水平突然转变到另一个速度水平，就像汽车的变速箱一样。例如他们也许相信演化只有两个速度，快速（高速挡）与停顿（停车挡）。（我不禁想起我小学老师在报告中对我的羞辱。那时我只有7岁，刚上寄宿小学，我在叠衣服、洗冷水澡等日常活动的表现，老师下的评语是：道金斯只有三个速度——慢、很慢、停止。）演化“停止了”就是“演化停滞”——疾变论者的用语，用来凸显大型族群的特色。“高速演化”就是在物种形成过程中的演化，通常发生在小族群中，它们生活在停滞的大型族群边缘，与大型族群之间有地理藩篱。根据这个观点，演化永远处于这两挡中，从来不走中庸之道。埃尔德雷奇与古尔德偏向“不连续的变速论”，就这一方面而言，他俩真是激进之徒。也许我们可以叫他们“不连续的变速论者”。顺便说一句，为什么不连续的变速论者非得强调“物种形成”就是高速演化的时候？其实没有必要。不过，他们大部分都那么做。

另一方面，连续的变速论者相信演化速率会连续变动，高速、低速、停顿，以及所有的中间速度，都是可能的实际速度，变化是连续的，而不是飞跃。他们不认为有必要强调某些特定的速度。具体地说，他们认为“演化停滞”只是超慢速演化的一个极端例子。疾变论者相信“演化停滞”有特别的意义，“演化停滞”不只是慢速演化的一例，“演化停滞”不只是个被动的情势——因为没有天择驱动。正相反，“演化停滞”表现的是对演化的积极抗拒。在他们的想象中，实情几乎像是物种受到演化的驱动，反而采取了积极的策略不去演化。

生物学家中，同意“演化停滞”是个真实现象的人比较多，对于“演化停滞”的原因，有共识的人反而少。就拿腔棘鱼这个极端的例子来说吧。腔棘鱼是2.5亿年前十分兴盛的鱼类大宗，后来与恐龙一起灭绝了。至少表面看来如此。（其实，腔棘“鱼”与我们的关系，比鲱鱼、鳟鱼还要亲近。）因为1938年年底，一艘在南非海岸附近作业的深海渔船，捞获了一条古怪的鱼，长约1.5米，重57公斤，却有鳍似腿，让动物学界惊讶不已。这条无价的怪鱼终于被认出来的时候，因为身体已经腐烂，只好剥制成标本。南非唯一够资格的鱼类学家见到它时，简直不敢置信，他认出它是一条腔棘鱼。腔棘鱼还活在世上！从那时起，同一海域又发现了好几只标本，现在学界已经仔细地描述过这个鱼种，并做过彻底的研究。现代腔棘鱼是“活化石”，意思是它与几亿年前的化石祖先，形态上几乎没有差别。

这么说来，我们有“演化停滞”的实例。我们想用它做什么？又如何解释呢？我们有些人会说，现代腔棘鱼这一支显得不动如山，是因为天择推不动它。从某个意义来说，它没有必要演化，因为它已在深海发现了一种成功的生活之道，那里的生活条件一直没有太大的变化。也许它们从来没有卷进过军备竞赛。它们的表亲爬上陆地后的确演化了，因为陆地上有各式各样的险恶情况（包括军备竞赛），物竞天择，适者生存。其他生物学家（包括一些自称疾变论者的人）也许会说，现代腔棘鱼也许也面临了天择压力（暂不谈细节），但是它们主动抗拒变化。谁是谁非？以现代腔棘鱼而言，实在很难说，但是有一个方法，在原则上也许可以让我们找到答案。

为了公平，我们不以腔棘鱼作为讨论起点。腔棘鱼是个引人注目的例子，但是也是个极端的例子，疾变论者不会想以此大做文章。他们的信念是：不那么极端，时段又短一些的静滞例子多的是；它们才是生命史的常态，因为物种的遗传机制即使在天择力量的压迫下仍然积极抵制变化。现在我要提供一个非常简单的实验点子，至少在原则上可以用来测验这个假说。我们可以找个野生族群，然后设定某些标准进行选择（人择）。要是我们着眼于某个质量繁殖它们，根据“物种会积极抗拒变化”假说，应当发现物种会坚守本位、拒绝屈服，至少撑上一阵子。举个例子好了，要是我们养一群牛，专门挑产乳量高的个体繁殖下一代，我们应当失败。物种的遗传机制应当会动员起来，抵制变化的压力。农场主人想提高鸡蛋产能？门儿都没有。做斗牛育种的人怎么都无法提高斗牛的勇气。用不着说，这些失败只是暂时的。只要选择压力持续上升，大坝（抵制）终将溃决，所谓的反演化力量必然屈服，到那时该物种的世系就能迅速地朝向一个新的平衡状态移动（演化）。但是每次我们执行一个新的选择繁殖计划，一开始应该都会产生“物种抵制变化”的印象，至少应能察觉一些。

实际上，我们没有失败。我们在人工环境中以选择繁殖为手段塑造动植物的演化，没有失败，连一开始的抵制都没碰到。那些物种通常很快就“顺服”了，育种家没有发现任何证据，显示内在的反演化力量存在过。要说育种家遭遇过什么困难，那也是在成功地选择繁殖过许多世代之后。因为选择育种许多代之后，值得挑选的遗传变异已经用光了，育种家必须等待新的突变出现。我们可以想象，腔棘鱼不再演化的缘故，是因为它们不再有新的突变了——它们生活在海底，搞不好因而不受宇宙射线的侵袭。但是据我所知，没有人认真地提出过这个看法，而且疾变论者说物种有内建的反演化机制，也不是这个意思。

他们的意思与我在第七章讨论过的“合作基因”倒有呼应之处；他们的意思是，一群基因相处得极为融洽，因而容不下“外人”（新的突变）。这是个极为奥妙的论点，要是说得好，颇为动人。我可不是瞎说，迈尔的“演化惯性”（inertia）观念，我们才谈过，就是拿这个论点做理论支柱。尽管如此，人工养殖生物的实际经验让我觉得，要是一个生物世系在野外许多世代都没有变化，不是因为它们抗拒变化，而是因为没有青睐变化的天择压力。它们没有变化，因为维持不变的个体比带有突变基因的个体，活得更好，生殖成就也高。

这么看来，疾变论者其实也是渐变论者，与达尔文或任何其他的达尔文信徒一样；只不过他们在渐变演化的爆发事件之间，插入大段的演化静滞期而已。我说过，疾变论者与其他演化论学派的差异只有一点，就是疾变论者非常强调演化静滞有积极的内涵，不只是缺乏演化变化而已。就这一点而言，他们很可能错了。那么他们为什么会自认为与达尔文和新达尔文主义极端不同呢？我得解释解释。

答案是，“渐进”有两个意思，他们搞混了，此外，疾变论与跃进论也被搞混了（许多人都犯了同样的错误，所以我才在前面花了一些篇幅讨论）。达尔文强烈地反对跃进论，因此反复强调他所说的演化是以极为缓慢的步调发展的。因为对达尔文来说，“跃进”指的是我所说的“波音747”型剧变，意思是只要基因魔棒挥动一下，一个崭新的复杂器官就出现了，就像女神阿西娜从宙斯的头里跳出来一样。例如复杂的眼睛，只要一代就能无中生有；原先只是皮肤的地方，下一代就是眼睛，还活灵活现。达尔文认为“跃进”是这个意思，因为当年他最有影响力的论敌，有人真的这么主张，他们相信“跃进”是生物演化的主要因素。

举例来说，坎贝尔（George John Douglas Campbell，1830~1900）接受“演化是事实”的证据，但是他想从后门将“神创论”走私进来。他并不孤单。许多维多利亚时代的人不相信《创世纪》的“一次创世论”，认为上帝会反复地干预世事，专门在演化的关键阶段现身。他们认为像眼睛一样的复杂器官，不是像达尔文所说的由简单的形式逐步演化出来，而是一瞬间就出现了。在他们看来，这种瞬间“演化”，要是发生过，只会是超自然力量介入的结果。其实一点不错。他们根据的是统计学论证，我在“台风刮出一架波音747”的例子里讨论过。说真的，波音747型跃进论只不过是掺了水的《创世纪》而已。反过来说，神创论可说是跃进论的一个极端形式。神创论中最关键的一步就是没有生气的泥土变成了活生生的人。达尔文也看出了这一点。他在给当年的地质学大佬莱尔（Charles Lyell，1797~1875）的信里写道：

要是有人能说服我天择理论需要这种增益，我就会将它弃如敝屣……要是天择理论需要添加奇迹才能解释物种演化的任一阶段，就不值我一顾了。

这个问题非同小可。在达尔文看来，以天择为机制的演化论，主旨就是以“与神迹无关的”机制解释复杂生物适应出现的过程。我不妨告诉各位，这也是本书的主旨。达尔文认为，任何需要上帝协助跃进的演化都不算演化。它让整个演化论的论旨变得莫名其妙。这样看来，达尔文反复强调演化的渐进性格就容易理解了。我们在第四章引用过他的一段话，现在读来更加明白：

如果世上有任何复杂的器官，不能以许多连续的微小改良造成，我的理论就垮了。

演化的渐进性格是达尔文整套理论的基础，我们还可以从另外一个角度来观察。他同时代的人，很难想象人类的身体以及其他同样复杂的东西居然是演化出来的。现在许多人也一样。若把单细胞的阿米巴（变形虫）看作我们的远祖，那么阿米巴与人类之间的鸿沟是如何跨越的？许多人很难想象。从那么简单的东西演化出高度复杂的生物，简直不可思议。达尔文以小步伐的渐进序列作为克服“不可置信”的工具。根据达尔文的论证，要说阿米巴会变成人，你也许难以想象，但是原来的阿米巴若只是变成一种稍微有点儿不同的阿米巴，就不难想象了。于是那个有点儿不同的阿米巴再变得有些不同，也不难想象，于是就这样一直“稍微有点儿不同”下去。我们在第三章讨论过，这个论证想说服人，条件就是强调每个变化都经过大量步骤，每一步的步伐都极为微小。达尔文不断与这个“不可置信”的源头（从阿米巴到人? !）对抗，不断使用同样的武器：强调演化是无数世代将几乎难以察觉的渐进变化累积起来的过程。

补充一下，英国遗传学家霍尔丹（J. B. S. Haldane, 1892~1964）有一句名言值得在这儿引用，来对抗同样的“不可置信”源头。霍尔丹是个语出惊人、不同流俗的学者，从这句话就可看出。他的话大意是：从阿米巴到人的变化，在每个母亲的子宫里只消9个月就完成了。不用说，发育与演化不同，但是任何人要是怀疑一个细胞居然会变成人，只消想想自己的来历，或可释然。顺便说一句，我封阿米巴做人类的远祖，不过是捡现成的顺口溜，希望大家别以为我是个学究。其实细菌还恰当些，不过即使是细菌，也是现代生物。

回到我们的论证，达尔文特别强调演化的渐进性格，是针对他的论敌而发——都是19世纪流行的错误观点。在当年，“渐进”的意思就是“‘跃进’的反义词”。到了20世纪末，埃尔德雷奇与古尔德就以不同的意思使用“渐进”这个词了。他们所说的“渐进”其实指的是“等速前进”（虽然他们没有说得这么明白），然后他们再以自己的“疾变”观念作为这个“渐进”意义的反义词。他们把“渐变论”当作“等速变化论”来批评。批判“等速变化论”当然没有什么不对，极端形式的“等速变化论”就像本章开头的《出埃及记》寓言一样荒谬。

但是将这个讲得通的批判与批判达尔文挂钩，就是混淆“渐进”这个词的意思了。就埃尔德雷奇与古尔德所批判的“渐变论”（等速变化论）而言，达尔文是同志而不是论敌，简直不必怀疑。另一方面，达尔文是个热烈的“渐变论”者，埃尔德雷奇与古尔德也是。疾变平衡论只是达尔文主义的小批注，要是达尔文在世时有人提出过，搞不好他也会赞成。既然只是个小批注，就配不上在媒体上出那么大的风头。它所以会出那么大的风头，我还得用一章来讨论，只因为它以反达尔文的面貌大张旗鼓，好像与达尔文/达尔文学派截然有别，完全对立。搞什么鬼？

世上有些人打死不肯相信达尔文理论。他们可大别为三类。第一类人士为了宗教理由，连演化都希望不是真的。第二类则不怀疑演化是事实，但是他们往往为了政治或意识形态的理由，对达尔文的天择机制十分反感。他们有些人觉得天择概念既严酷又冷血，难以消受；有些人搞不清天择与“随机”是两回事，所以批评天择理论“没有意义”，因为那让他们觉得尊严受辱；还有些人混淆了达尔文理论与社会达尔文主义，而社会达尔文主义又有种族偏见与其他令人难以苟同的弦外之音。第三类人只不过是见不得人好，他们有许多都在所谓的“媒体”工作，也许因为名人出糗、闹笑话才是刺激销路的材料；达尔文理论既然已是受尊敬的主流学术，当然就是诱人的八卦对象。

不论动机是什么，结果都一样。要是有个受尊敬的学者，对现行达尔文理论的某个细节做出了许多像似批判的评论，许多人就会热烈地拥抱他，并上纲上线地引申他的评论。这种热烈的情绪，就像一台威力强大的扩音器，与一个灵敏的麦克风相连，那个麦克风特别调整过，专门探听反对达尔文理论的言论，哪怕只是撒娇的埋怨都会捕捉起来。这是最不幸的，因为严肃的论证与批评是任何科学的命脉，要是学者因为有那种麦克风而噤口不言，就是悲剧了。用不着说，那扩音器尽管强而有力，毕竟不是高传真装备：太多失真了。一位科学家要是对目前达尔文理论中的某个细节有些微词，字斟句酌地轻声细语，很容易发现他听见的“回响”居然失真到几乎难以分辨的地步，因为世上有太多饥渴的麦克风在捕捉那种说辞，经过放大与学舌后，哪里还能维持原貌！

埃尔德雷奇与古尔德并不轻声细语。他们大声说出自己的想法，口舌便给，咄咄逼人。他们所说的往往难以捉摸，但是大家听到的却是“达尔文理论出纰漏了”。这下可好了，这是科学家自己说的。美国反达尔文刊物《圣经创造》的编者这么写道：

最近新达尔文学派士气低落，我们的宗教与科学立场因而越发可信。这是铁一般的事实。我们应该充分利用这个情势。

埃尔德雷奇与古尔德一直是反对民粹创造论的健将。他们高声喊冤，说是自己的论证被误用了，但没有人理会，因为那些麦克风不理会。我能同情他们，因为我有类似的经验，只不过我周遭的麦克风捕捉的是政治信息而不是宗教信息。

现在必须大声明白说出的，是真相：疾变平衡论是新达尔文综合理论中的一部分，不折不扣。过去一直就是。它的膨风形象与夸夸其谈对演化论阵营造成的伤害，需要时间愈合，但是一定会愈合。疾变平衡论会以本相示人，它只是新达尔文理论表面上的一个小皱纹，不过，却是个有趣的小皱纹。它绝不会使“新达尔文学派士气低落”，古尔德也不能据以宣称新达尔文理论“其实已经死了”。他的说法好比我们发现地球不是个完美的球形，而是两极轴线略扁的球体，于是就在报上下了通栏标题：

哥白尼错了。大地扁平的理论证实了。

但是，公平地说，古尔德的评论可不是针对所谓新达尔文综合理论的“渐进观”而发的，而另有所指，就是埃尔德雷奇尔德的另一个主张。他们认为演化不过是“族群或物种中发生的事”，在地质年代的巨观尺度上，整部生命演化史都可以简化成“族群或物种中发生的事”。他们相信演化史上还有一种较高的选择形式在作用，他们叫作“物种选择”。我会在下一章讨论这个题材。下一章也是评论另一派生物学者的地方——所谓的“转化的分枝学家”——他们根据同样薄弱的理由，有些人已是一副反达尔文的嘴脸。他们都是分类学家，因此我们就要踏入分类学的领域了。

第十章

生命树

本书主要讨论的是，演化是复杂“设计”问题的答案。换言之，使培里推论出“世上有个上帝钟表匠”的那些现象，其实是演化的结果；演化才是真正的解释。我不断谈眼睛与回声定位，就是这个缘故。但是另外还有一套现象，演化论也能解释，就是生命的歧异：不同的动植物种类在世上的分布模式，各种特征在生物中的分布。演化能帮助我们理解自然，虽然我感兴趣的主要是眼睛及其他的复杂机制，可是演化的角色另有一个面相我们绝不能忽视。因此这一章要谈分类学（taxonomy）。

分类学就是分类的科学。有些人以为它是一门沉闷的学问，一听说分类学，浮上心头的就是尘封的博物馆与福尔马林的味道，几乎将它当作剥制动物标本的技术（taxidermy）了。事实上分类学一点都不沉闷。在生物学中，分类学是最常出现激烈争论的领域之一，争论措辞刻薄，难以领教，究竟为了什么，我还不能完全理解。哲学家与历史学者都对分类学感兴趣。在任何演化学的讨论中，分类学都扮演重要的角色。自命为反达尔文分子的现代生物学家，最直言不讳的那一群中有些就是分类学家。

虽然分类学家大多数研究动植物，所有其他的东西都能分类：如岩石、军舰、图书馆的书、星星、语言等等。有秩序的分类往往被当作方便的工具，实用的必需品，的确有道理。大型图书馆里的书，必须以某种非随机的方式组织起来，一旦你需要某个题材的书，才找得到，不然图书馆里的书简直毫无用处。图书分类法就是应用分类学，说它是一门科学或是人文学，都说得通。生物学家发现，要是所有生物都能归入大家同意的范畴中，每个范畴又有名字，他们的研究工作就容易多了，也是为了同一类理由。但是，那可不是从事生物分类的唯一理由。生物分类的学问可大了。对演化生物学家来说，生物分类这档事颇不寻常，任何其他事物的分类学都说不上。它是这么回事。从演化这个观念，我们知道所有生物只有一个正确的分枝系谱，独一无二，我们可以用作生物分类学的基础。生物分类系统除了独一无二的性格之外，还有一个独有的特质，我叫作“完美的嵌套关系”（perfect nesting）。这是什么意思？为何那么重要？本章的主题之一，就是回答这两个问题。

我们就用图书馆作为非生物分类学的例子好了。图书馆或书店的书应该如何分类？这个问题没有什么独一无二的正确答案。图书馆管理员也许会将藏书划分成几个主要类别，如科学、历史、文学、其他人文学、外国作品等等。图书馆每个部门里的书还会再细分下去。科学部门的书也许会分成生物学、地质学、化学、物理学等等。科学部生物学门类的书也许可以分别放在贴了生理学、解剖学、生物化学、昆虫学等卷标的书架上。最后，每个书架上的书都按字母顺序排列。图书馆其他主要部门的书，如历史、文学、外文等，也以同样的方式分类。因此图书馆的书是以阶序系统组织起来的，方便读者找到想找的书。阶序分类系统很好用，因为借书的人利用它就可以在书堆中很快找到书。英文字典里的词按字母顺序排列，日文字典按五十音排列，中文字典按部首排列，都是为了同样的理由。

但是没有一个阶序系统是所有图书馆都必须使用的。另一个图书馆管理员也许宁愿以不同的阶序系统分类书籍。例如他不想设立一个外文部，所有的书都按主题分类，生物学的书即使以德文写的，也放在生物学门中，德文历史书放在历史学门等等。第三位图书馆管理员也许会采用一个激进的（radical）方法，将所有的书都按出版年份排列，不理会主题，另外以卡片（或计算机数据库）帮助读者找特定题材的书。

这三种图书分类法彼此很不同，但是也许功能上无分轩轾，许多读者都能接受。不过，请容我打个岔，大概伦敦某俱乐部的一个会员不会接受。他是个脾气不好的老先生，我是从收音机里听到他的意见的。原来俱乐部的委员会雇用了一个图书管理员，他大为光火。俱乐部图书馆的书没什么章法，100年都过去了，他看不出现在有必要弄出个条理。访问人和善地问他，他觉得书该怎么安排。“按高矮排，高的放左边，矮的靠右边！”他毫不犹疑地大声喊道。流行书店分类书的方式反映出流行的需求。它们不来科学、历史、文学、地理那一套，反而是园艺、烹饪、“电视书”、灵异等等，有一次我看见一个书架大剌剌地标明了：“宗教与幽浮（不明飞行物）”。

你看，“怎样分类书？”这个问题没有一个“正确的”答案。图书管理员可以就各种不同的分类方案，彼此交换明智的意见，但是他们的意见无论“输赢”，都与任何一个系统是否是真相、正确无关。他们的评价重点在“使用者方便”、“检索迅速”等等。因此图书馆的书籍分类系统可以说是“任意的”。可是设计一个好的分类系统并不因此而不重要，实情正相反。分类系统若可以描述成“任意的”，意思就是，在一个信息完整的世界里，没有哪个分类方案所有人都同意是正确的。另一方面，生物分类学却有书籍分类没有的突出性质；别的不谈，光从演化的观点来看，它就有这个性质。

我们当然可以设计各种不同的生物分类系统，但是我会在本章证明，那些系统与任何一个图书馆员的分类系统都一样是任意的，只有一个是例外。如果只求方便，博物馆管理员按标本的大小和保存条件来安排馆藏，未尝不可：大型填充标本，插在软木上、放在盘里的小型干燥标本，泡在瓶中的标本，置于载玻片上的微型标本等等。这种便宜行事的做法，动物园里很常见。在伦敦动物园里，犀牛圈在“象屋”里，只因为它们与大象一样，都得关在结实的栅栏里面。（译按：犀牛的近亲是貘，如马来貘，不是象。）应用生物学家也许会将动物分为三类：有害（可细分为病媒、农业害虫、咬人、螫人等）、有益（也可再细分成好几类）、中性。营养学者也许会依据动物的实用价值来分类，也可以搞出一套复杂的体系。我祖母经手过一本给儿童读的动物故事书，其中是以脚来分类动物的。人类学家在世界各地记录过不同族群使用的动物分类系统，形形色色，五花八门。

但是在所有我们想象得出来的分类系统中，有一个非常独特，就是它可以用“正确”/“不正确”、“真”/“假”这些词来评断，而且在数据充分的情况下，所有的人都会同意。那个独特的系统就是依据演化关系建立的系统。那种系统最严格的一种形式，生物学家叫作分枝分类（学）（cladistic taxonomy），为了避免混淆，我就叫它分枝分类系统。

在分枝分类系统中，将生物归成一类的最终标准就是“（时间上）最近的共同祖先”。举个例子吧，鸟类与非鸟类有别，因为鸟类源自同一个共同祖先——它不是任何非鸟类的祖先。哺乳类都源自同一个共同祖先——它不是任何非哺乳类的祖先。鸟类与哺乳类有个比较遥远的共同祖先，但是它也是其他动物的祖先，例如蛇、蜥蜴、新西兰三眼蜥蜴（tuatara）。这个共同祖先的后裔叫作羊膜动物。因此，鸟类与哺乳类都是羊膜动物。根据分枝派分类学者，“爬行类”不是一个真正的分类学类目，因为它是以例外来定义的：羊膜动物中，不是鸟类、哺乳类的，就是爬行类。换言之，所有“爬行类”（蛇、龟等等）最近的共同祖先也是某些非爬行类的祖先（就是鸟类与哺乳类）。

在哺乳类之中，大鼠与小鼠有最近的共同祖先，豹子与狮子有最近的共同祖先，黑猩猩与人类也有最近的共同祖先。亲缘关系密切的动物，就是共同祖先距它们不远的动物。比较疏远的动物，共同祖先生活在距离它们很遥远的古代。非常疏远的动物，例如人类与蛞蝓（无壳蜗），就要到更上古的时代里找共同祖先了。生物绝不会彼此完全无关，因为我们几乎可以确定，地球上生命只出现过一次。

真正的分枝分类系统一定有阶序构造，我的意思不妨用一棵树来说明，这棵树上每根枝都会分杈，新枝也不断分杈，一旦分出绝不回头。在我看来，分枝分类系统有严谨的阶序组织，不是因为阶序组织是方便的分类工具（如图书馆分类系统），也不是因为世上所有的东西都会自然地组成阶序模式，只因为演化渊源本来就会表现出阶序模式。（有些分类学派不同意这个看法，我会在下面讨论。）生命树上的新枝一旦长到某个最小长度（基本上，就是足以成为新物种的程度），就不再缩回（也许有极少数例外，例如第七章提到过的真核细胞的起源）。鸟类与哺乳类源自同一共同祖先，但是它们现在是演化树上两根不同的枝干，不会再并成一枝：绝不可能出现鸟类与哺乳类的杂种。一群生物要是源自同一共同祖先，而且那个共同祖先不是其他生物的祖先，就叫作演化枝（clade）。

我们也可以用“完美的嵌套关系”（perfect nesting）来说明“严谨的阶序组织（构造）”。我们先在一张很大的纸上写下任何一组动物的名字，然后将相关动物的名字圈起来。例如大鼠与小鼠可以用一个小圈圈住，表示它们是表亲，有个最近的共祖。南美的豚鼠与蹼鼠（capybara）可以用另一个小圈圈住。然后，大鼠/小鼠圈与豚鼠/蹼鼠圈又能以一个较大的圈圈住（其中还包括水狸、松鼠、豪猪等许多其他动物），那个大圈有自己的名字，“啮齿目”。于是我们可以说小圈子套在大圈子里。纸上另一个地方，狮子与老虎可以用小圈圈起，这个圈又能与其他的小圈一起放在一个注明“猫科”的大圈里。猫、犬、鼬、熊等可以用一系列的圈圈，最后全圈在一个标明“食肉目”的圈里。“啮齿目”与“食肉目”加上其他圈圈，最后全圈在一个标明“哺乳纲”的圈里。

这个圈中套圈的系统，最重要的特征就是：它们“完美地嵌套”在一起。我们画的圈子彼此从不交错。两个圈子若有交集，一定是一个完全位于另一个之内，绝无彼此只有部分重叠的事情。其他事物的分类系统根本不会表现出这种完美的嵌套关系，如书籍、语言、土壤类型、哲学流派等。要是图书馆员将生物学与神学的书分别圈起，他会发现两个圈会有重叠之处。在那个重叠之处，你可以找到《生物学与基督信仰》这种书。

表面上看来，我们也许会期盼语言的分类系统会表现出“完美的嵌套关系”。我们在第八章讨论过，语言演化与动物演化颇有相似之处。最近才从共同祖先分化出来的瑞典语、挪威语、丹麦语彼此相似，比较早分化出来的冰岛语和它们的差别就比较大了。但是语言不只会分化，也会合并。现代英语是日耳曼语和罗马语的杂种，那两个语系早就分化了，因此英语不能塞入任何语言分类的阶序嵌套图中。圈住英语的圈子一定会与其他圈子相交、部分重叠。生物分类圈绝不会这样，因为在物种阶层以上的生物演化永远是分家出走（分枝）、另创新局、绝不回头。

再回到图书馆的例子吧。没有一个图书馆员能完全避免中间类型或重叠的问题。将生物学与神学的书放在相邻的两个房间，然后将《生物学与基督信仰》之类的书放在两个房间之间的走道上，不能解决问题。因为还有些书介于生物学与化学之间，物理学与神学之间，历史与神学之间，历史与生物学之间，它们怎么办？我认为“中间类型问题”内建在所有分类系统中，难以避免，只有源自演化生物学的那一套是例外。以我的经验来说，自我出道以来，只要我想把手边的东西做个起码的整理，就会觉得难受极了，几乎身体都要抗议：把书上架，将同事寄给我的论文抽印本归档，归置公家的表格和信件等等。无论你用什么档案分类系统，都会出现难以归类的麻烦玩意儿，而无法做决定令人极不舒服。我只好将难以归类的文件留在桌上，说来不好意思，有时一放好几年，直到甩掉也无妨。偶尔我们会建个“杂项”对付着用，但是这个类目一旦建立了，就会蠢动，不免发育滋长，丢到里面的东西越来越多。有时我会很好奇，想知道图书馆管理员、博物馆管理员（生物学博物馆除外）是不是特别容易得胃溃疡。

生物的分类学就没有这些归类问题。根本没有“杂项”动物。只要待分类的对象至少以‘物种’为单位，只要它们都是现代生物（或任何特定时代，见下文），就不会遇见麻烦的中间类型。要是一个动物看来像是一个不好分类的中间类型，就说它像是鸟类与哺乳类的杂种好了，演化生物学家都能信心满满地指出它不是鸟类就是哺乳类，着毋庸议。中间类型的印象必然是幻象。图书馆管理员就没那么幸运了，他可没有那种信心。一本书同时属于历史门与生物门是绝对可能的。具有分枝学派心态的生物学家，绝不会沉溺于图书馆员才有的问题：为了“方便”起见，该将鲸鱼归入哺乳类？鱼类？还是介于哺乳类/鱼类之间？我们唯一的论证就是凭事实说话。就这个例子来说，事实引导所有现代生物学家抵达同一结论。鲸鱼是哺乳类，不是鱼类，更不是什么中间类，一点儿迹象都没有。它们不比人、鸭嘴兽或任何其他哺乳动物更亲近鱼类。

一点儿不错。我们必须了解，所有哺乳动物——人类、鸭嘴兽和其他哺乳动物——都与鱼类一样亲近（或疏远），因为所有哺乳动物都通过同一个祖先与鱼类攀亲戚。过去有人认为哺乳动物可以排成一个阶梯，低阶的比较接近鱼类，其实那只是个迷思，出自势利眼，与演化无关。那个想法由来已久，演化思想成形之前即已流行，有时叫做“存有物大链”（the great chain of being），取其连锁之象。演化论应该早就将它摧毁了，可奇怪得很，它却成为许多人想象演化的媒介。

这儿我不得不指出，创造论者特别喜欢向演化学者提出的挑战，其实滑稽得很。他们煞有介事地问道：“请你拿出中间型生物来。要是演化是事实，就应该会有介于猫、狗之间的动物，或青蛙与大象之间的。但是谁见过象蛙？”我收到过创造论者的小册子，其中有诡异的拼接动物造型，用来讥讽演化论的，例如狗的前半身接上马的后半身。似乎在作者的想象里，演化学家应当期盼世上有这种中间型生物。他们不但没搞懂演化论，还打击了演化论的论敌，岂不滑稽？根据演化论，我们最应预期的事，就是这类中间生物不应存在。我拿图书馆里的书与动物比较，就是想说明这一点。

生物是演化的产物，它们的分类系统有个独特的性质，能在一个信息完整的世界里提供完美的共识。我说过，分枝分类学的结论我们能下“真”、“假”的判断，图书馆的书籍分类系统却不可以，就是这个意思。但是我们必须提出两个限制条件。第一，在真实世界里我们没有完整的信息。生物学家对于生物的演化史可能有争论，各方论证也许因为信息不完整而难有定论，例如化石不够。第二，但是化石太多的话，又会冒出另一类问题来。如果我们想将所有生存过的动物都收罗到分类系统中，而不只是仍生存在世上的那些，那么系统中一个萝卜一个坑（“各有所归”）的性格就可能消失。因为两种现代动物不管彼此有多疏远，就说一种鸟与一种哺乳类好了，它们毕竟有过共同祖先。要是我们想把那个祖先纳入现代的分类系统中，就可能出问题。

只要我们开始将灭绝的动物纳入考虑，“没有中间型”的说法就不能成立了。正相反，现在我们得应付一系列中间类型了，它们在本质上是连续的。现代鸟类与现代的非鸟类，如哺乳类，差异之所以那么明显，只因为能让我们从现代类型逆溯至共同祖先的中间类型全都灭绝了。为了将这个论点发挥得淋漓尽致，让我们再度召唤那个“慈悲的”大自然；她给了我们一套完整的化石，凡是生存过的动物，每一种都有一个化石标本可供研究。我是在上一章首度召唤她的，当时我提到过，从某个观点来看，那样的自然其实并不仁慈。我指的是研究与描述那些化石必须下的苦功，但是现在我们面临的是“仁慈”的另一个不仁慈面相。一套完整的化石会使分类工作（把它们划分成各自独立的明确范畴，再分别取个学名）难以进行。果真我们拥有完整的化石记录了，就必须放弃各有所归、分别命名的分类学传统，而以专门描述连续变化的某种数学或图形取代。人类的心灵太偏爱泾渭分明的名字了，（译按：那表示世上的东西各有特色，不会混淆）因此从某个意义来说，完整的化石记录与形同断烂朝报的化石记录，一样的用处不大。

要是我们分类的对象是所有曾经在地球上生存过的动物，而不只是现代动物，“人”、“鸟”之类的词就会像“高”、“胖”一样，边缘模糊而不明确。动物学家可以为一个化石是不是“鸟”而辩论经年，却无共识。这可不是瞎说，他们的确三不五时就拿著名的始祖鸟化石来辩论。要是你发现“鸟/非鸟”的分别比“高/矮”的分别清楚多了，只因为“鸟/非鸟”之间的中间类型全都灭绝了。要是现在爆发了一种奇怪的瘟疫，中等身材的人都在劫难逃，那么高与矮就会像鸟类与哺乳类一样的泾渭分明了。

好在现在大多数中间类型已经灭绝了，动物分类学家不致面对棘手的暧昧标本。人类的伦理与法律也受惠。我们的法律与道德系统有深刻的物种界限。动物园园长拥有法律赋予的权利，可以将“多余的”黑猩猩“解决掉”。但是他能将“多余的”员工（如园丁、售票员）“解决掉”吗？黑猩猩是动物园的财产。在今日世界中，绝不能把人当作财产，然而这种对黑猩猩的歧视究竟有什么道理，很少有人说清楚过。我怀疑有人说得出名堂来。我们受基督宝训感召的子民，因为堕掉一个人类受精卵而产生的良心不安或义愤，无论活宰几头聪明的成年黑猩猩都比不上，这真是惊人的物种歧视。（其实大多数受精卵的下场是自然流产。）我听说过受人尊敬又开通的科学家，就算无意实识活剖黑猩猩，都会为那样做的“权利”热烈辩护。对于侵犯“人”权的事例，即使微不足道，他们往往都是第一个怒发冲冠的人。我们对这样的双重标准不以为意，只因为人与黑猩猩之间的中间类型都死绝了。

人类与黑猩猩的最后一个共同祖先，也许距今500万年前还活着，黑猩猩与红毛猩猩的共同祖先距离现代已经很远（至少1000万年），至于黑猩猩与猴子的共同祖先，就得到3500万年前的世界里去找了。黑猩猩与我们相同的基因超过99%。世上那么多与世相忘的岛屿，万一哪一天人/猿共同祖先与我们之间的中间类型全有孑遗，我们的法律与道德规范会就受到深远的影响，谅无疑问，特别是在那个演化序列中，搞不好有些中间类型彼此可以混血。我们可以让整个中间类型序列都享受“人”权，不然就得搞出一个复杂的“种族隔离”系统，配上相关的法律，法庭据以判定某个特定个体在法律上算人，还是黑猩猩；要是我们的女儿想嫁给“他们”的一分子，我们就会焦虑不安。我相信这个世界已经彻底探勘过，因此这种折磨人的幻想不会成真。但是，任何认为享有“人权”的是明明可知、理所当然的人，千万记住那纯然是运气——令人尴尬的中间类型恰巧灭绝了。另一方面，要是科学家现在才发现黑猩猩的话，我们会不会把它当作中间类型，因而尴尬万分呢？

读过上一章的读者也许会说，我前面的论证假定了演化以等速进行，而不是走走停停的。我们对演化的观点，越接近“平滑、连续变化”的极端就越悲观，对于所有生存过的动物，鸟/非鸟、人/非人这类词的用处是有限的。而极端的跃进论者可以相信，“第一个人”由于基因突变的缘故，大脑是猿形父兄的两倍。

我说过，主张疾变平衡论的人大多都不是真正的跃进论者。尽管如此，他们仍然认为“物种界限变得模糊”的问题绝不严重。其实，即使疾变论者都得面对这个分类命名问题，因为以细节而论，疾变论者也是渐变论者。但是，由于他们假定“疾变期”（物种在“短暂”时间里发生快速变化）不可能有化石记录供考察，而“平衡期”的化石记录特别容易找到，因此“命名问题”在疾变论者的眼中，不会像非疾变论者所说的那么严重。

因此，疾变论者（特别是埃尔德雷奇）特别拣出“物种”大做文章，认为应将“物种”当作真正的“实体”（entity）。非疾变论者认为我们可以定义“物种”，只因为令人感到棘手的中间类型全都灭绝了。极端的反疾变论者对演化史采取大历史观，根本看不见一个又一个的“实体”（物种）。他只看见在时间中连续变化的生物世系。物种没有明确的起点可言，有时却有明确的终点（灭绝）；然而物种往往不是明确地终结的，而是逐渐变化成新的物种。可是疾变论者看见的却是一个个在特定时间出现的物种（严格说来，它们出现前要经过长达万年的过渡期，但是在地质年表上，那与一瞬间无异）。此外，在他们眼中，每个物种都有明确的终点，而不是逐渐演变成另一个新物种，或者至少可说新物种演化的过程非常迅速。因为以疾变论者的观点来看，物种在世的时候大部分时间都处于不变的静滞状态，又因为每个物种都有明确的起点与终点，所以疾变论者认为我们可以说每个物种都有一个明确的、可以测量的“寿命”。非疾变论者不会将物种看成与生物个体一样是有寿命的“实体”。极端的疾变论者将物种视为明确的实体，因此每个物种都有个名字是天经地义的事。极端的反疾变论者认为物种相当于从源远流长的河流任意截取的一段，起讫点不代表什么特定意义。

疾变论者要是写书讨论某一群动物的自然史，例如马最近3000万年的演化史，整出戏的主角也许都是物种，而不是个体，因为作者认为物种是真正的“事物”，是独立的存有物。戏里每个物种倏地上场、倏忽下场，由继起的物种取代。整部历史就是物种代起的过程，一个物种灭，另一个物种兴，更迭不已。但是这个故事要是由一位反疾变论者来写，那些物种的名字只能是意义模糊的方便用语。他综观大历史，根本看不见明确的物种。在他的故事里，真正的角色都是个体，它们生活在变动不居的族群中。在他的书里，编织自然史的线索是世代相传的生殖个体，而不是承先启后的物种。难怪疾变论者往往相信还有一种在物种层次上运作的天择了——他们认为那种天择与达尔文倡议的天择（在个体层次上运作）可以模拟。而非疾变论者却可能认为天择只在个体层次上运作。他们不觉得“物种选择”的主张有什么吸引力，因为他们不认为在地质时代中物种是个实体，有明确的存有界限。

现在讨论“物种选择”假说是时候了，从某个意义来说，我们在上一章就该讨论它了。有人拿“物种选择”大做文章，我不相信它在演化上有那么重要，由于我已经在《延伸的表现型》（1982）说明过，这里就不必多费篇幅了。地球上生存过的物种，绝大多数都灭绝了，这是事实。新物种出现的速率至少能抵消物种灭绝的速率，也是事实。所以世上可说有一种“物种库”，只是组成分子不断地变动。不错，要是物种库里新出现的成员不是随机拉入的，老成员的消失也不是随机造成的，理论上就可算是一种高层次的天择现象。物种的某些特质会影响自身的演化命运，例如灭绝或演化成新物种，也是可能的。世上的物种，无论兴灭，都有其道理。任何人因此觉得那就算一种天择的话，是他的自由。我倒觉得那与单步骤选择比较接近，不像累积选择。有些人大力炒作“物种选择”，认为它是解释演化的重要观念，我可不信。

我这样说也许反映了我的偏见。本章一开始我就说过，我认为任何解释演化的理论都必须说明复杂而设计精良的生物机制如何出现，例如心、手、眼、回声定位法。没有人认为物种选择符合这个期望，包括热烈鼓吹物种选择假说的学者。有些人的确认为物种选择能解释化石记录中的某些长期趋势，例如我们经常观察到动物群在地质时代中体形越来越大的演化趋势。例如现代马比3000万年前的祖先大多了。我们可以用个体选择解释这个趋势：因为每个物种中一直是体形大的个体占生存/生殖优势，体形小的比不上。但是物种选择论者并不信服。他们认为实情如下。

起先，有许多物种，就说是一个物种库吧。这些物种有一些平均体形较大，有一些较小（也许因为在一些物种中体形大的个体占生存/生殖优势，其他的物种中，个儿小的占优势）。体形较大的物种不大可能灭绝（或者说比较可能演化出体形像自己的新物种），体形小的物种则否。根据物种选择论者的观点，化石记录中朝向较大体形演化的趋势，是平均体形较大的物种不断兴起的结果，至于物种中发生了什么事，并不相干。即使在大多数物种中受天择青睐的都是体形小的个体，化石记录仍然可能透露大型物种代起的趋势。换言之，受青睐的物种是物种库里的少数派，其中体形大的个体占优势。这个论点新达尔文理论大师威廉斯（George C. Williams，1926~2010）1966年就提出过了，不过那时他只是故意唱反调，现在鼓吹物种选择论的人还没出道呢。

我们可以说，以这个例子而言（在化石记录中新物种的体形越来越大），我们观察到的不是演化趋势，而是事物发生的顺序，例如原来是荒原的一块土地，起先只有野草进驻，然后来了较大的草本植物，然后是低矮灌木，最后才出现成熟的林木。好了，不管叫它事物发生的顺序还是演化趋势，物种选择论者相信古生物学家往往在连续地层的化石相中发现这类趋势，他们很可能是对的。但是，我说过，一谈到复杂生物适应的演化，根本就没有人会认为物种选择扮演重要的角色。理由如下。

在大多数例子里，复杂的适应不是物种的性质，而是生物个体的。物种没有眼睛、心脏，组成物种的生物个体才有。要是有人说“一个物种因为视力不佳而灭绝了”，他的意思很可能是：那个物种中大多数个体都因为视力不佳而死了。那么，哪种特质我们可以说是物种拥有的？答案必然是：那些会影响物种生存与生殖的特质，而且它们对物种的影响不能化约成对个体的影响。前面谈过马的演化史，我假定新物种的体形越来越大，是因为大个儿在那些物种中占便宜，可是那些物种在演化物种库里是少数派，大部分物种里都是小个儿受天择青睐，而正巧这类物种容易灭绝。但是这个假定实在说服不了人。我们很难想象物种的存续居然不是个体存续的总和。

谈到物种层次的特质，比较好的例子是下面这个——仍然只是个假设，请留意。假定在某些物种里，所有成员都以同样的方式营生。例如澳大利亚的无尾熊生活在尤加利树上，只吃尤加利树叶。这种物种我们可以叫做单调物种。另外还有一些物种，也许包括许多不同的成员，干不同的营生。论个体，它们每一个都与一头无尾熊无异，有独特的偏好，但是从整个物种来说，就有许多不同的饮食习惯了。有些成员只吃尤加利树叶，其他的吃麦子，还有吃芋头的，以及吃莱姆皮的，等等。这类物种不妨叫做综艺物种。这么一来，我们就容易想象单调物种比综艺物种更可能灭绝的情境了。无尾熊完全依赖尤加利树维生，要是尤加利树遭到致命病虫害的侵袭，无尾熊也难以幸免。综艺物种则不然，总有成员能幸免特定的灾祸，因此物种不致灭绝。我们也容易相信综艺物种比较可能分化出新的物种。这才是物种层次的选择。“单调”与“综艺”与视力、腿长不同，是物种层次的特质。麻烦的是这类特质极少。

美国演化学者雷依（Egbert Giles Leigh, Jr.）早在“物种选择”这个词出现之前就提出过一个有趣的理论，可以解释成物种选择的可能例子。当年雷依感兴趣的，是一个演化生物学的长期问题——个体的“利他行为”是怎么演化出来的？他非常明白，要是个体利益（小我）与物种利益（大我）起冲突，个体利益——短期利益——必然占上风。自私的基因似乎无往不利。但是雷依提出一个有趣的想法：自然界一定有些族群或物种，小我与大我的利益正巧重叠而非冲突。自然界还有一些物种，小我与大我的利益正巧对立得极为尖锐。要是其他条件都一样，第二类物种灭绝的概率大多了。这可以算物种选择，不过脱颖而出的物种并不要求个体牺牲小我。我们会观察到看来无私的行为演化出来，只因为看来无私的行为最能满足个体的小我利益。

谈到真正属于物种层次的特征，也许最不寻常的例子就是生殖模式了。生殖模式有两种，有性生殖与无性生殖。有性生殖对达尔文的门徒来说，是个理论难题，不过我在这里没有篇幅讨论其中的缘故。费希尔当年是个著名的个体选择论者，对任何高于个体层次的选择理论都有敌意，但是他却愿意对性象网开一面。他论证过，指出实行有性生殖的物种演化得比较快，无性生殖物种瞠乎其后。（由于他的论证细节不是凭直觉就能了解的，这里我就不谈了。）演化是物种的事，而不是个体，你不能说个体在演化。所以对于现代动物流行有性生殖的事实，费希尔的论证无异承认：部分原因是实行有性生殖的物种占优势。但是，果真如此，我们讨论的就是单步骤选择，而不是累积选择了。

根据这个论证，生物生存的环境变动不居，无性生殖的物种因为无法与时变化，所以容易灭绝。有性生殖的物种不容易灭绝，因为它们演化的速率较快，跟得上环境变迁的脚步。所以我们举目四顾，多是实行有性生殖的物种。不过，尽管我们说两个生殖模式的“演化”率不同，但是演化仍是演化，是（在个体层次上运作的）累积选择创造出来的结果——达尔文演化论的主旨。这里所说的物种选择，是单纯的单步骤选择，选项只有两个：无性生殖或有性生殖；慢速演化或快速演化。性象的机制、性器官、性行为、生殖细胞分裂的细胞机制等等，都是由标准的（低层）累积选择打造的，而不是物种选择。无论如何，现在学界的共识正巧反对过去以物种选择或某种群体选择解释有性生殖的理论。

对物种选择的讨论到此可以结束了，我们的结论是：物种选择可以解释世界上任何时间点上的物种模式。因此，它也能解释地质时代中物种模式的变迁——化石记录中的变迁模式。但是说到复杂的生物机制的演化，物种选择就不是什么重要的力量了。它所能做的最多只是在几个复杂的机制之间做出选择，而那些复杂的机制都已经在真正的达尔文过程（累积选择）中组装完毕了。我说过，物种选择也许会发生，但是它似乎做不了什么。现在我要回到分类学了，我们要讨论分类学的方法。

我说过，分枝分类学比起图书馆员使用的图书分类法，占了一个便宜，就是自然中的确有个真正的阶序嵌套模式，只是尚待发现。我们必须做的只是发展适当的方法，找出那个模式。不幸的是，说比做容易多了。分类学家遭遇的困难中，最有趣的就是趋同演化的现象。这是个非常重要的现象，我已经用过半章的篇幅讨论它。在第四章里，我举出过好几个例子，指出有些物种与其他大洲上的物种极为相似，只因为它们的生活方式相同，却没有直接的血缘关系。新世界的陆军蚁像旧世界的行军蚁，非洲与南美洲的电鱼相似得离奇，却没有什么血缘关系；真正的狼与塔斯马尼亚狼（有袋类）也一样。在那里，我举出这些例子，只声明它们的相似处都是趋同演化的结果，换言之，它们是没有亲近血缘关系的物种，各自独立演化出相同的适应。但是我们怎么知道它们是没有亲缘关系的物种？或者，我们可以把这个问题扭曲成一个更让人担忧的形式：分类学家告诉我们某两个物种“关系密切”的时候（如家兔与野兔），我们怎么知道它们没有被大幅的趋同演化骗了？

这个问题的确令人担忧，因为分类学史上尽是“前辈犯错”的例子。后来的分类学者经常指出前辈学者被趋同演化愚弄的事实。我在第四章就举过一个例子，有位阿根廷分类学家宣布滑踵兽是现代马的祖先，而现代学者认为他举出的相似之处全是趋同演化的结果。有很长一段时间学者都认为非洲豪猪与美洲豪猪关系密切，但是现在学者认为它们是分别演化出带刺毛皮的。也许在两个大洲上，它们身体表面的刺可以发挥同样的妙用。谁敢说后世的分类学家不会再度改变心意呢？要是趋同演化可以创造出那么让人迷惑的相似适应，我们对分类学能有多大信心呢？我对这个问题的态度是乐观的，主要的理由就是我们现在已掌握了有力的新技术，它们全以分子生物学为基础。

我在前几章说过，所有的动物、植物、细菌，不论看来彼此多么不同，要是我们深入它们的分子层次观察，就会发现它们相似得令人惊讶。要是观察基因代码的话，印象一定特别深刻。DNA上的遗传信息是以三个“字母”（核苷酸）拼成的字写成的；每个字三个字母，总共有64个字；所有生物都以这部字典记录遗传信息。这些字每个都可以翻译成蛋白质语言，不是代表一个氨基酸，就是代表一个标点符号。这个语言看来与人类的语言一样，可说是任意的，我的意思是人类的语言中符号与指涉之间没有必然的关系，例如“房子”的意义与“房子”二字的发音、结构没有内在的关系，事先不知道“房子”意义的人，听见“房子”的语音（或看见“房子”两个字）不会自然地想到“房子”的意义。由此看来，每个生物都在基因层次上使用同一个语言，就是个极为重要的事实了。所有生物不论长相都使用同一套基因代码！我认为这可算是所有生物同出一源的终极证据。由于字与意义之间的关系是任意的，所以不同的生物分别演化出完全相同的字典，简直不可能。我们在第六章讨论过，当初有些生物也许使用不同的基因语言，但是它们全都灭绝了。所有现生生物都是同一个祖先的后裔，它们从祖先那里遗传了一部相同的基因字典，字典中64个字的意义完全一样。

这个事实对分类学的冲击可想而知。在分子生物学兴起之前，只有共享大量解剖特征的动物，动物学家才有把握它们源自同一个祖父。现在分子生物学突然间开启了一个新的宝藏，其中的生物相似特征，比解剖学与胚胎学所能提供的，数量上不知多了多少。基因字典中64个完全一样的代码字只是起点。分类学因而转型了。过去，对生物的亲缘关系所做的模糊猜测，现在成为统计上接近确定的结论。

所有生物共享一本基因字典，其实对分类学家反而不美。这个事实只能告诉我们所有生物同出一源。至于哪些生物的亲缘关系较近，哪一些较疏远，这本字典就说不出什么名堂了。但是其他的分子信息可以，因为不同物种的同一种分子彼此的相似程度不同，而不是完全相同。记得吗？基因翻译机器的产物是蛋白质分子。每个蛋白质分子都是一个句子，由字典中代表氨基酸的字构成。我们读这个句子，可以从蛋白质分子下手，也可以从它们原始的DNA形式（基因）下手。虽然所有生物共享一本字典，却不会以这本字典造同样的句子。因此我们有机会厘清生物间的亲疏关系。蛋白质句子虽然细节不同，整体的模式往往是相同的。任选两种生物，我们都能发现它们的蛋白质句子十分相似，一望可知抄自同一个祖先句子，只是有些走样罢了。我们在第五章已经用乳牛与豌豆的组蛋白讨论过这一点了。

现在分类学家可以比较分子句子，就像比较头骨与腿骨一样。蛋白质或DNA句子要是十分相似，我们就能假定它们是近亲；远亲的句子差异较大。

这些句子全以同一本64字的字典写成。现代分子生物学最精彩的地方，是让我们能够精确地测量两个动物的差异——表现在特定蛋白质句子的用字差异上。要是以第三章所说的基因空间来表示，至少就特定蛋白质分子而言，我们可以精确地测量动物间相距多少“步”。

以分子组成序列从事分类学研究另外还有一个好处，就是分子层次上的演化变化大多数都是“中性的”。［主张这个论点的遗传学家，已形成一个很有影响力的学派——中立主义者（neutralists），我们在下一章还会讨论他们的主张。］也就是说，那些变化不是天择的结果，而是随机的，因此分类学家不会再受烦人的趋同演化误导，除非运气不好。另一个相关的事实是，任何一种分子在极不相同的动物群中似乎都以大致相同的速率演化。换言之，两种动物在同一个蛋白质上的差异，例如人类与疣猪的血红蛋白，可以换算成时间，让我们知道它们已经分化了多久（或多久之前它们的共同祖先还活着）。于是我们就有了个相当准确的“分子钟”。这个分子钟不只让我们估计哪两个物种的共同祖先距离现代最近，我们还能算出那些共同祖先大约生活在什么时代。

读者读到这里也许会觉得困惑，因为我的讨论表面上看来似乎前后矛盾。本书一直强调天择在生物演化中的角色无与伦比，任何其他因素都难望其项背。可是现在我却强调在分子层次上演化是随机的，搞什么嘛。我会在下一章仔细讨论这个问题，现在不妨透露一些。本书主题是生物适应的演化，我在前一段所说的，与本书主题并无扞格。即使是最热烈的中性演化论者，也不会认为像眼睛与手这么复杂的器官是在随机漂变的过程中演化的。每个明智的生物学家都同意这些构造的演化只能是天择打造的。不过，中性演化论者认为这样的生物适应只是冰山一角，也许在分子层次上观察大多数演化变化都无关功能。以我之见，他们是对的。

只要分子钟是事实，我们就可以用它来决定演化树上分枝点的年代。（我认为就目前的证据来说，每一种分子似乎都有独特的变化率，时间以百万年计。）果真在分子层次上大多数演化变化都是中性的，那么分类学家就有福了。换言之，趋同演化的问题也许就可以用统计学武器涤荡一空。每一种动物在细胞里都有许多大部头基因文本，根据中性演化论者的理论，那些文本大部分都与动物的独特生活模式毫无关系；也就是说，那些文本大部分天择都没理会过，大部分都不会有趋同演化的事情发生——除非是纯粹的偶然。两份没受过天择审查的长篇文本彼此看来相似，若是偶然造成的，我们可以计算这事发生的概率——实在非常低。更好的是，分子演化的恒定速率让我们可以定出演化史上分枝点的年代。

新的分子定序技术对分类学家的帮助非常大，即使张皇其词也不为过。用不着说，所有动物的所有蛋白质句子还没有全部定序，但是你要是到图书馆，已经有许多资料可查，例如α血红蛋白，狗、袋鼠、针鼹（单孔类）、鸡、蛇、鲤鱼、人这些动物的都已定序完毕，别说每个字了，我们连每个字母都一清二础。并不是所有动物都有血红蛋白，但是有些蛋白质每种植物与动物都有，例如组蛋白，这类蛋白质的分子结构数据我们也可以在图书馆查到。这类数据与意义模糊的传统测量数据不同，绝不会随标本的年龄与健康状况而变化，例如腿长或头宽——它们的数值甚至会受测量者的视力连累。分子数据以同一种语言写成，只不过同一个句子有几个不同版本，我们将它们排在一起，可以精确地测量它们彼此间的差异，就像校勘专家比对同一本古代典籍的历代刻本一样。每种生物的DNA序列都是同一部经典的传本，我们已经掌握了解读之道。

分类学家的基本假定是，就某个特定的分子句子来说，关系近的表亲携带的传本比较相似，关系远的不那么相似。这就是简约原则（parsimony principle）。以前一段所举的8种动物来说好了，要是它们的某个蛋白质句子我们都知道了，若想以分枝树表示它们的差异，在各种可能中哪一个最简约？最简约的树就是所需假设最少的树，也就是说，它假定在整个演化过程中只发生过最低限度的变化，无论是字的变化还是趋同演化。我们假定最低限度的趋同演化，理由不过是概率而已。两个没有亲缘关系的物种演化出相同的分子序列（无论字还是字母都一一对应），极不可能，何况大多数分子演化都是中性的。

想将所有可能的分枝树都列出检视一番，有计算的困难。要是只涉及三种动物的话，可能的分枝树只有三种：甲与乙是一家，丙是外人；甲与丙是一家，乙是外人；乙与丙是一家，甲是外人。物种的数量增加后，计算的方式仍然一样，但是可能的分枝树数量会急遽上升。要是只有4个物种，全部可能的分枝树不过15种，还不算费事。计算机花不了多少时间，就能找出最简约的那一个。但是，物种数量增加到20个之后，可能的分枝树数量就会是8200794532637891559375（见图9）。有人计算过，即使以今日最快的计算机来计算，也要花100亿年（大约相当于宇宙的年龄）才能找到最简约的分枝图。别忘了，那只是20个物种而已。而分类学家想建构的生命树，往往不只20个物种。

图9

虽然分子分类学家最先正视这个数字爆炸的问题，这个问题其实早已潜伏在传统的分类学中。只不过非分子分类学家以直觉性的猜测规避了它。在所有可能的生物系谱中，有很大的数量不必动什么脑筋就可以立即排除，举例来说，那些把人与蚯蚓视为亲属，却把黑猩猩当“外群”的系谱就毫无价值——那就不下几百万份了。分类学家对这么离谱的生命树根本想都懒得想，就直接考虑少数几个不太违反先入之见的系谱。（这样做也许说得过去，但是不见得没有风险——搞不好最简约的系谱也给顺手丢了。）我们也可以让计算机采取快捷方式，将令人头皮发麻的大分枝树问题修剪成计算机对付得了的形式，真是谢天谢地。

分子信息实在太丰富了，我们可以用不同的蛋白质分别做分类学研究。于是我们以某个分子做出的结论可以用另一个分子来检验。要是我们真的担心某个蛋白质分子所透露的系谱关系被趋同演化“污染”了，马上就可以看看另一个蛋白质分子的结论。趋同演化其实只是巧合的一种特例。巧合的关键在“巧”，意思就是：就算“合”过一次，想再“合”一次更难，至于第三次，难上加难。几个不同的蛋白质几乎就可以将所有巧合剔除了。

举个例子好了。一群新西兰学者对11种动物做的分类学研究，就使用了5种不同的蛋白质分子。那些动物是绵羊、恒河猴、马、袋鼠、大鼠、兔子、狗、猪、人、乳牛、黑猩猩。起先他们只用了一种蛋白质。然后他们想知道用另一种蛋白质来做的话，是不是会得到同样的分枝树。然后再用第三种、第四种、第五种蛋白质问同样的问题。理论上，要是“演化”不是生物亲缘关系的唯一解释，那么以5种蛋白质建构出来的“系谱”可能就完全不同。

那5种蛋白质的序列在图书馆就可以查到，11种动物的全有。而11种动物的“关系”，共有654729075种可能，因此必须举要治繁，动用一般的快捷方式方法。最后，计算机以这5种蛋白质的数据分别建构了最简约的关系树，等于对那11种动物的亲缘关系做了5次最佳的推测。最简洁的结果是，5个系谱完全一样，那是我们衷心期盼的。那样的结果要说纯粹是巧劲儿造成的，概率是小数点后面跟着31个0。万一我们无法得到这么完美的结果，也不该惊讶，因为我们本来就该将趋同演化以及巧合考虑进来的。但是，不同的分枝树如果连“大体相似”都说不上的话，我们就得担心了。事实上，计算机打印出来的5个分枝树谈不上完全相同，但是彼此相似倒无疑问。根据这5个蛋白质，人类、黑猩猩、猴子是11种动物中彼此最亲近的一组（灵长目）。但是其他的动物中哪一个与它们最亲近呢？结果莫衷一是。血红蛋白Ａ说是狗（食肉目），血纤维蛋白肽Ｂ说是大鼠（啮齿目），血纤维蛋白肽Ａ说是大鼠与兔子（兔形目）这一组，血红蛋白Ｂ说是大鼠、兔子、狗这一支。

我们与狗有个共同祖先，毫无疑问；与大鼠也有。在过去，这两个共同祖先确实存在过。其中一个的生存年代比另一个更接近现代，因此血红蛋白A与血纤维蛋白肽Ｂ必然有一个是错的。我说过，这样的“歧见”不足为虑。某个程度的趋同演化与巧合，我们本来就预期会发生的。要是人类与狗比较亲近，那么我们与大鼠的血纤维蛋白肽Ｂ就发生过趋同演化。要是人类与大鼠比较亲近，那么我们与狗的血红蛋白Ｂ就发生过趋同演化。这两种推论哪一个可能是实情？其他的蛋白质可以帮助我们判断。但是我不会继续讨论下去，因为我想说的我已经说明白了。

我说过，分类学是生物学中的火药库，激烈的学术辩论往往变成私人的仇恨。哈佛大学的古尔德将分类学的德行一语道破：不过就是名字与恶言（names & nastiness）。分类学家的门户之见非常强烈，这似乎是政治学或经济学的常态，一般说来科学界并不常见。目前的情势很清楚，某个学派的分类学家认为自己像是遭到围剿的弟兄，与早期的基督徒一样。我第一次察觉这种心情，是因为有位熟识的分类学家，面色惨然而惶恐地告诉我一则“新闻”，说是某某人（这儿名字不重要，故隐）“投奔分枝学派了”。

我下面对分类学几个学派的简短描述，也许会触怒一些学派中人，但是他们互相激怒，已是家常便饭，我就算失礼，想来也无妨。话说分类学诸学派，以哲学基础而论可以大致分为两个阵营。一方认为分类学的目标是找出生物间的演化关系，他们对这一点心口如一、知行合一。对他们（还有我）来说，有用的分枝树与表现演化关系的系谱是同一件事。分类学研究就是运用一切方法对生物间的亲缘关系做最佳的推测。我很难为这个阵营取个适当的名字，按理说“演化分类学”最明白易懂，但是这个招牌已经有个门派抢先拿去挂了。这个阵营的人有时被叫作演化系统学者（phyleticists）。本章到目前为止，都是以演化系统学者的观点下笔的。

但是有的分类学者以不同的方式从事研究，他们的理由也说得过去。虽然他们可能同意分类学研究的最终目标是找出生物间的演化关系，他们坚持分类学的研究活动应与理论区分开来——就是说明物种间的相似模式如何产生的理论（我想是演化理论吧）。这些分类学家的研究对象是相似模式，不折不扣。至于相似模式是否由演化史造成，或者物种间精细的相似程度是否因为它们系出同源，他们没有成见。他们宁愿光凭相似模式建构生物的分类系统。

这样做有个好处，就是你对演化有疑惑的时候，可以用相似模式来测验演化假说。要是演化是实情，动物间的相似处应展现可预测的模式——特别是阶序嵌套模式。要是演化不是实情，天知道我们应预期什么模式，更没有不言自明的理由预期阶序嵌套模式了。这一阵营的人坚持，要是你在进行分类学研究时一直假定你观察到的现象是演化的结果，就不能用研究的结论来支持演化：那么一来你的论证就是循环的了。对演化论极度不信任的人，会觉得这个论证很有道理。同样的，我很难为这个阵营取个适当的名称。以下我会称他们为“纯粹相似测量者”。

前面说过，演化系统学者都不讳言他们从事分类学研究是为了找寻演化关系，但是他们可以细分为两派：分枝学派（cladists）与“传统”演化分类学派。分枝学派的学者都遵循德国学者享尼希（Willi Hennig，1913~1976）在《演化系统分类学》（Phylogenetic Systematics，1966）一书中树立的原则。他们专心致志，着眼于演化“分枝”。对他们而言，分类学的目的在于找出演化树上各支系分化出去的顺序。至于有的支系分化后变了很多，有的支系分化后变化不多，他们不感兴趣。“传统”演化分类学派（这里“传统”一词并无贬义）与分枝学派的不同就在这里，他们不只关心演化的分枝模式。“传统”演化分类学派的学者除了分枝模式，还要考虑分枝后累积的变化。

分枝学者从一开始就以分枝树来判断研究对象的关系。在理想状况下，他们应将所有可能的分枝树都画出来（每一次分枝都是“一分为二”的分枝树，因为任何人的耐心都是有限的）。不过，要是待分类的对象有很多就不好办了，因为可能的分枝树数量会庞大得让人难以应付，我们在讨论分子分类学的时候已经见识过了。好在我们有实用的逼近法在手，可以抄快捷方式，因此这种分类学实践起来并无问题。

为了方便讨论，让我们以三种动物来做分类学练习好了，就是乌贼、鲱鱼、人类。以下就是三种可能的分枝树：

1.乌贼与鲱鱼亲缘关系很近，人类是外群（outgroup）。

2.人类与鲱鱼亲缘关系很近，乌贼是外群。

3.乌贼与人类亲缘关系很近，鲱鱼是外群。

分枝学者会分别研究这三个分枝树，然后选择最佳的一个。如何判断呢？基本上，就是将相似点最多的动物结合在一起的分枝树。所谓“外群”，就是与其他两种相似点最少的动物。前面的分枝树中，他会挑选第二个，因为人类与鲱鱼的相似点最多，乌贼与鲱鱼、乌贼与人类都没那么多。乌贼是外群，因为它与人类、鲱鱼的共同点都很少。

实际上，这个作业并不只是数一数相似点就能完成的，因为有些种类的特征是被故意忽视了的。分枝学者特别重视最近才演化出来的特征。古代的特征用处有限，例如所有哺乳类从哺乳类始祖遗传来的特征，对于厘清哺乳动物间的分类关系毫无用处。可是如何判断哪些特征是古代的呢？分枝学者有一些方法，它们很有趣，但是超出本书范围。这里读者应记住的是：对于可能可以将研究对象结合在一起的所有分枝树，分枝学者至少在原则上都会一一考虑，并将正确的那一个找出来。正宗的分枝学者绝不讳言他认为分枝树（或“支系图”）就是系谱，表现的是演化亲缘关系的亲疏远近。

这种只专注“分枝”的做法，要是推到极端会产生奇怪的结果。一个动物与极为疏远的表亲在每个细节上都完全一样，可是与近亲却极为不同，理论上是可能的。举个例子吧，假定3亿年前有两种非常相似的鱼，我们叫它们以扫与雅各布好了。（译按：亚伯拉罕的儿子艾萨克所生的双胞胎，见《创世纪》25章19到26节）它们都创业垂统，瓜瓞绵绵，子孙仍在世上优游岁月。以扫的子孙没有进一步演化，它们继续生活在深海中，形态一直没变。结果以扫的现代子孙与以扫几乎一模一样，因此与雅各布也非常像。雅各布的子孙不仅继续演化，还枝繁叶茂。它们有一支最后演化成哺乳类。但是雅各布的后裔中也有一支停滞在深海中，一直繁衍到今天，这些雅各布的现代子孙仍然是鱼，与以扫的现代子孙没什么差别。

好了，它们该如何分类呢？传统演化分类学家承认深海中的以扫后裔与雅各布后裔极为相似，因此将它们归为一族。可是分枝学者不会这么做。深海中的雅各布后裔，不管与深海中的以扫后裔有多相似，却是哺乳类的表亲。它们与哺乳类的共同祖先生活在距现代较近的时代里（而以扫与雅各布的共同祖先距今稍远些）。因此它们必须与哺乳类归为一类（因为同宗的关系）。这似乎有点儿奇怪，但是我不会大惊小怪。至少这样做既合理又明白。分枝学派与传统演化分类学派各有各的优点，我不管别人怎么分类动物，只要他们说清楚讲明白就好。

现在我们要讨论分类学的另一个主要阵营，就是“纯粹相似测量者”。他们也可以分为两派，不过他们都同意在实际的分类学研究中完全不谈演化。（译按：他们只谈相似，不计其他，因此才赢得“纯粹相似测量者”的名号。）所以这两派的歧见出在实践法门上。其中一派有时被叫作“表型派”（pheneticists），有时被叫作“数值分类学派”（numerical taxonomists）。我叫他们“平均距离测量者”。另一派自称“转化的分枝学者”（transformed cladists）。这实在是个糟糕的头衔，因为偏偏这些人都不是分枝学者。“演化枝”（clade）这个词是朱利安·赫胥黎发明的（译按：Julian Huxley，1887~1975，20世纪演化论“新综合”理论的重要健将，“达尔文斗犬”的孙子）。当年朱利安是以演化分枝与演化渊源为它下的定义，绝无疑义。“源自某一始祖的所有后裔”，集合起来就叫“演化枝”。而“转化的分枝学者”最主要的主张就是绝口不谈演化、祖系等概念，偏偏他们要自称什么分枝学者，实在有点儿莫名其妙。他们这么做，全是历史的包袱：一开始他们是不折不扣的分枝学者，后来他们保留了一些分枝学的方法，却抛弃了分枝学的基本哲学与理据。我想我还是叫他们“转化的分枝学者”吧，虽然我实在不情愿。

“平均距离测量者”不只在做分类学研究时拒绝使用演化概念（虽然他们都相信演化是事实）。他们也不假定相似模式必然只是分枝的阶序结构。要是他们认为研究对象中有阶序模式，就会使用寻找阶序模式的方法，不然就不会费心去找。他们会让大自然透露她是否真的有个阶序组织。这可不容易，而且想达成这样的目标门儿都没有，我想我这么说大概是公平的。尽管如此，这个目标实质上与“避免先入之见”无异，值得赞许。他们使用的方法往往很复杂，并涉及高深的数学，即使用来分类非生物（如岩石或考古遗物）也很适当。

他们的分类学研究，要是动物的话，通常一开始就什么都测量。（至于诠释测量到的数值，就得放聪明些，不过这里我不拟深入讨论。）最后将所有测量数值结合起来，算出每个动物与其他动物的相似指数（或者相异指数）。其实你还可以在一个多维空间中，实际看见代表动物的“云”，每朵云都是许多点（每个点代表一种动物）的集合。你会发现大鼠、小鼠、仓鼠等啮齿动物聚在一起。在远方有另一朵云，包括狮、虎、豹、猎豹等猫科动物。这个空间中每一点都是大量测量数据结合后的结果，两点间的距离代表两种动物间的相似程度。狮与虎的距离很小。大鼠与小鼠的距离也很小。但是大鼠与老虎、小鼠与狮子的距离很大。将所有测量项的数值结合起来的工作，通常是以计算机来运算的。这些动物坐落的空间，表面上看来与生物形国度（见第三章）有点儿像，但是在其中“距离”反映的是形态上的而不是基因的相似程度。

平均相似指数（或距离）计算出来之后，下一步就是以计算机程序指挥计算机扫描整组指数，然后设法将它们安排成一个阶序群组模式。不幸的是，关于找出群组的计算方法，一直都有争议。没有一个方法让人一看就觉得是正确的，而使用不同的方法会得到不同的答案。更糟的是，这些计算机使用的方法可能“过于热心”，什么东西都能看出阶序嵌套模式来。距离测量学派（数值分类学）已经有点儿过时了。我的看法是，这只是暂时的现象，流行事物往往会这样，这种数值分类学可不容易报废。我预测它会再度流行。

另一个专注于纯粹相似模式的学派，由自命为“转化的分枝学者”组成。我已经说过，他们给自己取的头衔是有历史渊源的。分类学的“恶言”，主要是从这个学派散发出来的。为了搞清楚这个学派的来龙去脉，我不想遵循通行的做法，从分枝学派的内部谈起。就根本信念而言，所谓的“转化的分枝学者”与专注于纯粹相似模式的学派共通之处较多，就是“表型派”或“数值分类学”，我在前一节称他们为“平均距离测量者”。他们都不想将演化扯入实际的生物分类研究中，不过这样的信念并不一定蕴含对演化概念的敌意。

转化的分枝学者与真正的分枝学者共享的是方法。他们的分类学研究一开始就是以二杈分枝树作为基本模式。他们都特别重视某些种类的特征（例如最近才演化出的特征），认为它们有利于分类学研究，而忽视其他种类的特征（例如古老的特征）。不过他们对这种差别待遇的理据不同。转化的分枝学者与平均距离测量者一样，研究的目的不在发现动物间的系谱关系。他们寻找的是纯粹的相似模式。他们同意平均距离测量者的看法：相似模式是否反映了演化史是另一问题，他们心中并无成见。但是，平均距离测量者会考虑让大自然自己透露她实际上是否有个阶序组织，转化的分枝学者径自假定她的组织就是个阶序结构。对他们来说，事物就是要以阶序的分枝（阶序嵌套）结构来分类的，这像个公理，不容置疑。由于分枝树与演化无关，因此应用范围不局限于生物。根据转化的分枝学者，他们分类动物、植物的方法，用来分类石头、行星、图书馆的书、铜器时代的壶也成。换言之，本章一开头我以（图书馆）书籍分类做例子所发挥的论点——对一个独特的阶序分类系统而言，演化是唯一的合理基础——他们并不同意。

我们说过，平均距离测量者测量每个动物与其他动物的相似程度。他们计算出某个平均相似指数后，才开始以分枝树解释那些指数。可是转化的分枝学者本来是真正的分枝学者，他们与真正的分枝学者一样，一开始就以分枝树思考分类对象的关系。至少在原则上，他们一开始会将所有可能的分枝树都打印出来，分别考虑，选出最佳的一个。

但是，他们在一一考虑那些分枝树的时候，实际上在说什么？所谓“最佳”又是什么意思？每个可能的分枝树对真实世界做了什么样的假定？对真正的分枝学者（享尼希的门徒），答案很清楚。将4种动物联系在一起的15个分枝树，每个都代表一个可能的系谱。这15种可能的系谱中，必然有一个是正确的，不多也不少。每个动物都有祖先，它们各有历史，都是世上发生过的真实事件。要是我们假定每次分枝/分化都是“一分为二”的事件，那么可能的历史有15个。其中14个必然是错的。只有一个才是对的，可以再现真实历史的发生模式。要是8种动物的话，就有135135个可能的系谱，其中135134个必然是错的。只有一个再现了历史真相。将它找出来也许不容易，但是真正的分枝学者至少可以确定一件事：正确的只有一个。

但是那15个（或135135个）可能的分枝树，以及正确的那一个，在非演化世界中算什么呢？答案是：不算什么。［请参考《演化与分类》（1986），作者里德利（Mark Ridley）过去是我的学生，现在是我的同行。］转化的分枝学者拒绝承认“祖先/系”概念。他们认为“祖先”是个脏字眼。但是，他们却坚持分类系统必然是个分枝的阶序系统。那么，要是那15个（或135135个）可能的分枝树不是系谱，它们究竟是什么？他们说不出名堂，只好到古代哲学里摸索，例如拣出某个模糊的观念论概念，说什么这个世界本来就是以阶序结构组织的；或世上每件事都有“冲克”，如阳之有阴。他们从来就没有说得更清楚些。“将6种动物联系在一起的分枝树，共有945种，其中正确的只有一种；其他的必然是错的。”这样有力而明确的论断，转化的分枝学者在非演化世界中是不可能下的。

为什么转化的分枝学者会觉得“祖先”是个脏字眼？（我希望）不是因为世上本就没有所谓“祖先”的事物。而是他们决意不让“祖先”在分类研究中扮演任何角色。如果只谈分类学的实际研究工作，这个立场无可非议。分枝学者不会在系谱上将现生物种摆在“祖先”的位置上，传统的演化分类学者有时倒会这么做。无论什么门派的分枝学者，都把现生动物间的关系当作“表亲”（最多源自同一个“祖父”），谁也不是谁的祖先。这是极为明智的。不过，要是上纲上线，把这个实践法门扩张成针对“祖先”概念的禁忌，就不明智了。须知采用阶序分枝树作为生物分类的基础架构，根本理据就是“祖系话语”。

最后，我想谈谈转化的分枝学派最古怪的面相。话说转化的分枝学者与表型派的“距离测量者”共享一个极为明智的信念，认为在实际的分类学研究中绝不动用演化与祖系假设是个说得通的做法。但是有些转化的分枝学者并不满足，他们极端到硬是断定：演化论必然有问题！这实在太奇怪了，叫人难以置信，但是有些转化分枝学派的领袖人物的确公开表示过对演化概念（特别是达尔文的演化论）的敌意。其中两人是纽约“美国自然史博物馆”的纳尔逊（G. Nelson）与普拉尼克（N. Platnick），他们甚至这么写道：“达尔文演化论，简言之，已经测验过，证实是假的。”我很希望知道那是什么“测验”，更想知道达尔文演化论所解释的现象纳尔逊与普拉尼克想以什么理论解释，特别是复杂的生物适应。

其实转化的分枝学者可不是死抱着《创世纪》的创造论者。对他们的宣言，我的解释是他们对分类学在生物学中的地位，有夸大不实的幻想。他们相信忘掉演化会提升分类学研究的水平，最重要的法门就是绝不使用祖先概念。这也许是对的。同样，其他的生物学家，例如神经科学家，也许会认为思考演化不能帮助研究。神经科学家同意神经系统是演化的产物，但是他们的研究不需要动用这个事实。他们必须懂很多化学与物理知识，但是他们相信在研究神经冲动的场合，达尔文演化论根本不相干。这个立场站得住脚。但是，要是你说因为你在实际的研究过程中不需要动用某个理论，因此那个理论是假的，那就离谱了。误以为自己的研究领域极其重要的人，才会这么说。

即使自己的研究领域极其重要，这样说也不合理。物理学家当然用不着达尔文演化论。他也许会认为生物学比起物理学实在无甚可观。因此，在他看来，达尔文演化论对科学微不足道。但是他不能打蛇随棍上，说什么达尔文演化论因此是假的。可是转化的分枝学派有些领袖人物正是这么做的。读者请留意，“假的”正是纳尔逊与普拉尼克使用的字眼。用不着说，他们的话已经让我在上一章提到过的灵敏麦克风捕捉到了，让他们在媒体上出了不小的风头。最近有一位领袖级的转化分枝学者应邀到我服务的大学（牛津）演讲，结果出席听讲的人数是全年之冠，其他的客座学者都没那么大魅力。原因可想而知。

纳尔逊与普拉尼克是有学术地位的生物学家，又服务于广受尊敬的博物馆，他们的话（“达尔文演化论，简言之，已经测验过，证实是假的”）使创造论者开心，也鼓舞了积极弄虚作假的人，不在话下。我花篇幅讨论转化的分枝学派，全是为了这个。纳尔逊与普拉尼克发表上述评论的论文，收在一本论文集中。里德利为这本论文集写的书评温和地指出，他们俩那样说其实只是想叙述一个事实，就是祖先物种很难摆进分枝分类系统中，可是谁想得到他们只是这个意思？想明确判定某（几）个物种的祖先物种究竟是谁，的确很难；把这个问题搁置一旁，碰都不碰，有充足的理由。但是因此而说出耸动视听的话，诱导其他人相信根本没有祖先这回事，就是亵渎语言，违背真理了。

现在我要去整整我的花园，或找点儿其他事做。

第十一章

达尔文的论敌

演化是事实，地球上所有生物彼此都是亲戚，也是事实，认真的生物学家从未怀疑。不过，有些生物学家对达尔文的演化论（解释演化如何发生的理论）却有怀疑。有时他们的怀疑只不过是文字游戏罢了。例如疾变演化论就可以说成是反达尔文理论的。我在第九章论证过，疾变演化论其实只是达尔文演化论的小变体，根本算不上“反”达尔文。但是的确有学者提出了不折不扣的反达尔文理论，与达尔文理论的要旨针锋相对。本章主题就是这些达尔文理论的论敌。它们包括我们叫作“拉马克理论”的各种版本，以及其他的观点，例如中性论、突变论、与创造论——三不五时就有人将它们提出来，说是可以替代达尔文的天择论。

在对立的理论中论是非，检验证据就成了，这是明摆着的正道。举例来说，学界一向否决有拉马克风味的理论，理由正当，因为它们从来没有健全的证据支持（倒不是没有人下过工夫找证据，有时狂热的拉马克信徒抓狂到伪造证据的地步）。在这一章里，我要采取不同的策略，主要是因为已经有许多书检验过证据，并得到支持达尔文理论的结论。我不再以证据核对达尔文与论敌的论证，我要采用比较玄想的路数。我的论点是：在已知的演化理论中，达尔文演化论是唯一在原则上可以解释生命某些面相的理论。要是我是对的，就算达尔文的理论根本没有证据支持，我们仍然可以青睐它，抛弃它的论敌，而且理直气壮。（用不着说，其实达尔文演化论是有证据支持的。）

以比较张皇的形式铺陈这个论点，就是做预言。我预言，要是在宇宙另外一个角落发现了一种生命的形式，无论它在细节上与我们熟悉的多么不同或怪异，但是在一个关键面相上，它们与地球上的生命十分相似：它们会演化，而且演化机制就是达尔文天择的某种形式。不幸这个预言在我们有生之年绝对没有机会验证，但是它仍不失为一种张皇其词的方式，用来凸显关于地球生命的一个重要真理。达尔文的理论在原则上可以解释生命。传世的其他理论没有一个在原则上能够解释生命。我会证明这一点，以下我要讨论天择论所有的已知论敌，我不会以证据论证它们的得失，而是讨论它们是否能恰当地解释生命。

首先我必须界定“解释生命”是什么意思。用不着说，生物有许多性质，其中有些也许论敌也可以解释。关于蛋白质分子的分布，有许多事实也许是基因的中性突变造成的，与天择无关，我们已经讨论过。不过，我想拣出一个特别的生物性质，论证只有达尔文天择论才解释得通，而论敌全不成。这个性质就是在本书反复出现的主题：复杂的适应（adaptive complexity）。生物都能适应各自的栖境，达到生存与生殖的目的，它们的适应手段花样繁复，不可能无中生有忽地就出现了。以概率来说，也不可能。我步武培里，用过眼睛做例子。眼睛有两三个“设计”良好的特征，可以想象成一次意外事件的结果。但是一个适应良好的器官，若由许多零件组成，每个零件不仅称职，零件之间还能互相契合，就不能再用意外、偶然之类的机制解释了。达尔文提出的解释，当然也让偶然扮演了一个角色，那就是基因突变。但是偶然由天择逐步过滤、累积，涉及许多世代。本书其他各章已经说明过，这个理论对复杂的适应可以提出令人满意的解释。这一章我要论证：已知理论中除了天择论，其他的都做不到。

我们就拿达尔文最著名的历史论敌来开刀吧。我说的就是拉马克（Lamarck，1744~1829）。拉马克在19世纪初提出生物演变论，当时算不上达尔文演化论的论敌，因为达尔文直到1809年才出生。拉马克超越了他的时代。18世纪的知识分子中，有些人支持生物演变论，包括达尔文的祖父伊拉斯谟（Erasmus Darwin，1731~1802），拉马克也是其中之一。就这一点来说，他们是对的，有资格受后人的景仰。拉马克也说明了生物演变的机制，是当时最好的演化理论。但是我们没有理由假定：要是达尔文演化论在拉马克生前就发表了，拉马克一定会拒绝接受。事实上拉马克过世时，达尔文还在念剑桥大学呢。而拉马克的不幸是，至少在英语世界中，他的名字令人想起的是他犯的错误（他的演化论，即说明演化的理论），而不是他的正确信念（演化是个事实）。

本书不是历史书，我不会对拉马克本人的作品做学究式的文本分析。拉马克的文字中有一丝神秘主义的气息，举例来说，他对进步有强烈的信念，认为生命会向上攀升，令许多人想象冥冥中似乎有个生命阶梯，即使现在还有人这样想（译按：因此有人将evolution译成“进化”）；拉马克谈到动物为生存而奋斗的用语，可以解释成动物好像有意识地想要演变。我要从拉马克的论述中演绎出那些不具神秘气息的成分，它们至少乍看之下似乎能够解释演化事实，足以与达尔文的理论分庭抗礼。这些成分基本上有两个：“后天形质可以遗传”与用进废退原则。现代的新拉马克主义者从拉马克著作中拣出的正是这两个。

用进废退原则是说：生物的身体，经常使用的部位会发育得更大，没有使用的部位往往会退化。要是你锻炼某些肌肉，肌肉就会发达，从未运用的肌肉会萎缩，这是早已观察到的事实。检查一个人的身体，我们可以分辨哪些肌肉经常使用，哪些肌肉极少使用。我们甚至还能像福尔摩斯一样，根据他的肌肉状况猜出他的职业或娱乐方式。健身迷就是利用用尽废退原则来“塑”身的，好像身体是件雕塑作品似的；他们的身体形态并不自然，随着流行时尚而变。身体对这种操练方式有反应的部位，并不只限于肌肉。要是你赤脚走路，脚底就会形成厚茧。银行职员与农民，光看他们的手就能分辨了。农民由于粗活干得久，手上都长了茧。就算银行职员手上也有茧，最多只是中指拿笔的地方结个小茧罢了。

用进废退原则使动物更能适应它们生活的世界，只要它们继续在那个世界中生活，就能适应得越来越好。人类直接暴露在阳光下或缺少阳光照射，皮肤的颜色都会变化，以适应特定的当地条件。照射太多阳光很危险。迷上日光浴，肤色又很淡的人容易得皮肤癌。照射的阳光太少又会使身体缺乏维生素D，导致软骨症，有时居住在北欧（斯堪的那维亚半岛）的黑人就会犯这毛病。在阳光照射下，表皮会合成黑色素（melanin）挡住阳光，保护表皮下的组织不受阳光伤害。要是一个皮肤晒黑的人搬到太阳不常露脸的气候区去，黑色素就会消失，使身体能够利用稀少的阳光合成维生素D。这可以当作用进废退原则的例子：皮肤使用了之后就变成古铜色，不用了就变回淡色。不过，有些生活在热带的族群，黑皮肤是遗传的，而不是阳光照射的结果。

现在要谈另一个主要的拉马克原则，就是后天形质可以遗传给未来世代的想法。所有证据都显示这个想法根本就错了，但是过去大家都相信它是事实。它也不是拉马克发明的，拉马克只不过将当时的民间智慧融入他的思想系统中罢了。现在在某些圈子里，它仍然被奉为真理。我妈有只狗，偶尔会装蒜，提着一条后腿，以三条腿一瘸一拐地走。有个邻居有一只老一点儿的狗，不幸车祸中丧失了一条后腿。她相信我妈的狗一定是她的狗下的种，证据就是我妈的狗很明显地是从老爸那里遗传了瘸腿的。民间智慧与童话充满了同样的传奇。许多人都相信后天形质可以遗传，或者情愿相信。20世纪之前，它在生物学界一直是主流理论。达尔文也相信，不过他的演化论没用上，因此我们没想到达尔文与这个想法有关。

要是将“后天形质可以遗传”与用进废退原则结合起来，我们就有了一个看来可以解释演化改进（进化）的理论了。它就是我们通常叫作拉马克演化论的玩意儿。要是连续几个世代的人都在崎岖的地上赤脚走路，使脚底长茧，那么每个世代脚底的茧都会比前一世代稍微厚些。每个世代都沾了前个世代的光。最后，婴儿一生下脚底就很厚实（其实这是事实，不过理由不同，我们下面会讨论）。如果连续世代都生活在热带的阳光下，他们的皮肤会变得越来越黑，因为根据拉马克理论，每个世代都继承了前一世代晒黑的皮肤。最后，他们一生下皮肤就是黑的（这也是事实，但不是因为拉马克所说的理由）。

最有名的例子是铁匠的手臂与长颈鹿的颈子。在世代以打铁为业的村子里，每个人的手艺都是从自己的高曾祖继承来的，因此他也从祖先继承了锻炼有素的肌肉。他们不只坐享前人的成就，还连本加利地遗传给子女——加入了自己的改进成果。长颈鹿的祖先颈子并不长，但是它们无论如何都得吃到树上的叶子才能活命。它们拼命地伸长脖子，因此拉长了颈部的肌肉与骨骼。每个世代最后脖子都比前一个世代长一些，并将这份成就遗传给下一代。根据纯粹的拉马克理论，所有的演化改进（进化）都源自这个模式。动物基于需求努力奋进。它在奋进中使用到的身体部分就会增大，或者朝适当的方向变化。变化结果遗传给下一代，然后这个过程继续进行。这个理论的优点是，这是个累积的过程——我们已经讨论过，任何一个演化理论若想在我们的世界观里扮演一个角色，这个特征不可或缺。

对某些类型的知识分子以及一般大众，拉马克理论似乎非常动人。有一次有位同事向我请教，他是著名的马克思学派历史家，很有教养，知识渊博。他说他了解就事实而论，拉马克理论似乎站不住脚，但是难道真的不可能它也许是对的？我告诉他以我之见毫无希望，他以诚挚的遗憾接受了我的看法，他说为了意识形态的理由，他希望过拉马克理论是真的。因为拉马克理论似乎能让人产生积极的希望，认为人性会不断向上提升。萧伯纳（1856~1950，1925年诺贝尔文学奖得主）于1922年为剧本集《回到玛土撒拉》（Back to Methuselah）写了一篇长序，热烈鼓吹后天形质可以遗传的想法。（译案：根据《圣经》，玛土撒拉是诺亚的祖父，享寿969岁。）他可不是根据生物学证据说话；他承认他一点儿生物学都不懂，而是对达尔文演化论的含义非常反感：

达尔文演化论似乎很简单，因为起先你并不了解它的全部内涵。等到你恍然大悟，你会陷入极度的绝望中。那个理论讲的是丑陋的宿命论，无论是美与智慧、力量与目的、尊荣与抱负都遭到骇人听闻的贬抑，真是糟透了。

库斯勒（Arthur Koestler，1905~1983）也是著名的文人，对于他所谓的达尔文演化论的含义也无法容忍。古尔德嘲笑过他，说他生前所写的最后六本书，其实攻击的对象只不过是他自己对达尔文演化论的误解。古尔德说得对。库斯勒提供的替代品，我从来没搞懂过，但是可以算是拉马克理论的一种晦涩版本。

库斯勒与萧伯纳都是特立独行的思想家。他们对演化的观点与众不同，也许没什么影响力。不过我还记得我才十几岁的时候，萧伯纳在《回到玛土撒拉》的序中的迷人说辞，使我对演化论的倾倒至少中断了一年。在感情上，拉马克理论极富吸引力，随之而来的，是对达尔文演化论的敌意，这种情绪通过有力的意识形态，有时会造成更为邪恶的冲击（有力的意识形态会替代思想）。李森科（T. D. Lysenko，1898~1976）是个二流的农作物育种家，并不高明，但是政治手腕却很高明。他狂热地反对孟德尔遗传学，狂热地相信后天形质可以遗传，不容置疑。在大多数文明国家中，像他一样的人，别理他就是了，不会造成什么害处的。不幸李森科刚好生在意识形态压倒科学真理的国家。1940年，斯大林任命他担任苏联遗传学研究所所长，因此他极有权势。他对遗传学的无知见解成为钦定教材，整个一代人在学校中只能学到他那一套。苏联农业受到无法估算的损害。许多著名的遗传学家被放逐、流亡，或下狱。例如世界知名的瓦维洛夫（N. I. Vavilov，1887~1943）是以可笑的诬陷罪名拘禁的（“英国特务”），经过冗长的审判过程，然后他在一间没有窗子的牢房中死于营养不良。

“后天形质绝不遗传”是不可能证明的。我们无法证明小仙子不存在，是同样的道理。我们只能说，有人看见小仙子的报道从未被证实过，传世的所谓小仙子照片一看就知道是假的。美国得州在恐龙足迹间发现人类脚印的报道也一样。我要是明确地声明小仙子不存在，不管如何措辞都不保险，因为说不准哪一天我真的会在我家花园尽头看见一个背上有蝉翼的小人儿。后天形质可以遗传的理论，也处于相同的地位。所有想证明后天形质可以遗传的实验，几乎都失败了。那些似乎成功的例子，有些后来发现实验结果是伪造的；例如库斯勒以一本书报道的案例（1971）——产婆蟾蜍（midwife toad）——实验者就以墨汁注入蟾蜍皮下制造实验结果。其他的成功结果则无法在别的实验室复制。不过，搞不好有一天有个人真的在花园尽头看见了一个小仙人，巧的是这人不但神智清醒，手里还正好有架照相机，你说怎么办？搞不好有一天有个人真的证明了“后天形质可以遗传”呢。

不过，我们能说的就这么多了。从来没有可靠观察记录的事，仍然是可信的，只要我们确实知道的事不会因而变得可疑就成了。有人说苏格兰尼斯湖（Loch Ness）中现在有一只蛇颈龙出没，就是所谓的尼斯湖水怪。我从来没有见过足以支持这个说法的证据，但是即使有一天果真证实了尼斯湖水怪就是活生生的蛇颈龙，我的世界观也不会受到冲击。我只会感到惊讶（或者高兴），因为过去6000万年的化石记录中没发现过蛇颈龙，要是有一小撮中生代劫余族群仍活在世上，那么长的时间都没留下化石，似乎不大可能。但是发现了蛇颈龙不会陷重要的科学原理于不义。那只不过是个事实。另一方面，科学已经使我们对宇宙运作的机制有相当好的了解，大量而不同的现象都与这分了解十分契合，不免有些说法与这分了解不契合，或者至少难以调和。例如从1701年（清康熙四十年）起就当眉批印在《詹姆斯钦定本圣经》上的创世年代——上帝在公元前4004年10月23日（礼拜天）创造了世界。那是北爱尔兰阿尔马（Armagh）主教乌舍尔（James Ussher，1581~1656）算出来的。这个说法不只是不真实而已。它与当前的科学不相容，不只是正统的生物学、地质学，与放射性的物理理论、宇宙学也不相容（要是6000年之前并无宇宙，我们不该观察到6000光年以外的恒星；我们不该侦测到银河系，也不该侦测到银河系之外的1000亿个星系）。

一个棘手的事实颠覆了整个正统科学的例子，科学史上并不是没有。要是我们断言历史不会重演就太狂妄了。但是一个发现若有颠覆的潜力，冲击重要而成功的科学成就，我们会自然而然地要求它通过高标准的验证，而且理该如此，容易与既有科学兼容的惊人发现就不会。对于尼斯湖中的蛇颈龙，只要我亲眼看见，就会相信。要是我看见一个人在我面前念念咒语就能浮上空中，我不会立即抛弃整套物理学，我会先怀疑我是否惑于幻视，或者让戏法耍了。两个极端之间并没有楚河汉界，而是连续的变化，有的理论也许不真实，却不难成真（如尼斯湖中有蛇颈龙），有的理论非得颠覆已确立的正统理论才可能是真实的（如人可轻易在空中漂浮）。

说真格的，拉马克理论在这个连续区间中究竟处在什么位置上？通常它都被摆在“也许不真实，却不难成真”的一端。这儿我想论证，拉马克理论或者说得更具体一些，“后天形质可以遗传”这个理论，虽然与“念念咒语就能浮上空中”不是同一类的事，可它比较接近“浮上空中”的一端，而远离“尼斯湖蛇颈龙”那一端。“后天形质可以遗传”不属于“搞不好是真的，但也许不是”那类事。我会论证，除非胚胎学中最不能割舍、最经得起考验的一个原理被推翻了，“后天形质可以遗传”才会是真的。因此拉马克理论必须受更为严苛的检验，“尼斯湖水怪”只会引发例行的理性警戒，层级还不够。那么，为了接受拉马克理论，必须颠覆哪一条广为接受并经过考验的胚胎学原理呢？那就得花些工夫解释了。可是费这个工夫解释，难免令人觉得我横生枝节，逸出本题，不过我想最后读者一定会觉得功不唐捐。还有，我得提醒读者，本章我想完成的主要论证，第一个就是：即使拉马克理论能够成立，它仍然无法解释复杂适应的演化。请读者留意，我还没开始呢。

好了，我们要讨论胚胎学了。单独的细胞转变成成年个体的过程，一向有壁垒分明的两种看法。它们的正式名称是先成论（preformationism）与突现论（epigenesis），但是它们的现代形式我会叫做蓝图（blueprint）理论与配方（recipe，或食谱）理论。早期的先成论者相信，既然成年个体是由单细胞发育成的，成体在那个单细胞中就已经成形了。他们有一个人还想象他能用显微镜看见一个迷你人（homunculus）蜷缩在精子内，而不是卵子！他认为，胚胎发育只是个生长的过程。胚胎里的成体具体而微，早已成形。我们可以想象每个雄性小人体内都有微小的精子，精子里蜷缩着他的儿子，儿子体内有自己的精子，他的孙子蜷缩在里面。除了这个无穷回溯的问题之外，天真的先成论忽略了孩子也继承了母亲形质的事实，即使在17世纪这都是显而易见的。为了公平起见，我得告诉你有些先成论者主张小人蜷缩在卵子中，论人数他们多得多了，主张小人在精子里的人是少数派。但是无论主张小人蜷缩在精子里还是卵子里，都逃避不了前面的两个问题。

现代先成论就不受那两个问题的困扰，但仍然是错的。现代先成论——蓝图理论——主张受精卵中的DNA等于成年身体的蓝图。蓝图是真实对象按比例缩小的迷你玩意儿。真实对象——房子、车子或其他物事——是三维空间中的东西，蓝图却是二维的。你可以用一组二维切面再现一个三维对象，例如一栋房子：每一楼层的地板平面图、各个楼层的正面图等等。简化维度图的是方便。建筑师可以用火柴棒与轻木制作模型交给营造商，但是一套画在纸上的二维模型——蓝图——可以放在手提箱里，便于携带，容易修改，根据它工作也比较容易。

要是想以计算机使用的脉冲码储存蓝图，并以电话线传送到国内其他地方，就有必要将蓝图进一步化约，成为一维的形式。这并不难，只要将每张二维蓝图扫描成一维信息，再记录下来就成了。电视影像就是以这种方式编码，再以无线电波传送的。用不着说，压缩维度基本上只是编码装置的小事一桩。要紧的是，蓝图与建筑物之间仍然维持点与点的对应。蓝图上的每一笔，在建筑物上都有一个特定的点与它对应。我们不妨说，蓝图是鸠工建筑之前就已成形的建筑物缩影，尽管缩影是以较少的维度记录的。

我会提到将蓝图缩减到一维中，当然是因为DNA就是一维码。理论上，一栋建筑物的缩小模型可以用一维的电话线传送出去——一套数字化的蓝图，因此理论上将缩小的身体通过电话线传送也是可能的。不过目前还做不到，要是做得到，我们就得说现代分子生物学证明了古代的先成论是正确的。现在就来讨论胚胎学的另一个大理论吧，突现论，也就是配方（或食谱）理论。

烹饪书中的一份食谱，从任何一个意义来说，都不是蛋糕的蓝图。倒不是因为食谱是一维的字符串，而最后从烤箱里拿出来的蛋糕是三维的对象。我们已经说过，一个缩小的模型扫描成一维码，完全是可能的。但是食谱不是缩小的模型，不是对蛋糕的描述，从任何一个意义来说都不是一个点对点的再现。食谱（或配方）是一套指示，要是依序遵行，就能做出蛋糕。一个蛋糕真正的一维编码蓝图，包括一系列的扫描信息，就像以细长的激光束由上而下、由左而右的层层扫描。每层厚约1毫米，光束经过之处所有细节都编码记录下来；例如每粒葡萄干、蛋糕屑的精确坐标都能从这批数据中检出。蛋糕的每一个细节在蓝图上都有映射对应，两者丝丝入扣。用不着说，这与真实的食谱或配方完全不同。烘焙好的蛋糕，细节与食谱上的字毫无映射对应之处。食谱上的字果真与什么东西有映射对应关系的话，也不是出炉蛋糕的细节，而是制作过程中的步骤。

现在我们还不了解动物是怎么从受精卵发育出来的，大部分细节都不清楚。尽管如此，基因扮演的角色比较像食谱，而不像蓝图，这方面的证据颇为坚强。说真格的，食谱（或配方）是个相当合适的模拟，而蓝图几乎在每个细节上都是错误的模拟，虽然初级的教科书中动不动就以蓝图做模拟（尤其是最近的教科书）。胚胎发育是个过程。它是有次序的事件序列，就像制做蛋糕的过程，只不过胚胎发育有几百万个步骤，不同的步骤在身体各部分同时进行。大多数步骤涉及细胞增殖，产生大量细胞，它们有些会死亡，存活的会集合成器官、组织，以及其他多细胞构造。我们在前面几章谈过，一个特定细胞会做什么，不是由细胞里的基因决定的——因为身体里每个细胞都有同一套基因——而是基因组里启动了的基因。发育中的身体，任一部位、任一时间都只有一小撮基因启动。胚胎的不同部位在不同的时间，启动的基因也不同。细胞中哪个基因在哪个时候启动，由细胞内的化学条件决定。那个化学条件又受胚胎那一部位的过去条件支配。

此外，一个基因启动了之后，它的作用还受制于作用的对象。一个基因若于胚胎发育的第三星期在脊髓尾端细胞中启动，与它在第十六周在肩膀细胞中启动，作用会完全不同。这么说来，基因的作用绝不是基因自身的性质；在胚胎中，每个基因都必须与它所处位置的最近历史互动（每个基因都在历史脉络中行动），基因的作用其实是“行动中的基因”表现出的性质。因此“基因与身体的关系可以模拟成蓝图与身体的关系”（基因组是建造身体的蓝图），根本是无稽之谈。（还记得吗？第三章讨论过的生物形与“基因”的关系，也一样。）

基因与身体的每个细节没有简单的一对一映射关系，就像食谱上的字与蛋糕的构造细节没有映射关系一样。基因组可以视为实现一个过程的成套指令，就像食谱上的字，集合起来看是一组指令，为的是制做蛋糕。说到这里读者可能会有疑惑：那么遗传学家为什么还能混饭吃呢？要是以上说的都是事实，那怎么还能够说什么蓝眼基因、色盲基因呢？更不要说做研究了。另一方面，遗传学家的确可以研究这种单一基因的作用，因此基因与身体构造细节不就有某种映射关系吗？这不就是驳斥我的说法（基因组是身体发育的食谱/配方）的证据吗？这两个问题的答案都是否定的（“不是”），不过请读者务必了解其中的道理。

也许最容易看出其中道理的方式，是回到食谱的模拟。我相信你会同意：你无法将一个蛋糕分解成蛋糕屑，然后说“这一粒对应食谱上的第一个字，这一粒对应第二个字”，等等。以这个意义来说，你会同意：整份食谱与整个蛋糕有映射关系。但是现在假定我们改变食谱上的一个词，例如将“泡打粉”这个词删掉，以“酵母”取代。我们依照新食谱烘焙100个蛋糕，再以旧食谱烘焙100个蛋糕。这两组蛋糕有个非常重要的差别，这个差别是食谱上的一词之差造成的。虽然食谱上的字词与蛋糕的构造细节没有点对点的映射关系，那个一词之差却与两组蛋糕的差别有点对点的映射关系。“泡打粉”与蛋糕的任一部分都不对应，可是它的作用影响了整个蛋糕膨松的程度，以及最后的形状。要是“泡打粉”从食谱上删掉了，以“面粉”取代，蛋糕根本不会“发”。要是以“酵母”取代，蛋糕会“发”，但是尝起来会比较像面包。根据原始食谱以及“突变”版本烘焙的蛋糕，一直都有明确、稳定的差异，即使食谱上的字词与蛋糕构造的细节没有对应关系。这是个很好的模拟，我们可以用来理解基因突变的结果。

由于基因的作用可以用数值表示，突变就是改变那些作用的数值大小，因此更好的模拟是将食谱上的350度改为450度。比起依据原始食谱上的低温烘焙出来的蛋糕，以“突变”高温烘焙出来的蛋糕很不同，不同之处不只表现在蛋糕的某个部位，而是整个蛋糕都不同。但是这个模拟仍然嫌简单。为了模拟“烘焙”一个婴儿的过程，我们应该想象的不是以一个烤箱烘焙一个蛋糕的过程，而是一群纷乱的传输带分派婴儿身体的不同部位到1000万个微小烤箱中，有些排成序列，有些是平行关系，每个烤箱的产物都以1万种基本成分组合，只是组合的比例不同。以烹饪做模拟，要旨是：基因不是蓝图，而是实现一个过程的指令，以这个模拟的复杂版本来说，会比简单版本还要来得有说服力。

现在我们可以应用这堂课来讨论“后天形质可以遗传”说了。根据蓝图建造东西，与食谱比起来，特征是：整个过程可以逆转。要是你有栋房子，重建蓝图很容易。只要四处测量，按比例画在纸上就成了。用不着说，要是房子“获得了后天形质”（例如室内隔间全都打掉了，做成开放空间），“反转录蓝图”也会忠实地把改变记录下来。要是基因是成熟身体的忠实描述的话，上述的逆转过程也能发生。要是基因是蓝图，就很容易想象任何后天形质都能忠实地转录成基因代码，然后传递给下一代。铁匠的儿子真的可以继承父亲劳动的后果。正因为基因不是蓝图而是食谱，后天形质才不可能遗传。我们无法想象后天形质可以遗传，正如我们无法想象下面的情事。一个蛋糕切了一块后，对蛋糕变化后的描述可以回馈原先的食谱，食谱因而改变，依据新食谱做的蛋糕，一出烤箱就少了那一块。

拉马克的信徒一向喜欢手脚长茧的例子，就让我们拿它当例子好了。我们前面设想过一位银行职员，他有一双保养得很好的手，柔嫩得很，只有右手中指握笔的地方有个老茧。要是他的子孙每一代都以摇笔杆维生，拉马克信徒预期：控制中指握笔区皮肤发育的基因会发生变化，让新生儿的中指都有老茧。要是基因就是蓝图的话，事情就好办了。因为皮肤每一单位面积（如一平方毫米）都会有一个基因负责。这位银行职员每一寸皮肤都可以“扫描”过，仔细记下每一平方毫米的厚度，再“回馈”给负责的基因，说得精确些，就是他精子里的对应基因。

但是基因不是蓝图。说什么每一平方毫米都由一个基因负责，简直莫名其妙，更不要说扫描成年人的身体，将每个部位的详细信息“回馈”基因了。身体某个老茧的坐标无法在基因记录中检出，也无法找到负责的基因，就谈不上改变相应的基因了。胚胎发育是个过程，所有起作用的基因都参与了；这个过程，要是有条不紊地顺序执行，就能成就一个成年身体；但是这个过程本质上就是不可逆的。后天形质不只不会遗传给下一代，根本就不能。不管是什么生命形式，只要胚胎发育是突现式的（而不是先成式的）就不能。鼓吹拉马克理论的生物学家，其实骨子里鼓吹的是一种粒子式、决定论式、化约式的胚胎学——他们要是知道了，自己都可能吓一跳。我本来无意使用那三个唬人的行话，免得一般阅读大众难以消受。可是我管不住自己，因为现在最同情拉马克理论的生物学家，正巧就特别喜欢用那些“切口”批评别人。真是讽刺。

我倒不是说，宇宙中绝不可能有先成式的胚胎；搞不好星空某个角落里就有这种生命系统，那里的生命形式采用蓝图式的遗传模式，因此后天形质真的可以遗传。我以上的讨论只是想指出：拉马克理论与我们所知道的胚胎学不兼容。不过我在本章一开头的说法更强悍：即使后天形质可以遗传，拉马克演化论仍然无法解释适应演化。我的说法极为强悍，意思是：只要是生命就适用，管它什么形式，管它在宇宙的哪个角落。我是基于两个推论才那么说的，一个涉及“用进废退”的问题，一个涉及“后天形质遗传”的问题。请容我细说分明。

后天形质涉及的遗传问题是这样的。就算后天形质可以遗传好了，可是后天的形质并不都算“改进”。说真格的，大部分后天形质都是伤痕。不用说，要是后天形质不加鉴别一律遗传的话，演化就不会朝着增进适应的大方向进行了。要是断腿、天花瘢都遗传给子女了，怎生是好？任何机器使用久了，都会出现“后天形质”，往往大多数都是累积的伤痕：耗损。那些耗损果真会遗传，结果就是一代比一代衰老。因为每一代都不是以一张崭新的蓝图为起点，还没出娘胎就满身是祖宗八代累积下来的衰变与伤痕，真够呛的。

这个问题不见得是个解不开的死结。有些后天形质的确是改良品，遗传机制也许有办法分辨改良品与伤痕，原则上这是可行的。不过一旦我们开始思索分辨的机制，就不免会追问：为什么后天形质有时的确是改良品？举例来说，为什么经常使用的身体表面，皮肤会变得厚而粗？像是光着脚丫子跑步的长跑健将，脚底都长茧了。按常理来说，他们的脚底似乎应该变得越来越薄才是；大多数机器里，处于磨耗情境的零件不就变得越来越小？只因为“磨耗”是从零件上移除粒子的过程，而不是增加粒子。

用不着说，达尔文信徒有现成的答案。皮肤经常处于磨耗情境就会变厚，因为在过去的祖先族群中，有些个体正巧展露了这种有利的抗磨耗反应，受到天择的青睐。同样的，天择青睐祖先族群中一晒太阳皮肤就变“黑”（其实是褐色）的个体。达尔文信徒坚持，即使有一小撮后天形质是改良品，唯一的理由就是：它们都是过去的天择产物。换言之，拉马克理论可以解释适应性改良形质的演化，但是必须搭达尔文理论的便车才行。假定天择一直在作用，确保某些后天形质有利于个体的生存与生殖，并提供机制，分别有利与不利的后天形质，这么一来，可以遗传的后天形质也许就可能导致某个演化改良的结果。但是那个改良结果全是天择打造的。为了解释演化的适应面相，我们还是得回到达尔文的理论。

有一组重要得多的后天形质也是一样，就是我们以“学习”一词涵盖的那些特质。每个动物出生后，谋生技能会日渐纯熟。它得学习分辨好歹。它的大脑贮藏了大量记忆，有关它的生活世界的，还有关于行动后果的得失分析。因此动物的行为可以算“后天形质”，大多这类后天形质（学习的结果）的确算得上改良品。要是父母亲真的能将一生阅历凝练的智慧编成基因码、写入基因组，让子女生来大脑里就有个内建的记忆库，可以随时查阅，子女不就在起跑点上领先群伦了？要是学会的技巧与智慧能够自动写入基因组，演化进步的速率也许真的可以起飞，也未可知。

但是这全都预设了：我们叫作学习的行为变迁真的是改良品。为什么它们会是改良品？事实上，动物学会从事对它们好的事，而不是对它们坏的事，但是，为什么？动物往往会避免从事过去让它们尝过苦头的事。但是苦头可没有形质。痛苦是大脑创造的。那些令大脑产生痛觉的事正巧可能危及性命，例如身体表面被猛烈刺穿，真是谢天谢地。但是我们很容易想象世上也有一种动物，身体受伤时（或者身临险境时）不但不觉得痛苦，反而通体舒畅；它们的大脑在身体受到残害时，会产生愉悦的感觉，有利于生存的吉兆，则令他们痛苦不堪，例如滋补食物的味道。我们在现实世界中从未见过这种有受虐倾向的动物，因为根据达尔文的看法，有受虐倾向的祖先没有机会留下后裔，将它们的受虐倾向遗传到以后的世代，理由用不着多说。我们也许可以培育出有遗传性受虐倾向的家畜，但是畜栏必须有足够防护设施，不使它们伤到自己，并配置兽医与照料团队，小心呵护它们的性命。但是在野外，这种受虐狂活不长的，这就是我们称为学习的变化往往是改良的形质，而不是瑕疵品的原因。后天形质要是有利于生物的生存与生殖，必然有天择做靠山——我们再度达到了这个结论。

现在让我们讨论用进废退说吧。后天的改良形质有一些面相，说是用进废退的结果，似乎的确讲得通。它是一个通则，不依赖特定条件运作。这条通则的内容很简单：“身体任何一部分，常用，就长得大一些；不用，就会变小，甚至萎缩、消失。”由于我们会期望身体有用的（因此就是使用的）部位变得大些更能发挥功能，而无用的（因此就是用不着的）部位要是根本不存在不知有多好，“用进废退”似乎的确有用。然而用进废退却有个大问题。那就是，用进废退是个极为粗糙的工具，无法用来制造极其精巧的生物适应，我们在动植物中观察到的就美不胜收了——即使没有其他的反对理由，这个理由就够呛的。

动物的眼睛就是个有用的例子，我们讨论过，但是再谈一次无妨。请想一想互相精密配合的所有零件：晶状体必须透明，能够校正色差，能够校正眼球产生的扭曲；调整晶状体的睫状肌能够针对距离眼睛只有几厘米到无限远的对象瞬间对焦；虹膜是眼睛的“光圈”，随时按需要调节进入眼睛的光线，使眼睛像一台配备了内建测光计与高速计算机的照相机；视网膜上有1.25亿个对色彩敏感的感光细胞；滋养每个零件的纤细血管网络；更为纤细的神经网络——相当于芯片与链接电线。请用你的心眼盯住这个精工雕琢的复杂事物，然后自问：这会是以“用进废退”打造的产物吗？我认为答案很明确，难以推诿：“不会！”

晶状体是透明的，而且可以校正球面偏差与色差。这种高水平零件，光是“不断使用”就能形成了吗？以大量光子不断冲击晶状体，就能使它清澈剔透了吗？只因为常常使用，常有光线穿透，就能形成一个优良的晶状体吗？当然不是。为什么会是呢？视网膜上的感光细胞有三种，分别对不同的彩色非常敏感，那只是因为它们受到不同色光照射的结果吗？同样的，我们也可以问，为什么该这样呢？一旦调整晶状体的睫状肌演化出来了，经常使用的确会令它们变得更发达、更强健，但是这不足以使影像更精确地聚焦。实情是，“用进废退”只能打造最粗糙的生物适应，不可能令人惊艳。

达尔文的天择理论对任何一个微小的细节都能解释，毫不勉强。有时良好的视力攸关生死，精确与忠实一点都含糊不得。对褐雨燕之类的高速飞鸟而言，捉住飞行中的苍蝇与撞上崖壁之间只有一线之隔，因此既能适当聚焦、迅速变焦，又能校正偏差的晶状体，就是存亡之机了。能适当调节眼睛光圈的虹膜，日出时会迅速缩小，不然动物被耀眼阳光遮蔽了视线，没看见前方的猎食兽，等到利爪加身，一切都太迟了——早一秒钟反应的话，也许就能逃得性命。对眼睛功能做任何改进，无论多么微小，涉及多少内部组织的调整，都能帮助动物生存与生殖，造成改进的基因因而有机会大量进入下个世代。因此达尔文的天择理论能解释改进是怎样演化的。根据达尔文的理论，任何一个成功的（有效能的）生存装备，都因为它很成功（有效益）才会继续演化。解释与标的（任何生物适应，例如眼睛）之间的关系，是直接又容许考察的。

至于拉马克的理论，解释与标的之间的关系就松散又粗陋了，它只有一条规则：身体任何部位，要是因为大量使用而变大了，功能就会增进。这条规则其实只是：器官的尺寸与效能有关联。就算这个关联的确存在，也很微弱。达尔文理论依赖的关联其实是器官的效能与效益（提升生存/生殖机会），这样的关联必然是天作之合。拉马克理论的这个弱点，不是以特定物种的详细事实考验之后才露馅儿的。它是个普遍的弱点，也就是说，解释任何复杂的生物适应它都会露馅儿。我认为宇宙任何一个角落的生物，无论与地球上的生命有多大的差异，都能暴露拉马克理论的这个弱点。

这么一来，我们对拉马克理论的驳斥，就很不容易反驳了。第一，它的关键假设（后天形质可以遗传）在我们研究过的所有生物中似乎都是假的。第二，它不仅是假的，在胚胎发育依赖突现原则（食谱/配方）的生物中必然是假的，于是我们研究过的所有生物都包括在内了。（只有在依据先成蓝图发育的生物中才可能是真的。）第三，即使拉马克理论的假设是真的，根据两个不同的理由，它也无法解释复杂适应的演化，不只地球上发现的无法解释，宇宙中任何角落发现的都无法解释。按过去的说法，拉马克理论是达尔文理论的论敌。现在我们知道这种说法并不正确，倒不是因为我们认为拉马克理论是错的，而是拉马克理论根本不能算是达尔文理论的论敌。对于复杂生物适应的演化，拉马克理论甚至连候选假说都不配。它一开始就注定了无法与达尔文理论竞争。

过去倒是有几个其他的理论问世过，算是达尔文天择论以外的选项，其中有些甚至现在仍然三不五时就有人当真得很。我会再度论证它们其实当不得真。我会让读者看清楚，这些“另类选项”——中性理论（neutral theory）、突变论等——也许能解释一部分我们观察到的演化变化，但是它们无法说明有适应价值的演化变化，也就是逐步改良眼睛、耳朵、肘关节、回声定位装置等器官以利生存的过程。我同意，大量演化变化也许并无适应价值，这些另类选项也许在这类变化的演化过程中扮演过重要角色。但只涉及演化的比较无趣的领域，而无关乎能展现生命的特性的领域。演化的中性理论就是最好的例子。这个理论问世已久，但是它的现代形式（分子遗传学）特别容易了解，这个形式主要是由日本伟大的遗传学家木村资生（Motoo Kimura，1924~1994）鼓吹的。顺便说一句，木村的英文散文风格，让许多母语是英语的人都觉得惭愧。

我们在上一章简短地讨论过中性理论。你应该还记得，这个理论的大意是，同一个分子的不同版本，功能完全一样，例如血红蛋白有几种，差别只在氨基酸序列罢了。换言之，从一个血红蛋白版本突变成另一个版本，就天择的观点来说，是“中性的”。主张中性理论的学者认为，在分子遗传学的层次上，相对于天择而言，演化变化绝大多数是中性的，因此也是“随机的”。而主张天择论的遗传学家相信，天择即使对分子链上每一点的细节，都进行了强有力的筛选。

我们得将两个不同的问题区别开来。第一个问题与本章的主旨相关，就是：“中性理论是不是可以解释适应性演化，效力足以与天择论匹敌？”第二个问题很不一样，就是：“实际发生的演化变化是否大多数都有适应价值？”由于我们讨论的是一个分子从一个形式变成另一个形式的演化变化，那么这个变化是天择造成的，还是出自随机漂变的中性变化？对于这个问题，分子遗传学家之间有旗鼓相当的攻防，一下是这方占了上风，一下又是对方占了上风。但是，要是我们的兴趣在适应——第一个问题——他们的争论只不过是茶杯中的风暴罢了。就我们所关心的问题而言，中性突变简直等于不存在，因为我们与天择都看不见它们。要是我们观察的是脚啊、手臂啊、翅膀啊、眼睛啊、行为什么的，中性突变根本就不是突变。再使用一次食谱的比喻吧，即使食谱上有些字“突变”了，以不同的字体打印出来，按食谱做出来的菜风味依旧。我们都只顾品尝端上桌的菜，因此对我们来说食谱并没有变，不论它是用什么字体印出来的。分子遗传学家像是挑剔的印刷工人，对印刷品的字体极为讲究，一丝不苟。天择才不管呢，要是讨论的主题是生物适应的演化，我们也不该管。要是我们关切的是演化的其他面相，例如不同演化世系的演化速率，中性突变就极为重要了。

即使最热情的中性论者，都乐于同意天择打造了所有生物适应。他们强调的只是：大多数演化变化都没有适应价值。他们说不定是对的，但是有一派遗传学家并不同意。我是个旁观者，我希望中性论者是对的，那么一来演化关系（演化树）与演化速率的问题就太容易回答了。辩论双方都同意的是，中性演化不可能导致有适应价值的改进，理由很简单：根据定义，中性演化是随机的，而适应性的改进不是随机的。再强调一次，复杂的适应是生命的特质，也是区别生命与非生命的判断标准，为了解释复杂的适应是怎样演化出来的，我们还是没有找到任何理论，足以取代达尔文的天择理论。

现在我们要讨论达尔文理论在历史上的另一个论敌——“突变理论”（mutationism）。20世纪初期，学者刚发现“突变”现象的时候，并没有把它当作达尔文理论的必要元素，反而把它视为另一个解释演化的理论。这段历史现在我们很难了解。遗传学家中有一派，叫作突变学派，包括最先“重新发现”孟德尔遗传定律的（荷兰）德弗里斯（De Vries，1848~1935）、（英国）贝特森（Bateson，1861~1926），发明“基因”（gene）一词的（丹麦）约翰森（Wilhelm Johannsen，1857~1927），以及提出染色体理论的（美国）摩尔根（Thomas Hunt Morgan，1866~1945；1933年诺贝尔生理学和医学奖得主）。德弗里斯对突变所能造成的变异幅度，印象特别深刻，他认为新物种都源自单独的重大突变。他与约翰森都相信物种内的变异大部分都没有遗传基础。突变论者都相信，天择在演化中最多只扮演淘汰不适者的小角色。真正的创造力量是突变。他们并没有把孟德尔遗传学当作达尔文学说的核心原理，而是与达尔文学说针锋相对的理论。

除了嗤笑，我们现在很难对这个想法还有什么其他的反应，但是我们得小心，可别重复贝特森那副老大哥的口吻：“我们读达尔文的作品，是因为他搜集了庞大的相关事实，但是对我们来说，他在理论上并不在行。我们读他的演化论，就像读卢克莱修（Lucretius，约前99~前55；罗马哲学家、诗人）、拉马克的作品一样。”还有，“根据达尔文的理论，生物族群的演化，是以天择引导的微小步骤完成的。现在我们大多数人都了解，他的理论根本与事实不符。提倡这个理论的人居然无法看透现象的本质，以及他们欺人眼目于一时的辩才，我们只能表示惊讶”。扭转局势的人主要是费希尔，他证明孟德尔粒子遗传学不仅不与达尔文学说对立，还是达尔文学说的要素。

突变是演化的必要条件，怎么有人会认为突变是演化的充分条件呢？演化变化就是改良，光是偶然绝不可恃。把突变当作唯一的演化力量，困难在于：突变怎么会“知道”什么对动物好，什么不好？变动一个现成的复杂机制，像是器官，最可能的后果就是搞砸。所有可能的方案中，只有一小撮能将它改良。任何人想论证突变在没有天择的情况下是演化的驱动力，都必须解释突变怎么会朝有利的方向发生。身体怎么知道该朝改良的方向突变的？凭什么？有神秘的内建智慧吗？我想你会注意到，我先前评论拉马克理论时已经提出过这个问题了。用不着说，突变论者从来没有答复过这个问题。奇怪的是，他们似乎根本没有想到这是个问题。

突变论者的说法，我们今天听起来更觉得荒谬，因为我们已经相信突变是“随机的”，这对他们不见得公平。如果突变是随机的，那么根据随机的定义，突变就不可能偏向改良的方向发生。但是，用不着说，突变学派并不认为突变是随机的。他们认为身体有个内建的倾向，会朝特定方向变化，而不是其他方向，不过他们对于身体怎么会知道什么变化未来会有大用，则无定见。尽管我们认定这是神秘主义的胡扯，我们还是得弄清楚所谓“突变是随机的”究竟是什么意思。“随机”有好几个意思，许多人都没搞清楚。事实上，在许多方面突变都不是随机的。我会坚持的是，这些方面并不包括相当于“先见之明”的东西，就是预见使生活更好过的方式。要是想以突变（在没有天择的情况下）解释演化，就需要相当于“先见之明”的东西。考察一下我们根据什么理由说突变是随机的，或不是随机的，可以帮助我们了解这个问题。

认为突变并不随机的第一个理由是这样的：突变不是自发性的，而是外力造成的。突变是由所谓的“突变原”（mutagens）诱发的：Ｘ光、宇宙射线、放射性物质、各式各样的化学品甚至其他的基因［叫作“促变基因”（mutator genes）］。这些突变原都很危险，因为它们往往促成癌症。第二，任何一个物种的基因组里，并不是每个基因都可能突变。染色体上每个地址都有特有的突变率。举例来说，造成亨丁顿氏症的基因（位于第四号染色体），突变率是20万分之一。有这个基因的人，通常到中年才发病，所以有机会将这个基因遗传给子女。导致软骨形成不全症（achondroplasia）的基因，突变率比亨丁顿氏症高10倍。这是一种常见的侏儒症，病人的四肢相对于躯干都太短。这些突变率都是在正常条件下测量的。要是有突变原的话，所有正常的突变率都会大幅提升。染色体上有些地址是所谓的“热点”，那里的基因变化很快，就是突变率非常高。

第三，染色体上每一个地址，无论是不是热点，朝某个方向突变的概率有时比相反的方向高。这会导致所谓的“突变压力”现象，这个现象有时会影响演化的结果。举例来说，即使两种血红蛋白的形式（１型与２型）对天择来说并无差别（中性），也就是说它们的载氧量无分轩轾，可是两者互变的概率却可能有差异：从１型突变成２型比较常见，从２型突变成１型比较少见。这么一来，突变压力会使２型比１型更常见。要是某个染色体地址上，朝某个方向突变的概率让相反方向的突变率平衡了，那个地址的突变压力就是0。

现在我们可以了解，追究突变是否真正随机，可不是个琐碎的问题。它的答案与我们理解“随机”的方式息息相关。要是你认为“随机突变”的意思是突变不受外界事件的影响，那么Ｘ光就否定了“突变是随机的”。要是你认为“随机突变”意味着：所有基因都有同样的突变机会，那么热点证明了突变不是随机的。要是你认为“随机突变”意味着：染色体上所有地址的突变压力都是0，那么突变仍然不是随机的。只有在你将“随机”定义成“并无改良身体的偏见（意图）”时，突变才真的是随机的。我们讨论过的三种非随机突变，都无法驱使演化朝向适应改良的方向发展。还有一种非随机突变，实质上与前三种一样，但是却不见得那么容易看出来。我们必须花一些时间讨论这第四种非随机突变，因为甚至有些生物学者都被它搞糊涂了。

有些人认为“随机”有下面所说的意义，在我看来，这实在是匪夷所思。桑德思（P. t. Saunders）与何梅婉（Mae-Wan Ho）是反对达尔文理论的英国学者，我要引用他们的话，以讨论他们对“随机突变”的看法：“新达尔文理论的‘随机变异’观念，有个重大谬误，就是只要能想象的，就有实现的可能。”“（新达尔文理论信徒相信）所有的变化都是可能的，发生的概率完全一样。”我才没有这种信念，也看不出这种信念能搞出什么玩意儿。“所有的变化都是可能的”？这究竟是什么意思？所有的变化？要是两个或更多的东西“发生的概率完全一样”，那些东西必须定义成独立事件。

举例来说，我们可以说“（硬币的）正面或背面出现的概率完全一样”，因为正面或背面是独立事件。但是动物身体所有可能的变化，不是这类独立事件。以两个可能的事件为例：“乳牛的尾巴增长了1英寸”，以及“乳牛的尾巴增长了两英寸”。这两个事件是分别独立的事件，因而“发生的概率完全一样”？或者它们是同一个事件，只是数值不一样而已？

很明显，桑德思与何梅婉对达尔文信徒的刻画完全失真，在他们的描述中，达尔文信徒的随机观念，就算实际上不是毫无意义的，也极端得荒谬。我花了一点时间琢磨才了解这幅拙劣画像的意义，因为达尔文信徒的思路，据我所知与它简直风马牛不相及。但是我认为我真的了解这幅画像，我会试图解释它，因为我认为它可以帮助我们了解许多自命反对达尔文理论的人。

变异与天择合作，结果就是演化。达尔文信徒说变异是随机的，意思是变异并不朝着改良的方向发生，而演化中朝向改良的趋势，源自天择。我们可以想象各种演化理论，它们形成一个连续体，达尔文理论是一个端点，突变理论是另一个端点。极端的突变论者相信在演化中天择没有扮演任何角色。演化的方向由突变的方向决定。举例来说，假定我们想解释人类的大脑在最近几百万年中增大的事实。达尔文信徒会说，突变提供变异，让天择拣选，因此族群中有些人脑子比较小，有些人脑子比较大，而天择青睐脑子大的人。突变论者会说突变提供的变异里就偏向较大的脑子；变异出现后并无天择（或者说无须天择）；人类大脑逐渐变大，因为突变造成的变化偏向较大脑子的方向。总结以上的论点：演化过程出现了偏向（bias）——有利于较大的脑子；这个偏向可能源自天择（达尔文信徒的观点），也可能源自突变（突变论者的观点）。我们可以想象这两个观点之间有一连续体，几乎可说是演化偏向（趋势）两个可能源头的交易场。中庸观点会是：突变有偏向（较大的脑子），而天择放大了先天的偏向，就是脑子较大的人比较有机会存活下来、生养子女。

达尔文信徒说，供天择拣选的突变变异并无偏向，可是桑德思与何梅婉却拿这话做素材，完成一幅失真的画像。我是一个真实的达尔文信徒，对我来说这句话的意思只不过是：突变并没有系统地朝向适应改良的方向偏向。但是在桑德思与何梅婉的笔下，它的意思却成了“所有能想象的变化，发生的概率完全一样”。暂且不谈这样的信念在逻辑上就无法成立（前面讨论过），这幅失真的画像让人以为达尔文信徒相信动物的身体是可以任意捏揉的黏土，变化无穷，全能的天择随时可以将它塑造成中意的形式。了解真实的达尔文信徒与不实刻画间的差别很重要。我要以一个例子来说明这一点，这个例子是：蝙蝠与天使的飞行技术有何差异？

根据历来对天使的描绘，他们的翅膀是从背上长出来的，因此两臂不必长满羽毛。而蝙蝠与鸟儿、翼龙没有独立的双臂。它们从祖先遗传来的臂膀变成翅膀的一部分，无法用来执行飞行以外的任务，像是抓取食物，即使能用也笨拙得很。以下的对话发生在一位真实的达尔文信徒与不实虚拟的达尔文信徒之间。

真实：我在想，为什么蝙蝠没有演化出像天使一样的翅膀？那么它的一双手臂就可以派上用场了。小鼠都是用手臂捡起食物放到嘴边吃的，可是蝙蝠没有手臂，在地面上就非常笨拙。我认为一个答案也许是：突变从未提供必要的变异。蝙蝠从来没有过背上长出翼芽的突变祖先。

虚拟：胡说。天择什么事都办得到。蝙蝠还没有演化出天使一般的翅膀，只因为天择不青睐天使一般的翅膀，不为别的。过去一定出现过背上长了翼芽的突变祖先，但是天择就是不青睐它们。

真实：好嘛，我同意要是翼芽真的在背上发出来过，天择也许不青睐它们。一来它们会增加体重，而多余的重量可是任何飞行器都无法负担的奢侈品。但是我想你不至于相信无论天择可能会青睐什么，突变总是能适时提供必要的变异？

虚拟：我当然相信。天择什么事都办得到。突变是随机的。

真实：这我同意，突变是随机的，但是这只不过是说突变无法预见未来，无法规划有利于动物的变化。这句话并不意味着任何变化都是可能的。举个例子好了，为什么没有一种动物像恶龙一样会从鼻子喷火呢？那样捕捉猎物与烹饪猎物不都方便得多吗？

虚拟：那可难不倒我。天择什么事都办得到。动物的鼻孔不会喷火，因为划不来。喷火的突变个体会被天择淘汰，也许因为喷火太耗费能源了。

真实：我不相信过去出现过会喷火的突变个体。果真有过，我想它们搞不好很容易烧到自己。

虚拟：胡说。要是有那种问题，天择就会青睐衬了石绵的鼻孔。

真实：我不相信造成石绵衬里鼻孔的突变出现过。我不相信突变动物能够分泌石绵，也不信突变乳牛一跃就能跳上月亮。

虚拟：任何一跃就能跳上月亮的突变乳牛都会被天择淘汰。上面没有氧气，你知道吧。

真实：我很惊讶你没有想到配备了基因制造的宇宙飞行服与氧气罩的突变乳牛。

虚拟：好主意。不过，我猜真正的理由一定是乳牛就算跳上月球也得不到什么好处。别忘了到达逃逸速度所需要的能量。

真实：这实在太荒谬了。

虚拟：用不着说，你不是个真正的达尔文信徒。你到底是什么人，某种暗地里信奉突变理论的分歧分子吗？

真实：要是你那么想，你就该见识一下真正的突变论者。

突变论者：这是达尔文阵营的内部辩论吗？还是任何人都能加入？你们两人的问题在于你们把天择看得太重要了。其实天择所能做的，只是删刈畸形与怪胎罢了。天择无法产生真正有建设性的演化。回到一开始的例子，谈谈蝙蝠翅膀的演化吧。真正发生的是，在一个陆栖的祖先族群中，突变开始制造加长的手指与指间的皮膜。随着世代推移，这些突变个体变得越来越常见，最后整个族群都是有翅膀的个体。这与天择毫无关系。在蝙蝠祖先的体质中，有内建的倾向，注定要演化出翅膀。

真实/虚拟达尔文信徒（异口同声）：玄之又玄！滚回19世纪吧，那儿才有你的栖所。

我认为读者不会同情突变论者与虚拟不实的达尔文信徒，我希望我这么说不会引起反感，认为我太过自以为是。我假定读者赞成真实的达尔文信徒表达的论点；我当然也赞成，用不着多说。虚拟的那位现实中并不存在。不幸有人认为他真的存在，而既然他们不同意此君，就等于不同意达尔文理论。有些生物学家形成了一套观点，他们沉湎于以下的说法。达尔文理论的问题是，它忽略了胚胎发育对演化的限制。达尔文信徒认为，要是天择青睐某一可以想象的演化变化，那么必要的突变变异就会出现。（这是不实的叙述，读者一定看得出来。）任何方向的突变变化都同样可能：天择提供了唯一的偏见。

但是任何真实的达尔文信徒都会承认，虽然任何染色体上的任何基因在任何时候都可能突变，突变对于身体的影响却受到胚胎发育过程的严苛限制。要是我真的怀疑过这一点，我的生物形计算机仿真实验也会将我的怀疑驱散。你无法只顾着要求一个在背上长出翼芽的突变。翅膀或其他任何东西，只能在发育过程容许的情况下演化。没有东西能够说出现就出现的。它必须由胚胎发育的过程制造。在想象中可以演化的东西，既有的发育过程实际上只容得下一小撮。先有手臂的发育过程，才可能再发生突变使手指增长，手指间长出皮膜。但是在背部的发育过程中，也许没有什么可以假借，以长出天使般的翼芽。基因可以继续不断地突变，但是没有一种哺乳类会像天使一般，从背上发出翼芽，除非哺乳类的胚胎发育过程容许这种改变。

既然我们不知道胚胎发育的细节，对于某一组想象的突变出现过还是从未出现过的评估，我们就有争论的余地。举例来说，也许最后我们发现，哺乳类的胚胎发育过程并没有阻止天使翼发生的因子，因此那位虚拟的达尔文信徒就这个例子所做的说明是对的，就是天使翼芽过去发生过，但是天择不欣赏，因此没有机会演化完成。或者，我们对胚胎学知道得更多后，发现背上怎么都不可能长出翼芽，因此天择根本没有机会欣赏它。还有第三个可能，这是为了使论证圆满起见才列入考虑的，就是胚胎发育过程从来就不容许天使翼这种可能，而且天择根本不欣赏这种玩意儿（即使有机会见到背上长出的翼芽也不会欣赏）。但是我们必须坚持的是，我们绝不能忽视胚胎发育过程对演化的限制。所有认真的达尔文信徒都会同意这一点，可是有些人却将达尔文信徒描绘成否认这一点。仔细爬梳他们的论证后，才发现这些人夸夸其谈，把“发育限制”当作所谓的反达尔文力量，其实只是一场误会——他们把正宗达尔文理论与虚拟不实的达尔文观点给弄混了。

上一节的讨论始于一个简单的问题：我们说突变是“随机”的，这究竟是什么意思？我列出了三种情况，突变在那些情况中都不是随机的：由Ｘ光等因子诱发的突变；不同的基因，突变率不同；某一方向的突变率不一定会被反方向的突变率抵消。还有第四种情况：只能改变既有胚胎发育过程的突变，也不是随机突变。突变不能无中生有，不能凭空造出一个天择可能会欣赏的形质。供天择拣选的变异，受既有胚胎发育过程的限制。

还有一种情况，其中的突变也许是非随机的。我们可以想象一种突变形式，它会系统地偏向改善动物的生活适应。但是，虽然我们可以想象这类突变，这种偏见的运作机制却没有人说得出名堂。只有在这个情况中（“突变”情况），真实的达尔文信徒才会坚持突变是随机的。突变不会系统地偏向适应改进的方向，已知的机制中没有一个能够引导突变朝这第五个“非随机”意义的方向发展。相对于适应利益而言，突变是随机的，虽然在其他所有方面突变都是非随机的。引导演化朝向非随机方向发展的（相对于利益而言），是天择，也只有天择办得到。突变理论不仅实际上错了，它根本就不可能是对的。它在原则上就无法说明改进的演化。突变理论与拉马克理论一样，不是达尔文理论已遭到否定的论敌，它们根本不是达尔文理论的论敌。

我下一个要谈的也是达尔文理论的所谓论敌，就是英国剑桥大学遗传学家多弗（Gabriel Dover）提倡的分子驱动理论。这个名字很奇怪，因为什么东西都是分子构成的，所以我不明白多弗强调的过程为什么值得叫作“分子”驱动，其他的演化过程就不行吗？木村资生与其他宣扬中性理论的学者，就没有为他们的理论做过不实的权利主张。他们没有幻想随机漂变（random drift）可以当作天择理论的论敌，以解释适应演化。他们承认只有天择可以驱动演化朝向适应的方向发展。他们的主张只不过是：许多演化变化（指分子遗传学家眼中的演化变化）并无适应价值。多弗可不，他宣传自己的理论，言大而夸。他认为他不需要天择就可以解释演化的所有面相，虽然他很大方地同意天择理论也许有几分道理。

在本书中，我在考虑这类问题时，都会一贯地拿出眼睛当例子。但是我得强调，为了说明“复杂而设计精良的器官不可能由偶然打造”，有太多例子可以举了，眼睛只是它们的代表罢了。对于人类的眼睛以及同样完美而复杂的器官，我反复论证过，只有天择才算得上提供了合理的解释。好在多弗已经公开接受过挑战，对眼睛的演化提出了他的解释。他说，假定眼睛从无到有的演化过程，共有1000个步骤。他的意思是，将一小片赤裸的皮肤转变成一只眼睛，需要1000个基因变化（突变）。为了论证方便起见，我认为这是可以接受的假设。以生物形国度来比拟的话（见第三章），就是裸肤动物与长眼的动物在基因空间中相距1000个基因步骤。

言归正传。多弗已经说了，只要走完那正确的1000步，就能出现一只我们所知道的眼睛，问题是：怎样解释这个事实呢？天择的解释大家都很熟悉。将它化约成最简单的形式，大致是这样的。那1000步的每个步骤，突变都提供了几个不同的选项，其中只有一个受青睐，因为它有利于生存。演化的1000个步骤代表1000个连续的选择点，在每个选择点上，大多数选项都导致死亡。现代的眼睛是个复杂的适应器官，是1000个成功“选择”的终点产物，只是那些选择都是无意识的。物种在各种可能都具备的迷宫中走出了一条特定道路。一路上有1000个分岔点，在每个分岔点上幸存者都恰巧是那些走上改进视力之道的个体。路边散布着尸体，都是转错弯的失败者。我们知道的眼睛，是1000个成功选择连续累积起来的终点产物。

那是天择论的一种解释。那么多弗的解释是什么？基本上，他主张演化世系在每个步骤所做的选择并不重要：不管出现的器官是什么样的，都能为它找到用途。根据他的说法，演化世系走出的每一步都是随机的。例如步骤１，一个随机突变散布到整个物种。由于新演化出来的形质在功能上是随机的，它不会帮助动物生存。于是物种搜索世界，寻找一个新的地方或新的生活方式，让它们可以利用强加在身体上的新生随机形质。它们发现了一个环境适合身体的随机形质发挥功能后，就会在那里生活一阵子，直到另一个新的随机突变出现，散布到整个物种。现在物种必须再度搜索世界，找个新地点或新的生活方式，让它们可以利用新生的随机形质过活。等到它们找到了这种地方，步骤２就完成了。接着是步骤３随机突变散布到整个物种，如此这般1000个步骤就完成了，于是我们所知道的眼睛就形成了。多弗指出人类的眼睛刚巧使用我们所谓的可见光而不是红外光。但是，要是随机过程恰巧使我们的眼睛对红外光特别敏感，我们也能利用，并且发现一种充分利用红外光的生活方式。

乍看之下多弗的想法有其合理之处，颇诱人，但是也只有在乍看之下才会产生这种感觉。它的诱人之处在于它将天择理论完全颠倒了过来，那种对称手法堪称一绝。以最简单的形式来说，天择理论假定环境是强加在物种身上的事物，那些遗传禀赋最适应环境的个体才能生存。环境强加在物种身上，物种演化以适应环境。多弗的理论将它颠倒过来。现在物种的天性是强加给的，以这个例子而言是源自变化不定的突变，以及其他的内在基因力量——多弗对这些内在力量有特别的兴趣。然后物种在各种环境中，找出最适合天性的地点生活。别忘了，在多弗看来，所谓天性是强加给它的。

但是对称的诱惑其实肤浅得很。一旦我们着手以数字构思，多弗的想法就露出它华而不实的本相了。他的说法要紧之处在这里：在那1000个步骤里，每一步物种转哪个弯都无关紧要。物种获得的每个新发明，功能上都是随机的，然后物种找个环境适合它。多弗的意思是，物种无论在哪个分岔口选择了哪一条路，都会找到一个适当的环境。现在请想一下，这么一来得有多少环境才足够？总共有1000个分岔点。让我们保守些，假定每个分岔点都是二岔路口（而不是三岔路口或十八岔路口），只有两条路可选，不是左就是右。那么为了使多弗的想法行得通，原则上物种可以生活的环境必须有2的1000次方才够。这个数字大略是1后面接着301个0，比整个宇宙的原子总数还多。

多弗自命提出了天择论的论敌，可是他的理论根本行不通，不仅在100万年内行不通，即使给它宇宙历史100万倍的时间也行不通，给它100万个宇宙，每个宇宙的历史是这个宇宙的100万倍还是行不通。请注意，要是我们把多弗最初的假设（人类的眼睛是花了1000个演化步骤才组装完成）修改一下，这个结论仍然如此。要是我们把它修正为100个步骤，虽然大概是低估了，我们仍然得到一个不可能的结论：物种可以生存的环境必须超过100万的5次方（1后面接着30个0）。这个数字小多了，但是计算的结果显示，多弗必须为物种准备的“环境”，每个还不到一个原子大。

为什么天择论不会让这种“大数论证”摧毁呢？多弗的理论不是与天择论在形式上是对称的吗？既然多弗的经不起大数的考验，天择论为什么就经得起呢？这个问题值得回答。在第三章，我们想象过一个超空间，所有真实动物与我们想象得出来的动物在那个空间里都有确定的位置。我们要在这里做同样的事，但是会把它简化，每个分枝点只分出两根枝杈，而不是18枝。于是1000个演化步骤所能形成的所有可能物种，都“栖身”在一棵巨大的树上，这棵树不断地分杈，最后枝杈的总数达到1后面接着301个0。任何实际的演化史，都能用这棵虚拟大树上的特定路径再现。在所有可以想象的演化路径中，只有一小撮有物种走过。我们可以想象这棵巨树大部分都隐匿在“乌有”（non-existence）中，只有这儿那儿的几条轨迹我们看得清楚。这些就是生物实际走过的演化路径，尽管这些路径并不少，在所有可能的路径中，仍然只占极端渺小的比例。天择是一个过程，它能在这棵虚拟巨树上自行寻路，并找到那些少数“生路”。我用来攻击多弗的大数论证，并不能对付天择理论，因为天择理论的要义就是：天择会不断大量砍下巨树上的枝杈。那正是天择的天职。在巨树上（包括所有可以想象的动物），天择会拣路走，步步为营，避开几乎可说是无限多的绝户枝杈——例如眼睛长在脚掌上的动物等等；而多弗的理论却因为它内部奇异的颠覆逻辑，不得不容忍它们。

我们已经讨论过所有天择论的所谓论敌，只剩下最古老的一个，就是创造论——生命是由一个有意识的设计者创造的，或者生命的演化是由他规划的。这个理论的某些特定版本，例如《创世纪》记载的，实在太容易批驳了，其实胜之不武。几乎所有民族都发展了自己的创造神话，《创世纪》的故事只是中东牧民某个部落恰巧采用的一个，并无特殊之处。根据一个西非部落的信仰，世界是用蚂蚁的排泄物创造的。这两个信仰谁也不比谁特殊。所有这些神话，共同之处在于它们都依赖某种超自然存在的蓄意打算。

乍一看，“瞬间创造”与“天启演化”的创造论，两者似乎有重大差异。有点深度的现代神学家已经放弃对“瞬间创造”说的信仰。支持某种演化观的证据已经让人无可推诿。但是许多自称是演化论者的神学家却让神从后门走私进来：他们让他扮演某种督导演化过程的角色，神可以影响演化史的关键时刻（特别是人类演化史的），甚至更为全面地干预日常事件（演化变化就是那些日常事件累加的结果）。例如第二章提到过的英格兰伯明翰主教芒特菲。

我们无法否证这类信仰，要是信徒假定神会费尽心思，总是在他的干预行动上罩着一件自然过程的外衣，使人觉得面对的是以天择为机制的演化现象，我们就更无能为力了。对这些信仰，我们所能说的就是：第一，它们都是多余的；第二，它们把我们想解释的主要事物当作事实接受，就是有组织的复杂事物。根据达尔文的演化论，有组织的复杂事物居然是从太古素朴中出现的，这才是它让人赞叹之处。

要是我们想主张世上有一位神祇，所有有组织的复杂事物都是它制造的，无论是瞬间制造的，还是通过演化的手制造的，那位神祇必然一开始就复杂得不得了。创造论者只是主张，在混沌之初这么一位智能超凡又复杂的存在就已出现，无论他是天真的原教旨主义者，还是受过良好教育的主教，这都是信仰的起点。要是我们也有这样的荣幸，只要主张有组织的复杂事物在混沌之初已经存在，就可以蠲免解释的重担，那我们何不依样画葫芦，说我们所知道的生命在太古之初就已存在就好了。

一言以蔽之，“上帝创世说”与我们在本章中讨论过的其他理论是一丘之貉，不管它是瞬间创造还是引导演化创造，都一样。它们表面看来，有点儿像达尔文理论的论敌，也许还能以证据来检验。仔细考察后，才发现不是这么回事，它们没有一个配得上达尔文理论的论敌。以天择累积小变、推进演化的理论，是唯一在原则上可以解释“有组织的复杂物事何以存在”的理论。即使证据不利于它，它仍然是我们手上最好的理论。而事实上现有的证据支持天择论。但是那是另一个故事了。

我们该做结论了。生命的本质就是巨大尺度上的渺小机会。因此，无论生命如何解释，偶然性都不沾边。对生命何以存在的解释，若要符合实情，就必须包含偶然性的对立面。根据正确的理解，偶然性的对立面是非随机存活。根据不正确的理解，非随机存活不是偶然的对立面，而是偶然性本身。这两个极端由一个连续体连接在一起，这个连续体就是从单步骤选择到累积性选择。单步骤选择是纯粹偶然的另一个名字。我说过，根据不正确的理解，非随机存活就是偶然性本身，正是这个意思。以缓慢而渐进的模式进行的累积性选择，是解释“生命的复杂设计何以存在”的理论，在人类提出的理论中，它是唯一说得通的。

贯穿本书的，是偶然性概念，是绝不可能自然出现的秩序、复杂、与看来是设计出来的表象。我们找到了一个方法驯服偶然性，将它的利齿拔掉。“不驯的偶然性”（纯粹、赤裸裸的偶然性）指无中生有、一步到位的有序设计。要是起先没有眼睛，然后突然间，只不过一个世代，有模有样、完美又完整的眼睛出现了，那就是不驯的偶然性。这是可能的，但是发生的机会太小了，小到不值一提。同理可证，任何有模有样、完美又完整的东西，都不可能自然出现，包括神祇（这是个让人无法推诿的结论）。

“驯服”偶然性的意思是，将非常不可能的事分解成一系列不那么不可能的小组件。从Ｙ开始，一步就演变成Ｘ，无论多么不可能，想象它们之间有一系列渐进的中间步骤永远是可能的。大规模的变化无论多么不可能，较小的变化就不那么不可能。要是中介步骤之间的渐进幅度够微小，而中介步骤的数量又够大，我们不必召唤微乎其微的偶然性，就能从任何事物衍生出任何其他事物。我们能这么做，非得时间够长，所有的中介步骤才安排得下。此外，还得有个机制，指引每一步都朝某个特定方向跨出，否则连续步伐只着落在毫无目标的随机漫游上。

达尔文世界观的主张是，这两个条件都满足了，而缓慢、渐进、累积的天择是我们存在的终极解释。要是有些演化论的版本否定缓慢渐进、否定天择的中枢角色，它们也许在特定个案上为真。但是它们不可能是全面的真相，因为它们否定了演化论的核心要素，那些要素让它有力量分解“不可能”的万钧重担，并解释看来像是奇迹的奇观。

参考书目

图书在版编目（CIP）数据

盲眼钟表匠/（英）道金斯著；王道还译. —北京：中信出版社，2014.7

书名原文：The Blind Watchmaker

ISBN 978–7–5086–4595–7

I. 盲… II. ①道… ②王… III. ①认知心理学－通俗读物 IV. ①B842.1–49

中国版本图书馆CIP数据核字（2014）第105865号

The Blind Watchmaker by Richard Dawkins, Illustrations by Liz Pyle

Copyright © 1996, 1997, 1986 by Richard Dawkins

Simplified Chinese translation copyright © 2014 by CITIC Press Corporation

ALL RIGHTS RESERVED.

本书仅限中国大陆地区发行销售

盲眼钟表匠

著者：[英] 理查德·道金斯

译者：王道还

策划推广：中信出版社（China CITIC Press）

出版发行：中信出版集团股份有限公司

（北京市朝阳区惠新东街甲4号富盛大厦2座 邮编100029）

（CITIC Publishing Group）

电子书排版：张明霞

中信出版社官网：http://www.publish.citic.com/

官方微博：http://weibo.com/citicpub

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Table of Contents

目录

魔鬼的牧师

扉页

目录

媒体赞誉

美版介绍

第一章 科学和感性

魔鬼的牧师

什么是真理？11

思想的差距18

科学、遗传学和伦理学 ——给托尼·布莱尔的备忘录

陪审团的审判20

水晶般的真理和水晶球21

被脱光的后现代主义22 对艾伦·索卡尔和让·布里克蒙所著 《知识的骗局》之书评

活在危险之中的乐趣 ——昂德尔公学的桑德森24

第二章 待现的曙光

待现的曙光 达尔文《人类的由来》学生用书新版前言27

达尔文的胜利55 达尔文学说是普适真理

“信息挑战”67

基因不等于我们68

摩尔定律之子70

第三章 被感染的思想

中式帆船和传话游戏74 出自苏珊·布莱克莫尔《迷因机器》的序言

思维的病毒77

大趋同85

克隆羊多莉和缠头巾的人90

该站出来了91

第四章 他们告诉我了，赫拉克利特

痛悼道格拉斯97

致道格拉斯·亚当斯的悼词 伦敦圣马丁教堂，2001年9月17日

致W·D·汉密尔顿的悼词 宣读于牛津新学院礼拜堂举行的汉密尔顿追思会， 2000年7月1日

万灵油 约翰·戴蒙德遗著《万灵油及其他成见》的序言104

第五章 就连托斯卡尼的官兵也忍不住欢呼

为多样的大自然而欣喜111 对S·J·古尔德所著《自达尔文以来》之书评

可发展的艺术 评梅达沃的《普路托的共和国》114与古尔德的《母鸡的牙齿与马的脚趾》115

怪诞虫、威瓦亚虫和朋友们118 对古尔德所著《奇妙的生命》之书评

人类沙文主义和进化的进步120 评古尔德《生命的壮阔》

与达尔文主义的巨擘未完成的通信

第六章 非洲以及我们身边的非洲天才

基因的生态学137 哈维·克罗兹和约翰·里德所著 《生命的金字塔》之序

《从非洲的灵魂中消失》138 艾丝珮斯·赫胥黎所著《红色的陌生人》之序

我赞美非洲和欢乐时光139 安格斯、梅齐和特拉弗斯·麦克尼斯所著 《与狮共舞的孩子》之序

英雄和祖先140

第七章 祝福女儿

相信事情的充分理由和糟糕的理由144

注释

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自私的基因

扉页

目 录

30周年版简介

第二版前言

前 言

序 言

第一章 为什么会有人呢？

第二章 复制基因

第三章 不朽的双螺旋

第四章 基因机器

第五章 进犯行为：稳定性和自私的机器

第六章 基因种族

第七章 计划生育

第八章 代际之战

第九章 两性战争

第十章 你为我搔痒，我就骑在你的头上

第十一章 觅母：新的复制基因

第十二章 好人终有好报

第十三章 基因的延伸

尾 注

评论集萃

参考书目

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盲眼钟表匠

扉页

目录

导读：正宗演化论

序

1996年版导言

第一章 不可能

第二章 良好的设计

第三章 累进变化

第四章 动物空间

第五章 基因档案

第六章 天何言哉

第七章 创意演化

第八章 性择

第九章 疾变？渐变？

第十章 生命树

第十一章 达尔文的论敌

参考书目

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