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本书纸版由北京联合出版公司2016年12月出版

作者授权湛庐文化（Cheers Publishing）作中国大陆（地区）电子版发行（限简体中文）

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书名：神秘的镜像神经元

著者：【美】格雷戈里·希科克(Gregory Hickok)

译者：李婷燕

字数：224000

电子书定价：35.99美元

THE MYTH OF MIRROR NEURONS by Gregory Hickok.

Copyright © 2014 Gregory Hickok.

目录

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前言

倔驴踢倒旧屋，木匠修建新房

01 猴子大脑中的意外收获发现镜像神经元

能够理解动作的神经元

从F5区到布洛卡区

02 人类心智的“DNA”镜像神经元引发热潮

镜像模仿机制不断扩展

无处不在的镜像神经元

03 从猴子到人类探索人类镜像系统

人类镜像系统的早期研究：物种间差异被忽略

继续探索：在人类大脑中发现类镜像系统

04 逆行的行星镜像神经元理论中的异常现象

异常现象1：说不出，但能听懂

异常现象2：做不出，但能理解

异常现象3：无法执行动作，但能识别动作

异常现象4：面瘫没有表情，但能理解情绪

异常现象5：映射可能会阻碍恰当的反应

异常现象6：镜像系统具有很强的可塑性

异常现象7：大脑对内容与方式的加工是分离的

异常现象8：理解在前，模仿在后

异常现象说明了什么

05 大脑如何听懂人言言语知觉的神经基础

我们听到的是语音还是发音动作

镜像神经元是否可以验证运动理论

不会说话的患者能否听懂人言

运动系统对语义理解的深层次作用

06 通过身体来理解运动理解的神经基础

信息加工：人脑计算机

具身认知：依靠感觉和运动认知世界

概念性知识是完全抽象的吗

从具身观到模仿和镜像神经元

07 三明治还是三位一体感觉、运动、理解的关系

没有感觉就无法运动

运动促进了知觉和理解

超越感觉和运动，达到抽象理解

重新搭建动作理解的神经网络

08 人类天生爱模仿模仿的神经基础

模仿是我们生而为人的关键能力

镜像神经元是模仿的神经基础吗

重新定义模仿

猴子也模仿

人类的模仿为何更胜一筹

09 破碎的魔镜与强烈的世界解读自闭症

同样的行为，不同的解释

自闭症的临床诊断标准

破镜理论和心智化损伤理论

强烈世界假说

10 在科学之路上曲折前行展望镜像神经元的未来

踢倒旧屋：镜像神经元神话不再

修建新房：预测性编码理论初探

附录一 脑组织入门

附录二 认知神经科学工具箱

致谢

译者后记

致克丽丝，

感谢她30年来的鼓励、支持和爱。

前言

倔驴踢倒旧屋，木匠修建新房

1953年，DNA的发现和定义^1永远地改变了生物学[1]。DNA是生命的蓝图，是人们理解有机体如何被构造、如何进化以及疾病如何产生的关键。

2000年，印度裔美国心理学家拉马钱德兰（V.S.Ramachandran）对当时新发现的某一类脑细胞——镜像神经元进行预测时，援用DNA的划时代意义进行了类比：

我预测，镜像神经元对于心理学的意义，将如同DNA对于生物学的意义一样：它将提供一种统一的框架，来解释迄今为止仍然神秘未解而又难以付诸实验验证的众多心理能力^2。

10年后，拉马钱德兰发表了有关镜像神经元的TED演讲，从演讲的题目“一探神经元，何以塑文明”来判断，10年以来，围绕该细胞开展的大量研究似乎证实了他的预言。

扫码关注“庐客汇”，回复“镜像神经元”，即可直达TED演讲视频《一探神经元，何以筑文明》。

2008年，来自美国加州大学洛杉矶分校的神经科学家马尔科·亚科博尼（Marco Iacoboni）对拉马钱德兰的热情表示附和：

得益于大脑内某一小群被称为镜像神经元的特殊细胞，我们能敏锐地理解他人。这些微小的奇迹帮助我们度过每一天，是指引生命前行的核心力量，令我们在精神上、情感上与其他人相互联结……毫无疑问，镜像神经元有史以来第一次为复杂的社会认知和互动提供了看似可信的神经生理学解释^3。

感到兴奋的不只是拉马钱德兰和亚科博尼。科学期刊中也出现了许多基于镜像神经元的解释，所涉及的议题涵盖了人类语言、模仿、社会认知、共情、心智解读、音乐鉴赏、艺术鉴赏、观赏体育运动、口吃及自闭症。2005年，《华尔街日报》上的一篇文章解释了“镜像神经元如何帮助我们共情，让我们真正感受到他人的痛苦”；同年，《新星》（NOVA）播出了一期节目，节目标题正是《镜像神经元》；2006年，《纽约时报》的一篇文章以“读心的细胞”为题，报道了镜像神经元。书籍和博客都对镜像神经元的作用称道不已，从课堂教育到高尔夫球赛无所不包，甚至还宣称连男性的勃起程度都与镜像神经元的活动有关^4。

从勃起到自闭症，这些能够解释一切的不可思议的人类脑细胞究竟是什么？说来奇怪，针对人类行为做出的所有这些推断并不是建立在人类神经科学研究的基础上，而是以恒河猴运动皮层中的某类细胞作为理论基石的。恒河猴是一种不能说话、不懂音乐鉴赏，坦白地说，相互之间也并不友好的动物。而对于那些被认为是由镜像神经元主导的人类的能力，这种细胞的反应其实并不强烈，至少在人类中是这样。其基本特征是，当猴子抓取物体以及观察其他人伸手抓取物体时，这些细胞会产生反应（神经生理学家称之为“放电”）。就是这样，基于这一简单的反应模式，神经科学家及心理学家建立了心理学历史上覆盖面最广泛的理论之一，以解释人类行为的神经基础。

猴子的镜像神经元表现出如此简单的反应模式，为什么却令当时所有的科学家都感到兴奋不已呢？猴子运动皮层的细胞有可能作为一种神经蓝图，解释人类的语言、共情、自闭症等议题吗？这番推论又建立在怎样的逻辑基础之上呢？

当中的基本观点很简单，这也正是它吸引人的地方。当猴子抓取物体时，它“理解”自己的动作，知道动作的目的是什么、为什么要设立这一目的等。简而言之，猴子“知道”自己在做什么以及为什么要这样做，但这些并不是那么重要。这只猴子真正想要知道的是，其他的猴子想要干什么。“它是打算偷走我的食物呢，还是只是要去喝水？”相比之下，这类问题更伤脑筋。所以问题来了，你要如何解读（或理解）他人的行为？镜像神经元为此提供了一种简单的答案。由于在猴子执行行为以及观察其他猴子执行相似行为时，镜像神经元均产生了放电，所以，如果猴子能理解自身行为的意义，那么，通过在神经运动系统中模仿他人的行为，它也就能理解他人行为的意义了。

利用对自身行为的认识来获知他人的意图，这是一条妙计，可以将其潜在的应用性推广到猴子实验室之外。基于此，将镜像神经元推论到人类的沟通与认知上也就顺理成章了。人类也需要解读他人的行为意图，因此，或许人类也具有镜像系统。语言是一种重要的人类行为，是人类认知领域最重要的内容；或许，基于镜像神经元的模仿机制正是语言的基础。如果没有动作，体育运动也就无从谈起；或许，我们之所以对自己支持的球队那么狂热，是因为镜像神经元让我们身临其境地来到了运动场，对每一记投球、接杀和射门进行模仿。对人类来说，我们能够理解的不只是行为，我们还能理解他人的情绪和心理状态；或许，共情背后也存在类镜像的机制。人们普遍认为，自闭症这样的身心障碍是源于共情的缺失；或许，是因为镜像神经元出了毛病，才导致了自闭症。镜像神经元的理论化也为进化带来了意外的发现：它在仅仅只能识别他人行为的猴子神经元与高级人类认知能力之间建立了（先前没有发现的）联系，为人类心理进化的理论提供了立足点。举例来说，如果镜像神经元使猴子能够理解简单的手势动作，比如抓取物体，那么，如果自然选择想要以此为起点，将进化路径延伸到语言，只需找到某种途径，拓宽行为理解的范围，将与发声有关的行为（比如猴子叫）也囊括进来。这些细胞看似简单，它们的解释力却似乎令人叹为观止。

20世纪90年代，我第一次听说了镜像神经元，当时的我和许多认知神经科学家一样，立刻对它产生了好奇。但直到镜像神经元理论开始涉及我自己的研究领域时，我才真正对它的性质和围绕它提出的种种假设产生了兴趣。我研究的是言语和语言的神经基础，特别关注言语知觉和感觉运动功能，例如：大脑如何接收各种气压波形成的气流（也就是在听人讲话时，进入你耳朵的东西），并将其转换为可识别的音节、词语、句子和意义？我们是怎么学会使用母语来清晰地发音的？学习第二语言时，为什么我们说话会带口音？为什么电话线路故障时，听到自己的回声会令我们讲话困难？在头脑中和自己讲话时，我们感觉好像听到了自己的声音，这种所谓的“心声”是从哪里来的，又有什么作用？这些例子都是我曾经（并将继续）致力于解答的问题。

科学家一致认为，镜像神经元可以回答所有这些问题，甚至更多的问题，持有这种观点的科学家越来越多。不久之后，在研讨会或其他场合上，我发现当我在介绍自己的研究时，却要回答有关镜像神经元的问题。“镜像神经元不能解释那个吗？”“那不可能，因为我们知道镜像神经元才是某某的基础……”猴子大脑的细胞能解释人类语言，对于这件事，我仍然感到深深地怀疑，却无法再对镜像神经元置若罔闻。

2008年春，针对这些猴子细胞，我开设并讲授了一门研究生课程。这门课的学习计划很简单：每周，我会和学生一起阅读几篇镜像神经元的原创性研究，然后在课堂上进行讨论和辩论。在更早的两年前，我和长期合作伙伴戴维·珀佩尔（David Poeppel）创建了一个博客，取名为“会说话的大脑”（Talking Brains）。为了拓宽这门课程的讨论范围，我通过这个博客进行在线授课，在博客上发布阅读清单，总结课程讨论，并主持了一次该课题的国际性研讨。

阅读这些论文让我了解到很多主张，这些主张令我惊讶，因为它们看起来并不那么合情合理。回想起来，在针对一篇极具影响力的镜像神经元综述^5进行课堂讨论后，我曾在博客上发表了一段评论，这段评论总结了我对整个研究现状的看法：

这是一篇很有意思的文章，但我不得不说，在我读过的文章中，这并不是最严谨的。文中充斥着大量的推测、循环论证的嫌疑、过度概括化的内容等。镜像神经元是神经系统中一种非常有意思的造物，这一点我们都同意。但要把它作为行为理解的基础，这种观点是完全不合逻辑的。

我自学了镜像神经元的基本知识并形成了一种怀疑的观点，之后，我带着这些想法继续授课。在后来举行的研讨会上，我会用大概10分钟的时间，就为什么镜像神经元并没有解答我所感兴趣的全部问题进行阐述。这本来是为自己的观点进行辩解，然而在一次讨论时，《认知神经科学杂志》（Journal of Cognitive Neuroscience）的编辑也在场，该杂志发表过好几篇与镜像神经元有关的论文。这位编辑问我有没有兴趣写一篇镜像神经元的评论文章，发表在这本杂志上。我答应了。后来，在2009年，尽管遭到一位匿名审稿人的强烈反对，这位编辑还是决定发表我这篇文章。这篇文章的题目是“用镜像神经元理论解释猴子和人类行为理解时的八个问题”，文章发表后受到了大量的关注，成了这本杂志中被下载次数最多的文章。

在本书后面的章节中，这篇文章提出的许多问题会在不同位置和不同背景下出现：

●缺乏直接证据证明猴子的镜像神经元能解释动作理解（第3章）。

●镜像神经元对动作理解并不是必要的（第4章和第6章）。

●恒河猴的镜像神经元与人类大脑中类镜像系统的反应是不同的（第3章）。

●人类的动作执行和动作理解是分离的（第4～8章）。

●假定的人类镜像系统受到损伤后，并未造成动作理解能力的缺失（第4～6章）。

一头扎进这场辩论后，我开始着手开展自己的研究，想要在镜像神经元最重要的人类应用领域以及我自己的研究领域——语言（第5章和第6章）这个课题上，对镜像神经元理论进行检验。结果该理论并没有得到验证。例如，在一项针对语音识别、涉及100多位脑损伤（大多数是由中风造成的）个体进行的大规模研究中，我们发现，对语音的理解不足与听觉相关脑区的损伤有关，而非与假定的镜像系统有关（第5章）。

我也在语言领域之外就镜像神经元的应用继续开展研究，包括模仿（第8章）、自闭症（第9章）和共情（第2章、第8章和第9章），并继续在博客上分享我的收获。

你现在可能已经得出了结论，我围绕镜像神经元所写的文章多数是批评性的，指出了该理论在逻辑和实证依据上的许多不足。如果这样做研究，人的名声会变臭。就像美国前任众议院发言人萨姆·雷伯恩（Sam Rayburn）曾说过：“蠢驴也能把旧屋踢倒，但只有木匠才能把新房修起来。”我怀疑许多镜像神经元的研究者，或许还有其他领域的研究者，会将我的评论与雷伯恩所说的蠢驴视为同类。毕竟，科学研究就好比是建房子，踢倒旧屋是轻而易举的事情，要把它修起来却实属不易。首先我要承认，我已经完成了我应尽的“一踢”。然后，我要为自己辩解一下，我们这些对镜像神经元的论断持审慎怀疑态度的人，所要应付的并非只是一座旧屋。截止到2005年，该理论已经从“推测”（镜像神经元发现者所使用的词）变为不折不扣的理论堡垒。面对这种不可阻挡的强大趋势，推广其他观点的唯一途径就是尽可能地暴露出该理论的薄弱之处。我那篇《八个问题》的意图正是如此，从某种程度上说，本书也想达到同样的目的。

但我也具备木匠的某些技能，或者说，至少在看到一座建造精良的房屋时，我能将它识别出来。因此，这本书并非只是为了踢倒旧屋。接下来的章节囊括了大量讨论，就镜像神经元真正的作用（第8章）及大脑的沟通和认知功能（第5～10章）提出了另一种解释。

当我参与该课题的研究时，还没有出现多少怀疑者（至少是公开的怀疑者）。例如，大约在2000年的时候，维基百科上镜像神经元的词条中有一个“批评”专栏，只用3句话总结了我的《八个问题》。倒不是说我是唯一的反对者，只不过我大概是最为明目张胆的“蠢驴”。今天，维基百科的词条中出现了“有关镜像神经元的怀疑”这样一个专栏，其内容有7个段落那么长，总结了来自多个学科的杰出科学家所发出的批评声。针对镜像神经元以及人类认知本质的国际性争论已经白热化。镜像神经元不再像从前一样，被视为神经科学和心理学领域的摇滚巨星。在我看来，就有关沟通和认知的神经科学而言，有一种更为复杂和有趣的主张正受到青睐，而我在这一主张上比其他人稍稍领先。

19
88年，以贾科莫·里佐拉蒂（Giacomo Rizzolatti）为首的一群神经科学家，在意大利帕尔马开展了一项实验研究，试图了解位于恒河猴前运动皮层的神经元是如何控制抓握动作的（脑组织入门知识及其术语见书后附录一）。该团队采用了“单细胞记录技术”，在动物完成任务的过程中，以插入大脑的微电极探针测量单个神经元的电活动。换句话说，当一个神经元向其他神经元传递信息时，会发射出电信号，这种电信号叫作动作电位，也叫“峰电位”，微电极可以探测出这种动作电位的信号。我们可以把动作电位看作是神经元语言的基本元素，把单细胞记录技术看作一种窃听神经元对话的方法。实验证明，该方法是可靠的，经常被作为动物神经生理学研究的黄金标准。然而，使用该方法也容易犯错，尤其是在解读神经编码内容时，很难确定关于神经细胞的信息加工功能，放电模式到底能告诉我们哪些信息。

能够理解动作的神经元

当帕尔马团队开始进行实验时，该实验室先前开展的研究已经表明，猴子在执行抓握动作时，在脑中某个被称为F5的区域（额叶第5区；见图1-1）里，细胞产生了更强烈的放电。这种放电模式与抓握的具体动作有关：一些细胞在“精细抓握”时反应更大（例如用大拇指和食指拿葡萄干），而另一些细胞则在全手抓握时反应更大（例如抓起一只橙子）。看样子，在猴子抓握物体时，这些细胞似乎是对猴子可能采取的具体抓握类型进行编码。除此之外，前期实验数据还间接表明，当猴子仅仅看到可被抓握的物体时，F5区域的一部分抓握神经元也产生了放电。

图1-1　恒河猴的F5区与人类布洛卡区的对应关系

有意思的是，抓握过程中神经元所“偏好”的抓握类型（即放电最强的抓握类型）与观察过程中神经元所偏好的物体类型，两者往往是匹配的。

举例来说，只有在呈现小物件时，精细抓握对应的神经元才会有所反应。这表示物体形状与抓握该物体所需采取的抓握类型存在关联，而神经元的放电模式正是对这种关联进行编码的。基于这一观察结果，有关F5区神经元的可行假说即为：这些细胞表征了某类可能发生的运动动作的词汇库，物体的感觉特征输入后，会从运动词汇库中选择适合的动作^1。例如，当看到一个网球大小的物体时，编码全手抓握的神经元就会被激活；而当看到一个葡萄干大小的物体时，编码精细抓握的神经元会被激活。

F5区神经元可能协调着物体的视觉信息与抓握动作的运动程序，这一观点有趣且重要，但要证明这个假设，还需要找出更多的证据。尤其是以视觉形式呈现物体信息时，研究者并未对抓握细胞此时的反应进行全面的刻画。其中一个很现实的难点在于：看见物体时，细胞会产生反应；紧接着要执行抓握动作，细胞也会产生反应；如何在两者之间进行区分呢？由于看见和抓握这两个事件在时间上存在部分重叠，所以，要确定究竟哪一个动作导致了细胞放电模式的改变是很困难的。研究团队设计了一个实验来规避这个问题^2。

实验中，一只猴子独坐于一个箱子前，箱子的前门由一块单向玻璃构成，猴子完成任务时，研究者会记录其单个神经元的活动。接受训练后，猴子学会了通过按压和握住开关来照亮箱子内部，从而看清内部物体的具体大小和形状。在1～2秒的延迟后，箱门打开，猴子可以松开开关，把上肢伸入箱内取出该物体，并得到藏在物体下面的一小块食物作为奖赏。如果在设定的延迟时间结束之前，猴子先松开了开关，箱门就不会打开。这一设计确保研究者可以在延迟时间内对猴子看到物体时的神经反应进行测量，并将其与箱门打开后猴子伸手抓取物体的动作反应分离开来。

该实验最后得到的结果与研究的最初设计没有太大的关系。在各试次之间，当猴子坐在那儿等待完成下一个任务时，会看到实验者把手伸进箱内取出物体并置换食物的过程。而即使是在实验的休息时间里，猴子脑中的微电极仍然在记录它的神经活动。在这些间隔时间里，研究者观察到一些现象：当实验者为下个试次做准备时，会做出伸手抓取的动作，而研究者所监测的细胞中，似乎有相当一部分的细胞对此产生了反应。之前也有研究发现，神经元会对观察到的动作产生反应，但这些神经元位于感觉区，从未发现运动区的神经元出现这种反应^3。不久，研究者进行了一个更正式的实验，目的在于记录下猴子大脑对动作观察的反应。

按照最初的实验设计，在测量了神经元对抓握任务的反应后，实验者自己充当起了实验刺激，在猴子面前做出一系列的动作。其中一些动作涉及一小块食物，包括将其放在物体表面，拿起来，递给另一位实验者，然后将其拿走。其他情况下，物体是破损的、折叠起来的，或是撕裂的。实验者摇晃手掌，举起手臂，做出威胁的姿势。他们还演示了指向物体的动作（例如抓起一颗并不存在的葡萄干），或者不用手，而是用工具来抓握物体。

实验结束后，该团队记录下184个神经元的数据。在猴子执行某些动作时，所有被记录的神经元几乎都产生了反应，这一结果与F5作为运动区的观点是相符的。但是，其中87个神经元还对某些视觉刺激产生了反应：48个神经元在出现简单物体时产生了视觉反应，这与先前的研究发现一致；另有39个神经元对动作观察产生了视觉反应。研究者发现，在这39个神经元中，其中12个神经元所偏好的动作观察，与它们所偏好的动作执行具有对应关系：如果这些细胞在执行用手抓握的动作时产生的反应最强烈，那么，在观察到相同的用手抓握的动作时，这些细胞产生的反应也会最强烈。其余27个细胞也对动作执行产生了反应，但它们在动作观察与动作执行的对应关系上并未表现出那么强烈的选择性。例如，有11个细胞不管是观察到用手把物体放在桌上的动作，还是执行抓握物体或将物体放到嘴边的动作，均会产生反应。对于动作观察偏好与动作执行偏好，这些细胞表现出了某种逻辑性，它们的编码规则似乎类似于“你放下一颗葡萄干，我拿起它”。对动作观察产生反应的39个细胞，在观察其他类型的演示动作（打手势、用工具抓取等）时，都没有产生反应。

1992年，该团队发表了一篇短文，报告了上述发现^4。在文章中，关于为什么运动皮层的某些细胞会对动作产生反应，作者首先做出了假设性的解释：

针对感觉刺激提取出适合的运动动作，这是前运动皮层的主要功能之一。若考虑到猴群中存在大量的社会互动，那么，一只猴子对其他猴子动作的理解，对于决定动作选择无疑是非常重要的因素……（这一观点）与现有理论中有关前运动皮层功能的概念框架是相符的。

我完全同意这种解释，物体的大小和形状对动作选择非常重要。比如说，到底是用手指捏呢，还是用整个手掌来抓握呢？同样，其他动物的动作对于动作选择也很重要。运动区负责对自身动作进行编码并付诸执行；在知觉到他人的动作后，大脑的某种机制会将知觉到的信息传递给运动区，这种机制是合理的。

如果该报告以此解释作为结论，那么对于科学界来说，这些发现仍然是有趣而重要的，但它们永远不会登上报纸头条。但是，报告的最后一段继续围绕其中一些细胞，即动作观察与动作执行所偏好的动作类型高度对应的那12个细胞进行了说明。

作者指出，在以人类为对象的研究中，似乎也有两个领域出现了相似的观察-执行对应现象。其一是肢体失用症（limb apraxia），罹患该症状的个体难以执行随意运动。有报告称，肢体失用症患者在理解他人的肢体动作时也会出现障碍^5。作者援引的第二个以人类为对象的研究领域是言语。这里，他们所指的是言语知觉的运动理论。20世纪50年代，美国康涅狄格州纽黑文市哈斯金斯实验室（Haskins Laboratories）的阿尔文·利伯曼（Alvin Liberman）及同事们提出了该理论，其基本观点认为：我们是通过重现发音的运动动作来获得言语知觉的，而不是通过在大脑中重现声音本身（第5章会对该理论进行更详细的介绍）。言语知觉的运动理论引发了持续数十年的研究，大多数研究并不支持该假设。然而，就像肢体失用症研究所发现的那样，言语知觉的运动理论主张动作知觉（包括言语知觉）依赖于运动系统。帕尔马团队在报告中得出了如下结论：

虽然我们所观察到的结果的确无法证明知觉的运动理论，但它们表明，位于前运动皮层区域的神经元具备某些特性，这些特性符合了运动理论的要求。有趣的是，F5区的解剖学位置，与人类大脑的布洛卡区在很大程度上是对应的。

从F5区到布洛卡区

把帕尔马团队的研究同布洛卡区（见图1-1）联系起来具有决定性的意义。虽然我们仍不清楚布洛卡区的具体功能，但长久以来，它一直被看作运动言语区。布洛卡区是大脑中两个经典的语言区域之一。19世纪60年代，法国神经学家保罗·布洛卡（Paul Broca）第一次将布洛卡区定义为言语表达的中枢^6。解剖学上普遍认为猴子的F5区与布洛卡区是对等的。在发现镜像神经元之前，这种对等关系毫无意义，因为即使F5区与布洛卡区可能在解剖学上相关，但两者在功能上不存在任何实际联系，因为常见的假设认为，布洛卡区是言语区，而猴子并不会说话。但现在，基于F5区存在镜像神经元的事实，来自帕尔马团队的研究者指出，两者在功能上具有某种联系。这层联系是指，猴子F5区的“看-做细胞”，即镜像神经元，是人类语言进化发展的源头^7。这层联系使我们能够利用在猴子身上发现的神经机制来解释人类认知的某些课题，从而大大提升了其理论价值。

●布洛卡区

大脑中两个经典的语言区域之一，由法国神经学家保罗·布洛卡发现，被认为是言语表达的中枢。

1992年的报告并未提及“镜像神经元”这一术语。当时，投身于更广阔的神经科学和心理学领域的科学家，绝大多数对镜像神经元一无所知，对作者所提出的猜想也一无所知，而这一猜想在接下来的近10年里产生了深远的影响。

1996年，里佐拉蒂的团队在《大脑》（Brain）杂志上发表了一篇论文，就这类新发现的细胞进行了更为详尽的阐述^8。文章题为“前运动皮层中的动作识别”，所报告的研究与之前的实验基本相同，但这一次，有两只猴子参与了实验，并记录了F5区532个神经元的活动。该研究重复得出了1992年的大多数发现，当猴子抓握物体和观察实验者执行相同或相似动作时，F5区细胞均产生了反应。作者创造了“镜像神经元”这个术语来指代这一类细胞。

1996年《大脑》杂志发表的这篇文章表明，之前在一只猴子身上观察到的结果并非是意外事件，这一结果是可重复的。该文章也为镜像神经元与人类行为的关联性提供了更有力的支持。作者提出了一个问题：人类具有镜像系统吗？他们的答案是肯定的。文章对支持这一结论的三项证据进行了讨论，其中两项来自该团队自己的研究，另一项来自已有的文献：

●经颅磁刺激（TMS）

通过强磁场脉冲积蓄能量，产生电流反作用于大脑，激活脑组织或暂时干扰其功能。

●运用经颅磁刺激技术（transcranial magnetic stimulation，简称TMS）开展的研究发现，当人类观察到抓握动作时，与手部相关的运动兴奋性增强了^9。经颅磁刺激是一种无创技术，令强磁场通过颅骨并聚焦于颅内大脑区域（有关认知神经科学的研究方法详见附录二），在接收刺激的区域，磁场会影响神经元的电特性。运用不同的刺激方案，经颅磁刺激技术能提高神经的兴奋性，也能抑制或干扰其活动。1995年，帕尔马团队进行了一项研究，他们使用经颅磁刺激来提高初级运动皮层区域的神经活动兴奋性。该区域控制着手掌和手臂，刺激这些区域会导致手掌和手臂的肌肉产生不自主的抽搐。利用附着在手掌皮肤上的电极，可以记录下这些抽搐的振幅，这些振幅被称为运动诱发电位（motor-evoked potentials，简称MEPs）。该研究发现，当人们观察到他人做出指向物体的抓握动作时，所产生的运动诱发电位比仅仅观察物体时更大。作者认为，该结果证明对动作的观察会自动激活与抓握相关的运动系统。

●运用正电子发射断层扫描技术（positron emission tomography，简称PET）开展的研究发现，当人类观察他人执行动作时，布洛卡区的神经活动会增强，而该区域被认为是猴子F5区的人类同源体^10。正电子发射断层扫描是一种所谓的功能性脑成像技术（见附录二），这就意味着该技术能记录大脑的活动，而不是绘制出大脑结构的静态图像。当某个脑区处于活跃状态时，为了支持额外的活动，该区域的血流量会增加，以运送氧和葡萄糖等新陈代谢所需的物质。通过测量血流量的区域性变化，正电子发射断层扫描得以间接记录下脑活动。虽然正电子发射断层扫描技术及其最近开发出的表亲——功能性磁共振成像技术（functional MRI，简称fMRI）的测量对象都是血流量，只能间接反映神经元的活动，但对人类神经科学来说，却已被证明是极为有用的技术。里佐拉蒂团队发现，在观察动作时，布洛卡区的血流量增加了，该结果与动作知觉过程涉及人类运动系统的观点是一致的。

●正电子发射断层扫描（PET）

一种血流动力学成像技术，通过血流量的变化来间接测量大脑的活动。空间分辨率良好，但时间分辨率很低。

●有报告称，在大致接近布洛卡区的额叶部位出现脑损伤的病人，表现出一种手势识别缺陷。神经学的文献证明，语言障碍（失语症）患者有时也会出现手势识别缺陷，无法判断手势所表达的意思。这显然与镜像神经元的功能问题是相关的，因为手势识别可以被解释为动作理解的一种形式。在1996年前后，虽然当时人们一致认为，导致这些缺陷的损伤并不涉及布洛卡区，但根据有关动作观察的正电子发射断层扫描研究，帕尔马团队指出，导致手势识别缺陷的正是布洛卡区的脑损伤。

里佐拉蒂和同事们获得了证明猴子具有镜像神经元的证据，以及三条间接证明人类也具有类似系统的证据，这篇1996年发表于《大脑》杂志的文章最终得出结论：人类不仅具有镜像系统，并且，布洛卡区是该系统的重要组成部分。布洛卡区是猴子的F5区在人类大脑内所对应的区域，该区域也与动作识别有关：“对上述各种证据的综述似乎表明，F5区和布洛卡区都能对手部动作进行表征，并且，它们很可能具有相似的动作识别机制。”

在1992年的文章中，就镜像神经元对人类言语的作用，研究团队以用词更加强硬的推测作为文章的结论。

考虑到猴子F5区与人类布洛卡区的同源性，我们不由得做出如下推论：人类布洛卡区应该存在一种与猴子的“镜像神经元”性质类似的神经元，该神经元是对发音动作进行编码的，并且，它应该表征着言语知觉的神经生理学基础。

数年后的2002年，有报告称，在F5区之外发现了镜像神经元。这些神经元位于猴子顶叶的感觉运动区域，该区域被称为PF区（见图1-1）。如果位于顶叶的镜像神经元先被发现，那么，它与言语之间的联系或许不会如此明显，也不会产生这么大的影响。但那并没有发生。在顶叶的镜像神经元被发现之时，猴子F5区的镜像神经元、人类布洛卡区以及言语之间存在的假设性关联已经被普及到了整个研究领域，其影响是深远的。如果猴子的镜像神经元可以破解大脑如何加工言语的问题，那它也有可能为理解人类行为的更多领域创造条件。这种神经元被亚科博尼称为“微小的奇迹”。在20世纪90年代末期及之后的10年，就这种神经元在人类中的应用所开展的研究和理论化工作呈爆发式增长。正如下一章所展示的那样，猴子的镜像神经元似乎真的可以解开人类心理的谜题。

19
99年，认知神经科学协会（Cognitive Neuroscience Society）在旧金山举行年会。会上，贾科莫·里佐拉蒂作了报告，那是我第一次听说镜像神经元。那时，神经科学家和心理学家已经开始意识到镜像神经元所具有的潜在作用。记得在里佐拉蒂报告的过程中，我还观看了其早期研究的录像，当时我就觉得这些细胞相当有趣。但在之后的几年中，我并没有关注镜像神经元。我自己的研究领域是言语和语言；当时，我对镜像神经元在这两个领域中的作用进行过一番推测，但并没有发现任何联系。众所周知，与言语有关的额叶运动系统受到损伤后，并没有导致言语识别缺陷，受损区域包括了布洛卡区，即假定存在镜像神经元的区域，而言语识别被认为是镜像神经元所支持的功能。因此，我认为这些细胞对言语的作用显然并没有那么重要。

后来，在神经科学协会（Society for Neuroscience）举行的会议上，我遇到了里佐拉蒂。关于他主张的镜像神经元功能理论，我直接提出了这个“语言问题”。他的理论认为，对语音的知觉能力，例如对“猫”（cat）和“帽”（hat）的区别进行识别或“理解”的能力，有赖于人类的镜像系统，特别是布洛卡区。（在人类研究背景中，通常使用“镜像系统”来代替“镜像神经元”。因为以人类作为研究对象时，我们无法直接对单个细胞的反应进行观察。第3章会就这个问题进行详细说明。）我表达了自己的疑惑，认为他的猜想站不住脚：数十年以来，我们一直知道布洛卡区及其周围区域受到损伤后，会损害言语产生能力，但几乎不会对言语理解能力造成影响。所以我认为，也许猴子的镜像神经元的确与动作理解有关，但要说它与言语有关，却不大可能。他同意我对已有研究结果的描述，但不同意我得出的结论。他向我解释说，镜像系统是很复杂的，涉及由多个相互作用的区域所形成的神经网络，因此，某个单点区域的损伤很难破坏整个网络。后来，当我执教镜像神经元这门课程时，偶然读到了完全相同的论述，该论述来自一篇镜像神经元综述，由里佐拉蒂及其合作者蕾拉·克拉伊盖罗（Laila Craighero）在2004年所著^1：

乍看之下，要证明镜像神经元系统是动作理解的基础，最简单和最直接的方法是破坏它，并检验这种损伤是否会影响猴子对其他猴子的动作进行识别的能力。但实际上并非如此。第一，镜像神经元系统是双侧的，涉及两个大脑半球，如上所述，它包括了顶叶的大部分区域及前运动皮层。第二，可能存在其他机制，对动作识别具有调节作用……第三，要破坏镜像神经元系统会造成大面积创伤，这可能会造成整体性的认知缺陷，这样一来，就难以对研究结果进行解释了。

尽管读到了这种反驳，但我仍然持怀疑态度。来自语言研究的证据实在太有说服力，让人无法视而不见。总之，布洛卡区及其周围区域的损伤的确造成了言语产生能力的缺陷。但与里佐拉蒂对猴子镜像系统的描述不同的是，人类的言语产生系统并不是双侧的；如果这个言语的“动作执行”系统对动作理解具有重要作用，那为什么该区域受到损伤的中风病人并没有出现言语理解缺陷呢？在我看来这并不合理。因此，尽管出现了和我不同的观点，我仍然认为镜像神经元的研究无法适用于我自己的研究领域。

镜像模仿机制不断扩展

很明显，只有少数人同意我的观点。从20世纪90年代末期开始，许多研究者发现了镜像神经元的重要作用，不只是在言语和语言领域，还有社会认知（即实现社会互动和文化互动的心理功能）领域。1998年，随着两篇理论性文章的发表，一种兴奋感膨胀起来。其中一篇的合著者是镜像神经元的发现者里佐拉蒂以及南加州大学的计算神经科学家迈克尔·阿尔比卜（Michael Arbib）。文章题为“抓握中的语言”，认为镜像神经元可能会解开语言的秘密^2。另一篇文章的题目为“镜像神经元及心智解读的模仿理论”，其中一位作者是维托里奥·加莱塞（Vittorio Gallese），镜像神经元的发现者之一；另一位作者是哲学家阿尔文·戈德曼（Alvin Goldman）。文章认为，人类解读他人心理的能力是以镜像神经元为基础的^3。

“心智解读”这个概念并没有听上去那么不靠谱，我们每天都会做这件事。如果你看见一个人站在车门边，一只手提着一袋食物，另一只手在自己的口袋里拼命地摸索着什么，你立马会推断出他的所思所想，甚至可能会猜到他接下来要做什么。这就是加莱塞和戈德曼所指的心智解读。它从属于社会认知研究领域，被称为“心理理论”，即能够有意识地识别自己的心理状态，比如“我好累”“我心灰意冷了”“我想吃汉堡包”；并能意识到他人也具有独特的、与自己不同的心理状态。

这两篇文章代表了镜像神经元研究的转折点。它们进一步探讨了人类心理两种与社会性相关的最高级的能力，即语言和心智解读（心理理论），并将两者与显而易见的简单神经机制联系了起来，而该机制或许早已出现在人类和猴子共同的祖先身上。突然之间，镜像神经元似乎就解开了人类心理的进化之谜。因此，这两篇文章受到了广大科学界的大量关注。并且，在过去的15年间，在所有心理学和神经科学的文章中，这两篇文章被引用的次数是最多的。这两篇文章发表之后，题目或摘要中使用了“镜像神经元”这一术语的科学论文不断增多，每年都呈现出陡峭上升之势。从2000年（4篇文章）到2010年（135篇文章），几乎每隔两年，数量就要翻一番。

1998年发表的这两篇文章提出了相似的主张，将镜像神经元分别作为两种人类能力的进化前身。两篇文章的主张都建立在同一个假设之上，即镜像神经元构成了动作识别机制，也就是说，我们在自己的运动系统中模仿他人的动作，进而理解动作。引用里佐拉蒂和阿尔比卜的话来说：

我们认为，在言语出现以前，布洛卡区的前身就已经具备了一种机制，能够识别他人做出的动作，这最终形成了人类的单侧言语回路。该机制是实现个体间沟通并最终产生言语的神经基础。

引用加莱塞和戈德曼的话来说：

我们推测，在意向心态归因（推测他人的意图，即读心）领域里，存在一种从非人灵长类到人类的“认知连续性”，而镜像神经元表征了这一“认知连续性”的神经关联……灵长类已经表现出了对动作目的的理解能力，这种能力有赖于将观察到的行为与观察者自己的行动计划匹配起来的加工过程……在进化路径中，理解动作目的是通往充分发展的人类能力所必不可少的步骤。

其中的逻辑似乎并不复杂。如果镜像神经元使猴子得以通过动作模仿来识别同伴（或实验者）的动作，那么，镜像神经元回路（回路是指执行特定功能的神经系统）只需再多进化几步，就能在语言或心智解读领域实现相同的功能。在语言领域中：我知道怎么说话，也知道我说的话是什么意思；因此，通过在大脑中模仿他人说话，我可以理解他们的发音动作。在心智解读领域中：我知道自己的心理可以反映出不同的心理状态（思考、欲望、信念）；因此，通过用我的心理来模仿他人所处的情境，我可以理解他人的想法。模仿，或者说观察-执行匹配，对于如何实现这些能力以及镜像神经元如何成为其背后的神经机制做出了解释。

这就是拉马钱德兰提出“镜像神经元对于心理学的意义，将如同DNA对于生物学的意义一样”这一预测的背景，该预测现在已经赫赫有名。正如他所预测的那样，没过多久，镜像模仿机制就开始被用于解释更多的心理能力。事实上，在2001年，即拉马钱德兰的文章发布在网站Edge.org后的第二年，新发表的两篇文章指出，镜像神经元具有更强大的解释力。一篇文章是加莱塞所著的《“共享多样性”假说：从镜像神经元到共情》。该文章将镜像神经元的模仿模型进行了推广，试图用它来解释共情：“神经匹配机制是由镜像神经元，或者与之等同的人类神经元构建的，对于在不同个体间建立共情性联结，该机制具有至关重要的作用。”4这一观念与我们的常识接近，即共情是在情感上进行换位思考，或者说模仿他人的感受。另一篇文章来自于英国的研究团队，他们并未参与镜像神经元的发现，但在镜像神经元与他们自己的研究领域之间发现了关联。该团队由自闭症研究者贾斯廷·威廉姆斯（Justin Williams）带头，撰写了一篇题为“模仿、镜像神经元及自闭症”的文章^5。他们指出，镜像神经元的机能障碍可以解释自闭症的产生。他们认为，自闭症的好几种特征，如无法采择他人的观点、共情缺乏、模仿能力缺失、语言问题等，都可以被看成心理模仿能力的缺失。由于镜像神经元支持心理模仿能力，所以镜像系统的机能障碍必定是造成自闭症的核心因素（第9章将对该观点进行详细讨论）。

回顾起来，在猴子运动皮层中发现的某类神经元的反应，竟然能够解开人类心理的秘密，这看似令人难以置信。但你可以进行如下推论。

假设猴子的镜像神经元支持该灵长动物对动作的理解（理论上存在可能），并且人类具有类似的神经元（目前仅有相当薄弱的直接证据，但在我看来其可能性很大），那就能合理而直接地推导出以下结论：镜像神经元能够解释语言、心智解读和共情这些人类的能力。甚至还可以进行更直接的推论：语言、心智解读和共情的缺陷可能会造成自闭症，因此，镜像系统的机能障碍可以直接解释自闭症。

上述推论是合理的、经过深思熟虑的，也受到了科学界的重视。

无处不在的镜像神经元

围绕镜像神经元的核心理论适用性（动作理解、言语和语言、心智解读、共情、自闭症）所开展的研究仍在持续激增，而那种兴奋感蔓延到了整个科学界。不久之后，镜像神经元与各种人类能力、现象和障碍都联系了起来，其中有些联系是合理的，有些则不尽然。似乎所有人都跨入了这一股潮流中。在接下来超过10年的时间内，研究者持续发表了大量的文章，将镜像神经元和以下主题联系在了一起：

●读唇术^6

●口吃^7

●精神分裂^8

●动词理解^9

●模仿^10

●幻肢^11

●神经康复^12

●催眠^13

●对前卫爵士乐中萨克斯吹奏者的愤怒的错误归因^14

●性取向^15

●吸烟^16

●音乐鉴赏^17

●政治态度^18

●鬼压身^19

●面部情绪识别^20

●肥胖^21

●男性勃起程度^22

●病理性人格障碍^23

●爱情^24

●哈欠传染^25

●商业领导力^26

●情绪状态的自我觉知^27

●“我们对艺术、音乐和文学的审美反应、观赏的动力学，以及对极权主义群众运动的抵制”（引自某报告）28

●母婴沟通与情绪加工^29

●对言语所表达的情绪的知觉^30

●观赏体育运动^31

●荣格提出的集体无意识概念中原型与自我能动性的发展^32

●群体性癔症^33

●药物滥用^34

●偏袒^35

●母婴依恋^36

●团体治疗的功效^37

●风险评估^38

●先天性截瘫患者关于行走的梦^39

●痛觉的联觉^40

●海豚的自我觉知^41

上述例子仅仅取自标题和摘要中包含“镜像神经元”的出版物，以及由科学期刊数据库PubMed所编写的索引，该数据库由美国国家医学图书馆（US National Library of Medicine）所辖的国家生物技术信息中心（National Center for Biotechnology Information）开发。如果仅使用谷歌搜索“镜像神经元”，你会看到下面这些标题和引文：

●学会用镜像神经元影响他人。

●奥巴马正在（通过镜像神经元）窃听你的想法。

●镜像神经元迫使我们重新思考内心最深处的自我。

●塑造文明的神经元。

●性=镜像神经元！

●祈祷者与镜像神经元。

●同性恋镜像神经元被发现。

●上帝创造了拥有镜像神经元的人类，因此所有人都能理解“己所不欲，勿施于人”。

●人类对教育与养育子女付出的努力在很大程度上有赖于镜像神经元的正常功能。

●照片分享网站Pinterest是如何从神经元的映射中获利的。

显然，有关镜像神经元的学问已经走出实验室，渗透到了日常生活中。

在过于兴奋之前，我们必须意识到非常重要的一点：所有有关镜像神经元功能的理论推广都基于两种假设。第一，恒河猴的镜像神经元是该物种动作理解能力的基础。第二，人类具备拥有相同功能的镜像系统。这两个假设是相互依赖的。

事实上，我们在下一章里就会看到，这两个假设以一种相当病态的方式相互依赖着，尤其表现为，如果第一个假设错误，那么“把镜像神经元作为人类言语、心智解读、共情等心理能力的基础”这种主张背后的逻辑将不复存焉。

针
对人类镜像神经元系统开展的研究，旨在确定人类是否的确具有镜像神经元，如果有的话，其作用是什么。证明其存在的直接证据是薄弱的，不过说到底，这一点我并不担心。在我看来，人类具有镜像神经元几乎是肯定的。为什么我这么有信心呢？因为人类能够轻松地模仿观察到的动作（见第8章），要做到这一点，在我们观察到的动作和我们自己执行的动作之间，必然存在着神经联结。也就是说，一定存在某种系统，能够将动作观察转换为动作执行。

第二个问题才是我真正关心的问题：我们的这个系统有何作用？

人类镜像系统的早期研究：物种间差异被忽略

让我们先来回顾一下最早发表于1992年的猴子镜像神经元研究。这篇文章推测，镜像神经元作用于人类行为，特别是言语知觉。这一推论立即引发了大量的尝试，试图证明人类具有镜像神经元，并试图了解其功能特性（在什么样的条件下会被激活）。到今天，这样的尝试仍在兢兢业业地持续着。但这一研究课题存在一个方法学上的难题：由镜像神经元的定义可知，当动物执行动作，以及看见相同和相似的动作时，镜像神经元就会产生反应；所以，为了识别镜像神经元，你需要将电极插入脑组织中，直接记录单个细胞的活动。但是，除非是在特殊的医学条件下，否则你无法对人类做这样的事。因此，绝大多数针对人类镜像系统的研究只好采用间接的方法来测量（或激发）大量神经元的活动，例如利用正电子发射断层扫描、功能性磁共振成像、脑电图（EEG）和经颅磁刺激。不幸的是，当涉及大量神经元的活动时，你无法分辨出单个神经元的作用。也就是说，我们不可能在健康人类的大脑中直接辨认出单个镜像神经元，但我们可以利用这些方法证明，神经系统具有与镜像功能相似的性质。这个系统可以是位于单个脑区、包含数百万神经元的局部系统，也可以是多个脑区形成的网状结构、涉及千万或亿万神经元的大规模系统。十几年来，科学家们就这样利用各种技术，针对一系列人类认知神经科学的问题，开展了许多实验研究。

我已经提及人类镜像系统的两个早期研究。这两个实验采用经颅磁刺激和正电子发射断层扫描两种不同的方法，分别发表于1995年和1996年，与1996年《大脑》杂志上有关猴子镜像神经元的文章几乎同时发表。1996年这篇猴子的基础性论文引用了以人类为研究对象开展的经颅磁刺激和正电子发射断层扫描研究，并将这两个研究作为猴子镜像神经元具备动作理解功能的证据。但是，进一步推敲这些人类研究的话，我们会在帕尔马团队想要说明的问题背后，发现隐藏的复杂性。

我们之前已经看到，经颅磁刺激研究主要发现：观察抓握动作时，观察者的运动系统兴奋性会增强^1。抛开这些术语来讲，该研究发现，当被试观察抓握动作时，他们手部的抽搐幅度会更大一些。在控制组条件下，被试对可被抓握的物体进行观察，没有表现出运动兴奋性的增强；只有当被试观察动作时，这种效应才会出现。这些发现表明，同一动作的知觉与执行之间存在一种功能性联结；动作知觉以某种方式促成了动作的执行，两者“像照镜子一样”。因此，该发现被认为是人类镜像系统存在的证据。但针对这种推论，还需要注意两点。作者还报告称，对非抓握动作（在空中比划形状）进行观察时，被试的运动兴奋性也有所增强，而猴子镜像神经元只针对指向物体的动作产生反应，例如伸手拿葡萄干，而不会对演示性动作或其他类型的手势产生反应。如果是人类的镜像神经元造成了经颅磁刺激研究的结果，那它们与猴子的镜像神经元就并不是一回事。这未必是该研究的问题所在，也不是其应该受到批评的地方，毕竟，猴子和人类是不同的物种。

如果猴子和人类的镜像系统的确不同，那么，当我们从某个物种那儿收集到证据，并想利用这些证据对另一个物种进行推断时，就需要谨慎为之。1996年发表的猴子镜像神经元文章似乎就缺乏这种谨慎，文章认为猴子和人类系统具有相似的功能。如果两个系统的反应是不同的，我们如何能断定两者具有相同的功能，甚至所测结果来自同样的神经网络呢？

由于在观察物体时没有出现运动促进效应，因此我们可能需要更加谨慎。经颅磁刺激研究的作者将这种结果标榜为该实验的贡献：它证明了动作观察效应的特异性。但这一结果也隐含着一个问题。想要知道个中缘由，我们必须更细致地探讨该实验的逻辑。

这个研究团队通过刺激初级运动皮层来诱发手掌肌肉的抽搐，或者如他们所说，引起动作诱发电位。虽然该团队也认为，在与肌肉联系最直接的初级运动皮层（M1）中并不存在镜像神经元，但他们推断，布洛卡区的镜像神经元应该连接着M1区，因此，当动作观察激活这些神经元时，它们对M1区神经元产生了促进作用。所以，经颅磁刺激并没有直接作用于镜像神经元。相反，刺激作用于M1区的运动神经元，从而使手掌肌肉抽搐。然后，在被试对动作进行观察或不进行观察的条件下，对抽搐的幅度进行测量。结果发现，在进行动作观察时，抽搐的幅度更大。这一结果背后的假设是：动作观察激活了镜像神经元，镜像神经元激活了M1区神经元，最终导致经颅磁刺激脉冲造成的抽搐幅度比正常情况更大。如果该逻辑正确，那么一切可以激活M1区神经元的刺激都应该导致更大的抽搐。

关键是，研究者是在对另一类神经细胞进行研究的过程中发现镜像神经元的。原本要研究的那种细胞在执行抓握动作和观察可抓握物体时均会产生反应。它们和镜像神经元一样，也位于F5区附近，现在被称为典型神经元（canonical neurons），人们认为典型神经元支持了动作选择能力，即为抓握某个特定物体选择正确的抓握类型。和镜像神经元一样，典型神经元联结着初级运动皮层中的运动细胞。根据经颅磁刺激研究的逻辑，动作观察似乎会激活M1区神经元，那么，观察可抓握物体也应该激活M1区神经元。但该研究的作者却报告称，观察这类物体并没有导致抽搐幅度增大，这是为什么呢？

●典型神经元

F5区附近支持动作选择能力的神经元，为抓握某个特定物体选择正确的抓握类型。

也许，这是因为人类并不具有“典型神经元系统”。但这不大可能。首先，人类每天都在抓握物体，那么一定存在一种大脑机制，将物体形状与执行抓握动作的手部形状联系起来。再者，实验发现，对大小不同的物体进行观察，会自动促进对应类型的抓握动作。在一个巧妙的研究中，被试需要将物体的照片归类为自然物体或人造物体，而归类反应是通过抓握动作来完成的：要么用精细抓握捏起一个塑料小方块，要么用全手抓握拿起一个大一些的塑料圆柱体。但是，照片上的物体和需要做出反应的抓握类型有时是匹配的，有时则不是。研究发现，当反应的抓握类型（如精细抓握）与照片上物体（如钥匙）的大小匹配时，被试的反应更快^2。也就是说，只要看见物体，似乎就会激活该物体所对应的抓握动作。

如果人类具有“典型神经元系统”，那么在经颅磁刺激研究中，不仅观察动作会导致运动促进效应，观察物体也应该导致运动促进效应。然而这一结果却并没有出现。为什么这样一来就会引发质疑呢？因为这就表明，该研究结果的解释采用了双重标准：

●动作：经颅磁刺激测量发现，观察动作导致了运动促进效应。因此，一定存在一个系统，将动作观察与动作执行联系起来，那就是人类的镜像系统。

●物体：经颅磁刺激测量发现，观察物体没有导致运动促进效应。因此，人类没有将观察物体与动作执行联系起来的系统，也就是说，人类不具有“典型神经元系统”，应该不能抓握物体。

关于上面对物体的论述，我们知道其结论是不正确的。当然，对该研究结果的解释也并不是这样的。很明显，同一个逻辑用在了“动作知觉激活运动系统”的推断上，却没有用在观察物体的情形中。

因此我们才说这个研究有些复杂。它仍然表明了动作知觉与动作执行存在联结，但这是我们已知的。如果你遇见某个人，对方伸出手表示问候，然后递给你一张名片，并在你离开的时候向你挥手，你会做些什么呢？你当然会与之握手，接过名片，挥手回应。正如帕尔马团队在1992年发表的第一篇文章中指出的，他人的动作与我们自己的动作是相关的，并且人类的大脑显然具有将两者联结起来的机制。在上述见面打招呼的情景中展现出的动作知觉与动作执行之间的联结，正是该研究的发现，但该发现还无法解释真正的问题：我们动作理解能力的核心是镜像神经元（或人类的镜像系统）吗？

另一个有关人类镜像系统的早期重要研究采用了正电子发射断层扫描的方法，该研究发现，动作观察过程中布洛卡区被激活^3。回顾前文，布洛卡区被假定为猴子F5区的人类同源体。其背后的逻辑是，如果在动作观察过程中该区域被激活，那就可以证明人类镜像系统是存在的。1996年，里佐拉蒂和同事们发表的第一篇有关人类镜像系统的功能性脑成像的文章就报告了这一结果^4。在这个研究中，7位20岁左右的健康男性被试参与了实验，他们要么观察实验者当场做出抓握动作，要么自己抓握物体。研究者将被试只看到实验者拿着物体时的大脑激活水平作为基线，与上述两种条件下的大脑激活水平进行了对比。与猴子镜像神经元的数据一致，观察抓握动作导致两个脑区产生了激活，其一是颞叶上部与感觉相关的区域，其二是位于左脑的布洛卡区的一部分。颞叶上部的激活很有意思，因为20世纪80年代中期，也就是镜像神经元被发现之前，在猴子脑中的相似区域发现了一种细胞，该细胞在观察手部动作时会产生反应^5。然而，布洛卡区的激活吸引了所有注意力。正如猴子研究中所发现的，这是一个与运动有关的脑区，在观察抓握动作时会被激活。这对人类具有镜像系统来说似乎是相当直接的证据。

问题是，布洛卡区对动作观察产生反应的部分在执行抓握动作时并没有产生反应。事实上，没有任何一个区域像镜像系统的定义特征一样，在动作观察和动作执行时均被激活。相反，与观察物体时的基线水平相比，被试抓握物体时激活了更多传统的运动控制区，例如初级运动皮层、邻近的躯体感觉皮层（因为被试触碰了物体，所以该结果并不意外）、基底神经节和小脑（两个涉及运动控制的结构，见附录一）的部分区域，以及少数其他脑区。在抓握条件下，虽然运动系统的核心区域被激活并不让人意外，但是布洛卡区没有产生激活，因此，基于猴子镜像神经元研究结果所提出的预测与该结果并不一致。

总的来说，动作观察和动作执行之间完全不存在重叠，这一发现似乎是一种相当直接的证据，否定了人类镜像系统的存在。但里佐拉蒂和同事们并不是这样来解读这些研究结果的。相反，对于动作执行过程中布洛卡区没有激活的结果，他们认为其背后的原因在于任务的简单性：抓握物体不需要驱动激活。他们引用了几篇动作执行过程中大脑产生激活的实验研究，发现布洛卡区都没有被激活。他们还提到，在布洛卡区被激活的其他研究中，被试执行的是复杂的运动任务，如用手指敲击出一系列动作，而不是简单的抓握动作。尽管他们的结果中没有出现镜像反应模式，但作者认为：“观察手势时，布洛卡区出现的激活表明，言语识别和手势识别可能具有相同的进化机制。”这就是说，人类具有镜像神经元，它们构成了动作（包括言语）识别的神经基础；从猴子的动作识别机制到言语识别机制，镜像神经元正是解释两者间进化关系所缺失的纽带。

从某种角度来说，此研究并未证明类镜像神经元效应的存在，但看起来有些奇怪的是，这样一个研究却被当作人类具有镜像系统的证据。其实这也并没有那么奇怪。在科学研究数据中往往掺杂着噪声。有时，我们使用的测量方法无法探测到真实存在的现象；而有时，它们又会为不存在的现象提供错误的支持证据。造成这一结果的原因有很多，可能是统计原因，可能是技术原因，也可能是实验设计原因。在人类功能性脑成像研究中，这样的问题总会出现。重要的是，作为研究者的我们，不能把单个研究中得到的信息片段作为某个课题的最终结论。里佐拉蒂及同事认为，布洛卡区与动作执行有关，但1996年的正电子发射断层扫描实验并没有探测到这一点。鉴于该研究样本量较小，并且在20世纪90年代中期，功能性成像技术的敏感性还不够高，我认为他们的推论是合理的。这就好比是理论研究的减速带：和碰到真正的减速带一样，你可以减速，也可以全速前进冲过去。然而，在1996年的这一实验中，还出现了另一个减速带，那就是在动作观察过程中布洛卡区被激活的位置。

布洛卡区包含两大分区（见图3-1），后部区域叫作岛盖部（pars opercularis），前部区域叫作三角部（pars triangularis）。从大体解剖学、内部细胞组织（或细胞结构，即“细胞的建筑学”）几个方面来说，这两个区域有很大的不同。在里佐拉蒂及同事所开展的人类研究中，在进行动作观察时，正电子发射断层扫描发现，三角部出现了激活。这很关键，因为猴子F5区可能的同源体并不是三角部，而是岛盖部。因此，该实验不仅未能证明镜像效应——动作观察与动作执行时均产生激活，并且，他们探测到的效应还不在正确的位置上。

图3-1　语言和言语的相关脑区

这同样也可以说只是一个减速带。布洛卡区的两个分区紧密相邻。由于要将多名被试的数据进行平均，有时，功能性成像可能会错误定位激活部位（见附录二）。或者像文章作者所推测的，这种差异也许反映了人类与恒河猴的进化差异。但令情况更为复杂的是，该文章的其中几位作者发表了另一篇研究，作为这个人类研究的姊妹研究^6。他们对比了观察抓握动作与想象执行抓握动作，而不是真正执行动作，发现了两个相同的减速带：动作观察激活了三角部；动作观察与（想象的）动作执行激活的脑区没有重叠。这些异常现象被重复了。尽管如此，致力于解释镜像神经元的功能、将镜像神经元系统的存在及其性能推论到人类研究领域的科研文献却越来越多。

总的来说，在1995年和1996年，帕尔马团队和其他一些合作者一共发表了4篇有关镜像神经元的论文。它们是1995年发表的人类经颅磁刺激研究、1996年发表在《大脑》上的基础性猴子研究（这篇文章首次使用了“镜像神经元”这一术语）以及1996年发表的两篇人类正电子发射断层扫描的功能性成像姊妹研究。这几篇文章为之后所有的相关研究奠定了基础。

尽管猴子研究与人类研究数据之间的联系并没有那么紧密，但这些异常也并没有使任何人重新考虑猴子镜像神经元的功能，以及猴子镜像神经元与人类可能具有的相似系统之间的关联。相反，这些异常被归因为任务的复杂性，或者人类与猴子的进化差异。最后得出的结论是：猴子和人类都具有镜像神经元或镜像系统，它们是动作理解的神经基础。相应地，这一结论暗示镜像神经元可以解释复杂的人类能力。

我要说明的是：坚定、有趣、创新的假设并没有任何问题；只要在研究时最大限度地保持谨慎，那么，就算面对少数异常结果却坚持要证明这一假设，这也没有任何问题；对于镜像神经元研究，这些都不是问题；回顾过去，这些早期基础性研究最让人担心的是循环论证：

●猴子镜像神经元在动作执行和动作观察过程中均产生了反应。虽然关于这个结果的解释可能不止一种，但1996年的有关猴子镜像神经元的论文认为，经颅磁刺激和正电子发射断层扫描研究表明，人类也具有镜像系统，且有理论认为，人类的运动区对言语识别非常重要。因此，猴子镜像神经元肯定是动作理解的基础。

●与猴子不一样，人类在动作观察和动作执行时，并未出现神经活动的重叠；在动作观察过程中，大脑中的某个特定区域也并未产生激活。但是，根据1996年有关人类镜像系统的正电子发射断层扫描研究，“猴子F5区发现的数据表明，观察手势时，运动动作的识别是通过与相似动作进行匹配而实现的，而这个相似动作是由相同神经元进行运动编码的。观察手势时，布洛卡区出现了激活，这就将（人类与猴子的）观察结果联系了起来，表明言语识别与手势识别可能具有相同的进化机制”7。

这一令人困扰的细节在后来发表的文章中被掩饰了，其中也包括1998年那篇具有重要转折意义的理论论文。例如，1998年加莱塞和戈德曼有关心智解读的文章，以及1998年里佐拉蒂与阿尔比卜将镜像神经元作为语言基础的文章，都对1996年的正电子发射断层扫描研究进行了回顾，并将其作为人类具有镜像系统的证据。然而对于这些研究中动作观察与动作执行不存在重叠的事实（或更确切地说是问题），上述文章却并未进行讨论。里佐拉蒂与阿尔比卜的确也提到过其他几篇文章，这些研究发现，布洛卡区在执行各种动作时产生了激活；但这些研究完全没有对动作观察进行研究，并且，它们所报告的激活大多位于布洛卡区后部的岛盖部。

虽然早期正电子发射断层扫描研究中错综复杂的情况在后续的理论探讨中看似有所缓和，但就像里佐拉蒂及同事后来所描述的那样，结果仍然是“相当令人失望的”8。真的，如果你浏览过大量研究，就会在这个研究里发现动作观察时布洛卡区激活的证据，在那个研究里发现动作执行时激活的证据。但是，如果想要为这些激活部位进行准确的定位，你会发现在猴子F5区的人类同源体，即镜像系统的核心部位，几乎不存在直接而明显的重叠，就好像2001年的一个研究所发现的那样^9。在其他脑区中倒是发现了一些明显的重叠，例如后来在猴子大脑中确认存在镜像神经元的顶叶^10。

终于，在1999年，加州大学洛杉矶分校的马尔科·亚科博尼及同事们在功能性成像研究中发现了布洛卡区存在重叠的直接证据。在这个研究中，人类被试观察了无意义的手势，然后对其进行模仿^11。但该研究又为整个研究课题带来了更多的复杂性，因为恒河猴的镜像神经元对无意义的动作没有反应，恒河猴也不会像人类一样去模仿。如果该研究是人类“镜像系统”存在的证据，那么它就会再一次表明，人类这个系统所具有的功能和猴子的完全不一样。

继续探索：在人类大脑中发现类镜像系统

人类镜像系统的存在缺乏直接的证据支持，在接下来的10年，这个问题受到了越来越多的关注。一些研究团队发现，动作观察与动作执行不存在神经活动的重叠，并指出了前人研究中所使用的循环逻辑，于是开始怀疑人类镜像神经元的存在。例如，在2008年，一支由纽约大学与卡内基梅隆大学联合组成的团队完成了一篇有关人类镜像系统研究状况的综述，在结论部分他们写道：“我们希望未来的人类镜像系统研究，能够使用相似的、新颖的方案来测量运动选择性反应，而不是依赖常用的循环推理来解释模仿以及被动的运动观察实验的结果。”12

针对先前研究中就观察与执行的重叠所进行的推断，主要的批评声音认为功能性成像研究方案并不像自己所宣称的那样分离出了神经反应。大多数功能性成像研究方案只能测量大型神经元集群的反应，这就意味着，你无法知道在观察过程中产生反应的单个神经元是否在执行过程中也产生了反应。打个比方，假设我们的目标脑区是城市里的某个十字路口，而我们的神经元就是站在十字路口处的一大群人。作为神经元人类，他们一整天都待在同一个十字路口，一旦绿灯亮了，他们就穿过人行横道线（“放电”）。我们想要测量这些神经元人的活动性，但我们能够利用的装置却只能探测整个十字路口的运动总量。我们注意到，当某个交通灯——比如南北向的交通灯亮起绿灯时，可以探测到强烈的运动信号。而当另一个东西向的交通灯亮起绿灯时，也可以探测到强烈的信号。不管遇到的是东西向还是南北向的“刺激”，神经元人的十字路口都产生了“激活”。相同的神经元人对两类刺激都产生了反应吗？你没法儿分辨。有可能所有的神经元人都只是在自己偏好的人行横道线上来回走动着，或者，每个神经元人可能都在两个方向上穿行，南北向和东西向的刺激都产生了“激活”。标准的功能性磁共振成像测量也是这样的：即使你发现某个区域在两种不同条件下都产生了反应，你也没法儿辨别，到底是同样的神经元在两种情况下都产生了反应，还是存在着两种混合的神经元集群。

●功能性磁共振成像（fMRI）

通过测量血液中氧浓度的改变，反映出大脑中的血流量变化，从而间接测量大脑活动。空间分辨率非常高，时间分辨率也可达到秒级。

有一个办法可以应对这种限制。对于重复刺激，神经元会产生适应或习惯，这是“习惯成自然”的神经基础。在我们的十字路口类比中，如果神经元人也会产生习惯化，那么我们应该会看到，不得不重复穿过马路、不能停下的神经元人，和在两次穿过马路的间隔里会休息的神经元人相比，前者的反应没有后者那么强烈。于是我们可以进行如下实验：连续两次亮起南北向的交通灯，测量神经元人在两次亮灯时的反应差异，第二次的反应应该没有第一次强烈，即表示出现了习惯化。现在，亮起南北向的交通灯，然后亮起东西向的交通灯。如果没有观察到习惯化现象，那么我们可以推断，在两个不同方向上穿行的神经元人并不是相同的一拨人，穿过马路的人是“新来的”，还未形成习惯化，所以他们对信号的反应强度不变。在我们的测量中，如果观察到了习惯化，我们就可以推断，至少有部分神经元人是在两个方向上穿行的，因为不得不连续穿行两次的人已经疲惫不堪。我们仍然无法分辨出谁打算去哪儿，或者有多少人在做什么，但至少我们知道，有一群神经元人正在两个方向上穿行着。

这个方法被称为功能性磁共振成像适应法。如果将这个方法应用于镜像神经元的问题，会怎样呢？当动作观察和动作执行配对时，某些区域会出现习惯化吗？针对这个问题，最早的两个研究发现，答案是否定的，这令有关镜像神经元对人类行为的作用的怀疑死灰复燃^13。但这些研究中涉及了手势的模仿，而非猴子镜像神经元所偏好的物体指向动作。终于，在2009年夏天，距离第一次提出人类具有镜像神经元的大胆猜想过去了十几年之后，来自伦敦大学学院的团队发表了一篇文章，首次发现了相对直接的证据，证明在假定的猴子F5区的人类同源体区域中存在镜像神经元。在观察和执行物体指向动作的过程中，参与研究的10名被试中有9位的布洛卡区后部出现了习惯化效应^14。

2009年的这篇文章发表后不久，来自加州大学洛杉矶分校的团队报告了第一个、也是迄今唯一一个直接证明人类具有镜像神经元的研究。21位患者参与了该研究，他们正在接受癫痫手术治疗，这是一种药物治疗难以攻克的癫痫症。作为辨别癫痫病灶的临床程序，患者大脑将被植入电极，以此记录单个神经元的活动。研究者请被试观看了抓握动作的录像，并请他们做出抓握动作；另外又请他们以面部表情为任务对象，完成了相似的观察-执行任务。加州大学洛杉矶分校的团队发现，单个细胞在动作观察和动作执行过程中均产生了反应，产生反应的几个脑区位于两个大脑半球的中心线附近，包括被称为辅助运动区（SMA）的区域。关于这些区域的猴子同源体中是否存在镜像神经元，研究者尚未做出评估，但至少，现在我们找到了直接证据，证明人类大脑中的某些部位产生了类镜像的反应。

恒河猴及人类的镜像神经元到底有什么作用？该发现还不足以帮助解决这个问题。要回答这个问题，我们必须对将运动模仿作为动作理解基础的观点进行更深入的挖掘。然而一旦你开始了挖掘，就会发现一些令人头疼的异常现象。

注
意看天空，太阳看上去似乎正围绕着地球旋转。这种把地球作为宇宙中心的证据实在太有说服力，难怪地心说对哲学、科学和宗教的影响持续了好几个世纪。随着时间的推移，天文学家发现了一些异常现象，无法利用这个理论进行解释。其中最重要的异常现象是行星逆行。在夜空中，星体从东向西移动着，其中包括恒星和行星。然而夜复一夜，人们观察到行星相对于恒星来说是从西向东运动的。因此希腊语将其称为“游荡的星星”（wandering star），这就是“行星”这一术语的来源。有时候，有那么几周时间，相对于恒星来说，行星会出现逆行。如果所有天体都围绕地球旋转，就无法解释这种反常的逆行。

托勒密在公元2世纪提出了一种复杂的地心说，认为行星围绕着一系列同心球形轨道运行，而不是整洁的圆形轨道。直到16世纪，行星逆行现象才终于促使哥白尼发起了日心说变革。哥白尼将太阳当作行星轨道的中心，这样一来，行星轨道与行星逆行现象就简单而完美地吻合了。事实上行星并没有真正地逆行，只是由于我们是在运动的平台上观察这些轨道的，因此行星看上去就像是在轨道上折返了一样。这就好比在高速路上超车，如果地球的轨道超越了另一颗行星，那颗行星看起来就像是后退了一样。

这些和镜像神经元有什么关系呢？这个例子说明，基于常识的直觉具有巨大的影响力。由于我们眼睁睁地看到了太阳在天空中“移动”的事实，从直觉上来说，地心说符合我们亲眼所见的现象，所以，花了好几个世纪的时间，人们才弄明白这到底是怎么一回事。对于镜像神经元，我们也可能面临着相同的情形。当猴子执行动作和观察相似动作时，镜像神经元均产生了放电反应。考虑到这一显而易见的事实，镜像神经元一定与产生动作反应和理解他人动作均有关联。但其中出现了一些异常现象，前文已经强调过其中之一，即人类和猴子的镜像系统看起来具有不同的表现。因此，想要在物种间进行推论并没有那么容易。然而，一旦开始仔细推敲这些证据，你会发现更多的异常。

异常现象1：说不出，但能听懂

20世纪50年代，言语知觉的运动理论被提出，它是动作理解的镜像神经元理论的主要灵感来源（第5章会介绍详细的背景故事）。

运动理论认为，我们对言语的知觉并不像大家所认为的那样，是通过识别语音来实现的，而是通过识别发出语音时声道的运动动作来实现的。1992年和1996年发表的两篇最早的猴子研究报告认为，镜像神经元可能是言语知觉的运动理论背后的神经生理学机制，使语言成了第一种可以用镜像神经元来解释的人类行为。

言语知觉的运动理论及其镜像神经元实例存在一个问题，那就是著名的布洛卡失语症。包括布洛卡区在内的大脑运动言语中枢受到损伤后，言语产生能力会受损，这就是布洛卡失语症的特征；而布洛卡区被认为是恒河猴F5区的同源体。如果运动理论和镜像神经元的主张是正确的，即运动言语区对言语知觉具有重要的作用，那么我们就可以预测，布洛卡失语症患者不只会表现出言语产生缺陷，还会出现相应的言语识别问题。然而事实并非如此，布洛卡失语症患者具有良好的言语听觉理解力。事实上，布洛卡报告的第一个案例是一位被称为“谭”（tan）的患者，“谭”是他唯一可以发出的音节。这位患者如今已是大名鼎鼎。布洛卡表示，谭几乎能理解所有他听到的话。如果动作理解的镜像神经元理论是正确的，那就不应该出现布洛卡失语症。

异常现象2：做不出，但能理解

我养了两只猫和一只狗。我知道，当狗摇尾巴时，表示它开心；当它把尾巴夹在两腿之间时，表示它害怕；耳朵竖起来，表示警惕、蓄势待发；而耳朵向后别过去，则表示有不对劲儿的地方。它有好几种吠叫声，还会发出其他声音来表示攻击、兴奋、悲伤、害怕，还能表示“别碰！那是我的”。当猫发出咕噜声时，表示它愿意让人接近；当它发出嘶嘶声时，我就得撤退了；当它的尾巴从一边扫到另一边时，表示它已经恼怒；而当尾巴高高立起并来回摇摆时，我们就可以接近它。为什么我会知道这些动作的意义呢？我既不会吠叫，也不会发出咕噜声，我的耳朵不能动，也没有尾巴啊。

我们能理解宠物的动作，理解鸟类的飞翔，理解蛇类盘曲在一起或拍击尾巴发出咔嗒的声响，理解乌贼喷墨，理解NBA球星的反手扣篮。这些事实告诉我们，就算我们不能做出某个动作，也能对其进行理解。事实上，从进化的角度来说，虽然捕食者和猎物的动作与我们的动作不同，但我们最好能理解并预测它们的动作，以免被吃掉或者饿死。

镜像神经元理论学者们也承认这一事实。2004年，里佐拉蒂和克拉伊盖罗发表了一篇极具影响力的镜像神经元系统综述^1，他们承认，即使没有镜像系统，大脑也可以理解动作：“虽然我们完全相信镜像神经元机制具有重要的进化意义，通过该机制，灵长类动物理解了同类的动作。但是我们无法断言，这是理解他人动作的唯一机制。”然而这就引发了一个问题：如果存在另一种机制，是什么样的选择压力导致了镜像神经元的进化？如果这些细胞的确是多余的，自然选择就不会起作用了。它们为存活带来的好处必须超过“另一种”动作理解的神经网络。

一种猜想认为，这种好处是“本质上的理解”，也就是说，我们只有将动作与自己的肌肉运动联系起来，才算是真正理解了它。所以，我们虽然能识别飞翔这个动作，但我们从未通过自己的力量飞起来，也就无法真正理解这个动作。2010年，里佐拉蒂和科拉多·西尼加利亚（Corrado Sinigaglia）发表了一篇综述^2，对这一主张进行了解释。作者先对一项之前进行的功能性磁共振成像研究3进行了概述，该研究发现，观察者可以识别人类运动技能库范围之外的动物动作（例如犬吠），这种识别与腹侧通路（见书后附录一）和部分颞叶有关，而与镜像系统无关。之后，作者解释道：

这些数据表明，只需依靠视觉方面的加工就能对他人的运动行为进行识别，这种加工与“腹侧通路”区域识别静止物体的加工相似。它可以对观察到的行为进行命名，但并没有提供必要的线索，使观察者真正理解所传递的信息（例如狗的吠叫所要表达的沟通意图）。相反，当观察到的动作通过镜像机制影响（激活）了运动系统，该动作不仅从视觉上得到了命名，同时也得到了理解，这是因为观察者和动作发起者对动作目的具有相同的运动表征。换句话说，观察到的动作被理解为本质上的一种运动可能性，而不是仅仅被理解为表面上的视觉经验。

养过狗或者平时对狗进行过观察的人可能不会同意这种说法，在他们看来，要区分出各类犬吠背后的含义（比如兴奋和攻击）并非难事。这种直觉判断得到了实证研究的支持。有一个科学团队录下了匈牙利牧羊犬在不同情境下的吠叫声：有陌生人接近时，准备搏斗时，独自被留下时，马上要去玩球时，等等。然后，该团队邀请了45名被试来听这些吠叫声，并请他们尝试按照录制时的情境将声音进行归类。在对陌生人、搏斗、独处和玩耍的吠叫声进行归类时，被试的表现超过了概率水平。相似的归类任务更容易出现错误（例如将“对陌生人的”吠叫声与“搏斗时的”吠叫声混淆）。被试还评定了吠叫声的情绪特质。陌生人情境的吠叫声被评定为具有较高的攻击性，而愉快和有趣的程度最低；独处情境的吠叫声在害怕和绝望两种情绪上得到了高分；而玩球情境中的吠叫声被认为是最愉快和有趣的。此外，该研究共有3组被试，分别为视力健全者、有过视觉经验的盲人和没有任何视觉经验的先天性盲人。3组被试的表现相差无几，表明单独运用听觉就可以“理解”吠叫声背后的含义，这种“理解”并不需要依靠先前体验到的与吠叫声相关的视觉线索^4。

从进化的角度来说，该结果是合理的：如果一个物种能够理解另一个物种的各种动作的意图，不管是先天就具备这种能力，还是后天习得的，都能为该物种的存活带来巨大的好处。问题是，“本质上的理解”对这种能力有何作用呢？里佐拉蒂和西尼加利亚将动作称为“运动可能性”，换句话说，即认识到“嘿，我也知道那个动作怎么做”。虽然这可能对某些运动任务是有益的，比如通过观察他人来学习某种行为（也就是所谓的观察学习，在第8章会进行介绍），但比起从根本上对动作进行理解，比如判断一只狗是将要攻击还是想要舔舐，这似乎是次要的。此外，值得注意的是，比起“镜像神经元是动作理解的基础”这个被普遍接受的观点，“镜像神经元实现了‘本质上的理解’”这种说法更狭义，也不够有力，两种观点是截然不同的。

异常现象3：无法执行动作，但能识别动作

肢体失用症是一种神经障碍，通常是由中风或以阿尔茨海默病为代表的神经退行性疾病导致的。当要求患者执行某个任务或动作时，即使他理解指令的意义、愿意执行、熟悉任务内容，并且没有任何妨碍执行该动作的肌肉问题，也依然无法完成指令。简而言之，这是一种针对技巧性和目的性动作的执行障碍。最难的是用手势进行演示和模仿，而涉及实物的真实动作往往较少受影响。在典型案例中，研究者请一位失用症患者“表现一下如何接电话”。他把手伸向脑袋，却用手指摸了摸嘴唇，就好像正在吃东西；而不是手握想象中的电话，将其放到耳边。然后，他可能会笨拙地摸索着试图摆出正确的姿势，却无法成功。然而，当电话响起时，他却可以毫无困难地拿起电话应答。

●肢体失用症

一种针对技巧性和目的性动作的执行障碍，患者虽然理解并愿意执行动作指令，且没有任何肌肉问题，却无法完成动作指令。

1992年和1996年的猴子镜像神经元文章援引了肢体失用症，将其视为通往人类动作理解系统的桥梁。其基本观点是：肢体失用症患者表现出动作执行障碍，有些患者还表现出动作识别缺陷。这被作为一种间接的神经生理学证据，证明动作执行系统是动作理解的基础。

但是，失用症主要影响的是演示和模仿这两种能力，而猴子并不具备这两种能力，镜像神经元也不会对其产生反应。因此，即使失用症能够在动作执行和动作理解之间建立起紧密的联系，但它所反映的系统功能与猴子镜像神经元系统是不同的。尽管如此，发现了动作控制和动作理解之间的关联性，也算是朝着镜像系统研究迈出了一大步。

不出所料，肢体失用症成了镜像系统这个研究领域的热门话题。2008年，一个来自罗马的团队开展的研究^5尤其获得了大量的关注。该研究似乎提供了有力的证据，证明动作执行和动作理解存在因果关系，对这种关系的证明一直是研究者们孜孜以求的。该团队测试了41位中风患者执行和理解手势的能力，其中左脑中风者33人，右脑中风者8人。肢体失用症主要与左脑受损有关，所以我们重点关注33位患者那一组。任务内容为手势模仿（如模仿一个搭便车的手势），或与实物有关的一系列动作（例如点蜡烛）。研究者观察了患者在任务中所表现出的缺陷，然后将左脑组中的21位患者归为失用症患者。和以往的研究结果一致，平均看来，与实物有关的动作的缺陷（准确率82%）没有模仿任务的缺陷（准确率54%）严重。这意味着下文中提到的相关关系很有可能是由模仿任务的表现导致的。12位未表现出失用症的患者在实物任务中的正确率为100%，在模仿任务中正确率为91%。

验证镜像系统假设的关键问题是：肢体失用症患者存在手势识别缺陷吗？为了评估这个问题，研究团队向患者播放了录像，动作执行者在录像中做出了物体指向动作（例如弹吉他）以及非物体指向的动作（例如搭便车的手势）。患者还观看了一系列错误动作的录像，例如，动作执行者弹拨的是笛子而不是吉他，或者搭便车时伸出的是小指而不是大拇指。研究者会要求患者指出这些动作是否正确。

如果动作理解的镜像神经元理论是正确的（暂且先忽略模仿的复杂性），那么肢体失用症患者就应该表现出动作识别缺陷；并且，失用症越严重，他们的理解缺陷就越严重。研究结果与此完全吻合。在识别任务中，失用症患者的正确率为68%，而非失用症患者的正确率达到了90%。而且，执行手势动作的得分和手势识别的得分存在显著的正相关关系：表达性缺陷越严重（执行动作时困难更多），接受性缺陷也越严重（将录像归类为正确或不正确动作时困难更多）。然而，均值可能会掩盖一些重要的细节，而相关关系也不一定就反映了因果关系。正如数学家德斯·麦克黑尔（Des MacHale）曾写道：“人类平均拥有一只乳房和一个睾丸。”我们也可以再加一句：左乳和右乳的大小是显著相关的。但这并不代表右边的乳房之所以长那么大是因为左边的乳房。

事实上，仔细探究这个研究会发现一些发人深省的细节。其中一个问题是，在21位失用症患者中，有7位并未表现出任何动作识别缺陷；这就是说，他们在执行动作时遇到了困难，但在识别录像中正确动作与不正确动作的差异时却没有任何困难。他们代表了该样本中整整三分之一的失用症被试，这是一个数量较大的少数群体，不能对其置之不理，只当作统计误差。这一结果确凿地表明，动作执行能力并不是动作理解能力的必要条件，与动作理解的镜像神经元理论的预测相反。

还有一些问题没有得到解决：我们如何解释样本中其余三分之二的患者在执行和理解上都出现了缺陷？而在表达性缺陷和接受性缺陷的严重程度之间出现的相关关系又是怎么一回事呢？可能的解释有很多。例如，涉及动作理解与运动控制的关键脑区是不同的，但在某些失用症患者中，两者都受到了损伤。如果两个回路位置较为接近，可能会同时出现这些缺陷，导致显著的相关关系或者平均效应，使它们看起来像是由同一个回路的损伤造成的。

用一句话来总结失用症的发现：不是所有的动作控制缺陷都会导致动作理解缺陷。这对动作理解的镜像神经元理论来说，是一种异常现象。

异常现象4：面瘫没有表情，但能理解情绪

我们高兴时微笑，生气时皱眉，惊讶时会露出吃惊的表情。情绪会引发特定的、易于辨认的面部表情。在所有人类文化中，已经识别出至少7种情绪：愤怒、轻蔑、厌恶、恐惧、愉快、悲伤和惊讶^6。对面部表情的识别具有显而易见的社会意义，它是我们进行心智解读，理解他人所思所感的首要信息来源。研究者推测，这种能力正是由人类的镜像系统支持的，而对于我们怎样理解他人面部所表露的情绪，运动模仿理论学者已经做出了解释。

由于我们早已在自己的情绪和对应的面部表情之间建立了神经联结（例如愉快的情绪会引起愉快的表情），因此，我们只要模仿观察到的表情并反向运行表情与情绪间的联结，就可以理解他人的面部表情了。通过模仿表情，我们利用自己的相关情绪，实实在在地感受到了被观察者的痛苦、欢乐或惊讶。

证据显示，情绪与面部的关系或许的确可以反向运转。美国心理学家保罗·埃克曼（Paul Ekman）及其同事发现，仅让人们的面部摆出某种造型而不提及特定的情绪（压低眉毛、眯起眼睛，等等），就可以引起与面部造型有关的生理反应。例如，和生气有关的面部造型会引起心率加快^7。

●默比乌斯综合征

一种罕见的先天性双侧面瘫症，患者的面部无法表达情绪，但能够识别他人的情绪。

但是，如果你的情绪和面部表情不存在这种自动联结，会发生什么呢？如果你的面部完全无法表达情绪，又会怎样呢？默比乌斯综合征（Moebius syndrome）的患者就面临着这样的处境^8。默比乌斯综合征是一种罕见的先天性双侧面瘫症，患者的面部无法表达情绪，病因未知。患者的嘴唇无法移动，因此会影响语音清晰度。但要是其他声道功能完好无损的话，这种障碍可以通过言语治疗加以克服，绝大多数患者都能学会清楚地讲话。

很难想象如果没有面部表情，社会交际会变得有多困难。正如凯瑟琳·博加特（Kathleen Bogart）和戴维·松本（David Matsumoto）近期发表的文章所说，面部表情是为数不多的世界通用语言，而默比乌斯综合征患者却无法使用它。如果你无法展示友好的微笑，或者睁大双眼表示饶有兴趣，那么，你要如何传达出自己的感受呢？你可以用口语表达，但要是说话的人有一张石板一样的脸，谁又会相信呢？对于不了解你的人，你可能看起来不友好，并且很机械。这样一来，患者容易变得更加拘谨和内向，有更多无助感和自卑感，也就并不奇怪了。

1888年，德国神经学家保罗·默比乌斯（Paul Julius Moebius）首次描述了这种综合征，默比乌斯综合征的运动效应自此被熟知。但是，直到近期，人们才开始研究该综合征对知觉的影响。所要研究的问题是：默比乌斯综合征患者无法运用肌肉运动表现出面部表情，这种能力缺失是否会导致患者无法识别他人的情绪？动作理解的运动模仿观点认为，答案是肯定的。

2010年，博加特和松本在《社会神经科学》（Social Neuroscience）杂志上发表了一篇研究报告，测试了37名成年默比乌斯综合征患者及37名控制组被试在面部表情识别任务中的表现^9。被试观看了各种面部表情的彩色照片，共42张，每次观看一张。他们需要识别出每张照片所表达的情绪是7种常见情绪中的哪一种。结果显示，默比乌斯综合征患者组与不受影响的控制组表现得一样好，两组被试的成绩不存在显著的统计学差异。事实上，在7种情绪的其中5种上，默比乌斯综合征患者竟然比控制组被试得到的原始分更高。换句话说，默比乌斯综合征患者并未出现面部表情识别缺陷。要识别表情并不需要具备做出表情的能力，这与运动模仿理论的预测是相反的。

针对这种结果，运动模仿理论学者进行了如下反驳：由于面部神经功能紊乱，默比乌斯综合征影响了执行运动计划的能力，但运动计划本身存在于大脑皮层内，并未受到影响。因此，默比乌斯综合征患者仍然能够在脑内模仿他们看到的面部运动，他们的识别能力存在于这一更高级的水平上。这种观点有其合理性和可能性，是讲得通的。

然而针对上述反驳，又有人提出了新的反驳。大脑皮层是具有高度可塑性和适应性的网状结构，可根据特定的感觉运动情境进行重新组织。例如，如果一些原因导致皮层某区域的输入通路被切断，在通常情况下，这块组织会开始针对其他来源的刺激产生反应^10。举个例子，如果你特别倒霉，在路上莫名其妙地跟人吵了一架，结果失去了中指。那么，曾对中指的感觉刺激产生反应的皮层组织会转而对食指和无名指输入的刺激产生反应，而食指和无名指输入的刺激原本是由该组织附近的皮层区域来负责反应的。失去了正常的感觉输入后，这些组织进行了有效的重新编程，从而对肢体附近区域的感觉信息进行加工，好比是邻近皮层侵占了这些不使用的组织。此外还存在一种先天性的传入神经阻滞，即皮层长期接收不到输入刺激，在这种情况下，皮层区域可能会“遗忘”（或者说无法习得）如何加工来自正常来源的信息。典型的例子是先天性外周神经耳聋，一种由于内耳（耳蜗）或听神经功能失调引起的听觉丧失。随着耳蜗植入技术的发展，外周听觉刺激能恢复到较好的听力水平，甚至可以支持言语能力。然而，植入耳蜗的年龄很关键。一项研究发现，7岁以后接受植入的儿童出现了不正常的听觉反应^11；证据还表明，2岁之前接受植入的儿童比2～3岁之间接受植入的儿童获益更多^12。成年后才接受第一次植入的先天性耳聋者，其效果更加糟糕：他们识别言语的能力就算得到了提高，提高程度也是极为有限的^13。

这是一种我们熟悉的观点——用进废退，而它带来一个问题：如果默比乌斯综合征患者从未运用皮层系统控制面部表情，那他们会不会实际上已经丧失了这种能力？如果是，这种可能性会令运动模仿理论的反驳性论点，即运动“计划”存在于大脑皮层的观点站不住脚。

异常现象5：映射可能会阻碍恰当的反应

不需要进行复杂的认知推理，通过运动模仿就可以“直接”获得理解，这是镜像神经元理论学者极力吹捧的优势。举个例子，如果看到朋友正伸手去拿葡萄干，你并不需要从头到尾地对其中的逻辑可能性进行思考：艾丽喜欢吃葡萄干，艾丽饿了，艾丽可能想要拿葡萄干来吃。通过模仿她的动作，你“直接地”“自动地”就能理解。这可能会被认为是一种理论优势。毕竟，用简单的机制来解释复杂的事情是件好事，但它也可能是种错误逻辑。如果说为了理解他人的动作，我们不得不在自己的运动系统中模仿这些动作，这样一来，当我们可能需要以非镜像动作进行反应时，就会造成干扰。

体育运动就是一个很好的例子。在许多体育运动中，运动员必须就其他选手的动作进行反应，这种反应通常是非镜像方式的。棒球击球手必须一边观察投球，一边准备好挥棒；拳击手必须躲避或阻挡迎面而来的击打；看到射门动作，守门员必须冲向或扑向来球。这样的例子很多，并且在大多数例子中，反应时是成功的关键。现在，如果击球手、拳击手和守门员不得不先对自己观察到的动作进行模仿，这将会延长反应时。因为运动系统不得不激活模仿程序，而成功地对动作做出反应需要运行另一种程序，两种程序会相互竞争和干扰。我们在第3章见到过这种干扰效应的实验例证（在判断物体大小的同时，被试需要以手型大小不同的抓握动作进行反应）。我们还会在第6章见到另一个实验例证。因此，在需要对观察到的动作进行快速、非镜像反应的情境中，映射可能是适应不良的。

异常现象6：镜像系统具有很强的可塑性

2007年，来自伦敦大学学院的卡罗琳·卡特默（Caroline Catmur）、文森特·沃尔什（Vincent Walsh）和塞西莉亚·海斯（Cecilia Heyes）组成了一支研究团队，进行了如下经颅磁刺激实验^14。首先，他们发现被试在观看食指运动的录像时，食指的抽搐幅度比观看小指运动的录像时更大（反之亦然），从而重复了镜像神经元基础研究的结果。然后，该团队着手训练被试对食指或小指运动的录像做出“逆向镜像运动”反应：当看到食指运动时，被试的任务是运动他们的小指，反之亦然。进行了864个试次之后，卡特默等人再次使用标准的经颅磁刺激实验范式来测量被试在看到手指运动时的大脑反应。他们发现动作观察的镜像效应被逆转了。虽然被试只是对这些运动进行观察，并未执行运动任务，但他们看到食指运动时，小指抽搐幅度更大；看到小指运动时，食指抽搐幅度更大。

好比朝脸上虚晃一拳，被击者会做出预期性的退缩反应。在这一研究中，被试也产生了（隐蔽的）预期性运动反应，反映出他们接受过观察与执行的配对训练。这是一种简单的刺激-反应学习。悬挂在十字路口中央灯柱上的红灯并没有命令你从汽车的这块踏板上抬起脚，踩下另一块踏板，但多年的驾驶经历使你的大脑在交通灯颜色与腿部运动之间建立了联结。如果用经颅磁刺激来测量看到红灯时的腿部肌肉反应，在看到交通灯颜色改变时，你腿部的抽搐幅度一定会增大，哪怕你的任务只是安静地坐在副驾驶座上。卡特默、沃尔什和海斯基本上证明了“镜像系统”能够对相同类型的刺激-反应进行联想性学习。

为什么这对动作理解的镜像神经元理论来说是个问题呢？因为可以打包票地说，接受了镜像运动训练的被试在看到小指运动（并由此导致食指的抽搐幅度更大）时，并没有将其“错误理解”为食指的运动。感觉运动训练没有改变被试的知觉，而只是改变了动作观察引发的运动反应，即感觉运动配对。因此，动作执行与动作理解分离了：如果你能改变运动反应但不影响知觉，那么这种运动反应就不可能是知觉的基础。

我的实验室里有位研究生乔纳森·韦内齐亚（Jonathan Venezia），将“镜像”刺激模式的重新映射这个概念发挥到了极致。他推断经颅磁刺激诱发的“镜像反应”只是反映了联想配对，并进行了一个与伦敦团队相似的实验。首先，他得出了标准的“镜像效应”：看到小指运动导致小指抽搐幅度增大，看到食指运动导致食指抽搐幅度增大。然后，他并没有让被试接受逆向镜像运动训练，而是训练被试在看到云朵图片时以运动小指作为反应，在看到建筑物图片时以运动食指作为反应（或者相反）。他想探究的问题是：“镜像系统”会像经颅磁刺激测量发现的那样，依赖于动作观察吗？还是说，它对任何与动作配对的熟悉的感觉刺激都会产生反应？也就是说，看见云朵会导致小指抽搐，看见建筑物会导致食指抽搐吗？而他得出的答案是：的确如此。人类的“镜像系统”具有很强的可塑性，甚至根本不需要进行动作观察。你可以将某个特定的手部运动与任意刺激物进行配对，甚至是你无法抓握的刺激物。只需经过一小时左右的训练，就能在看到这个刺激物后启动相关的运动反应了。

基于这些发现，我们再来看看动作理解的镜像神经元理论背后的逻辑。执行动作和观察动作时，镜像系统均会激活。根据该理论，这种激活模式反映了一种机制，即通过在自己的运动系统中模仿他人的动作，就能够理解这些动作。但在执行动作和观察云朵时，“镜像系统”均产生了激活。难道这就意味着，通过在运动系统中模仿对云朵的知觉，令我们理解了云朵吗？显然不是。所以，如果这种逻辑对云朵来说是行不通的，我们就不得不怀疑，它对动作是否说得通。

不过，也存在另一种可能的结论：也许经颅磁刺激并未准确测量镜像系统的功能，或者说，它所测量的是两种不同的亚回路，一种是对动作进行编码的“真正的”镜像系统，另一种能对感觉事件和动作之间的任意映射进行编码。这种可能性很大，但如果这是真的，那就引发了一个问题：在针对感觉运动交互作用进行的每一个经颅磁刺激研究中，所测量的到底是什么？

令人高兴的是，证明镜像系统具有可塑性的证据来源不只经颅磁刺激这一种研究方法。使用单细胞记录法对猴子进行的研究也证明了镜像系统的易变性。回忆一下，1996年针对猴子镜像神经元进行的开创性研究发现，观察到人类手部抓握动作时，细胞产生了反应；而当利用诸如钳子这样的工具来抓取时，细胞并未产生反应。由于猴子不会使用钳子，该结果证明镜像系统只对隶属于猴子运动技能库的动作产生反应，从而说明镜像系统具有一种机制，即用可执行的动作，匹配或模仿观察到的动作。2005年，帕尔马团队发表的另一项实验研究对这种说法进行了修正：

通过实验室观察我们发现，在一个持续时间比较久的实验快要结束时，有可能观察到镜像神经元对实验者利用工具做出的动作也产生反应^15。

和最初的实验一样，在这个实验中，猴子接受了长达两个月的训练，包括观察物体、观察动作、执行指向物体的动作。但在该实验的训练过程中，猴子也对涉及两种工具的动作进行了观察：一是可以用来戳中物体的细棒，二是用来抓取物体的钳子。这些工具被用于拾取食物并将食物递给猴子。作者报告称，在训练过程中，细棒用得更多。

在两只猴子观察动作和执行动作（包括使用工具的动作和只有手部出现的动作）时，研究者记录了它们F5区209个神经元的活动。实验结果重复了镜像神经元研究的基本发现：动作执行过程中，大多数神经元（超过95%）产生了反应，一部分神经元在动作观察过程中也产生了反应。其中，有74个神经元出现了典型的镜像神经元反应，它们在观察无工具动作时反应最强烈；但有42个神经元（20.1%）在对使用工具的动作进行观察时反应最强烈，它们因此被称为“工具反应镜像神经元”（tool-responding mirror neurons）。研究者进一步研究了其中33个工具反应镜像神经元，发现其中的大多数（26个）偏好对使用细棒的动作进行观察，4个偏好使用钳子的动作，剩下3个对两者均表现出偏好。在观察常规的无工具动作时，33个神经元中有29个产生了反应，虽然反应的强度更弱。

鉴于工具反应镜像神经元在总样本中占有较高的比重，先前的实验不可能刚好漏掉了这些细胞，一定是两个月的训练导致了这些细胞的出现。也就是说，在训练之前，这些细胞在对使用工具的动作进行观察时并不会产生反应；经过长期训练，它们才对使用工具的动作产生了反应。偏好细棒的镜像神经元数量更多这一事实支持了上述推论，因为训练过程中使用细棒的动作出现得更多。作者还报告称，直到实验后期，也就是进行了更多的训练之后，才探测出了工具反应镜像神经元。

该研究结果的意义是具有争议的。作者认为，工具反应镜像神经元反映了系统能对动作理解进行泛化，比如从手部的抓握动作泛化到利用工具进行抓握的动作。他们认为，神经元具有一种本领，可以将工具当作是手的延伸，这样一来，猴子就能具备新的能力，对工具辅助动作进行理解。这是一种可能的解释。但猴子对使用工具的“理解”是否达到了作者所指的水平，这一点还完全不清楚。

在对其中一只猴子进行记录的环节结束后，研究团队将一个平台放在了猴子的笼子前。平台上放着几块食物，刚好位于猴子够不着的地方。研究者等待了10分钟，让猴子尝试着去拿食物，但它未能成功。然后，他们把实验过程中使用过的细棒放在了平台上，摆在猴子拿得到的地方。在接下来的一小时里，研究者走出了房间，通过视频监视器观察猴子的表现。作者报告称：“把细棒放到猴子可以拿得到的地方后，虽然在前几分钟里，猴子拿起它并咬了几下，但它从未尝试要使用这个工具来拿到食物。”相反，猴子忽略了细棒的存在，试图通过移动平台来获取食物。所以，通过训练，猴子的大脑中毫无疑问形成了工具反应镜像神经元。但从训练后的行为来看，猴子并未理解自己可以利用工具戳中食物，进而拿到食物。工具反应镜像神经元的镜像反应没有转化成“理解”，至少没有达到能够发起动作的理解程度。

工具实验带来了至关重要的启示，可能会帮助我们理解常规的镜像神经元从何而来以及它们的功能是什么。在最初发现镜像神经元的实验中，猴子接受了几个小时抓取物体的训练。在训练过程中，实验者对大小形状各不相同的物体做出了放置和抓握动作，而猴子对这些动作进行了观察。如果对手部动作（如使用工具的动作）的观察与猴子自己执行的动作产生了关联，换句话说，如果猴子观察到的实验者的手部动作总是与它自己的动作紧密相关（手放下物体，我抓住那个物体），那么，只要观察到动作，位于感觉运动联结回路、负责控制动作的细胞就会产生反应，并且只有当物体出现时，它才会这样（因为猴子自己的动作与物体有关）。我们将在第8章对这种可能性进行更深入的探讨。

异常现象7：大脑对内容与方式的加工是分离的

为什么镜像神经元不符合大脑皮层的功能组织？为了解答这个问题，我们需要先谈谈另一个问题：当前，我们是如何理解皮层功能组织的。转入这个话题之前，我先来解释一下我所说的“功能”在这里的意义。我们都知道神经解剖学和神经生理学之间的差异，前者研究静态的大脑结构，后者研究大脑的运作。有时候我们也把“功能”（functional）这个术语当作“生理机能”的近义词，例如“功能性磁共振”测量的是大脑的部分生理机能，即血流量，这就不同于解剖性或结构性磁共振。

但大脑不只具有解剖学和生理学意义，它的设定是为了完成一系列的任务或实现各种功能，如调控呼吸和睡眠-觉醒周期，通过视觉、听觉来感知物体，运动，说话，记忆，等等。通常认为，大脑通过执行计算来实现各种各样的功能，好比计算机通过执行计算来实现特定功能（第6章将对此进行更详细的说明）。认知神经科学家在谈到功能组织或功能系统时，指的是大脑从事的不同任务，以及完成这些任务的系统、网络或区域是如何在大脑中进行组织的。因此，说到功能解剖学，我们指的就是各种功能与解剖结构之间的关系。例如，我们说听觉系统位于颞叶上部，而视觉系统位于枕叶（及枕叶外部），这就是一种功能解剖学的表述。现在重点要说的是大脑皮层内的功能组织。

过去的200年间我们认识到，哺乳动物的皮层功能组织并不是各自负责某种独立功能的有限区域的集合。这是一种颅相学的荒诞说法，即认为皮层是由十几个功能区，也就是小型的神经器官组成的，每个分区或器官独立对应着某种特定的能力或特征。关于皮层功能各不相同这一观点，颅相学是正确的，但其神经分区结构的观点是错误的。相反，支持某种特定功能的系统是以分布式网络的形式组织起来的，该网络涉及几十个相互联系的子分区，信息在这些子分区之间进行双向传递（而非单向的信息流），并且，不同的功能网络经常相互作用（例如脱离了记忆，语言就无用了）。我们还认识到，这些功能网络并不是毫无章法地塞满大脑的。相反，它们被编入宽广的信息加工通路，这些加工通路是一条条被局部隔离开来的具有相同功能特性的信息高速公路。

你可能熟知一种大脑皮层的组织原理：左脑与逻辑、言语和细节导向有关，而右脑与创造性、激情、空间和整体导向有关。和颅相学一样，这也是20世纪广为流传的一种错误观点。该观点来源于一个真实有效的观察结果，即两个大脑半球在功能上并不是完全对称的，但这一观察结果被流行文化无限地夸大，最终形成了这样一种观点：左脑的神经系统是富于逻辑性的无聊的数学呆子，而右脑是富于创造性的有趣的艺术家。实际上，两个大脑半球的功能非常相似，它们内部的回路并不是截然不同的。例如，两个半球都具有听觉系统和视觉系统。通过仔细观察，人们也许会发现左右感觉系统存在一些细微的差异：证据表明，左半球可能对感觉环境中的细节加工略微更加擅长，而右脑则可能更强调整体。但要是与同一个半球内的视觉系统和听觉系统在功能和解剖学上的差异相比，左右脑之间的差异实在是微不足道的。

●双重加工通路

大脑中存在着两类知觉系统。腹侧通路位于颞叶的腹侧区，负责加工“内容”（what）；背侧通路位于顶叶的背侧区，负责加工“方式”（how）。

不同感觉系统在大脑半球内部的差异是显著的，除此之外，还有其他功能解剖差异影响了所有的系统。有一种重要的组织原则，即所谓的腹侧通路负责加工“内容”（what），而背侧通路负责加工“方式”（how）16。

对于感觉信息，大脑需要进行两种基本活动：一是理解感觉到的“内容”；二是基于感觉到的“内容”，以某种“方式”进行反应。这就构成了不同的功能目标，不同的目标又涉及完全不同的神经回路。

试想，当呈现一个水杯的视觉图像时，大脑面临着不同的任务。为了识别出该物体是什么，视觉系统要忽略水杯的大小信息、物体外形的细节、水杯在空间中相对于其他物体和躯体的位置，以及它的朝向。毕竟，水杯的大小形状是各不相同的，但它们不会因为距离的远近不同、位置靠前或靠后、直立或倾斜就不再是水杯。视觉系统需要基于先前习得的有关水杯的经验提取出水杯的一般特征，从而将物体辨认成水杯。这就是“内容”功能。通常，我们不只需要把水杯识别成水杯，还需要拿起水杯。这时，那些对于识别并不重要的细节，对于拿起水杯这个动作来说突然就变得非常重要。我们必须精确地知道物体有多大，它的具体形状是什么样的，有没有什么东西挡在它前面妨碍我们拿到它，它在空间中的位置，它是直立的还是倾斜的。这就是“方式”功能。

来自视觉和听觉领域的研究结果均表明，“内容”功能和“方式”功能的神经回路位于不同网络，这些网络在解剖学上是能够进行区分的^17。视觉领域的研究发现，包括枕叶和颞叶在内的腹侧脑区受损后会导致视觉失认症（visual agnosia），即无法对看到的物体进行识别的缺陷^18。失认症患者并不是看不见物体，他们只是无法识别物体的“内容”。患者能够辨认一般的形状或特征，但他们想不起物体的本质是什么。有时，他们把物体描述成看似“莫可名状”的样子。例如，一位患有视觉失认症的医生，曾将手套描述为“有5个外翻（医学术语）的容器”，把听诊器描述为“一端有一个圆盘的长绳”，然而他并不知道这些物体是什么。这不是一种全面的缺陷，只针对于视觉识别。如果你让视觉失认症患者看一串钥匙，他可能不知道这是什么东西；但只要他接过这串钥匙就能马上认出它们了。有趣的是，用恰当的方式抓取物体的能力，以及如何接触物体的能力并未受到影响^19。

顶叶皮层中，靠近背侧的区域受损后，可能会出现一种与上述症状几乎完全互补的症状。罹患这种被称为视觉性共济失调（optic ataxia）的障碍后，患者能轻松地辨认物体，但要在视觉指引下拿到物体却相当困难。在好几个案例中，患者试图拿到目标物，却仿佛是在黑暗中摸索。这种缺陷并不是绝对的：当患者想要拿到的物体位于其视野边缘时，当他们需要迅速适应不断变化的环境时，或者当他们不熟悉物体时，通常会表现出这种缺陷^20。确切地说，当物体细节信息对于指导动作具有重要作用时，就会表现出这种缺陷，这与不知道物体“内容”是什么的情况相反。

如果我请你展示一下如何拿起一只水杯，你可能会大致地演示一下。很可能，你会假设自己坐在一张桌子前，根据这张桌子的高度朝前伸出手去，你的手伸向一只直立的杯子，杯口大约有星巴克的中杯那么大。事实上，你这一生已经有许多次拿杯子的经历了。因此，关于如何从一般的位置拿起一只普通的杯子，你的运动程序已经储存好了。一旦获得了这种程序，要完成这个动作，你就不再需要杯子的视觉输入了。现在，如果我们让你置身于一个真实的拿取情境中，并且将物体放在你的视野边缘，请你在不直视它的情况下拿起它，你就不得不调整默认的拿取程序，并且需要视觉输入来帮助你进行调整。同样，如果你对这个物体并不熟悉，或者在你伸手拿的半途中，我翻转杯子使之倾斜，或让它靠近你，你都不得不偏离默认模式，使用视觉细节来调整自己的动作。在这些条件下，你必须对物体的具体形状和位置进行视觉细节的分析，而不能依靠默认“内容”的特征。这种情况下，视觉性共济失调症的缺陷表现得最为严重。

这些观察结果导致了一种观点，即事实上存在两种视觉系统，一是负责知觉（识别）的腹侧系统，一是负责动作的背侧系统，这个观点最积极的拥护者是心理学家梅尔文·古德尔（Melvyn Goodale）和戴维·米尔纳（David Milner）21。如果对该观点进行一番思考，你会发现事实的确如此，几乎不存在其他可能性。要实现识别与动作，所需要的功能截然不同。对识别而言，物体的意义或语义（这是杯子还是猫）储存在记忆中，视觉信息需要与这些记忆的神经编码产生联结，并对细节信息进行抽象化。对动作而言，视觉信息需要与控制躯体的运动程序产生联结，这就需要就视觉场景中的细节信息与躯体的关系进行细致的分析。抽象出语义的“内容”与控制运动的“方式”，两者具有不同的神经编码，因此识别和抓握的神经回路也一定是不同的。

打个比方，如果你打开智能手机的照相机应用程序，将摄像头对准一个二维码，来自光电传感器的输入会将编码了色彩和亮度值的图案呈现在屏幕上，并依据拍照的角度保留明暗、亮度、扭曲或遮挡等信息。如果你打开二维码读取应用程序，用手机对准同一个图案，其图像将以完全不同的方式进行加工。光电传感器完成工作后，二维码的某些部分就被用于识别图案的边缘，某些部分被用于对齐，另一些被用于排版（文本、网页链接、汉字），还有一些是内容本身；明暗、亮度、朝向、扭曲和遮挡等信息被忽略或校正。然后，加工后的信息会被用来做点什么，比如显示文本，或打开浏览器并链接到网站，而不是将图像显示出来或存储起来。对完全相同的输入进行截然不同的处理，最终得到了完全不同的结果。要实现这一点，你需要进行不同的计算处理。重要的是，照相机应用程序无法读取二维码，而二维码读取应用程序也无法摄像。这是为什么呢？因为其中所涉及的计算是为实现应用程序的功能而量身定做的。

大脑也是如此。当一个特定的杯子或任何物体出现时，尽管视网膜记录了相同的信息，但皮层所涉及的大脑回路（计算）完全依赖于当下的任务所需调用的神经系统应用程序。

事实证明，用于识别与用于运动控制的神经系统应用程序所涉及的回路是不同的，它们分别是腹侧“内容”加工通路和背侧“方式”加工通路。

这两种加工通路并非完全独立。其实从某种程度上来说，它们必然会发生交互作用：我们可能想要伸手抓住一截绳子，但大多数情况下我们不会伸手去抓一条蛇。有时候，我们在决定对物体做点什么之前，需要先识别这个物体。即便如此，识别和够取所涉及的计算必然是不同的，这是不会改变的事实。对于识别和够取来说，需要利用的物体特征并不相同，而加工的结果更是完全不同（一种是在长时记忆中对物体的意义或分类进行表征，另一种是对肢体运动控制进行编码）。我们经常在没有完全理解感觉输入的情况下就对其做出了反应，这其实是行动，而不是反应。这一事实告诉我们，背侧的动作回路并不完全依赖于识别回路的输出，它能够独立行动。

从进化的角度出发就能够理解我们为什么需要两个系统，一个用来行动（反应），另一个用来识别。如果你不是一个非常复杂的生物，只要你能够感觉到异物，比如被什么东西戳得很不舒服，就会往一旁挪动，直到这种不舒服消失，这就足够了。这样做可以增加你存活的机会。当你躺在沙发上看电视的时候，这样做是行得通的。但是，这个世界要复杂得多，在很多情况下，知道你感觉到的是什么从而做出不同的反应，或者选择不做出反应，这对我们是有好处的。不会误将遥控器当作巧克力棒是很重要的。因此，我们需要调用另一种感觉系统，使其将所感觉到的刺激与相似物体或过去事件中存储的记忆进行联结，从而识别物体。这种系统赋予了我们更多的生存值，它并没有替代第一种反应系统，我们仍然需要做出反应的能力。但第二种系统极大地提高了反应的灵活性。我们可以现在行动，也可以稍后行动，或者不行动，这都取决于我们对物体或情境的理解。

在听觉领域中，也存在背侧“内容”加工通路和腹侧“方式”加工通路。对于杯子的视觉映像，我们必须能够进行至少两种不同的加工，对于词语“杯子”的声波，我们也需要进行至少两种不同的加工。一方面，我们需要理解唧唧、叭叭、嗖嗖这些声波的意义（以及不同个体的嗓音和口音所产生的变异），这是腹侧通路的职责。另一方面，我们需要能够通过自己的声道发出相似的声波，这是背侧通路的职责。和视觉流中的视觉失认症、视觉性共济失调症一样，大脑受到损伤后，听觉流的两种功能也会出现分离^22。

所以现在我们终于讨论到了这一步，来看看为什么镜像神经元所假定具有的动作理解功能并不符合背侧-腹侧原理。人们一致认为，镜像神经元是运动系统的一部分，因此，它们是背侧“方式”加工通路的一部分。所以，异常现象在于：在“方式”加工通路中，“内容”功能有何作用呢？我们已经看到，与运动控制相关的特征对于识别并没有帮助。说到镜像神经元的近邻，即所谓的典型神经元，这个问题就更加令人困惑了。和镜像神经元一样，这些细胞在遇到感觉刺激（目标物的视觉感知）时以及动作执行过程中均会产生反应。帕尔马团队依据标准的背侧通路功能来解释这些细胞，具体来说，他们认为典型神经元编码了“运动动作的词汇库，通过视觉刺激就可以利用该词汇库”23；典型神经元系统对于“学习联结，包括刺激和（运动）图式之间的随意联结”具有重要作用^24；认为这是一种“‘务实的’加工模式，其功能是提取出与动作相关的参数，并发出相应的运动指令”，这与“由颞叶执行的语义分析”是不同的^25。因此，典型神经元之所以对目标物产生反应，并不是因为该神经元是理解目标物的机制的一部分，而是因为目标物所具有的特征与指导动作相关。然而，邻近的镜像神经元所表现出的反应特性与典型神经元相同（执行和观察时都产生了反应），却承担了与腹侧通路相似的语义功能。从功能和解剖学的意义上来说，这都是一种异常现象。

在宏大的皮层组织图式中，也许镜像神经元的功能的确是例外。但如果是这样，我们就需要特别具有说服力的证据来证明这一点，而这些证据尚未出现。

异常现象8：理解在前，模仿在后

某些细胞似乎对运动动作进行了编码，对动作观察产生了反应，并且在两者间表现出一致性，因此被称为一致性镜像神经元（congruent mirror neurons）。这些细胞引发了镜像神经元研究领域最早出现的热潮。帕尔马团队曾评论道：

最重要的是，在实际执行的动作和实际观察的动作上，镜像神经元表现出高度的一致性。这种视觉运动一致性导致了一种观点的产生，即镜像神经元的基本功能在于理解其他个体的动作^26。

顺便提示一下，加莱塞等人认为，这种一致性从以下几个方面实现了“理解”：

个体做出动作时，他对动作的结果是“知道”的（能做出预测）。这种认识很可能来自于运动中枢编码的运动动作表征与动作结果之间的联结。通过镜像神经元，这种认识能够延伸到他人执行的动作。观察其他个体执行的动作会引发神经活动，这种活动与内部产生的、表征某种动作的神经活动是对应的；由于两种表征具有相似性，因此，其他个体所执行的动作的意义就能够被识别了^27。

里佐拉蒂和克拉伊盖罗认为：

每当看到其他个体完成一个动作时，在观察者的前运动皮层中表征该动作的神经元就会被激活。这是一种自动诱发的运动表征，表征内容为观察到的动作。当个体主动执行动作时，也会自发产生运动表征，动作执行者对该动作的结果是清楚的。由于两种运动表征相互对应，这样一来，镜像系统就把视觉信息转化成认识了^28。

人们假定动作本身会被映射或模仿，并自动引发对结果的预测。令问题复杂化的是运动的目的本身是不明确的。假设我们坐在咖啡馆里，我朝着我俩中间的桌子伸出手去，看似想要拿起一只直立的圆筒。你可以模仿我的动作，并通过手的朝向和对抓握手型的大小的预判来预测我正要拿起某个特定尺寸和朝向的东西。这可能是很有用的信息。通过模仿我的动作，你能认识到我要拿起一只圆筒。但我想到了3个问题：

●你必须通过模仿我的动作，才能对动作达成这种程度的“理解”吗？不，你只需要通过对手型和物体的大小进行联想就可以做到了。我的狗喜欢玩“捡东西”。我跟它玩过许多次扔球，现在它可以根据我手臂挥动的朝向和轨迹，轻而易举地预测出球飞出去的方向。由于它无法投掷，所以不可能通过模仿这个动作来“理解”可能会发生什么。它是通过联想来完成的，你也可以做到。

●用手型的信息来预测抓取的目标可能是哪一类物体，镜像神经元所进行的是这种预测吗？并没有那么简单。上文引用了对机制的描述，它告诉我们运动模仿的变异会激活与观察到的动作相对应的运动程序，然后弄清激活了什么结果。看到和“捏”类似的“精细抓握”动作，你认识到“啊，这是要拿小物体”；看到使用整个手掌的“强力抓握”动作，你认识到“啊，这是要拿大物体”。加工过程始于对真实动作进行模仿，然后继续下去。但镜像神经元并不是这样工作的。镜像神经元不会简简单单地对动作进行模仿，它们只会在合适的条件下对动作进行模仿。就精细抓握动作而言，只有当动作的对象，即所涉及的那个微小的物体出现时，镜像神经元才会模仿精细抓握动作。所以，加工过程不可能是先模仿动作，然后弄清楚激活了什么结果。加工过程应该是：观察到的动作具有潜在目标吗？如果有，那就模仿^29。但是，当系统评估了动作是否具有潜在目标后，模仿对“理解”动作的直接目的是否具有帮助作用，我们并不清楚。如果是模仿让我们获得了理解，比如认识到“这个动作的目的是拿起葡萄干”，但在模仿动作之前，你就需要辨别该动作是与葡萄干有关的，那么也就是说在模仿之前你已经知道要拿起葡萄干了。但也许，通过对观察到的动作进行模仿，镜像神经元提供了一种更为深入的理解，这也就引出了第3个问题。

●对于动作背后的意图，镜像神经元会提供信息吗？这将是一种极其有价值的信息。毕竟，如果真的想要理解一个动作，我们不只要识别出这个动作，比如认识到一个小物体被拿到了，我们还要知道为什么拿起它。这正是里佐拉蒂和同事们最近几年进行研究的理论方向。2005年，《科学》杂志发表了一篇文章，标题为《顶叶：从动作组织到意图理解》30，该文章报告的一个关键发现就是有关这个方面的。

研究者采用了一种极为巧妙的实验设计。他们对两只猴子进行了训练，让猴子抓取食物或者不是食物的固态物体，并把抓到的食物放进自己的嘴巴，把固态物体放进一个小容器。在大多数实验条件下，实验者将食物或物体放在桌上，容器位于其左边或右边。在试次数较少的另一些实验条件下，容器位于猴子的嘴巴右边，就好像放在它的肩头上一样。这样一来，研究团队得以控制两种动作目的条件下可能存在的动作差异，即抓来吃和抓来放两种条件。研究者记录了猴子顶叶神经元的活动，先前的研究发现，顶叶脑区包含镜像神经元。

在实验的第一阶段，研究者对165个神经元进行了研究。执行抓握动作时，所有神经元都被激活了。对于抓来吃和抓来放两个动作，有36%的神经元反应强度是相当的；而大多数神经元（64%）根据动作目的产生了不同的反应。在这些目的选择性细胞中，大概有四分之三的细胞偏好抓来吃动作（这没啥好奇怪的），而有四分之一的细胞偏好抓来放动作（总得有人做这个吧）。在3种实验条件下对一小组细胞（18个）进行了研究，这3种条件分别为：抓来吃，抓来放到一旁的容器里，抓来放到嘴巴旁边的容器里。其中有14个细胞偏好抓来吃，并且在把物体放进一旁的容器里的条件下产生的放电更少。这也没什么好吃惊的，因为两者是完全不同的动作。但是，当抓来放的容器位于猴子嘴巴右边时，这14个相同的细胞产生的放电也并没有对抓来吃动作的反应那么强烈。这个发现很重要，因为这两个动作（吃和放）的肢体运动几乎是一致的。因此，细胞似乎并没有对动作本身进行编码，而是对动作的目的进行编码。同样地，另外4个偏好抓来放的神经元对于放在物体附近和放在嘴巴附近的动作所产生的反应是一样的。作者写道：“因此，决定放电强度的主要因素是动作的目的，而不是运动学特性。”运动学特性指的是运动力学，即为了完成动作，肌肉收缩和舒张的模式。

这些结果很有意思，但其所研究的细胞不一定是镜像神经元，因为研究只测量了对运动执行的反应。在下一个阶段的研究中，该团队尝试了解镜像神经元是否会以一种相似的、依赖于目的的方式进行反应。当猴子执行抓握动作时，以及当它们观察到实验者完成相同的抓来吃和抓来放的任务时，有41个细胞均产生了反应，它们被确定为镜像神经元。这些镜像神经元也会表现出目的偏好吗？对于其中的大多数细胞（大约四分之三，或者说41个细胞中的31个）来说，答案为是。在这些目的中，最受青睐的就是抓来吃（有23个细胞表现出这种偏好），你一定也猜得到这一点。针对其中一组目的选择性镜像神经元（19个）执行和观察的选择一致性进行评估（在执行和观察时，它们偏好同一类动作吗），结果发现多数细胞（16个）表现出了动作和观察偏好的一致性。因此，镜像神经元对动作目的具有选择性。

这种目的导向效应而非动作导向效应的发现并非是偶然的。另有一篇经常被引用的文章亦报告称，在额叶运动区F5区发现了类似的结果，即细胞是对动作目的进行反应的，而不是运动动力学，虽然该研究的设计完全不同^31。另外，人类脑成像研究证明了相似的效应，表明镜像系统并不是对运动本身，而是对执行动作的情境进行反应的^32。

让我们还是回到最初的研究上来。在顶叶神经元中发现的神经元特性，即目的选择性反应，“令猴子能够对观察到的动作的目的进行预测，从而‘理解’执行动作的个体的意图”。大概就是这样。我们曾经提到过有关预测简单动作的目的的问题，仔细研究这一结果又一次引出了这个问题。对动作进行模仿提升了猴子预测动作目的的能力吗？

有关该实验中动作观察条件的设置，有一条重要的信息：对人类实验者的动作进行预测，完全可以通过容器是否出现来判断。容器出现时，接下来的动作一定是放；容器不出现，接下来的动作一定是吃。顶叶细胞所偏好的放或吃的反应在实验者伸手去拿物体时就已经很明显了，而这一动作在两种条件下均会出现，因此并没有为动作的最终目的提供任何线索。那么猴子的神经元是如何预测目的的呢？不是通过观察到的动作，而是通过与肌肉运动无关的情境来预测。在镜像神经元对目的进行“预测”的这一段时间范围内，“拿来放”与“拿来吃”这两个动作本身还没有表现出明确的差异。动作中并不包含真正有用的信息。

通过情境可以预测出目的，研究者对此完全清楚。事实上，他们在设计实验时就利用了这一点。另一种备选的设计方案是在“放”和“吃”两种试次中让容器一直出现。你可以想象自己坐在猴子的座椅中，一位实验者肩头放着一个罐子，桌上放着一块食物。实验者伸手去拿食物并拿到了。到这里，你还没法判断他将要做什么。然后，他的一只手臂朝脑袋收回。你仍然没法判断结果。终于，他的手越过嘴巴，将食物放进了罐子里。在这个情境中，最后一刻之前发生的动作都是相同的，所以在结果实际发生之前是不可能被预测的。因此，如果猴子实验采用了这一设计，那么在放下食物之前，细胞不可能产生不同的反应，而在放下食物时，也就没什么好预测的了。在“吃”的试次中拿走容器，而在“放”的试次中保留容器，这样一来，实验者便排除了运动本身固有的模糊性，使细胞得以表现出它们理解了什么、是在什么时候理解的。鉴于对结果的预测是基于实验的设置而不是动作，我们可能会问：既然动作本身无法实现这样的预测，那么，镜像神经元通过运动模仿来预测结果这种推论可能成立吗？

该研究的作者是这样来解释的。运动动作通常是连锁在一起的。我们伸手拿一杯咖啡，然后将其放到唇边；我们将球抛向空中，然后用球拍击打它。我们流畅地执行这些动作顺序，表明它们的神经编码是联结在一起的：在动作链条中，一个动作环节的激活引发了下一个环节的激活。这个观点已经得到充分的证明。当你想要在键盘上打出一个不熟悉的单词时，你每次只能敲一个字母；而当你要打出自己的名字时，这一串字母轻轻松松地从你的手指尖流出，两者之间的差异就是这个观点的例证。作者用这个观点来解释他们的实验结果，认为顶叶的镜像神经元对“抓来放”和“抓来吃”做出了区分，神经元所编码的对象是大型的运动链，而不是单独的动作。因此，当动作发生的情境与某一链条一致而与另一链条不一致时，系统就会激活恰当的链条，对运动链进行模仿，从而预测其结果。

这一观点简单明了，但是，正如哲学家帕特里夏·丘奇兰德（Patricia Churchland）所说，它并没有解决问题^33。要知道应该激活哪一根链条，你必须提前知道这个动作的结果是“放”（呈现容器）还是“吃”（不呈现容器）。而如果你必须提前知道这一点，那么模仿对你的理解又有何帮助呢？这又回到了先前遇到的相同问题，即关于常规的镜像神经元和客体必须出现的问题。匈牙利认知科学家盖尔盖依·奇布劳（Gergely Csibra）对这个问题做出了极具说服力的总结：

直接匹配假设说明了两种有关动作映射的主张，一种主张认为动作映射反映了低级共鸣机制，另一种主张认为它反映了高级的动作理解。在这两种相互对立的主张之间存在一个矛盾：如果说映射只是忠实地复制了观察到的动作，就很难找到动作理解的证据；而如果说映射表征了对观察到的动作的高级理解，就难以找到证据证明低级的运动复制导致了这种理解的产生^34。

2001年，几位帕尔马团队成员及其他合著者发表了另一篇文章，这篇文章也常常被引用，它直接证明了这一矛盾^35。研究者实施了标准的镜像神经元实验，包括动作执行和动作观察任务，但进行了一些改动，为动作观察任务增加了一些条件。一种条件与先前的实验一样，猴子通过全景观察动作；而在另一种条件下，实验者向猴子呈现了放在平台上的物体后，将一个不透明的挡板放在物体前，挡住了猴子的视线。然后，像之前一样，实验者在挡板后面伸手去拿物体。在遮挡条件下，镜像神经元会怎样反应呢？先前的研究发现，在演示动作时，镜像神经元没有反应，动作的对象必须出现。所以，当视觉情境消失时，镜像神经元也会停工吗？或者，因为猴子“知道”物体就在那里，所以镜像神经元还会反应？你可以根据该文章的标题猜到结果：《我知道你在做什么：一项神经生理学研究》。事实上，即使物体被遮住了，仍然有许多镜像神经元产生了放电。（在没有物体的控制组，猴子看到的是什么也没放的平台，实验者放下挡板，然后伸出手执行抓握动作，仿佛物体放在那里一样。在该条件下，镜像神经元并没有产生放电。）

和之前描述过的实验一样，研究者认为这一结果证明镜像神经元处理的是动作的目的或意义，而不是动作本身的物理特征[2]。

帕尔马团队及合著者在文章讨论部分对奇布劳所说的“矛盾”进行了澄清：

在遮挡条件下，要激活神经元必须满足两个要求：猴子必须“知道”挡板后面有物体，且必须看到实验者的手在挡板后面消失。镜像神经元能对观察到的动作进行运动表征，它在遮挡条件下也产生了反应，这似乎说明，镜像神经元所进行的运动表征不只是在猴子看到动作时才出现，当猴子没有看到动作最重要的部分（例如手与物体接触），但知道动作结果时，动作表征也会出现。

如果猴子已经知道了结果，那么，模仿动作并产生运动反应的目的是什么呢？

看起来，动作理解的镜像神经元理论似乎遇到了一个左右为难的问题。如果你不知道动作的结果，模仿没有任何帮助（因为只出现动作时信息是模糊的）；而如果你知道动作的结果，就没有必要模仿了。里佐拉蒂和意大利哲学家科拉多·西尼加利亚试图通过直接回应这种批评来挽救这个理论^36（但我认为他们并没有成功）。他们的回应如下。

镜像系统包括两类感觉运动转换。其一是真正地对动作细节直接进行映射，其二是对动作目的进行映射。

然后，他们进一步指出，动作的直接匹配，也就是最初推动整个理论发展的模仿，“本质上并不具有具体的认知重要性”。接着他们立即表示：“相反，通过将观察到的运动动作的目的与具有相同目的的运动动作进行匹配，观察者就能够理解动作发出者在做什么。”所以存在两种加工过程：第一种是对运动进行映射，但对理解没有任何重要作用；第二种对动作目的进行映射，而根据上述论点，第二种加工并不是由模仿导致的，而这与整个运动模仿理论的基本论点是矛盾的。

我们最后要谈的一项研究的数据进一步对这一讨论施加了压力，因为它质疑了镜像系统到底会不会对目的进行映射。该研究数据是从一群恒河猴中收集到的功能性磁共振成像数据。

让猴子接受磁共振扫描是了不起的成就，它为神经生理学反应提供了更为广阔的视角，是单细胞记录研究的很好的补充。为了完成这一壮举，里佐拉蒂的帕尔马实验室团队在比利时的天主教鲁汶大学（Catholic University of Louvain）组建了一支科研团队^37，他们训练了5只猴子一边观看各种动作的录像一边接受功能性磁共振成像扫描，这些录像包括实验者抓取不同的物体（和典型的镜像神经元记录研究一样）的镜头、一只手臂抓握物体的特写镜头、机械手臂抓握物体的镜头、人类手臂演示物体抓握动作的镜头以及物体自己移动的镜头。控制组看到的是静态图像画面和动态灰度图像的混合影像。

和预期一样，相对于控制组来说，动作观察激活了F5区和其他额叶区域。有意思的是，在已知含有镜像神经元的F5区中，有一块小区域（F5c区）在看到全景动作录像时产生了反应，而在看到只出现手臂动作的特写镜头时没有产生反应。包括穿着白大褂的实验者在内的整个情境是在“镜像神经元区域”引发与动作有关的活动所必需的。F5区的其他两个区域（F5p和F5a）以及另一个区域45B，对全景和特写的动作录像均产生了反应。

就镜像神经元反应的目的导向性来说，这些发现引出了一个理论问题。在全景和只有手臂出现的条件中，动作的目的是一致的：抓握物体。但显而易见的是，镜像神经元并没有对两种条件都产生反应，这就表示它们并不是针对动作目的产生反应，而是对特定动作情境中某些更特殊的对象产生了反应。

其他观察条件下（机械手臂动作和演示动作）得到的结果也说明了一些问题。在其他条件下，镜像神经元区域（F5c）没有产生反应。然而，另一个F5区（F5a）不仅对目的导向的人类动作产生了反应，并且对目的导向的机械手臂动作和非目的导向的演示动作也产生了反应。虽然没有用单细胞记录技术进行直接研究，但作者对此做出了十分正确的解释：鉴于F5a位于前运动皮层，在观察机械手臂动作和演示动作时产生反应的细胞很可能也具有运动特性。这样一来，我们可以进行尝试性的推断：有一种新的镜像神经元，它们在猴子执行动作、观察机械手臂动作和观察演示动作时都产生了反应。作者认为这种反应反映了对抽象动作的表征。我们还可以做进一步的推断，把猴子的镜像神经元系统与语言联系起来，这个系统实质上就是通过抽象化来定义的：

因此，在猴子的额叶中，F5c表现出的情境依赖转变为F5a这种更加抽象的类型……这种转变可能表征了古老的前语言基础，在这个基础之上，动作的抽象类型得以进化，而它正是语言的必需品。

这个主张令人印象深刻，它似乎表明了：（1）从1992年就开始被研究的镜像神经元压根儿就不是目的导向的，而是以一种非常特殊的方式依赖于情境的；（2）有一个脑区的动作反应与物体所处情境和动作发出者无关（即它不会对动作目的进行编码）——引用同一篇文章中引言部分的表述来说——无法具体说明“理解动作语义的关键信息，即这个动作关于什么，其目的是什么，与其他动作的关系是怎样的”38，而这个还有待研究的脑区是语言进化的基础。

回想起来，早期研究曾发现证据，证明镜像神经元的反应并非以目的导向为主，事实上它们具有特殊的性能。例如，1996年的猴子镜像神经元研究发现，在所测量的47个镜像神经元中，有30个具有运动方向选择性，即观察到的动作是从左往右还是从右往左移动会决定它们的反应强度^39。动作目的当然不会因为移动的方向发生改变，所以为什么会出现这种选择性呢？

看到对这些结果的总结，我们不得不推断，如果目的导向对理解动作语义具有关键作用，那么镜像神经元是否具有实现动作理解的恰当属性，还尚未可知。

异常现象说明了什么

一种理论存在异常现象并不一定证明该理论是错误的。好的理论几乎总是面临着实证的挑战。在某些情况下，数据被证明是无效的或被错误解释了；在另一些情况下，对理论进行相对较小的修正就可以解释新的发现。但在一些情形中，所有异常最终可能会得出一个不同的理论观点：地球是围绕太阳转动的。在所有情形中，一旦出现了异常，我们就需要仔细检查论据和理论假设。

我提出的每一个个别的异常都不应该导致我们完全摒弃动作理解的镜像神经元理论。事实上正如我们所看到的，针对该模型提出的各种修正正在调和一些论据。然而，光是这些异常现象的数量就令人感到严重的担忧，并促使我们考虑通过其他来源的数据来验证这个理论，同时探索对镜像神经元反应的其他解释。这将是后面几章的主题。我们将要开始着手讨论的行为是动作理解的镜像神经元理论的灵感来源，它似乎也是研究者们最想要解释的行为：语言。

我们听到的是语音还是发音动作

在
建立镜像神经元理论的过程中，语言往往是核心。事实上，语言还是一块重要的试金石，能够对这个理论进行验证。要理解其中的原因，我们得回到大约40年前，也就是在帕尔马团队发表第一篇猴子细胞论文之前，来追溯故事的起源。1956年6月16日是一个不错的起点，这一天，语音通信大会（Conference on Speech Communication）在麻省理工学院举行。会上，美国心理学家阿尔文·利伯曼报告了《一些有关言语知觉的研究结果》。利伯曼的研究试图找出与音位知觉有关的声学特征。音位是语音的最小单元，大致与字母对应（但在英语中的对应性很弱）；而在他的研究中，辅音是主要的关注点。他首先描述了实验室采用的一般研究方法，然后，在开始讨论重点时，他进行了一番说明：

为方便起见，我在一开始就把辅音线索分成了3类，进行分类的依据是产生该音节的发音部位和发音方式。我们的讨论与声学线索有关，却要以发音作为分类标准，对于这一点，我自然也感到尴尬。但是，通过实际操作我们发现，用发音标准来组织数据结果，能够在很大程度上对数据实现简化。我们这样做的目的，当然不是为了证明在我们的分类中不存在声学上的差异，我们只是想表明，声学上的差异很难被简单地表征^1。

在利伯曼的这番说明中，我们可以找到动作理解的镜像神经元理论的起源。为了说明这一点，我们来看看当时的研究背景。

利伯曼的团队在哈斯金斯实验室开展研究工作，这个实验室是世界知名的言语和语言研究中心。他们发现，音位在口语中出现的频率似乎超过了听觉系统的时间分辨力。例如，哈斯金斯团队最具影响力的文章之一是《言语编码的知觉》，在这篇文章中，他们估算出，在会话性言语中，每一秒钟就能轻松地容纳15个音位，而听者可以接受20或25个以上的音位，在某些电台广告的末尾快速念出的“附加说明”就是例证。相比之下，如果你要在1秒钟内唱出《生日快乐》这首曲子的15个音符，这段旋律将完全无法被辨认出来。

在1秒钟内，听觉系统要完成对大约十几个独立的言语单元的加工，这是如何办到的呢？其实，听觉系统并没有加工这么多的信息。利伯曼及同事发现，在声学言语流中，音位并不是独立的单元，它不同于印刷在纸上的字母，也不同于简单乐曲中的音符。相反，单个音位的信息顺着言语的节拍相互融合，并与相邻的音节重叠。如果把音位的发音像字母一样写出来，它们看上去可能是图5-1这样的：

图5-1　“音位不是分离的”

但即使表现成这样，也还不够真实，因为我在单词之间留出了空格，而言语之间可不会留空。在单词与单词之间，音位也是相互融合的。

这种现象的发现，最早是由这样一种尝试启发得来的：将言语录音切分成音位大小的组块，每个组块对应着不同的元音和辅音，类似于一种音频形式的字母；然后，将它们重新组合，播放，形成新的单词。这种尝试以惨败告终，所生成的语音基本上没法辨认^2。利伯曼和同事采用了一种更系统的方法来确认言语的声学要素，他们使用了一种早期的言语合成装置，即模式播放器（pattern playback），来生成简单的辅音加元音的音节，从而实现了对音节的严格控制。对声学音节，例如da，他们开始“从右往左”地逐一删掉音位，观察是否存在某个点，能将辅音音节分离出来，结果发现这样的点并不存在。他们写道：“在任何情况下，（声学信号）都具备两种音位信息，元音和辅音，也就是说，音位是并行传递的。”3

声学语音信号并行传递音位信息，是因为我们的声道也是并行发出语音的。请你发出key（钥匙）和koala（考拉）这两个词，并注意发出/k/音时嘴唇的位置：一种情况下，你的嘴唇是往回收的（key）；而在另一种情况下，你的嘴唇围成了一个圆圈（koala）。早在发出辅音之前，你已经对后续元音的发音做出了预判。这种现象被称为协同发音（coarticulation），它融合了相邻音位的声学线索。

言语信号中的音位信息是并行传递的，这个发现引出了有关语音知觉的一个重要问题，被称为不变性缺乏问题（the lack of invariance problem），这个问题至今未能得到解决，它导致了言语知觉的运动理论的形成，由此间接导致了动作理解的镜像神经元理论的形成。不变性缺乏问题的核心是：对（某些）音位单元的知觉来说，并不存在与之相互关联的、恒定的（“不变的”）声学线索。对于所谓的爆破辅音，比如/b/、/d/、/g/、/p/、/t/和/k/，这一点表现得特别明显。爆破辅音是通过在声道中完全阻挡气流，然后突然释放气流而实现发音的。

●言语知觉的运动理论

该理论认为，在言语知觉过程中我们知觉的对象并不是声音，而是发音动作，即主张动作知觉（包括言语知觉）依赖于运动系统。

例如about（关于）这个单词中的/b/音。为了发出这个/b/音，你的嘴要从张开发出/a/音的口型闭合起来，以阻挡气流，从而在嘴唇后部形成一小股压力，然后张开嘴，突然释放空气。通过以不同的部位来闭合声道，我们就能够发出不同的声音：闭合嘴唇，发出的是/b/和/p/；舌尖放在牙齿后部，置于上颚部分，发出的是/d/和/t/；舌背置于上颚，发出的是/g/和/k/。闭合口腔的相同部位，也可能发出不同的音节，以/b/和/p/为例，发音之间的差异取决于接下来发出元音的间隔时间：一种是在释放空气爆破的同时发出浊音（振动声带），另一种是先停顿20～30毫秒，再发出元音。

请尽可能缓慢地大声念出bat（蝙蝠）和pat（拍打）。注意：在念到bat中的/b/时，你需要在张嘴后立刻发出/a/音；而要发出/p/音，你只需释放口腔中的空气，但“声带不用振动”。要描述如何发出爆破辅音相当简单，但是，当利伯曼和同事们仔细研究这些发音声学时，注意到了一些奇怪的事情。这个问题可以用图5-2来说明。

图5-2　不变性缺乏问题

图5-2表示了di、de、da这3个音节理想化的声学图，这类图形被称为声谱图，因为它表现了一段时间内声学信号的声谱（声波波长的频率范围）。前文曾经提到过，声音是通过空气压力波来传递的，就好像池塘里的水波。声波的波长是两个波峰之间的距离，它们是各不相同的；波长也可以表示为波的频率，单位为赫兹（Hz）。我们的听觉系统将声波频率的差异转换为音高的差异，并对其进行知觉。以下数据仅供参考：（青年）人的听觉系统能听见20～20 000赫兹范围内的频率，而大多数情况下，能够清楚听见的声音频率范围要小一些，差不多是100～10 000赫兹。说话声的频率在100～5 000赫兹的范围内，而钢琴上中央C音的频率是261.6赫兹。

包括言语在内的大多数自然声音混合了许多不同的频率，就像是复杂的音乐和弦。我们可以用纵坐标表示频率，用横坐标表示时间，从而将声音的频率范围（声谱）视觉化。通过这种声谱图，我们能够了解声音在某个时间点的频率。

回到图5-2中，请注意每个音节都具有不同的声学模式。这是意料之中的事，因为每个音节听起来是不同的。但我们还是仔细观察一下这幅图。首先，看看虚线右边的水平直线部分，这部分的图形对应着不同的元音。我们所观察到的同样也是意料之中的事：不同元音的发音是与不同的声学模式联系在一起的。现在，我们来看看虚线左边的斜线部分，这部分图形能区分不同的辅音。同样地，每个图形都不同，特别是上面一排的那组。但是，对于不同的音节，我们所听到的发音却没有差异：我听到了相同的/d/音。这就是利伯曼所观察到的不变性缺乏问题：声学模式是不同的，但我们最终听到的却是完全相同的语音。这不合理。

本章伊始，我们引用了一段文字，正如这段引文中的证据所表明的，利伯曼和同事发现不变性是存在的，在特定音位的发音方式中，存在一种一致的模式。以di、de、da为例，在每个音节中，你发出/d/音的方式都是相同的：都需要把舌尖放在口腔的上颚，以阻挡气流。发音方式具有一致性，而音位的声学模式缺乏一致性，这使利伯曼提出了一种激进的推断。

在言语知觉过程中，我们知觉的对象并不是声音，而是发音动作。我们并不是通过/d/音的声学模式来识别它的，而是通过发音方式来识别它的，这就是言语知觉的运动理论。

你可能会感到有些疑惑：如何从声学言语信号中识别发音动作？其实，对此感到疑惑的不止你一人。有关该理论的这个疑问从未真正得到解决。该理论假设：由于听者同时也是说话者，因此，他们具有专门的内在知识，能够以某种方式从声学模式中识别动作。而这仅仅是一种假设。这种理论假设一直让我伤透了脑筋。如果某种声学模式实际上是模棱两可的，我就要怀疑了（并且还会继续怀疑下去）：我们如何知道到底是哪个发音动作呢？但是，哈斯金斯团队想得更远。如果该理论正确，就可以解决不变性缺乏问题。那么，在试图解决所有细节问题之前，我们需要证明这个理论的方向是正确的。不久之后，不同形式的证据就出现了。

证据之一是分类知觉（categorical perception）的发现。利伯曼和哈斯金斯团队发现，语音的声学特征可能变化，而音位知觉却保持不变，于是他们询问听者能否听出声学上的差异：听者能察觉出di、de、da的/d/音在声学上并不相同这一事实吗？研究者使用了模式播放器，以给定元音为背景，生成了be、de、ge这3个音节，他们认为这3个音节是爆破辅音的好例子，这3个音节大致上和图5-3中的1、6、11相对应。然后，他们生成了“中间”刺激的连续体，如图所示，顶部频率带的斜线变化部分从一个音位样本一小步一小步地转变为另一个样本（实际上，从/b/到/g/需要14步）。他们想知道，听者会如何知觉这些中间音。

图5-3　音位变化

参与研究的被试需要完成两个任务。第一，他们要按照随机顺序听几遍这些刺激，并指出这些音是/b/、/d/还是/g/。研究者发现，当刺激被归类为be、de或ge的某一种分类之后，分类与分类之间的变化是相当大的。虽然在声学上，刺激以相同的单位连续变化着，但被试倾向于将不同的刺激归为某一个音位分类。

这个结果或许并没有那么令人吃惊。毕竟，该研究要求被试将刺激归类成一种或另一种言语分类。设想一个类似的任务，需要将身高高度连续变化的一组个体归类为“高个”或者“矮个”。有些人明显属于这个分类或那个分类，而有些人则处于两个分类之间。但是，如果要求你进行分类，你就得大致划定一个分类界限，然后把所有身高在该界限以下的人都归为“矮个”，把身高在界限以上的人归为“高个”，对于身高在界限附近的个体，你可能有一些拿不定主意，而对于同一个分类内部的个体来说，他们之间的身高差异实际上已经被忽略了。

这时，第二个关键的任务来了。首先，被试听到两种不同的刺激，可能相差一个、两个或三个声学单位（类比：你看到一个高1米65的人，接下来看到高1米66的人，两人相差一个单位；或者高1米67的人，相差两个单位；或者高1米68，相差三个单位）。然后，被试会听到第三个刺激，这个刺激与第一个刺激和第二个刺激之中的一个匹配，他们需要指出匹配的是哪一个。他们的决定可以基于刺激的任何声学线索，音位分类（/b/、/d/、/g/）并不是那么重要。研究者认为，如果被试能够听出声学变化，那么，即使刺激属于同一个音位分类，被试也应该能够区分这些刺激。用我们的类比来说，我们可能会问你，对于那些被你归类为“矮个”的人，你能不能察觉出他们之间的身高差异？比方说，你能察觉出有的人高1米50，另一个人高1米57，还是说你会将所有“矮个”的身高都知觉为一样的？

在1957年发表的这篇文章中，被试需要对相同音位分类内部的音节，以及间隔的音位单位数量与前一组相同、但属于不同音位分类的音节进行区分。将这两种条件进行对比之后，该团队报告称，被试更容易区分不同分类中的音节^4。作者得出的结论是，语言的音位分类影响了我们对声学言语信息的知觉方式，我们的知觉系统对于大多数言语分类内部的声学变化无法察觉，例如/b/、/d/、/g/这3种分类。1957年的这篇文章认为，这是一种分类知觉，它是人类言语知觉的特征。后来的研究似乎发现，分类知觉只出现在语音知觉中；如果相似的声学模式并未被知觉为言语，分类知觉对这些声学模式就不适用^5。

这是一个重大的发现。如果用身高知觉类比来看，也就意味着我们只能知觉出两种身高，即“高个”和“矮个”，对于篮球场上高1米90的控球后卫和高2米13的中锋，我们无法区分两者的差异。

分类知觉及其假定的言语特异性，完全符合言语知觉的运动理论。听觉系统通常是以连续的方式来分析声学特征的。据说，在对蟋蟀的唧唧声或汽车喇叭声的音高和音色进行知觉时，我们使用的就是这种方式。但利伯曼的研究发现，我们的语音知觉并不完全符合具有连续听觉特征的世界。如果我们的言语知觉来源于另一种不同的机制，一种根据分类对言语进行编码的机制，那就可以理解这些发现了。而这样的编码位于哪里呢？在运动系统里，与控制发音动作的（不变的、分类的）神经编码在一起。

20世纪70年代末期，英国萨里大学（University of Surrey）的心理学家哈里·麦格克（Harry McGurk）和他的研究助理约翰·麦克唐纳（John MacDonald）意外地发现了支持运动理论的另一项重要证据。他们研究的是婴儿的语音知觉能力。在研究中，他们同时使用了听觉言语信号和视觉言语信号（人在讲话的录像）。最后，他们将音节ba的音频与说话者发出音节ga的视频混剪在一起。当观看这个配音视频时，他们听到了另一个不同的音节da。他们确定配音并没有出错，而是他们的大脑虚构出了在视频信号和音频信号中都不存在的音节。后来，他们请来一组被试进行正式的实验，以确认这种效应。1976年，他们在《自然》杂志上发表了题为“听见唇动和看见声音”的文章，报告了他们的研究结果^6。这一发现最为人所熟知的名称是“麦格克效应”（或者更准确地说是“麦格克-麦克唐纳效应”），该效应引发了大量科学研究工作，直到今天，仍然有许多研究围绕这一课题展开。

为什么说麦格克-麦克唐纳效应为言语知觉的运动理论提供了证据支持呢？因为该效应似乎表明，运动动作信息以视觉信号的形式被知觉后，影响了言语知觉。不仅如此，视觉信号ga和听觉信号ba混合后，这个知觉对象最终却是以运动言语的方式被理解的：发出/b/音，需要闭合双唇，由口腔前部发音；发出/g/音，需要抬起舌根，使其触及软腭或上颚，由口腔后部发音；发出/d/音，需要抬起舌尖，使其触及牙齿后面的牙槽边缘，这一口型恰好介于发出/b/音和/g/音之间。从言语的动作空间来说，对da的知觉似乎是ba和ga的平均。

乍看之下，研究者收集了相当多的间接证据，来支持言语知觉的运动理论。但就像镜像神经元理论一样，科学家在对其进行深入研究之后，发现了异常现象。就分类知觉来讲，在20世纪70年代有研究者发现，不能产生言语的生物——栗鼠和一个月大的婴儿，也表现出了语音分类知觉现象^7。发展心理学家彼得·艾马斯（Peter Eimas）带领布朗大学的研究团队以婴儿为被试进行了研究。1971年，他们的文章发表在《科学》杂志上，立刻引起了轰动。

由于婴儿不会说话，也很难按照指令行动，研究团队需要找到某种方法来测量婴儿被试与生俱来的知觉能力。他们发现，吮吸是婴儿心理活动的关键：当婴儿对某事物产生兴趣时，他们吮吸得更快。因此，艾马斯和同事们准备了一种可以记录吮吸频率的奶嘴，然后向1个月大或4个月大的婴儿播放语音。研究者首先建立了吮吸频率的基线，然后，反复播放某个音节（例如ba）5分钟。在开始听音节的2～3分钟内，婴儿的吮吸频率几乎翻了一倍。之后，吮吸节奏慢下来，到5分钟时间结束的时候，吮吸频率已趋近于基线水平，这意味着婴儿已经适应了重复出现的音节。这时，研究者马上播放另一个音节（例如pa），并重复播放4分钟时间。婴儿的吮吸频率又升高了，表示他们感知到两个音节是有差别的。对另一个条件组的被试进行了关键的测试：研究者持续播放一个音节5分钟，通过婴儿的吮吸观察到适应现象，之后，研究者播放了另一个在声学上不同于第一个音节的刺激，两者之间的声学差异犹如刺激ba和pa在声学上的差异，但是对成人被试来说，两者是属于相同音位分类的。不管是1个月大的婴儿还是4个月大的婴儿，都没有察觉出声学分类内部的音节变化。这说明婴儿也具有语音分类知觉。

1975年，婴儿研究发表4年后，帕特里夏·库尔（Patricia Kuhl）和詹姆斯·米勒（James Miller）报告了他们的研究，这篇文章也发表在《科学》杂志上。他们发现，栗鼠在知觉言语时，表现出与人类相似的分类倾向。之所以选择栗鼠来进行研究，是因为就频率敏感范围来说，栗鼠的听觉系统与人类接近。研究者训练了一组栗鼠，让它们对以音位/t/和/d/开头的音节产生不同的反应，训练中所使用的音节由3种不同的元音组合而成（ti、ta、tu；di、da、du），由4个人念出音节并录制下来。了不起的是，栗鼠学会了识别/t/和/d/两种声音之间的差异，并且，这种学习还迁移到了相同音节的新例子中，其中还包括合成音节。随后，研究者向栗鼠播放了ta和da之间连续变化的发音，以测试栗鼠的言语识别能力。栗鼠倾向于对刺激进行分类，其分类界限与一组讲英语的人类听者是一致的。很明显，运动言语能力并不是分类知觉的基础。

也有许多研究对言语分类知觉的独特性提出了质疑。研究知觉的科学家探讨了其他类型的刺激，他们发现，分类知觉的知觉对象可以是面部表情、色彩、音乐和弦、用力关门的声音、鸟鸣（鸟类的知觉）和声音频率（蟋蟀的知觉）8。对感觉环境进行分类的倾向更像是我们的一种习惯，而不是言语知觉所独有的性质。

此外，20世纪80年代美国心理学家多米尼克·马萨罗（Dominic Massaro）的研究表明，人类听者虽然表现出进行分类的倾向，但其实，我们对分类内部的语音声学差异也具有良好的知觉能力。这一结果对用分类知觉证明言语知觉的运动理论的主张提出了质疑。马萨罗与合作者迈克尔·科恩（Michael Cohen）所进行的实验与利伯曼的b、d、g连续变化实验类似，但并不要求被试对语音进行区分或辨认，而是直接切入问题核心，告诉被试他们将会听到连续变化的刺激。然后，研究者请被试尝试完成一项任务，这项任务被先前的研究者当作不可能完成的任务：请被试判断刺激位于这一连续体上的哪个位置。如果言语知觉系统的确无法觉察分类内部的声学差异，那么，这项任务将不可能完成。然而，马萨罗和科恩却发现，被试能相当不错地完成这项任务，他们的评定看起来不像是分类的阶梯函数，而是一条平滑的连线^9。

马萨罗还研究了麦格克-麦克唐纳效应。该效应确凿地证明了大脑能够整合不同感觉通道输入的信息。有观点认为，产生这一现象的根源，是一种专门的、基于运动动作的系统，马萨罗对这一观点提出了质疑。他注意到一个问题：产生麦格克效应的这类刺激，其知觉整合并不是对称的。听觉刺激ba和视觉刺激da成对出现时，视觉信号经常占上风，被试听到的往往是da；但要是相反，用听觉刺激da与视觉刺激ba进行配对，听者通常会报告他们听到的是听觉刺激da。如果视觉动作感知对知觉系统具有更大的影响，这种现象是不会发生的。

马萨罗推断，我们是以与能够获得的所有感觉信息最一致的方式来理解知觉对象的。为支持这一观点，马萨罗指出，视觉和听觉的言语线索大多是互补的。例如，/b/音和/d/音听起来在声学上是相似的，如果听者只能依靠听觉信号，有时还会将两者混淆，但从视觉上很容易对两者进行区分。相反，/p/音和/b/音在视觉上相同，但从听觉上很容易区分。如果把这两种互补的信息来源放在一起，对线索的可靠程度赋予适当的权重，你就可以获得正确的言语知觉。为什么在呈现听觉信号ba和视觉信号ga时，观察者往往知觉为da？根据上述观点，这是因为在声学上，ba和da比ba和ga更容易混淆；而在视觉上，ga和da要比ga和ba更容易混淆；由于所有感觉信息和知觉系统的交集是音节da，而da也几乎与所有信息都具有一致性关系，因而提高了它被知觉到的概率。最后得出的结论是：即使大脑内不存在某种专门的基于动作的模块，我们也能对麦格克效应做出解释^10。

运动动作是否真如利伯曼所说是不可变的？言语学家就这个问题进行了深入研究，由此给运动理论带来了另一个打击。回想一下，由于观察到语音发声的不变性（与声学结果不同），这才推动了运动理论的发展。但事实证明，如果仔细观察，语音发声的方式是显著不同的^11。事实上，运动控制存在一个普遍的问题，称为运动等值（motor equivalence）。尽管它的名字叫运动等值，但事实上它与言语知觉的不变性缺乏问题非常相似。基本上，运动等值问题是指要达成某个特定目标，可以通过许多不同的运动方式。例如，想一想高尔夫球挥杆动作，目标只有一个，就是击球，但挥杆动作可以千变万化：向上挥杆，向下挥杆；直臂，曲臂；打开髋部，闭合髋部；屈膝，不屈膝；握杆的位置也不尽相同。这对于理解运动控制是一个难题，因为可采纳的选择太多了，要解决大脑如何计划和协调动作的问题就变得困难了。对于我们的讨论目标，运动等值引发了一个问题：我们能不能通过运动系统来解决知觉不变性问题？

如果运动理论是错误的，那如何解释不变性缺乏问题呢？马萨罗提出了一种方案。我们不应该试图寻找与特定音位相关的常规声学模式，而应该关注更大的单元，比如音节^12。当你单独看到物体的一小部分，例如茶杯的把手时，很难把它认出来，但当你看到整个物体时，就很容易认出它来。因此，如果把声学语音信号的片段置于整个音节的背景中，似乎也更容易识别。例如，单独听的话，一个只有音位大小的语音单元可能听上去像是吱吱声，但要是在整个音节的背景中，它听上去就是/d/音的一个关键部分，很容易识别。

镜像神经元是否可以验证运动理论

20世纪80年代末期，我在研究生课堂上回顾了言语知觉的运动理论，将其作为一个很有趣但最后发现是错误的观点。这种看法也直言不讳地出现在2006年发表的一篇综述里，这篇文章的作者是运动理论的出生地哈斯金斯实验室的研究团队：“（运动理论）在言语知觉领域鲜有支持者，许多作者引用该理论主要是为了提出批评。”13这样一来，如果说利伯曼的理论推动了帕尔马团队对镜像神经元功能进行解释并建立理论，就有些讽刺了。常年与帕尔马团队合作的神经科学家马尔科·亚科博尼写道：

帕尔马发现镜像神经元后，没过多久，贾科莫·里佐拉蒂告诉卢恰诺·法迪加（Luciano Fadiga），这些神经元的特性令他想到了阿尔文·利伯曼的言语知觉的运动理论^14。

2010年，语言神经生物学协会（Society for the Neurobiology of Language）在芝加哥举行会议。会上，卢恰诺·法迪加重述了他与亚科博尼之间的私人通信。当时，法迪加和我参与了一个论坛活动，就镜像神经元对言语知觉的作用进行了讨论。法迪加在发言中提到，言语知觉的运动理论启发了动作理解的镜像神经元理论。在1992年和1996年发表的镜像神经元早期文章中，也体现了这种看法，这些文章重点讨论了利伯曼的观点。

因此，虽然从本质上来说，言语科学界的学者们不再相信运动理论，但在镜像神经元发现之后，神经科学家们复兴了该理论。很快，轮到神经科学家来（重新）检验言语知觉的运动理论的可行性了。研究者感兴趣（或者从理论上来说让人不安）的地方在于，镜像神经元被假定具有的功能，为人们提供了看待运动理论研究的新角度。法迪加和同事在早期进行的研究中曾表示：

（运动理论）常常被批评，认为它太具有思辨性而缺乏可靠的实证证据支持。然而最近，言语知觉的运动理论的可行性得到了一系列新的实验证据的支持，这些证据来自对运动系统的神经生理学研究^15。

然后，作者继续描述了镜像神经元的反应特性，以及把它们作为动作理解的大脑机制的推断。在这些论述中，循环论证仍然很明显。

当然，除了循环论证之外，问题还在于镜像神经元的存在并不能抹去10年前的研究数据，这些数据并不支持言语知觉的运动理论。例如，婴儿和栗鼠不具备功能性运动言语系统，但也拥有较好的言语知觉能力。然而，过去提出的论断和发现的证据都被忽视了。从21世纪初开始，围绕运动系统对言语知觉的作用开展的新研究源源不断地涌现出来，令期刊编辑和审稿人忙得团团转。一些文章给人留下了深刻的印象，如果单独看这些文章，它们的确有力地支持了言语知觉的运动理论。由于言语领域已经成了检验镜像神经元是否能解释动作理解的终极试金石，因此，在这些文章中，少数几篇最为出色的研究值得我们重点关注。帕尔马团队受到言语研究的启发，对镜像神经元的功能进行了解释，言语研究也为镜像神经元功能向人类推广提供了基础性论据。如果有关言语的假设不成立，将会对整个运动模仿的理论范式产生重要影响。

引用次数最多的研究之一是由帕尔马团队开展的。他们用经颅磁刺激装置对9名被试进行了测试，结果发现，当被试听到的语音主要依靠舌头运动（意大利语中的双r音）来发音时，与听到较少涉及舌头运动的发音或者非语音相比，被试的舌部肌肉会出现更大幅度的抽搐^16。我们可以推断，听到由舌头运动发出的语音激活了听者的舌部肌肉。这是否意味着，对双r音进行知觉的神经回路，与发出双r音的运动回路是联结起来的呢？也许是的。而这是否意味着，双r音的运动回路对于知觉双r音是必不可少的呢？并非如此。该实验证明，运动系统和知觉识别存在一种相关关系，而并非因果关系。我们之前讨论过，栗鼠和学会说话前的婴儿也具有语言知觉能力；因此当我们试图从因果关系的角度来解读这些效应时，就需要更加谨慎。

后续的好几个研究都致力于建立这样的因果关系。在我最喜欢的一项研究中，研究者要求10位被试辨认每个试次中呈现的音节是4个音节中的哪一个，同时使用经颅磁刺激来刺激被试控制嘴唇或舌头的大脑皮层区域。其中两个音节以嘴唇运动主导的辅音（/p/和/b/）开头，另外两个音节以舌头运动主导的辅音（/t/和/d/）开头。这些音节呈现在白噪声背景上，因此，被试的基线成绩降至约75%的准确率。使用白噪声的逻辑在于，如果刺激位于感知能力的临界处，将更容易观察到实验操纵的效应。如果任务过于简单，实验效应就不明显，难于被发现，也就是会出现所谓的天花板效应。被试通过按键来判断音节，同时记录他们的选择和反应时。

作者报告称，刺激控制嘴唇的运动皮层区域时，被试对嘴唇音节反应更快，并且更多地将与舌头相关的音节错误判断为与嘴唇相关的音节；刺激控制舌头的运动皮层区域时，产生了相反的反应模式。对与言语发音有关的运动皮层施加的刺激，似乎以某种特定的方式对语音知觉产生了因果效应。作者认为“这些结果提供了强有力的证据，证明运动皮层对语音知觉具有特定的功能”17。

首先，我们来回顾一下婴儿和栗鼠的研究。围绕运动系统对言语知觉的作用进行推断时，必须解释所有的相关证据，而不仅仅是一两个令人印象深刻的经颅磁刺激研究。因此，我们马上就清楚了，不管运动系统的功能是什么，显然它并不是产生言语知觉的必要条件。现在，在此背景下，我们再来仔细研究一下刺激嘴唇和舌头的研究。乍看之下，该研究似乎无懈可击地证明了运动系统对言语知觉具有重要的作用。但事实上，该研究的漏洞不止一个。

漏洞一：研究团队似乎不仅刺激了运动皮层，还触及了躯体感觉皮层。在许多利用经颅磁刺激诱发运动系统活动的研究中，研究者将经颅磁刺激装置在各处移动，找到使目标肌肉产生最大抽搐时所刺激的部位，进而直接判断经颅磁刺激的神经靶子。在嘴唇和舌头研究中，刺激部位是由之前开展的有关嘴唇和舌头运动的功能性磁共振成像研究来间接确定的，这就带来了好几种误差源，包括被试间的差异、功能性磁共振成像定位的准确度；另外，嘴唇和舌头运动时，不只会激活运动系统，还会激活躯体感觉皮层，也就是说，当我们运动时，我们也感受到了运动的结果。

该团队报告了刺激部位的坐标，根据标准的功能解剖图，他们可能确实刺激到了躯体感觉皮层。如果经颅磁刺激并没有精确地对准运动系统，那就难以断定是运动系统影响了言语知觉。此外，如果在某些试次中，躯体感觉刺激导致了嘴唇的刺痛感，而在另一些试次中，又导致了舌头的刺痛感，我们就必须怀疑，被试是否猜到了实验者的假设，从而产生了反应偏差。在刺激难以知觉的情境下（回想一下白噪声的设定），精明的被试的确可以借用一切线索来推断实验者的研究目的，并根据他们的猜想做出相应反应。被试的心理活动可能是：“啊，我的嘴唇麻麻的。这一定是一个和嘴唇有关的发音。”

漏洞二：经颅磁刺激研究的目的在于确定运动系统对语音知觉的作用。但是，和很多心理学实验一样，研究者使用的任务不只与知觉有关。该任务需要在信息不完整的情况（噪声条件）下，就不同的反应选项进行决策。我们都知道，决策很容易受到偏差、期望及其他因素的影响。那么问题来了，经颅磁刺激操作到底影响的是知觉过程还是决策过程呢？有一种方法可以对此加以区别。

这种方法叫作信号检测论，发明于第二次世界大战期间。信号检测论的用途是为了提高从雷达信号（有时候会有噪声）中侦查敌机的能力。简而言之，该方法比较了观察者“击中”（正确识别信号）的比率和“虚报”（信号未出现时认为出现了）的比率，以此计算排除决策偏差后的检测力，并可以直接计算出反应偏差的大小（即大体上被试做出这种决策或那种决策的可能性，它是独立于刺激而存在的）。不幸的是，本实验的研究者并未使用这些方法。事实上，在分析被试表现的准确率时，研究者只检查了“漏报”，即刺激出现了，却被被试当作另一个刺激的情况，而根本没有计算“击中”率。这样进行分析的话，很容易受到被试偏差的影响。

●信号检测论

通过比较击中率和虚报率，测量被试做出反应时的决策偏差。

2012年，为了揭示反应（决策）偏差与大脑的相互关联，并证实上述怀疑是否成立，我的实验室里的研究人员设计并开展了一项功能性脑成像研究。在研究中，被试要判断两个音位相似的音节是否相同，在完成任务的过程中，我们对他们进行了扫描。和之前的研究一样，这些音节呈现在噪声背景之上，让知觉变得更加困难。然后，在不改变任务的知觉难易程度的情况下，我们告诉被试，“相同”试次出现的概率会变得更大或更小，从而操纵了被试的反应偏差。如果你面对的是不完整的知觉信息，但你知道三分之二的试次都会出现“相同”的音节，那么你也会做出更多“相同”的反应。我们计算了反应偏差量，发现该操纵是有效的，这与我们预想的一致。然后，我们检查了脑成像数据，发现反应偏差的改变与运动言语区和躯体感觉言语区的脑活动改变是相关的，之前研究中刺激嘴唇和舌头的区域也包括在这些相关脑区中^18。

漏洞三：经颅磁刺激研究中的任务。经颅磁刺激研究的任务是识别或区分无意义音节，相当多的言语科学研究都建立在这种任务之上。采用这种任务的逻辑在于，简单、无意义的音节使我们能够聚焦于当前研究所感兴趣的加工水平，即聚焦于语音的知觉，同时排除高级加工水平的干扰，比如词义。研究者将语音抽离出来，并要求听者对这些语音进行知觉判断。遗憾的是，这样一来，研究的对象就变成了另一种认知过程，它与自然条件下的语音识别任务所涉及的认知过程不太相同。

这种观点与我的个人经历有关，因此我将多用一些笔墨来讲述背景故事。当时，我在麻省理工学院念博士后，有位同系的研究生叫作戴维·珀佩尔（David Poeppel）。他对左脑主导言语知觉的单侧化模式这一标准教条产生了质疑，主张言语知觉是双侧化组织的（左右半球均涉及其中），而不认同被普遍接受的观点，即言语知觉和理解只是左半球的工作范畴。

支持珀佩尔观点的数据来源有两个：第一，电磁波测量发现，听到语音会引起两个大脑半球的反应；第二，有一种叫作纯词聋（pure word deafness）的综合征。一个不幸的人若经历了两次脑中风，左脑听觉区和右脑听觉区各发病一次，通常就会出现这种综合征。该综合征会导致严重的言语知觉缺陷（患者报告称，听到的语音像是外语，或者语速太快没法理解），但标准的听觉测试表明，患者的基本听力完好无损。因此，言语的生理学反应是双侧化的，且双侧言语听觉区受到损伤后会造成严重的言语知觉缺陷。言语知觉是大脑左半球的功能，这一观点拥有上百年的历史，但珀佩尔认为这个观点是错误的，他认为言语知觉是双侧化组织的^19。

那时，我觉得珀佩尔疯了。学界之所以接受左脑控制言语加工的观点是有充分理由的。左脑的损伤会导致失语症，即各种类型的语言缺陷，包括听觉理解力缺失，而右脑的损伤通常不会导致这些结果。此外，针对纯词聋综合征，存在一种众所周知的解剖学解释，这种解释也支持左脑主导观^20。其他研究则试图解释为什么右脑并没有特别地涉及音位水平上的言语加工，却会对言语产生反应。比如，有一种普遍的观点认为，右脑负责对言语信号的韵律或情绪方面进行分析^21。所有这一切让我忽视了珀佩尔试图说明的问题，直到我决定仔细检查支持左脑主导观的证据。

促使我重新检查这些证据的是一群本科生。好吧，基本上算是吧。20世纪90年代末期，我在加州大学欧文分校给高年级学生上课，课程名为“语言与大脑”。当时，我正在为语言知觉的相关内容备课。给本科生上课让我懂得了一件事：他们的问题是最难回答的。因为他们并不了解学术领域内的研究者所通晓的假设，也就不会受累于此。在1998年，如果我在某个会议上做演讲，随口提到左脑主导了言语知觉，没有人会质疑这一点。但本科生往往会对这些事情提出质疑。因此，我想在课堂上展示几页幻灯片，介绍证明这个假设的证据。我在文献中寻找相关的研究，试图证明当左脑颞叶上部与言语有关的区域（经典的威尔尼克区）发生损伤后，将会导致严重的言语知觉缺陷。但这样的证据并不存在。事实上，我找到的证据表明，左脑听觉区域的损伤似乎根本不会影响言语知觉，相反，该区域的损伤会导致言语产生缺陷^22。那时，这种言语产生缺陷令我困惑不已，但它后来成了一条关键的线索，促使我的研究生涯走上了新的方向，而顺着这个新的方向，我最终将会与镜像神经元发生碰撞。但我们还是先继续聊知觉的事情吧。

我所发现的证据并不能有力地反驳左脑主导观。与言语知觉相关的脑区可能并不是经典的威尔尼克区（后颞上回）；在更复杂的听觉分析水平，言语知觉还涉及左脑的其他邻近脑区或更广泛的脑区。我们知道，左脑颞叶出现较大面积的损伤可能会导致威尔尼克失语症，其症状表现为言语理解力受损。深入研究这些文献时，我发现威尔尼克失语症所表现出的听觉理解缺失并不像之前所假设的那样，是由严重的语言知觉缺陷造成的，相反，这种听觉理解缺失似乎是由语义或句子加工水平出现的困难所导致的^23。我还了解到，运动言语区的损伤并未导致言语知觉问题，因为该脑区出现损伤的患者仍具备正常的听觉理解能力；而要理解词汇，你必须能知觉语音。总的来说，通过这些文献检索工作，我发现左脑的损伤不管位于哪个部位，都没有导致实质性的言语知觉缺陷。而只有当颞叶上部发生了双侧损伤时，才会始终如一地导致严重的知觉缺陷。

我打电话给珀佩尔，对他说到底还是他对了，他说了一声“咄”。后来，我们决定合著一篇论文，将双侧言语知觉系统的证据都展示出来。

下面要说的就和经颅磁刺激研究的背景有关了，尤其与其使用的任务具有很大的关联。珀佩尔和我收集了与言语知觉系统的大脑组织相关的证据，并进行了回顾，我们写了一篇中等篇幅的论文，投给了在神经科学领域中具有高影响力的期刊《神经元》（Neuron）。我们收到了三篇同行评审意见。第一篇表示文章很棒，推荐发表。第二篇认为言语知觉涉及两个大脑半球是一种常识，我们的主张没有太大的价值，不值得发表。第三篇认为我们的论断不正确，因为有大量证据表明，左脑损伤会导致言语知觉缺陷。最后，期刊编辑拒绝发表这篇文章，因为对于这个讨论平台来说，我们的文章太具有争议性。与上面说到的情节有关的一个细节是第三位审稿人所引用的证据。该证据表明，左脑许多不同区域的损伤都会导致对无意义音节进行归类或区分的缺陷，尤其是左额叶^24。由于珀佩尔和我所关注的是在自然任务环境中语音的加工能力，即理解词汇的能力，我们忽略了这篇文献。

我回头找来这篇文献，想要弄明白是怎么一回事，却发现了一个矛盾的地方。对发音相似的无意义音节进行区分的能力，与在词汇理解任务中对这些音节进行区分的能力，两者是“双分离”的。双分离是验证两种加工过程相互独立的黄金标准。举例来说，假设有一台自动咖啡机，它也具有泡茶的功能。你想要知道的是，泡茶和泡咖啡是不是由同一个程序完成的。有一天，你发现这台机器可以泡茶，但不能泡咖啡了。这就是一种单分离，或者叫单向分离，它表明制作两种饮料的程序是不同的，但这还不是最终的结论：也许，泡咖啡比泡茶更难，而这台机器出现了局部的故障，或者功能不全，因而只能泡茶。你把机器修好了，几周后，发现它不能泡茶而只能泡咖啡了。结合先前观察到的现象，这才是双分离。现在你可以确信，为了制作两种饮料，这台机器内部（至少是局部）设定了不同的程序，否则，为什么在没法泡咖啡时还可以泡茶，而在没法泡茶时还可以泡咖啡呢？这不可能仅仅是由于难易程度造成的。

回到言语这个话题上，研究发现，有些患者无法正确地区别ba和da这对音节是否相同，但能够理解意义上的差别，比如bad（坏的）和dad（爸爸）。另一些患者表现出了相反的分离现象，他们能够轻松地区分ba和da，但是难以理解词义^25。这种双分离现象表明，对于所谓的“音节区分”任务和词义理解任务，完成两种任务的成绩依赖于不同的加工机制，两种机制至少是部分不同的。

在这些发现中最令人困惑的方面是，有些病人无法说出一对音节是否不同，却可以理解包含这些音节的单词。这怎么可能呢？如果个体无法完成音节区分任务（ba和da是相同还是不同），人们自然会推断，言语知觉系统无法正确加工语音，个体的语音听觉能力存在根本性的缺陷。但如果真是这样，那么，既然这些单词中包含着无法识别差异的语音，个体又怎么可能正确理解这些单词呢？因此，音节区分任务的缺陷一定不是由言语听觉缺陷造成的，而是由于另一种机制受到了干扰而引起的。珀佩尔和我推断，要完成音节区分任务，除了需要基本的言语知觉加工以外，还涉及其他的加工过程。

阅读了更多的文献后，我注意到区分类的任务往往涉及顶额叶回路，而理解任务涉及颞叶回路，这是一种“神经解剖层面上的双分离”。此外，顶额叶回路与言语短时记忆（例如暂时记住一个电话号码）的功能脑区存在相当大的重叠，而后者有赖于言语产生（不出声复述电话号码的能力）。由于音节区分任务要求被试听音节，并在很短的时间内记住（一般为1秒钟），然后听另一个音节，接着对两者进行比较，因此我们推测，或许音节区分任务也要依靠言语短时记忆。这就可以解释，被试之所以在区分任务中失败，可能是由于短时记忆的缺陷；而被试之所以能成功完成词汇理解任务，是由于该任务并不需要记住两个音节并进行比较。这还可以解释，为什么音节区分缺陷与顶额叶，即背侧通路的损伤有关，这是因为言语短时记忆涉及言语产生系统。

当时，学界正好提出了视觉加工的背侧“方式”通路和腹侧“内容”通路的观点，我们也认同这一观点，并改写了我们的综述，把它写成了我们自己的言语加工“双重加工通路”模型，将词义理解任务的言语加工与位于颞叶的腹侧通路联系起来，将区分任务的成绩与言语产生相关的背侧通路（额顶叶）联系起来^26。这样一来，在设计言语实验时，任务类型就非常关键了，因为任务决定了哪一种神经机制，或者说“应用程序”，会得到用武之地。

为了清楚地理解任务是怎样影响加工，进而影响所涉及的神经回路，我们不妨仔细留意下面这句话：“We do not hear phonemes during normal listening, we‘hear’words or more precisely word and phrase meanings.”（在正常的倾听过程中，我们听到的并不是音位。我们“听到”的是词语，或者更准确地说，是词语和短语的意义。）现在，不要回头读，问问你自己，在刚刚那句话当中，出现ba这个音了吗？很有可能你是不知道的。如果想要弄清楚这一点，你可能会默默地在脑海中“复述”一遍这句话，这样一来，就涉及了额顶叶的言语回路，音节区分任务也会涉及该回路。现在试试这个，请告诉我下句话中是否出现了ba：“The quick brown fox jumps over the lazy dog.”（敏捷的棕色狐狸跳过了那只懒狗。）你能完成这个任务，但你的注意力已经从理解词义转移到了音位的发音上。在正常的理解过程中，这种加工是不会被使用的，并且，这种加工也不会自然而然地出现。事实上，阅读能力严重依赖于有意识注意音位发音的能力，这也就是所谓的语音意识（phonological awareness），这种技能必须通过外显的方式进行教授，对于相当一部分个体来说，这是一种难以掌握的技能。有趣的是，有证据表明，不识字的个体在完成需要留意音位的任务时，也会遇到相当大的困难^27。

现在回到刺激嘴唇和舌头的研究上。我曾指出，在研究者的理论论据中，他们所使用的音节判断任务是一个漏洞。该任务需要有意识地注意言语刺激的语音结构，这会激活日常言语分析并不涉及的加工过程。事实上已有证据证明，从这个方面来说，音节判断任务（听音节，在几个印刷字母中指出听到的音节与哪一个字母匹配）比音节区分任务的要求更多，这或许是因为音节判断任务要求被试有意识地注意发音，然后将发音与书面形式的字母进行匹配。而我们知道，在任务过程中，音节与字母进行匹配时，可能会受到经颅磁刺激的干扰。如果我们想要理解对无意义音节进行有意识地判断或区分的能力背后究竟有着怎样的神经基础，那么，使用该任务肯定是有效的（并且还能提供有用的信息，帮助我们理解阅读）。但如果我们想要理解发生在实验室之外的言语知觉，那么，我们在看待这些研究结果时，应当保留极大的怀疑。

除了我们之前讨论过的研究，还有少数其他的经颅磁刺激研究报告了相似的结果。刺激运动言语区之后，会产生（一定程度的）“言语知觉”效果^28。但所有这些研究都可能会遭到相似的批评：它们使用了部分模棱两可的刺激，无法解释反应偏差；它们采用了人为的任务，这种任务的加工过程与日常生活中正常言语听觉条件下的加工过程未必一致。

在最近开展的支持言语知觉的神经运动理论的研究中，经颅磁刺激并不是唯一使用的研究方法。功能性磁共振成像研究发现，听到言语会激活运动言语区，这一结果也为知觉的运动观提供了证据^29。然而，功能性磁共振成像只是相关性的研究。这类研究表明，在听到言语时运动言语区的确被激活了，这是千真万确的。然而，该方法无法告诉我们激活的区域有什么功能，也无法告诉我们这些区域是否与我们所关心的加工过程存在因果关联。

不会说话的患者能否听懂人言

几十年来，针对言语知觉的运动理论开展的研究最终却否定了这个理论，但这个（过气的）理论启发了对镜像神经元的解释，而镜像神经元的发现导致几个研究团队对这个问题重新进行研究，他们使用了经颅磁刺激和功能性脑成像方法。经颅磁刺激研究使用的任务与正常接受性言语功能的相关性并不确定；而功能性磁共振成像研究未能就激活模式的功能相关性得出结论。在栗鼠和婴儿研究结果存在的背景下，经颅磁刺激和脑成像研究并不能证明运动理论的复兴。然而，正如最近的一些文章题目所表明的，这个理论还“活着”，虽然在我看来像是僵尸一样：

●《言语知觉的运动体感皮层定位》30（体感皮层定位即“躯体对应的脑皮层图”）

●《发音器官的运动表征对语音分类知觉的作用》31

●《前运动皮层对言语知觉的重要作用》32

运动理论重新受到欢迎，促使我和同事们对文献进行了回顾，并开展了新一轮的研究，旨在重新检查运动系统对言语知觉的作用。下面是我们得到的一些结果。

如果运动言语系统对于言语知觉具有重要的作用，那么我们会看到，妨碍说话能力的神经系统障碍会导致言语理解能力受到严重的损害。埃里克·勒纳伯格（Eric Lenneberg）生于德国，他在青年时期逃离祖国以躲避纳粹迫害。1962年，针对上述课题，这位学者报告了一例颇具影响力的个案研究。勒纳伯格对一个小男孩进行了4年多的研究，在1962年的这篇报告中，他描述了这个小男孩的疾病史和言语能力^33。在3岁零9个月时，男孩的言语能力不再发展，因此，他被送到神经治疗机构，并受到了勒纳伯格的关注。他的所有化验结果都是正常的，口腔也并不存在解剖学异常，能够正常地咀嚼、吞咽、吮吸、吹气和舔舐。病历显示他患有先天性畸形足，在大约两岁时，医生发现他患有斜视（双眼偏斜），但后来通过手术进行了矫正。他的智力测验分数位于正常智力范围下限附近，但是，智力“缺陷”会在多大程度上影响他的言语表达障碍，这一点难以确定。

勒纳伯格注意到，这个孩子实质上并不具备说话的能力。他可以正常地哭笑，但当他试图通过肢体动作进行沟通时，只能发出像咳嗽一样的哼哼。独自玩耍时，他常常发出类似于瑞士约德尔调的声音，虽然他从未接触过这种艺术形式。勒纳伯格还发现，在孩子不断长大并接受了几年言语治疗后，他能够复述治疗师或母亲说出的少数词语，但旁人“很难明白”他在说什么，并且，他无法自己说出任何词语。

这个男孩的语言理解能力引起了勒纳伯格的关注，科学家将其描述为“能正常而充分地理解口语”。几名医生和言语治疗师对他进行了超过20次正式或非正式的探访，证实了这一观察结果。男孩可以听懂复杂的指令，比如“把那块积木拿过来，放在瓶子上”；给他念短篇故事时，他能够对与故事有关的提问做出恰当的反应，虽然是通过非言语的形式。他不仅仅是根据研究者的肢体语言来获得提示的，即使在看不见研究者时，他也能准确理解指令。这种言语产生缺陷的病因无法被确定。勒纳伯格称之为“先天性构音障碍”，即难以控制言语发音器官；他还推断，掌握接受性语言的能力，即言语理解能力，并不依赖于言语产生能力或言语模仿能力。

今天，我们了解到一种相似的儿童病症叫作岛盖综合征（Foix-Chavany-Marie syndrome），它可能是由前岛盖脑区的双侧病变引起的^34。该区域邻近布洛卡区，与运动言语功能有关。该障碍被看作是控制嘴部和面部肌肉的运动通路功能丧失的表现（虽然该通路只影响随意控制，不影响自动控制），这样一来，人们可能会认为它与高级言语语言功能的神经系统学无关。这种想法很正常，因为我们可能想象不到，低级神经问题会影响大脑皮层复杂的语言加工过程。然而，我们必须再次思考，用进废退原则是否会发挥作用：低级言语控制能力的缺陷，是否会影响到镜像神经元争论的核心，即高级运动言语中枢的机能？

言语表达能力和言语接受能力是分离的；目前就任于牛津大学的发展神经心理学家多萝西·毕晓普（Dorothy Bishop）对患有脑瘫的青少年进行了研究，提出了相似的观点^35。脑瘫是由于大脑发育过程中出现的损伤或异常导致的，表现为多种缺陷的混合症状。毕晓普和同事们对两组青少年患者进行了研究，第一组患者表现为严重的言语产生障碍；第二组患者具有正常的言语产生能力，并且在智商和年龄上与第一组患者匹配。研究者报告了一项实验结果，乍看之下，该结果支持了运动理论的观点：在音节区分测试中，言语受损组的患者比言语正常组的患者表现得更加糟糕，即便用一定方法校正了反应偏差，结果也仍然如此。在我看来，这是相当可靠的证据，它证明运动言语功能失调会影响区分无意义音节对的能力。

然而，令人头疼的任务问题再次出现。音节区分任务是恰当的测试吗？这个任务会不会只涉及言语短时记忆，而并不涉及言语知觉本身？为了找出这些问题的答案，毕晓普的团队进行了第二项研究。他们设计了一个巧妙的任务变式，称为词汇判断任务。如下所述，他们是这样向青少年被试描述该任务的：

我要给你看一些图片。我会说出每张图片的内容，但是，有时我会说错。例如，我可能给你看这张图（男孩），我会问“这是VOY吗”，而不是问“这是男孩（BOY）吗”，你需要说出我是正确的还是错误的。

因此，该任务仍然需要听者察觉出发音相似的音位之间的差异，但呈现的方式更加自然。完成该任务时，你不需要有意识地注意听音节本身，而只需要留意音节与图片是否一致。此外，被试还完成了标准的音节区分测试，使用的是同一套对照音位（例如/b/和/v/等）。在标准的音节区分任务中，言语受损组的表现依然比言语正常组更加糟糕；然而，在词汇判断任务中，言语受损组的得分大幅提高，两组被试的表现没有差异。

该研究得出了两个重要的结论，现在，我们对这些结论已经非常熟悉。结论一：言语产生能力的缺失，并不会妨碍对语音之间的细微差异进行知觉的能力。词汇判断任务明确地证明了这一点。结论二：标准的音节区分任务所测量的，并不是听者完整的语音知觉能力。

在我看来，这些研究确凿地反驳了言语知觉的运动理论。但是，僵尸很难被斩草除根，因此，我的实验室的研究团队决定进行更多的尝试，以便找出更多相关证据。

人类镜像系统的核心是布洛卡区，在一组研究中，我们重新探讨了布洛卡区的损伤与言语知觉能力的关系。如果镜像神经元和运动理论是正确的，那么，布洛卡区的损伤会影响言语知觉。在一项研究中，我和意大利神经科学家、失语症专家加布里埃利·米切利（Gabrieli Miceli）组成了一个团队。在20世纪70年代和80年代，许多研究者都想弄清楚言语知觉及失语症的听觉理解缺陷背后的神经机制。在这些研究者中，米切利开展的研究具有重要的意义。在这个课题上，他发表过不止一篇具有重要影响力的文章。当时，我想要重新研究布洛卡失语症患者完成音节区分任务的某些原始数据，尤其想要弄清楚患者的缺陷能不能用反应偏差来解释。我给米切利发了一封邮件，询问他是否保留着那些数据，以及他有没有兴趣和我一起重新分析一下这些数据。他表示很感兴趣，但数据已经不在了。不过，他告诉我他有一组新的数据集，包含了所有相关行为的研究测试结果，加上利用磁共振成像和计算机断层扫描（CT）记录下的损伤信息，并且，他愿意与我合作。

我们决定关注这个课题的关键点：布洛卡区的损伤会导致言语知觉能力的缺失吗？米切利的意大利团队着手研究他们手中的数据集，对布洛卡区受到严重损伤的患者进行鉴定，找出这个群体的子数据集；而我着手分析从两个关键任务收集得来的行为研究数据，这两个任务为听觉音节区分任务和听觉词汇理解任务。在第二个任务中，患者会在电脑显示器上看到两张图片，比如熊（bear）和梨（pear），然后，他们会听到其中一幅图片的名称。被试的任务是指出与词语匹配的图片。关键是，两张图片的名称在语音上是相似的，要对它们进行区分就需要敏锐的语音知觉能力，但又不用有意识地注意音位本身。

经过鉴定，米切利的团队确认了24名布洛卡区（及其他脑区）出现损伤的中风患者，另外13名左脑颞枕叶出现损伤的中风患者组成了控制组，通常认为，左脑颞枕叶的损伤不会导致语言能力缺失。在24名布洛卡区受损的患者中，19名患者在临床上被归类为布洛卡失语症，这就意味着他们的言语产生具有迟滞性（说话结结巴巴，很费力），但理解能力较为完好。在失语症患者中，迟滞的严重程度是各不相同的，因此，米切利的团队将这些患者分成了三类，即轻微迟滞、中等迟滞、严重迟滞，每个分类下的人数大致相等。

在利用反应偏差校正分析法来检查这些数据时，我有些吃惊。之前的研究报告表明，布洛卡失语症患者会表现出音节区分能力的缺失，但米切利的数据结果却显示，他们表现出了非常好的成绩，即使不进行反应偏差校正，也有大约95%的正确率。但是，这种成绩水平仍然显著地落后于控制组中未患失语症的中风患者，他们的表现几乎没有任何瑕疵（这是非常简单的任务）。尽管程度很轻，但运动言语缺失可能的确影响了言语知觉。

更仔细地观察后，我们发现了一些不同的结果。例如，迟滞的严重程度对音节区分的成绩没有影响。如果运动言语缺失导致了知觉缺失，那么，两者之间应该存在相关关系，严重迟滞患者在完成知觉任务时应该会遇到更多的困难。另外，和脑瘫儿童的研究相似的是，当我们检查词汇理解任务时，发现布洛卡区受损组的成绩和控制组几乎持平（在未经校正的情况下，两组成绩分别为97%和96%），虽然这个理解任务要求完成者对语音具有完好的区分能力。我们的结论是：布洛卡区的损伤及言语流畅性的缺陷，均不会影响对语音的细微差异进行区分的能力。

科里安娜·罗加尔斯基（Corianne Rogalsky）是我以前的博士生，现在，我们是合作者。罗加尔斯基带头开展了一项大样本脑损伤研究，验证了上述研究结果。共有58位左脑出现损伤的患者参与了该研究，他们完成了词汇理解任务。研究者以听觉形式向被试呈现了一些词语，比如“熊”（bear），并请他们指出卡片上与词语匹配的图案。卡片上一共有4种图案，一种和词语匹配，一种在语音上和词语相近（如“梨”[pear]），一种在词义上和词语相近（如“麋鹿”[moose]），还有一种与词语完全无关（如“葡萄”[grapes]）。即便是对中风患者来说，该任务也非常简单，所以我们给词语刺激添加了噪声，以此提高知觉的难度。然后，罗加尔斯基使用某种算法来检查损伤数据，找出导致被试无法成功完成任务的受损脑区。结果发现，对于听觉理解能力缺失最具有预测作用的脑区是颞叶——腹侧通路的一部分，并不是布洛卡区或顶叶脑区^36。

我要说的是，在检查运动系统是否影响言语知觉时，我们是从最终的方法论观点来进行研究的。为了实现这一点，我实验室的研究小组与神经学家、癫痫专家阿瑟·格兰特（Arthur Grant）组成了一个团队，单独测量了左脑和右脑的言语知觉能力。20世纪40年代末期，在第二次世界大战后的日本，神经学家和田醇（Juhn Wada）开创了Wada测验，该技术正是以他的名字来命名的。该技术的程序是：患者躺卧在工作台上，将导管插入患者的左侧或右侧的颈动脉。颈动脉负责向大脑供血，一侧为左脑供血，另一侧为右脑供血。当导管安全地进入其中一条动脉后，医生通过导管向患者注射一种巴比妥酸盐——异戊巴比妥钠，从而使某个大脑半球立刻进入休眠状态，而另一个大脑半球仍然活动着。在一个大脑半球暂停执行功能的情况下，研究者就能对另一个大脑半球所单独具有的功能进行测试。当药物作用失效后，对另一个大脑半球重复使用该程序，使其麻醉，从而对两个大脑半球各自所具有的功能获得完整的认识。

Wada测验并非只用于研究目的，它还能作为一种临床程序，应用在神经外科手术的术前诊断检查工作中。Wada测验之所以具有这种临床功能，是由于它能对言语和记忆功能进行定位。对大多数人来说，左半球神经网络负责控制言语产生能力，而左右脑半球都能实现基本的记忆功能。但是，对于不同的个体，大脑的功能组织也是不同的，而神经外科医生需要知道的是，他们将要进行手术的大脑的组织形式到底是典型的，还是非典型的。

对大多数人来说，左脑休眠后，说话的能力就完全丧失了，而我们的研究^37正好利用了这一事实。在左脑麻醉的状态下，患者完全无法说话（同时，他们的右侧躯体也处于瘫痪状态）。我们想要知道的是，在这样的情况下，他们是否还能理解言语。从先前的研究中我们了解到，他们是能够理解言语的，至少能达到一定程度的理解，因为在左脑休眠后，患者还能听懂简单的指令，如“指一下天花板”。但是我们想要知道，他们在理解词语时，对于语音中的细微差异可以知觉到何种程度。

经过临床测试后，我们请20位患者完成了听觉理解任务，该任务与中风患者所完成的任务相同：听词语（但没有噪声），然后在4张图片组成的图片组中指出正确的那张。如果运动系统对语音知觉具有重要作用，那么我们应该会看到，言语运动系统完全失活后，言语知觉能力会出现严重的缺失。在极端情况下，我们可能会观察到，被试根本无法理解这些词语。最起码，我们应该会看到，发音相近的图片会产生更多的指认错误，因为如果言语知觉受到了影响，那么，目标词语中最难区别的就是发音的差异。

尽管在测试过程中，20名患者都完全无法说话，但在77%的试次中，他们正确地指出了配对图片，该成绩远远高于概率水平（25%），说明他们正确地理解了大多数的词语，但同类患者完成该任务的基线成绩为98%，相比起来，被试的成绩还是表现出了能力的缺失。不过，他们所犯的错误都是什么类型的呢？他们很少选择无关图片（少于2%）；偶尔才会选择发音相似的图片（占所有反应的7.5%）；最令他们难以抉择的，是对语义相近的图片（例如熊与麋鹿）进行区分。在所有反应中，他们选择语义干扰项的次数达到了17%，大多数的错误（75%）都是由这种选择造成的。

我们可以得出什么样的结论呢？运动言语系统功能完全失活后，并没有对词汇理解任务中加工语音信息的能力造成实质性的阻碍。的确，和基线成绩或右脑麻醉条件下的成绩（右脑麻醉条件下只有不到5%的试次出现了错误）相比，左脑麻醉条件下的语音错误更严重。但是，左脑休眠后的语音错误率是很低的。要记住，麻醉左脑不只会令运动系统失活，与听觉相关的语言系统也失活了。我们所观察到的少量语音错误可能并不是由运动系统的失活导致的，而是由于左脑颞叶系统被麻醉了，正如罗加尔斯基的研究所预测的那样。

抽离了运动言语系统之后，语音知觉能力仍然完好无损。不管是从Wada测验、中风病人、先天性构音障碍，还是从学语前婴儿和栗鼠的研究来探讨这个问题，你都会发现，言语知觉的运动理论始终是错误的。如果说，运动理论是动作理解的镜像神经元理论的基础和灵感，那么后者也必然存在严重的问题。

运动系统对语义理解的深层次作用

围绕运动系统对语音的作用的争论还在激烈地进行着，而神经科学家和心理学家已经开始探索运动系统的深层次作用，即它对语义，也就是语言的意义的作用。这个观点很简单，听起来与动作理解的镜像神经元理论非常相似：通过在动词与执行动作的运动程序之间建立联结，我们就可以理解动词的意义。实际上，在镜像神经元发现之前，这种观点就已经出现了，它是一场大规模心理学运动的组成部分，这场运动叫作具身认知（embodied cognition）。具身认知观点认为，我们对世界的理解直接基于我们的感觉和运动经验。这种观点和“经典”的认知观点相对立，后者通常包含了更为抽象、符号化的知识观和信息加工过程，接近于数字计算机的编码及信息处理方式。因此，这些争论中最为核心的问题已经超越了动作理解和镜像神经元。这是我们对人类心智本身的理解。镜像神经元理论推动了具身认知运动，具身认知运动也推动了镜像神经元理论的发展。事实上，两个理论相互推动，因而紧紧地纠缠在了一起。要了解两个观点之间的联系和每个观点背后的支持证据，需要花点时间来解开两个理论之间的纠缠。要做到这一点，我们必须再次回顾理论的发展和历史进程，将当前的争论置于恰当的背景中。

在
20世纪上半叶很长的一段时间里，美国心理学家的杰出代表人物约翰·华生（John Watson）和斯金纳（B.F.Skinner）将心理与大脑看作一种简单的联结装置，它将环境中的刺激事件与运动反应联结起来。火烧到手与缩回手联结；石头朝脑袋飞来与低下头联结；狮子咆哮与生物体逃跑联结；刺激与反应联结。相对而言，这些都是反射性的行为，但这些理论认为，复杂行为背后的联结机制与反射性行为相比也并没有太大的差异。它们唯一的不同点在于，复杂行为反映了更多复杂的联结，这种联结是由以下两种简单的学习规则形成的：

●经典条件作用（classical conditioning）：一个刺激与另一个会引起本能反射的刺激总是成对出现，用不了多久，单独出现前一个刺激就能引起反应。如果吃巧克力所产生的感觉刺激引起了流口水这一本能反射，用不了多久，你只要看见了巧克力就会流口水。如果巧克力的视觉形象与你最爱的糖果店的视觉形象频繁地成对出现，那么，单独看到糖果店，或者是糖果店所在的街道，或者是去糖果店时你所乘坐的车，你也会流口水。复杂行为就是在联结上建立更多的联结，而少数与生俱来的反射是所有联结的基础。

●操作性条件作用（operant conditioning）：对某个刺激反应进行强化，当该刺激再次出现时，被强化的反应再次出现的可能性就会增加。这就是标准的动物训练的原理。当你说“坐下”时，你的狗碰巧坐下了，或者被迫坐下了，这时，你给了它一块肉，那么，下次你说“坐下”时，它会坐下的可能性就更大了。

这一类心理学就是我们所熟知的行为主义。行为主义认为，心理并没有多大的支配能力。信念、欲望、想法它都支配不了，只能支配联结。实际上，行为主义学家认为，由于我们无法看见心理状态或加工过程，就不应该枉费心机地去研究它们，以免误入歧途。斯金纳曾写道：

如果一个人内在的所思所感支配着他的所作所为，那就没什么好研究的了……2 500年以来，人类一直专注于情感和精神生活，直到最近才开始对环境的作用产生兴趣，对其展开了更准确的分析。在一开始，对环境作用的忽视导致了精神世界的虚无，人们致力于解释这些虚无，又使得这些虚无永存于世^1。

到了20世纪50年代后期，理论观点开始发生改变。包括乔治·米勒（George Miller）、唐纳德·布罗德本特（Donald Broadbent）在内的新一代科学家，以及年轻的语言学家诺曼·乔姆斯基（Noam Chomsky）拿出了明确的证据，表明人类行为的复杂性是难以用简单的联结机制来解释的。例如，1957年，斯金纳发表了他的巨作《言语行为》（Verbal Behavior），试图从行为主义原则中找出人类语言能力的起源，当时刚刚博士毕业的乔姆斯基对书中的观点产生了极大的怀疑。斯金纳认为，在特定情境中，我们之所以会说出某些词语或句子，是由于在之前相似的刺激条件下，我们说出了这些词语和句子，而这些行为得到了强化。如果我们看到荷兰画家维米尔的油画并说出“荷兰人”这个词，那仅仅是因为我们以前去参观博物馆时，恰好在欣赏维米尔的油画时碰到了同一个词，而当时有人说了一句“正确”，露出了赞同的微笑，或者给了我们一块肉，从而强化了这个行为，提高了我们在相似情境中说出同一个词语的可能性。斯金纳认为，正是以这种方式，维米尔的油画成了说出“荷兰人”这一反应的刺激控制。而乔姆斯基回应道：

假设看见油画时，我们没有说“荷兰人”，而是说“画的颜色和墙纸不太协调啊”“我以为你喜欢抽象派的作品呢”“从来没见过这幅画”“挂得太低了”“真美”“好难看啊”“还记得去年夏天我们去露营那次吗”，或者说出了在看到油画时想起来的任何事情……斯金纳只能解释称，每一个反应都是由这个物理对象的其他刺激属性所控制的……这种（理论）构想简单而空洞，因为属性多得不可胜数……按照斯金纳的功能分析法，通过确认“控制刺激”就能够解释许许多多的反应。但这样使用“刺激”一词，其客观性就不复存在了。刺激不再是外在的物质世界的一部分，而是来源于机体内部。听到反应时，我们才能确认刺激是什么。这些举不胜举的例子清楚地表明，该理论完全倒退到心灵主义心理学了，“刺激控制”一说只不过是对这种倒退的掩饰罢了^2。

乔姆斯基的这一小段评述清晰而明确地传递出两部分观点。第一：语言是如此复杂，简单的刺激-反应心理学无法对其进行解释。相反，我们需要从心理内部着手。乔姆斯基所从事的语言学研究也的确表明，利用心理加工过程能够对语言行为进行解释：他认为语言是一种计算系统，将抽象表征作为输入信息（信息分类，如名词、动词），计算分类表征之间的关系，并得出组合在一起的整体，而不仅仅是各个部分的简单相加。

例如，“他给她看了小孩儿的照片”（He showed her the baby pictures）和“他给她的小孩儿看了照片”（He showed her baby the pictures）所具有的成分完全相同，但大脑的计算系统进行组合的方式是不同的，因此，编码得出的意义也就不同了。另外，该系统具有很强的生产性：能以给定的一套基本分类和计算规则制造出无穷无尽的新组合。（他给她看了小孩儿的照片，还看了猫的照片、牵牛花的照片……）现在，我们将这种认知取向命名为心灵计算理论（computational theory of mind），该理论认为大脑是执行计算的信息加工装置^3。

乔姆斯基的第二条观点认为：用听上去非常简单的词汇重新命名复杂的心理功能，这样做并不能消除复杂性，而只是将其伪装起来罢了。乔姆斯基的批评、他所开展的语言学研究，以及与他同时代的研究者在工作记忆、注意和问题解决等其他领域的研究成果令人们意识到，心理并不是简单的刺激-反应联结，而是一个主动对信息进行加工的装置。

信息加工：人脑计算机

这样一来，问题就变成了：大脑是如何加工信息的？差不多在同一时期，数字计算机被开发出来，对于大脑如何担当起这一重任的问题，数字计算机顺理成章地起到了启发作用。其基本概念有两方面，一是信息，二是一整套的加工路径（心理应用程序或计算算法）。将信息输入加工路径，然后根据程序所定义的一套计算规则（如果x，则y）进行转换，再由该加工路径输出转换的结果。然后，输出信息可以作为新信息被存储起来，也可以作为输入信息进入其他程序，在数字计算机中，还可以控制显示器或打印机等装置。按下键盘、移动和点击鼠标、捕捉图像，这些都是计算机的输入方式，但它们并不直接控制显示器显示的内容或打印机打印的对象；相反，经过多种应用程序的加工后，这些输入才会转换为词语或图像、解决数学问题，或运行单机纸牌游戏。应用程序的输出直接控制显示内容或打印对象。

用计算机进行类比，或者更准确地说，用计算机程序进行类比，这样做的出发点在于心理和大脑的工作方式与计算机相同：进入大脑的输入信息并不直接控制人类的行为，如落在视网膜上的光子、碰撞鼓膜的空气压力波动等；相反，不同的神经应用程序会对这些输入信息进行加工，将其转换为词语和图像、解决数学问题，或运行单机纸牌游戏。

某些早期的认知模型看上去和计算机程序非常相似。实际上，某些认知模型曾经就是计算机程序。最为著名的程序之一叫作逻辑理论家（Logic Theorist，简称LT）。在20世纪50年代，艾伦·纽厄尔（Allen Newell）、肖（J.C.Shaw）和赫伯特·西蒙（Herbert Simon）共同开发了这个程序。逻辑理论家是为利用符号逻辑证明命题而编写的，与几何课堂上高中生需要解决的问题具有相似的性质。该程序给定了一个定理库（即符号逻辑表述，如“p或q等于q或p”）及一套利用定理来进行验证的加工规则，如代入规则或换位规则。然后，向逻辑理论家呈现一系列新的逻辑学表述，要求其利用“给定的”定理和规则，对每一条逻辑表述进行验证。如果某条定理得到了验证，它可以将这条证明与给定的定理存储到一起，在后续的验证中对其加以利用。

逻辑理论家的表现相当不错，73%的定理得到了验证。对于一个计算机科学的新领域来说，能够编写出足以通过高中几何课程考试的程序，已经是一项了不起的成就了。而对于理解人类行为的信息加工取向来说，该程序具有更加重要的意义。逻辑理论家表明，为了特定目的而开发的信息加工系统与人类的复杂行为相当接近。纽厄尔等人正是这样来呈现逻辑理论家程序的，他们将逻辑理论家作为一种理论，针对人类的问题解决做出解释。该团队提供了相关证据来支持这一观点，这些证据表明，逻辑理论家的问题解决“行为”表现出了人类解决相似问题时所具有的特征，例如学习能力、类似于“顿悟”的表现（一开始使用试错的方法来解决问题，一旦得出了答案，就能使用相同的方法来解决相似的问题）以及将问题分解为子问题的能力。

到了这一步，纽厄尔和同事们谨慎地指出，他们的理论并不意味着人类就是数字计算机，而只是说，人类似乎也在运行与逻辑理论家类似的程序：

我们想要强调的是，我们并不是要将人类行为与计算机进行生硬的类比。我们并不认为大脑与计算机的结构类似，也不认为大脑是具有突触联结的继电器。我们的立场是：利用程序来描述问题解决行为是适合的，即利用有机体能够执行的某种基本的信息加工过程，就不断变化的环境中有机体会做什么进行详细说明。这一主张与计算机并没有直接的关系。即使计算机从未出现，也能编写出这种程序。程序只是对有机体行为的一种类比，和描述电路反应的微分方程没什么不同。这些观点之所以牵涉到数字计算机，是因为通过适当的编程，数字计算机能执行与人类完成问题解决时相同的信息加工序列，仅此而已。因此，我们可以看到，这些程序在信息加工水平上同时描述了人类和机器的问题解决^4。

乍听之下，大脑执行程序的观点非常疯狂，但事实并非如此。试想，为了让你对声源的位置做出判断，有人设计开发了一种计算机程序。假设输入信息来自于两个麦克风，一个在笔记本电脑或智能手机的左边，另一个在右边，两者相距几厘米。如果对于两个麦克风来说，音源更靠近其中一个，那么，由于声音的传播速度是已知的，且相对较慢（大约每秒340米），声音传播到两个麦克风所需的时间就会表现出微小但能够被测量出来的差异。掌握了这条信息，你就可以很容易地写出一个程序来计算音源位置相对于麦克风的距离。基本的程序看起来可能是这样的：

假设x=发出声音后，左侧麦克风探测到声音的用时

假设y=发出声音后，右侧麦克风探测到声音的用时

如果x=y，则写作“位于正中”

如果x＜y，则写作“位于中间偏左”

如果x＞y，则写作“位于中间偏右”

如果你想弄得更复杂一些，可以对x与y的关系进行精确计算，然后判断声源距离正中到底有多远。你甚至还可以利用这些信息来驱动一个摄像头，让摄像头通过移动对准声源的定位，从而“看到”声源。

人类以及许多其他动物都可以对空间里的声音进行定位，通常认为，大脑可以根据声音到达左右耳的时间差异来计算声源的位置，这就是所谓的双耳时间差效应（也可以利用其他线索，比如音量差等）。但是，你当然没法将一行行代码写入大脑组织里。所以大脑并没有运行任何这样的程序，不是吗？好吧，不如来看看仓鸮的大脑是如何做到这一点的。针对仓鸮的脑系统，人们进行了大量的研究，并达成了高度一致的结论（而关于哺乳动物的系统仍然存在争论）5。

来自双耳的输入信息汇聚于脑干内的某个特殊结构——层状核（nucleus laminaris），但信息并不是无规则地汇聚的。相反，输入信息的汇聚点在细胞神经网络上呈序列线性排列，看起来如图6-1所示。

图6-1　仓鸮层状核中输入信息汇聚点的排列

由于汇聚点以这种形式排列，左耳信号和右耳信号到底会同时汇聚于哪一个神经元（图中圆圈），有赖于双耳产生兴奋的时间差。如果双耳同时接收到刺激（声音来自正前方），那么汇聚将发生在延迟线（人们对这些神经排列的叫法）的中央。如果左耳先接收到刺激，那么在图6-1中，汇聚点的位置会靠右一些（左耳刺激更早到达，在与右耳刺激相遇之前，左耳的信号沿着延迟线传递得更远）。如果右耳刺激更早到达，则出现相反的情形。这种延迟线的构造大致上构成了一组重合探测器（coincidence detectors），探测到重合的细胞位置就是对信息的表征：表征了双耳接收到刺激的时间差异，从而表征了声源的位置。接下来你需要做的，是将排列中各种细胞的输出信息（放电模式）与控制头部动作的运动回路相联结，这样，你就建立了探测声源位置以及朝声源方向转头的神经网络。

虽然仓鸮的大脑中没有代码，但其神经网络的构造实际上运行着这样的程序：x和y是从左右耳输入的信号（轴突联结）；延迟线重合探测器对x与y之间的关系进行计算；排列中的各种细胞和运动系统（在我们的例子中是运动系统）相互联结，使“规则”发挥作用，产生相应的输出结果。大脑和代码的确能运行相同的计算程序。代码利用符号的特定排列和规则来实现这一点；大脑则利用神经元联结的特定排列来实现这一点，而这些神经元负责对信息进行编码或表征。

这对行为主义来说是双重打击。乔姆斯基及其他研究者指出，简单的联想主义无法对人类行为进行充分的解释，而符号操纵式的计算机程序就大脑的信息加工方式提出了一种可行的、可直接观察到的解释。心理学界毫无保留地接受了信息加工取向。

该运动后来被称为认知革命，在我看来这个说法并不恰当，因为它意味着革命只适用于普通意义上的“认知”，即语言、记忆、问题解决等高级功能。的确，该领域初期的大部分研究都集中在这些复杂的人类行为上，但革命真正的关键之处体现在人类行为的方方面面——知觉、运动控制，所有心理学活动都是信息加工的结果。心理学家乌尔里克·奈塞尔（Ulric Neisser）用“认知心理学”一词来为该领域命名，并在1967年撰写了《认知心理学》（Cognitive Psychology）这部著作，在书中，奈塞尔对该领域做出了如下定义：

“认知”指的是感觉输入所经历的全部加工过程，包括转换、简化、精细加工、存储、提取和应用……诸如感觉、知觉、想象、保持、回忆、问题解决和思维等术语，指的是认知的假设阶段或认知的某些方面^6。

奈塞尔认为认知并不局限于高级功能，他这本书的目录就强调了这一点。这本著作被划分为4个部分。第一部分仅作为引入章节。第二部分叫作“视觉认知”，包括5个章节。第三部分是“听觉认知”，包括4个章节。最后，第四部分论述了“高级心理加工过程”，包括1个章节。奈塞尔称最后一章“实质上是结语”，并进行了一番“相当不确定”的讨论。他继续写道：

然而，既然这本书名为《认知心理学》，它的读者就应当有权读到关于思维、概念形成、记忆、问题解决等议题的讨论……如果这些内容只占了本书的十分之一，我相信这是因为对于这些议题，我们目前还没有太多可说的内容。

今天，大多数科学家从事着与知觉或运动控制有关的研究工作，即便他们的研究对象是相当低级的功能，他们的工作也毫无疑问地囊括在心理与大脑的信息加工模型中，因此，也囊括在奈塞尔对认知的定义中。来看看近期出现在顶级神经科学杂志上的一篇论文的标题：《眼睛比科学家所想象的更聪明：视网膜回路中的神经计算》7。我们大概会认为，如果脑袋上有什么东西是被动的记录装置（如照相机），或者简单的过滤器（如偏光太阳眼镜），那一定是视网膜。而现在，作者这样写道：

传统观念把眼睛当作简单的视觉图像粗滤器，而现在看来，视网膜能解决各种各样的具体任务，并能清晰准确地将结果传入大脑的其他区域。

“解决各种各样的具体任务并传递结果”，这听上去像是一个为了解决某个问题而编写的程序，而它存在于视网膜内！在对简单动作的控制中，我们也观察到了相似的复杂性，例如用视线追踪物体，人们认为这种能力涉及大脑皮层和小脑的网络联结，包括6个以上的计算节点，负责做出预测、探测错误、计算校正信号和学习^8。毫不夸张地说，在神经科学和心理学领域，对知觉和运动进行研究的科学家们已经达成一致，认为知觉和动作是复杂的系统，它们主动对感觉信息加以转换，动态地对动作进行控制。正如奈塞尔在1967年所写，“信息是被转换的东西，而我们想要理解的是信息转换的结构模式”9。乌尔里克·奈塞尔富于表现力地将心理的信息加工模型定义为认知心理学，现在，这门学科主导了对心理与大脑的研究，从视网膜的计算到运动控制，再到复杂的问题解决，都被囊括其中。

具身认知：依靠感觉和运动认知世界

现在，我们终于各就各位，要来认识一下如何将具身认知（也叫作扎根认知或情境认知）与镜像神经元理论应用于更为宏观的认知心理学领域。具身认知观认为，实质上所有认知归根结底都来源于感觉系统和运动系统（包括“内在感觉”，例如情绪）。具身认知观常常被标榜为是对奈塞尔、乔姆斯基和他们同时代的科学家所主张的经典认知观及心理的一种彻底的背离。一些研究者甚至还暗示，在对心理与大脑的研究中可能存在范式转变^10，并将这一运动称为后认知主义（postcognitivism）11。但令人困惑的是，具身认知理论学者企图改写的“经典”观点并不是奈塞尔提出的认知心理学，而是另一种截然不同的心理观。该观点认为认知同感觉和运动是不同的，但又像三明治一样夹在感觉加工和运动加工之间，这就是所谓的“经典三明治”（classical sandwich）：

●具身认知

认为人类的所有认知功能，包括情绪等内在感觉，归根结底都来源于感觉系统和运动系统。

心理的经典三明治概念普遍存在于心理哲学和心理实证科学中，它将知觉当作物理世界进入心理的输入，将动作当作心理通往物理世界的输出，而认知是两者的中间过程^12。

●经典三明治

将知觉当作物理世界进入心理的输入，将动作当作心理通往物理世界的输出，而认知是两者的中间过程。

具身认知理论学者提出了一个模型来取代经典三明治假设。这个模型将（高级）认知嵌入了感觉系统和运动系统之中：

正如“认知三明治”这个比喻所示，最重要的是不能将认知作为独立于其他模块（感觉和运动）的模块来进行研究。相反，认知同感觉运动动作和情感都是密切相关的^13。

嵌入周围环境的具身系统会与环境产生动态的相互作用（关联），具身取向就是从这个角度出发，提出了对认知和行为的构想。这种具身嵌入性质所导致的结果是，在主体一开始对外在世界进行处理时，如果不考虑有助于处理外在世界的知觉器官和运动器官，就不可能对认知和行为做出解释，要做到这一点，就意味着也要把外在世界纳入考虑之中。这就直接否定了上述的认知三明治观点^14。

说到这里，我们在术语上出现了一种混淆。20世纪50年代掀起的这场革命扫清了行为主义拒绝研究内在心理组织的障碍，并提出了与行为主义相反的主张，认为所有心理功能都是信息加工的结果，包括感觉、运动、沟通、思维，这被（不恰当地）称作认知革命并为人所熟知。几十年后，具身认知理论学者对认知及其“经典的”心理学革命进行了定义，这种定义与口语中流行的术语一致，也适用于高级心理功能，并排除了感觉系统和运动系统。因此，“心理的经典三明治概念”成了一个假想敌，致力于证明认知与感觉系统和运动系统并未分离的学者很容易将它作为攻击目标。

在这样的背景下，具身认知运动根本不是“后认知”（或者更准确地说，后信息加工）革命：如果说视觉、听觉、感觉和运动都参与了信息加工过程，那么，它们也参与了奈塞尔所说的认知（这个主张所具有的争议性不那么高），这样一来，将认知“扎根”于感觉系统和运动系统就意味着将认知扎根于认知。

一旦开始探索大脑，你就无法回避大脑对信息进行加工的事实。你甚至不需要对许多神经元进行观察，单个神经元就能证明这一点。一个神经元从数以千计的其他神经元处接收输入信号，有些信号是兴奋性的，有些是抑制性的，有些比其他信号更加活跃。神经元的输出并不只是对输入信号的复制。相反，从它的输出可以看出，它对输入信号进行过加权性的整合。它对接收到的神经信号进行了转换，也就是说，神经元负责计算。这就是信息加工，它发生在每一个神经元内，发生在每一个神经加工过程中，不管是感觉的、运动的，还是“认知”的。

现在，有些学者想将认知推广到更远的地方，推出大脑之外，推向整个物理世界——正如上述最后一段引文所暗示的，扎根到环境里。关于这个议题，该引文的作者还进行了更直接的评论：

在后认知主义中，有一些极具洞见力的应用例证，包括使用纸笔、用手指计数、绘制维恩图[3]。这些行为使我们卸下了认知的重担，将认知与物理世界联系起来^15。

世界与肢体的物理属性对于大脑功能来说是至关重要的，没人怀疑这一点。毕竟，大脑正是为了应对这样的环境而进化出来的，因此，物理世界和肢体自然会影响心理操作的形式，心理操作也自然会利用物理世界和肢体中可以被利用的东西。但同样重要的是，我们要认识到，我们无法将有关行为的解释全部推出大脑之外。

行为主义的“我来过，我做过”这一套并不管用。而要像上文说的那样，利用环境“减轻认知的负担”，你首先必须能够在脑海中表征出一笔一画从而发明书写，能够数数并意识到你手掌上的手指能代表数字，能够将信息分成各个集合，并用图形来表征集合之间的关系。黑猩猩之所以不能写字，不能用手指数数，不能在地上画出维恩图，其背后是有原因的。

概念性知识是完全抽象的吗

“经典的心理三明治概念”来自何处？它仅仅是术语上的误读吗？在某些认知领域内，具身理论不断发展壮大，如果我们对这些领域进行仔细的研究，答案就会浮出水面。例如，其中一个领域是关于大脑如何表征概念性知识的。概念性知识即物体、事件和动作的意义。我们将会看到，具身认知将代替概念性知识的经典理论，而不是心理的经典理论。对概念性知识所开展的研究试图理解的问题类似于，我们是如何认识到锤子和螺丝刀属于同一个概念分类（工具），并且它们在好几个方面具有相似性（是人造的，用于固定或修建东西，出现在工具箱或五金商店里，等等）。在这个领域中，存在一种起源于哲学的经典模型，即认为概念性知识是以抽象形式进行心理表征的，完全不同于感觉系统和运动系统，感觉系统涉及的是知觉，而运动系统涉及对锤子和螺丝刀的使用^16。根据这一经典观点，如果有人想要用锤子钉钉子并且看见了抽屉里的锤子，视觉系统会对这个视觉图像进行加工，视觉分析的输出将作为概念（“认知”）系统的输入，进而识别出这是一把锤子。接收这个信息后，概念系统将这一信息及使用该物体的意图传递到运动系统，运动系统执行指令，用锤子来钉钉子^17。这一经典假设看上去与认知三明治非常相似。

在20世纪70年代和80年代，研究中出现了另一种取向。研究发现，脑损伤可能影响某一类概念性知识（如工具），而相对来说，另一类概念性知识（如动物）并未受到影响^18。此外还发现，导致这种缺陷的脑区包括感觉区和运动区^19。这些发现成了重要的证据，表明概念性知识并不完全是感觉系统和运动系统的中间过程，而是通过某种方式与这些回路紧密相连的。

这些观察结果最终成为概念表征的具身模型所主张的观点。总结起来，该模型的基本观点认为，你对锤子的认识——它的样子，它的作用，以及你使用它的方式，并不是一种高级认知的抽象概念，储存在与感觉运动系统分离的神经数据库中；而是一种低级的经验总和，包括了与锤子有关的所有感觉经验和运动经验。就好像战场上的通信员，概念嵌入了感觉运动操作本身。如果概念在本质上就是感觉运动，那么涉及这些概念的“认知”操作（分类、推断、回忆）不过是感觉运动经验的重演。该理论认为，当你想到锤子时，你对有关锤子的感觉经验和运动经验进行了模仿；这种思考是有形的，与抽象思考、逻辑思考截然不同。简而言之，概念是嵌入式的，认知被简化为模仿，经典三明治观分崩离析。

|在脑海中看到画面|

有充分证据表明，大脑的确从某种程度上对经验进行了模仿。想象你从家门口走到卧室，一路上你能看到多少扇窗户？想象你铆足全力踢足球，你的脚接触到的是球的哪个部分？想象你在听最喜欢的歌，第一小节主要是由什么乐器演奏的？如果在你进行想象的时候，我们对你的大脑进行扫描，就会分别在视觉-空间区、感觉运动区和听觉网状结构发现显著的脑活动，很多都与你实际进行定位、踢球和听音乐时活跃的脑区相一致。

这种对经验的神经性模仿不只是心理活动的副产品，它有自己的作用。例如，心理学家罗杰·谢泼德（Roger Shepard）和后来的斯蒂芬·科斯林（Stephen Kosslyn）牵头开展的研究表明，真实世界的物理限制条件影响着心理表象。从家门口到卧室能看到几扇窗户？要对这样的问题进行解答，所需耗时的长度取决于真正走过这一段路需要多长时间，以及对整个空间进行扫视需要多长时间。此外，当你完成这些任务时，真正对物体进行知觉和执行动作时所涉及的某些感觉区和运动区也会被激活^20。心理预演（mental rehearsal）能提高完成任务的成绩，这一点是确定的，不管预演的是演讲、外科手术还是高尔夫球挥杆动作^21。总之，想到这些经历时，它们似乎就会在脑海中重演（至少是部分地重演）。

|感觉和运动也是认知的一部分|

现在，具身观已经得了两分，但是先让我们从更宏观的角度来思考一下概念表征的具身模型。

第一，我们要记住，具身模型只是替代了某个概念表征模型，而不是替代了心理的信息加工模型。对锤子的感觉图像进行加工，控制肢体来使用锤子，这些过程仍然会涉及复杂的多阶段计算操作。“认知革命”（或信息加工革命）仍然是有效的。

第二，即使是在概念表征领域中，也很容易对具身运动产生误解，认为具身运动妄图从概念系统中消灭认知的抽象复杂性，并让感觉系统和运动系统来控制一切，也就是说，将认知理论向环境靠拢，向经验主义（心理是一块白板，只能通过经验来塑造的观点）靠拢，向行为主义靠拢。其实并非如此。具身模型虽然丢掉了经典三明治里的面包片，但它并没有把肉块吞掉。分类、推理、抽象以及其他“高级”加工仍然存在，这些都是人类的活动，它们必须存在。只不过，这些操作发生的位置是某些科学家眼中的“边缘”输入系统和输出系统，以及这些系统之间的联结。

劳伦斯·巴萨卢（Lawrence Barsalou）是一位具身取向的拥护者，著作颇丰的他曾经这样写道：

对于模仿、具身或情境取向，存在三种常见的误解。第一，认为这些观点是单纯的经验主义，不涉及任何的（内在）先天论。虽然极端经验主义可能成立，有时也会被我们采纳，但对于一个严重依赖于模仿、具身和情境性的系统来说，并不存在任何先验的理由证明强大的遗传约束力不能成为该系统的基础……第二种关于模仿、具身或情境取向的常见误解认为这些取向只能被动地运行记录系统，而不能运行解读世界的概念系统……然而，特定模态（感觉或运动）的系统能够执行基本的概念操作，例如分类、推理、命题和生产性……第三种常见误解认为，模仿、具身或情境取向无法对抽象概念进行表征。然而有许多研究者指出，基于这种取向的机制能够对这些概念进行表征^22。

因此，就“概念系统”操作的复杂性而言，什么也没有被真正地改变。我们仍然需要进行推断：锤子和螺丝刀属于相同的分类，有着共同的某种特征，对某些事情来说是有用的，而对另一些事情则无用；石头与锤子不同，但石头也可以被用作锤子，等等。所有这些“认知性”的工作被推给了感觉系统和运动系统。从某种意义上来说，具身认知观的理论工作者们让自己失业了。他们的主张认为，一旦我们理解了感觉系统和运动系统的工作方式，理解了它们如何对各种各样的关系进行分类和推断，我们就理解了概念是如何在心理中形成、如何被表征的，以及感觉运动模仿如何让我们实现了对这些概念进行思考和推理。如果具身认知理论工作者们是正确的，那么，概念性知识表征这个领域将属于感觉与运动科学家。

我对这个观点并无异议。实际上，承认知觉与动作属于“认知”领域，并能执行高级功能，也就是之前被某些理论工作者归于心理三明治的肉块儿的那部分功能，这种观点很可能是正确的。但重要的是，我们要认识到，把一种加工过程命名为“具身”并不能解决任何问题。这样做没法儿告诉我们加工的功能是如何实现的，神经又是怎样运作的；这只能告诉我们加工发生在哪个系统，然后将解决问题的任务委派给围绕这些系统所开展的研究。如果这个观点是正确的，这可能会成为一种理论转变，产生更多的研究结果，因为将问题仅仅放在感觉系统和运动系统进行考量有可能限制了潜在的解决方案。但这仍是一种尚待验证的可能性。

对于具身运动中最受青睐的机制——模仿，我持有同样的保留意见。通过模仿就能完成认知操作这种说法并不能简化问题^23，而只是把问题推给了其他领域，也就是感觉和运动信息加工。这就好比是，假设有一个霸道的国家元首召集了国内顶尖的物理学家，命令他们发明出制造核武器的方法。一周以后，物理学家们回来了，宣称已经攻克了所有的难题：

物理学家们：“我们确定，奥本海默的团队已经成功地制造出了核武器。现在我们要做的，就是模仿他们的所作所为。”

元首：“太好了！所以他们是怎么做到的呢？”

物理学家们：“不知道啊。不过模仿他们的方法肯定奏效！”

将大脑对感觉和运动加工过程的模仿当作是概念性知识的认知操作机制，这样做并不能简化问题，也没有从根本上对问题做出任何回答。具身认知或许仅仅是一种认识，认识到感觉系统和运动系统执行着抽象、复杂的计算（感觉和运动系统科学家早已知道这一点），而不是心理科学的一种革命或范式转变。将这一运动称为“感觉运动加工的认知化”或许更加准确。

因此，总的来说，行为主义认为对行为的解释绝大部分依赖于环境，而心理的贡献微乎其微，仅仅体现在简单的学习规则上。认知（或信息加工）革命认为环境与行为的关系是由心理和大脑通过某种复杂的方式进行调节的，心理和大脑在不同水平上主动对信息进行加工。具身认知运动常常被标榜成对“经典”认知模型的背离。事实上，它仅仅是一种认识，认识到感觉系统和运动系统本身就是高级的信息加工机制，能够执行复杂的“认知”（通俗意义）操作，这一观点与认知心理学最初的定义基本一致，例如奈塞尔的定义。

现在我们回到镜像神经元，它与具身认知运动具有很强的家族相似性。

从具身观到模仿和镜像神经元

“因为大脑激活了对动作的运动表征，我们才能理解动作”24，这种主张将模仿作为动作理解的核心机制，该理论意味着“次级”系统是高级认知操作的基础。因此有关具身认知和镜像神经元的文献存在大量相互引证的现象，这毫不奇怪。镜像神经元常被作为一种清晰易懂的神经生物学证据，用来证明具身观的核心原则；而在镜像神经元的发现者中，至少有一位（加莱塞）现在成了“具身观与镜像神经元功能息息相关”这一概念的积极倡导者^25。

虽然当前镜像神经元理论工作者与具身理论工作者互有好感，但这个联盟也并不是完全没有争议。例如，更广义的具身认知观主张概念性知识扎根于个体的感觉、运动和情感经验的总和。以动作概念“踢”为例，个体对这个概念的知识包括执行踢这个动作的经验、观察他人或其他动物发出踢的动作（可能会与我们自己的动作有很大的区别），以及执行动作和观察动作时所产生的情绪。根据标准的具身观，所有这些经验的集合定义了“踢”的意义。相反，具身观的镜像神经元变异观点将运动置于重中之重，否认非运动经验的重要性，认为非运动经验语义贫乏。如果必须在两个理论中选择一个，我会支持标准的具身观，因为该观点可以合情合理地解释为什么我们自己没法执行某些行为，但还是可以对它们进行理解。

也许，正是由于这种争议，镜像机制的理论领域跨出了运动系统，延伸到了更宽广的具身观，使整个理论形势混乱不堪。例如，映射和模仿这两个术语常常被当作同义词来使用，特别是在社会神经科学（对社会行为的神经机制进行研究的学科）领域，随意使用概念的现象越来越严重，“映射”的对象可以是情感、意图、痛苦、感动^26。这是一种理论上的混淆，因为当研究者对很少涉及运动的功能（比如读取他人的情绪或感受）进行讨论时，他们在非运动系统中引用了“镜像机制”这个概念（通过在大脑中对他人的情绪或痛苦进行“映射”，我们就能理解他人的情绪或痛苦），从而认可了更广义的具身观；但当他们讨论与运动相关的功能时，又否认了非运动系统中的模仿的重要性，认为这种模仿微不足道（我们是通过在自己的运动系统中模仿动作来理解动作的，而不是模仿与动作有关的感觉经验）。

在语言领域中，这种争议就更多了。最早有关语言和镜像神经元的主张宣称，镜像神经元会对发出语音的运动程序进行模仿，进而对语音进行知觉，镜像神经元对语音知觉具有重要的作用（见第5章），而布洛卡区是模仿产生的地方。然而，从广义的具身观来研究语言的学者却认为，动作词语的意义是由低级运动系统进行编码的。通过一系列的实验，他们发现当被试读到或想到一个表示动作的词汇，比如“踢”或“舔”时，会分别激活与腿部或嘴巴对应的前运动皮层^27。此外，这类运动“模仿”也会影响行为。

心理学家阿瑟·格伦伯格（Arthur Glenberg）和他当时的博士生迈克尔·卡查克（Michael Kaschak）进行了一个巧妙的实验。实验要求被试对书面呈现的句子进行理解，一次一句，并要按下两个按钮中的一个，以示意这个句子是否有意义。所用到的句子描述了某种以躯体为参照点的运动方向，例如“关掉抽屉”（远离躯体的运动）或“打开抽屉”（靠近躯体的运动）。其巧妙之处在于反应按钮的位置。研究者对按钮的位置进行了特殊的设定，导致被试需要用手臂做出远离躯体的运动或靠近身体的运动才能完成按键。当句意与所需做出的反应的方向不匹配时，被试的反应比匹配时更慢。研究者认为，这些结果意味着被试对有关“远离”或“靠近”的句意的理解取决于对运动的模仿，反过来，这种模仿也会干扰或促进他们的反应^28。作者认为，对动作相关的意义进行理解似乎涉及通往初级运动皮层的所有运动执行回路，并且，这种模仿形式通常与“镜像机制”联系在一起。

所以，语言的镜像系统从布洛卡区扩展到了初级运动皮层，这又造成了两个争议。第一，1996年帕尔马团队进行了猴子实验，该基础研究报告称初级运动皮层中不存在镜像神经元^29。第二，初级运动皮层细胞的编码对象是更为具体的动作，例如施力点或运动方向^30，而不是动作的目的，例如“拿葡萄干”。但表征动作目的是镜像神经元的重要特征，正是由于这一特征，人们才会假定它们具有动作理解的能力。

尽管如此，有许多证据证明，当人们想到与运动有关的语言就会激活运动皮层，而运动皮层似乎能够影响行为，因此我们必须严肃对待这一观点。即便我们还没有找到任何具有说服力的证据，证明运动系统对言语知觉和解读他人的身体动作具有重要作用，但也许，我们最终会通过与动作相关的语言，或更准确地说，通过与动作相关的概念性知识找出某些证据。所以，现在让我们来看看是否存在相关证据，证明动作的概念，正如许多研究者所推测的那样，“具身”于运动系统中；而如果找到了这样的证据，动作理解的镜像神经元理论又是否就能得到支持。

|运动系统会编码动作的概念吗|

对于动作概念的运动具身观，我已经提到过引用频率最高的两种证据。第一，人们想到动作时，运动系统就会激活；第二，想到动作会影响我们自己的动作。但这些证据意味着什么呢？我们已经看到支持具身观的研究者是如何解读这些证据的，但其实，还存在另一种可能性。

正如我们所讨论过的，在观察或想到动作时，运动系统会激活，但这一事实并不一定意味着运动系统就是理解的基础。猴子的镜像神经元和人类的语音知觉都是如此。这同加工与动作有关的语言和概念性知识没有什么区别。

最近，哈佛大学的心理学家阿方索·卡拉马扎（Alfonso Caramazza）与他以前的学生布拉德·马洪（Brad Mahon）对运动相关概念的文献进行了回顾，并得出了相同的结论。他们指出，当我们想到运动相关概念时，运动系统被激活，这并没有什么好大惊小怪的，毕竟，“踢”的概念和“踢”这个动作是相互关联的。所以，当读到单词“踢”或看到“踢”这个动作的照片时，我们可以对抽象概念进行非运动性的编码（不管编码发生在哪儿），从而理解它，但我们还激活了一系列的相关概念和感觉运动联想，例如“球”“射门”“头球”，激活了对“踢”的运动编码，甚至激活了说出词语“踢”的运动程序。我们不会认为，“踢”的意义是由说出这个词语的运动程序来编码的，即便这个运动程序也被激活了（否则我们得出的结论就会是：说西班牙语的人激活了“patear”，说英语的人激活了“kick”，两者是不同的概念）。因此，马洪和卡拉马扎提出了一个问题：为什么腿部相关运动区域的激活就一定表明对这个概念进行了运动性编码呢？31

针对动作的概念性知识涉及运动系统这一主张，2013年发表的两篇文章进一步提出了怀疑。澳大利亚认知神经科学家格雷格·德·祖比加瑞（Greig de Zubicaray）带领他的团队对听到或读到动作相关词汇时功能性磁共振成像的激活模式进行了仔细研究，他们回顾了15篇已发表的研究，这些文章都报告了运动皮层的激活^32。该团队研究了激活位置与脑区概率图谱的关系，发现在所有激活位置中，只有55%位于运动皮层。该团队找到另外19篇已发表的研究，整理了这些研究探测到的激活模式，在这些研究中，被试会听到或读到无意义词汇（例如glemp）。令人惊讶的是，他们发现加工无意义单词时运动皮层的激活程度（80%的激活都发生在运动系统的大致范围内）比加工运动相关词汇时更为显著。这表明激活运动皮层的不一定是动作意义。

2013年发表的另一项研究^33是由宾夕法尼亚大学的一个团队开展的，该研究也检查了一系列已发表研究的激活模式，只是范围更加广泛。通过检索大量文献，研究者找出了29篇关于动作概念加工的研究，这些研究采用了语言刺激和非语言刺激。针对这些研究，研究者采用了统计方法来确定由动作概念加工引起的激活模式。他们发现，虽然有好几个区域的确被激活了，包括后颞叶的部分区域、枕叶皮层、顶叶皮层以及布洛卡区皮层及其周围皮层，但初级运动皮层及其周边组织并没有激活。该结果虽然可能表明布洛卡区对动作概念加工具有重要作用，但它也表明初级运动皮层并没有特别涉及动作概念加工。

那么，格伦伯格和其他研究者观察到的行为效应又如何解释呢？当被试读到的句子有关“推”这个动作时，似乎能促进与“推”相关的动作，并会干扰与“拉”相关的动作，这就是所谓的动作-句子相容效应（action-sentence compatibility effect，简称ACE）。如果在运动皮层进行编码的动作本身并不是概念的一部分，那么，当想到“推”这个概念的时候，如何能与“推”或“拉”的动作产生相互影响呢？有一种可能性是这样的。假设存在一种抽象的概念“推”，或者说，起码是一种非运动性的概念“推”，这个概念与一系列联结相连，其中包括“推”的运动程序。现在，当你想到“推”的时候，经由这些联结，相关的运动程序也被激活了，从而有效地启动了这些动作。这样一来，如果你的任务碰巧涉及“推”这个动作，你完成这个动作的速度就会更快，这并不是因为“推”这个动作的运动编码属于这个概念的一部分，而是因为这个概念的运动联结和反应的动作正好是匹配的。

或者用另一种方式来思考动作-句子相容效应。如果每当我说出“没有长颈鹿站在我身边”这句话时，都会向你的眼睛吹一口气，不久之后，我只要单独说出这句话，就能引起你眨眼睛的反应了。甚至，我或许还可以要求被试在听到这句话时做出闭眼（促进动作）或张大眼睛（干扰动作）的反应，以此来测量“没有长颈鹿站在我身边-眨眼相容性效应”。这并不意味着眨眼动作体现了这句话的意义，而只能说在句子和动作之间存在着联结，我们在第4章讨论过手指抽搐与云朵照片之间的联结，两者非常相似。格伦伯格的动作-句子相容效应仅仅是操纵了概念和运动程序之间已经存在的联结，然后把它们当作同一个东西。

|运动障碍患者能否理解动作|

所以，对于这些效应，我们有了另一种解释。那我们如何判断哪一种解释是正确的呢？和解决言语知觉的问题时一样，我们可以通过神经心理学来寻找答案。如果“踢”这个动作的运动程序体现了这个词语的意义，那么运动系统的损伤应该会妨碍对动作相关词语的理解。这不正确，你甚至不需要实验来证明就知道这一点。同样地，只要想想那些你能理解但是不能做的动作（飞翔、滑行，或者可能是冲浪）；或者你能做也能理解，但并不涉及运动系统的动作（成长、衰老、出汗、消化、睡觉）；或者你能理解，但似乎并不以运动为基础的抽象概念（争论、喜爱、决定、信任、后认知主义）就行了。如果这些概念不用扎根到运动系统也能被理解，那么，还有必要把“踢”“舔”“够取”这样的概念扎根于运动系统吗？

加州大学伯克利分校的语言学家乔治·莱考夫（George Lakoff）是一位镜像神经元和具身观的支持者，也是概念扎根论学者中的中坚分子，他会反驳这种观点，认为所有这些概念终究扎根于我们的简单经验，我们在读幼儿园的时候很可能就已经获得这些经验了。是的，我们不能飞，但是在操场上荡秋千时，我们能挥动我们的双臂。也许你从未冲浪，但你骑过什么吧（马车、雪橇、父母的背），并曾被另一股力量往前推（坐在秋千上被推起来、被推着滑下雪山，或者仅仅是被推了一把）。所以，对于这个动作，你拥有相关的经验，你就是这样来理解“冲浪”的。抽象概念也一样。对“争论”的理解来源于操场上的对抗（他极力为自己的观点辩护，但她拼命反驳并最终获得了这场辩论的胜利）；而“喜爱”是一种隐喻，说的是我们放学回家路上的经历（他们一起走了很长的路，但最终还是不得不分道扬镳）。

史蒂芬·平克（Steven Pinker）提出了有关意义的“隐喻的隐喻”（metaphor metaphor），这种说法究竟是对是错，已经超出本书的范围（平克所著的《思想本质》[4]用整整一个章节对这个话题进行了讨论，说明了观点不成立的原因^34）。但我会像某些研究者那样，对于将动作概念扎根于初级运动皮层的神经科学可行性进行评论。截至目前，问题还是我们所熟悉的那一个。

对于在运动皮层中进行编码的运动，它本身的语义是模糊的，因此是无意义的。

拿起水壶把液体倒入水杯这样一个运动程序，可能被理解成“倒水”，也可能被理解成“注水”，这取决于在动作概念化的过程中，我们是站在水壶的角度还是水杯的角度；如果水壶的液体容量小于水杯的容量，这个动作可能意味着“倒光”；如果水壶的容量大于水杯的容量，这个动作可能意味着“注满”或者“满溢”；如果这个动作已经做过一次了，那可能意味着“再次注满”；根据动作的执行是被要求的还是不被鼓励的，又可以意味着“服从”或者“违抗”；任何一种意义都可能是许多运动程序的结果，取决于这个动作是由左手执行的，还是右手，或者双手；是有协助的，还是没有；相对于物体来说，是从这个角度还是那个角度，等等。动作的意义并不体现在运动中，当你越是向某个动作的运动编码靠拢，例如初级运动皮层，你就越难对动作意义形成准确的理解。奇布劳所说的矛盾再次出现。

但研究者为动作的运动具身化寻找实证证据的脚步却并没有因此而停下，那么，我们不妨来看看他们的某些发现。在低级运动的具身化证据中，有一类经常被引用的证据涉及卢伽雷病（Lou Gehrig’s disease）患者，该疾病也被称为肌萎缩侧索硬化症（Amyotrophic Lateral Sclerosis，简称ALS）。ALS是一种运动神经萎缩症，一般始发于肢体（约75%）或口腔相关系统（约25%），并由此扩散到其他部位。即便是对于肢体严重残疾或言语运动控制出现严重障碍的ALS患者，也没有发现有关语言理解方面的问题。但在2001年，来自英国的一个团队报告称，该病的亚型患者难以理解词汇和为图片命名，动词受到的影响尤其严重^35。

运动神经疾病影响了动词加工，这一发现逃不过具身认知理论学者的法眼，特别是那些认为运动系统对动作概念具有作用的学者们^36。这种发现似乎刚好就是该理论所需要的神经生物学证据。但是经过仔细推敲后，我们发现真实的情况更为复杂。常见的ALS患者主要表现出运动方面的症状，与之不同的是，涉及语言问题的ALS亚型患者出现了高级认知或精神病性症状。事实上，在这种亚型中最早出现的一般就是非运动性症状，随着病程的发展，运动相关的症状才会出现^37。

与这些高级障碍的出现一致的是，ALS亚型的神经损伤并不仅限于低级运动区，布洛卡区也出现了显著的功能退化^38。但布洛卡区是假设存在镜像神经元的区域。因此，这不就支持了运动具身观吗？那也不一定。一般认为，镜像神经元位于布洛卡区后部，但这种ALS亚型也影响了布洛卡区前部。一旦涉及这个区域，情况就变得更为复杂了，因为证据表明前部与高级认知能力有关^39。这样一来，要对动词加工障碍与运动皮层功能缺失的关系进行因果推断就不可能了，因为非运动区也受到了损伤。

另一个近期开展的ALS研究并未对患者进行筛选，该研究发现了类似的结果：虽然动词理解的成绩大约达到了90%的正确率，但对动词的理解比名词更糟糕，其中14名被试除了表现出运动障碍之外，还被认为患有认知障碍^40。该研究更为深入，试图用结构性磁共振找出皮层病变的位置（病变区域表现为组织坏死或萎缩），从而找出动词和名词理解测试的成绩与皮层病变位置的对应关系，以确认造成行为障碍的脑区。研究发现，完成动词任务所表现出的行为障碍与初级运动皮层的组织坏死量并没有相关关系，与布洛卡区的组织坏死量也没有关系。因此，对于镜像系统的核心（布洛卡区），以及大多数具身动作概念当下所聚焦的初级运动皮层，这些脑区的机能障碍似乎并不能预测动作知识的缺陷。前运动皮层的组织坏死量与动词测试的成绩相关，这可以证明该区域对动作概念的表征具有作用。但其中也存在一种复杂性，动词理解测试所表现出的障碍与一般的认知衰退显著相关。一般情况下，动词相关任务比名词相关任务难度更大（动作通常是关系型的，比物体具有更强的认知复杂性），鉴于此，“动词缺陷”可能仅仅是一种困难效应：面对难度更大的任务，也就是涉及动词的任务，认知障碍更为严重的患者更容易遇到困难。关于运动机能障碍的行为测量结果与动词理解，作者并未报告称它们之间存在相关关系。

回头看看这些研究，哪怕是出现了像ALS这样相当严重的运动障碍，患者在动作相关知识任务上的整体表现仍是良好的（正确率约为90%），在我看来，这意味着运动系统对动作知识并没有那么重要的作用。为了更好地阐述我的观点，我们不妨想想ALS的患者、物理学家斯蒂芬·霍金，他患有严重的运动机能障碍，但能很好地理解动词，展现出高水平的智力功能。

或者，我们想想克里斯托弗·诺兰（Christopher Nolan），他患有另一种运动机能障碍。尽管其症状不比ALS轻，但在短暂而杰出的创作生涯中，他展现出了文学方面的天才。有关诺兰的病情，U2乐队的博诺（Bono）总结得比我更好：

我们都在同一所学校上学，当我们快要毕业时，来了一个叫作克里斯托弗·诺兰的家伙。在出生时，他因为缺氧两小时而导致四肢瘫痪。但他的母亲深信他可以明白一切，并在家里对他进行了教育。后来，他们发现了一种药物，他能借助该药物来运动脖子上的肌肉。因此，他们在他额头上戴上了一个像独角兽一样的装置，于是他学会了打字。就这样，储存在他脑袋里面的那些诗全部一涌而出^41。

诺兰患有脑瘫，在1987年，他这样描述了自己的体验：

我的脑袋就像是台高速旋转的甩干机，我的思想在脑袋里不停飞转着，成千上万的美丽辞藻像瀑布一样流淌下来，流到我的手提电脑上。一个个画面像接连不断的炮火在我的意识中穿梭，我试图好好管教管教它们，于是一头扎进去，却惊奇地发现我无边无际的脑海中已经填满了灵感^42。

从瘫痪的躯体流淌出如此优美的文辞，这令文学界震惊。《出版人周刊》（Publishers Weekly）为诺兰的第一本小说《菩提树》（The Banyan Tree）撰写了一篇书评，这篇文章这样写道：

偶尔有那么一本书，它是如此单纯赤诚，似乎对当下的文学潮流毫不理会，因此反而能够震慑人心……爱尔兰人诺兰的第一本小说就是这样一部了不起的作品。这位33岁的作者从出生之日起一直是一位四肢瘫痪、不能开口说话的病人。但从他写的精彩绝妙的故事中，你根本看不出这一点^43。

“他从出生之日起，一直是一位四肢瘫痪的病人，但你根本看不出这一点”，这似乎表明对于不能说话，或者实际上连身体都无法控制的人，他对世界的理解能力也必定是受限的。然而在获得了某种科技的帮助之后，他能够精准地传递出自己对世界的理解。有趣的是，诺兰告诉《出版人周刊》的记者，这部小说的灵感来自于这样一个画面：一个老妇人扯着自己的裙角，准备跳过田野中的一个车辙^44。一位四肢瘫痪的作家，想象了一幅画，画面中出现了两个他自己从未执行过的动作，并由此画面汲取灵感，写出了一部为人称道的小说。对于主张运动系统对动作理解能力具有重要作用的理论观点来说，我认为这已经足以说明问题了。

这样的脑瘫患者还有许多，他们不能说话，或者不能控制肢体运动，但他们能够成功地理解世界，并为世界做出贡献。有些人像诺兰一样，因为自己的作品而声名大噪；而更多的人并未获得如此了不起的、为世人所知的成就。

具身理论学者提出了其他证据来支持运动系统对动作理解具有重要作用的观点。例如，左额叶出现病变的患者在对动作进行命名时，比命名物体更加困难^45。然而，这些缺陷的来源似乎并不涉及动作概念。额叶出现病变且表现出动作命名障碍的患者，在通常情况下都能够很好地理解这个动作（例如“跑”或“推”）。如果表现出了成绩差异，往往是由于他们必须说出或写出那个命名，因此，这种缺陷有可能具有通道特异性或任务特异性，而并不是一般性的概念缺陷^46。有些中风患者的确表现出了动作命名和动作理解障碍，而他们受到影响的脑区往往为颞叶上部，并非运动相关区域，这表明非运动性的解释能说明缺陷的产生^47。

经颅磁刺激提供了另一种数据源。近期的一项研究发现，对左侧运动皮层手部区域（该区域负责控制右利手个体的优势手，即右手）施加刺激后，被试识别书面词语所用的时间受到了影响，这些词语与他们的优势手执行的动作有关，例如“投掷”“书写”“擦去”“梳头”“切片”；而对控制非优势手的右侧运动区域施加刺激后，并没有造成任何影响。作者推断：“动作词语的加工部分取决于某个运动区的活动，该动词所命名的动作就是由这个运动区负责计划和执行的。”48换句话说，读懂动词“书写”或“投掷”的能力，取决于直接控制手掌进行书写和投掷的运动皮层。但这些研究结果并不能推导出这样的结论，理由有三点。

第一，该研究并未控制反应偏差，我们在第5章曾经讨论过这个复杂的因素。被试知道研究对象是运动系统，并且也知道受到刺激的是左侧运动区还是右侧运动区。此外，他们也很容易就能察觉到，在需要读懂的单词中，有一半是与手部动作有关的。因此，实验条件虽然独立于经颅磁刺激本身，但实验条件可能向被试泄露了实验的目的，从而影响了他们的反应。有意思的是，虽然研究者采用的刺激类型通常会干扰刺激区域的功能，但施加在左半球脑区的运动刺激使得反应时更短了。针对这一矛盾的结果，研究者解释这与神经水平和行为水平的反向效应（opposite-going effect）有关：对神经功能的干扰可能会促进行为。然而，还可能存在另一种解释，即对优势侧运动皮层的刺激导致了更快的单词识别，这种行为效应与概念表征的干扰并无太大的关系。

第二，即便假设这种促进效应是由经颅磁刺激引起的，我们也无法知道到底是刺激区域本身编码了一部分动作概念性知识，还是说刺激区域只是与负责编码动作的概念性知识网状结构相互联结，就好比小指和云朵之间的联结。“经典的”假设认为，“跳”这个概念是由运动系统之外的区域进行编码的。正如之前所说，在“跳”这个概念和“跳”这个动作的运动程序之间一定存在着某种联结。例如，祈使性表述“跳啊”“低头啊”“射门啊”，实质上都是让听者执行与词义一致的运动程序。鉴于存在这样的联结，经颅磁刺激对运动系统的刺激很有可能只激活了与非运动相关的概念，从而促进了实验中的单词辨认。

第三，即使该效应是由经颅磁刺激引起的，并且运动编码也属于这个概念的一部分，我们仍然必须思考运动编码在其中起到了多大的作用。来看看该实验使用过的3个动词：“擦去”“梳头”“切片”。这些动词的意义在多大程度上依赖于所涉及的优势手的运动呢？不管用左手还是右手，用脚还是用臀部，“擦去”仍然是“擦去”。或者我们这样来思考：该实验使用了96个动词，这些动词主要是由优势手来执行的。如果优势手的运动参与对于动词词义来说是非常重要的，那么这些词应该会形成一个自然语义群，因为它们具有某些重要的相同点。像“苹果”“香蕉”“西瓜”就具有重要而有意义的相同点，因此构成了自然语义分类“水果”，而“栗鼠”“短吻鳄”“长颈鹿”也一样，它们构成了“动物”这个分类。然而，我们不会自然而然地将优势手的动作归于某个语义分类，不会像对“水果”“工具”“乐器”那样进行分类。如果你想到苹果，你很可能会自动联想到香蕉，或者联想到“水果”这个分类，因为它们具有相同的语义特征。但是，如果你想到“擦去”，你会自动联想到“切片”（优势手动作）吗？恐怕不会。如果“优势手”对词语或概念的加工真的具有作用的话，那也是一种微不足道的作用吧。

如果想了解动作的意义里究竟包含着什么，我们需要到运动系统之外去找找看。意义真的不在运动中。

尽管如此，运动系统对动作意义的编码可能的确具有一定的作用。以我为例，我这个人通过做达到的学习（及理解）效果，比通过看或者模仿达到的效果更好，不管是学习找路、舞步，还是处理数据分析流都是如此。控制实验的证据证实了我这种内省，而且我怀疑对许多人来说都是这样^49。问题是为什么做能促进学习和理解？这种学习促进就意味着对知识的编码存在于运动系统吗？我们将在下一章接着聊这个话题。

|模仿即认知|

正如我在前文所指出的，提出加工是由模仿完成的这种说法并不能解决任何问题，真正能够提供价值的是从这个角度出发，对镜像神经元的主张进行思考。里佐拉蒂和哲学家科拉多·西尼加利亚近期撰写了一篇综述，以下是对文中提出的假设所进行的总结：

发现镜像神经元之后，有关这些发现的解释是镜像神经元让观察者得以直接理解他人的动作目的：观察其他个体执行动作会引起观察者的大脑产生运动激活，这种运动激活与观察者自己计划执行动作时所产生的激活相似，而两种激活的相似性使观察者无需进行推断性加工就能够理解他人的动作^50。

这是一种经典的具身观表述方式：一般认为“推断加工”属于认知系统；现在，不需要进行任何像“推断加工”这样的复杂过程，就能够“直接”实现复杂的认知操作，即理解。但这并不能告诉我们太多信息：

镜像神经元理论学者：“我们确定，当自己执行动作时我们能理解动作的意义。当观察其他人的动作时，我们只需要在自己的运动系统中模仿这个动作，那就能理解这个动作了。”

怀疑者：“是的，但是在一开始，我们是怎样理解自己动作的意义的呢？”

镜像神经元理论学者：“不知道，但我们知道模仿这种加工就可以了。”

计算神经科学家迈克尔·阿尔比卜曾提出过相似的观点。回忆一下，阿尔比卜早期与里佐拉蒂一起撰写过文章，想要将镜像神经元理论延伸到人类认知领域。他们1998年发表的文章《抓握中的语言》阐述了镜像神经元对人类语言的作用（见第3章），并引发了关于这个话题长达10年的研究。作为一名计算神经科学家，阿尔比卜的研究聚焦于开发神经系统功能的计算机模型，因此，关于系统所采用的模仿、直接匹配、共鸣，或者映射，从计算的角度来看它们的意义是什么，阿尔比卜不得不为这个问题伤透脑筋。而建立概念模型并不需要那么详尽地将理论阐释清楚，就像我们在本书中处理其他理论那样。在最近的一篇综述里^51，阿尔比卜和同事们这样写道：

在建立概念模型的过程中，最常见的困难是，叙述时随口提到的一句看似不经意的说法，可能就会使模型丧失可行性，或者从计算机的角度来说，使模型失去价值，将问题真正的难点隐藏起来。例如，在使用“直接匹配”“共鸣”这样的术语时，它们似乎是加工过程的基本粒子，使人们得以构筑关于镜像神经元的高级认知功能的假设。

阿尔比卜仍然坚信，镜像神经元对动作理解是有作用的，但他的计算研究工作使他所秉持的观点不那么偏激。按照我的评估，他的观点更具有可行性，也更加有趣。我们会在第10章对此进行介绍。

相同的难题也困扰着“映射”的所有非运动形式。我们通过在自己的感觉系统中模仿他人的痛苦，从而感受到了这种痛苦；我们通过模仿他人所处的情境，来进行心智解读。要是用这种方式来建立理论，整个大脑都会变成一个大型的模仿，也就是说，模仿这种机制就失去了解释力。现在，对这个词语的使用已经简单地沦为某些术语的同义词，如信息加工或者计算，换汤不换药而已。在加州大学圣迭戈分校举办的一场讲座中，我提出了这个问题，当时，哲学家帕特里夏·丘奇兰德做出的评论（我对之进行了改述）是：“嘿，我知道问题是什么啦！这就是‘大脑怎样工作’的问题嘛！”

我们在之前已经见过这种伎俩了。套用乔姆斯基对斯金纳的批评来说：

这种（理论）构想简单又空洞。因为模仿多得不可胜数……按照具身理论的观点，通过诉诸模仿就能够解释许许多多的复杂认知操作。但这样使用“模仿”一词的话，其客观性就不复存在了。模仿不再是简单操作，它们被迫倒退，具有了高级认知的复杂性……这些举不胜举的例子清楚地表明，该理论已经完全倒退到了抽象的计算认知心理学，“模仿”一说只不过是对这种倒退的掩饰罢了。

从某种程度上来说，这样的分析或许太过刻薄。从感觉和运动系统中寻找抽象的概念表征，也许有助于开发出更好的新模型，来解释概念是如何存储以及如何为大脑所用的。这是一种进步，我也完全支持对其进行探究的主张。但如果说这意味着通过诉诸映射机制或模仿机制，我们就能解决如何理解动作这个问题，那就是错误的。这样做不能解决问题，而只是把皮球传给了另一支队伍。

虽然我们还不完全清楚其他的队伍是怎样的，但在下一章，我们会介绍其中的某些队员。

没有感觉就无法运动

想
象有一天夜里，你睡着了，然后从噩梦中惊醒。迷迷糊糊中，你睁开眼睛，发现自己的右臂麻木了。这挺烦人的，但也没什么好担惊受怕的，你只需要翻个身，几秒钟过后，一阵生命的刺痛感就会朝你的手臂袭来。但是，当你试图翻身时，却发现没法翻身了。事实上，除了脑袋，你全身上下都动弹不得。这时，你才意识到，你的整个身体都麻痹了。脖子以下的部分你都感觉不到了，连身体下面的床都感觉不到了。你觉得自己好像是飘浮着的。你的身体还在吗？你向下看了看，发现身体还在。你希望感觉和运动能力可以恢复过来，于是又等了几秒钟，等了几分钟，等了几小时，最后，等了一辈子。

19岁的屠夫伊安·沃特曼（Ian Waterman）住在英吉利海峡的英属泽西岛上，对他来说，这并不是什么噩梦。当时，伊安正在住院，治疗一种重型病毒引起的疾病。一天早上醒来，他的身体无法动弹了，他也感觉不到自己的身体。医生们不知道发生了什么，无法判断病情会如何发展，也不知道如何治疗。病毒引起的疾病被治好了，但他再也感觉不到自己的身体了。伊安在英国广播公司（BBC）的纪录片《失去身体的人》（The Man Who Lost His Body）中，诗意地描述了他的悲惨遭遇：

我就像块烤肉一样，每两个小时翻一次面，还涂满了润肤霜。我的身体像雕塑一样纹丝不动，脑袋里却填满了各种情绪。四肢没有触觉，也移动不了。我躺在床上，眼睛直勾勾地盯着正在剥落的天花板，好希望这一片一片的碎片是一道一道的裂缝，那么天花板就会砸向我，带我脱离苦海。身体动不了了，脑子能转又有什么用处呢？

但伊安并没有完全丧失运动能力。事实上，他的运动系统并未受到实质性的影响。他所丧失的是感觉能力，这种疾病被称为大纤维感觉神经病变（large-fiber sensory neuropathy）。伊安的病情特别严重，他丧失了所有的触觉和本体感觉，本体感觉是关于身体位置的感觉信号，来自肌肉和关节深部的感觉神经末梢。而大部分负责传递痛觉信号和运动信号的神经纤维并未受损。伊安这样的病例告诉我们，运动能力有赖于感觉能力。

大多数和伊安的病情相同的患者都无法行走，在没有协助的情况下也无法自理。伊安的医生曾预测，他也会面临相同的结果。但伊安不同意医生的意见，凭借强大的意志力，他努力学会了走路、开车、工作，重新开始独立地生活。他并没有通过某种方式让大脑重新感觉到身体，那种能力已经永远地丧失了。他所做的，是用视觉反馈来代替正常的、自动化的躯体感觉反馈，并且，在今后的每一天、每一个清醒的时刻，他还要继续这样做。当你我走路时，我们可以同时四处张望，剥香蕉皮，回忆最近一次聊天。走路本身是不费力的，是自动化的，对于把重心转移到一条腿上、抬起另一条腿、迈出去，我们不用费心考虑。我们不需要低头看，就能知道双腿在干吗。这是因为双腿能被我们感觉到，大脑和脊椎正是利用这一信息来协调走路动作的。但伊安丧失了这种本体信息，所以，他只能盯着自己的双腿，有意识地规划好每一个动作，这样他的双腿才会移动。走路时完成双重任务是不可能的。他的双手也面临着相同的情形。当他看不到双手时，它们往往会“四处游荡”，有时会撞到东西，有时会打到其他人。

伊安的医生更为详细地描述了他的运动控制能力：

（伊安）所有有用的动作都需要他集中注意力、不间断地利用视觉来进行控制。他在黑暗中无法行动，并且，他需要把精神集中在动作上，所以没法一边走路一边胡思乱想。以前他在平地上走路需要集中全部注意力，现在，他发现只需要保持一半的集中程度就可以了。但如果不是在平地上行走，他仍然需要集中全部的注意力……

他的注意力是有限的。如果坐在椅子上，他能够拿起一颗鸡蛋而不会弄破蛋壳，但他没法一边走路一边握住这颗鸡蛋。因为走路时他的注意力都集中在行走上，（可能）会使出很大的劲儿来握鸡蛋，导致蛋壳破碎。他利用了一种手动控制装置来开车，这让他非常轻松。他把双手固定在手动控制装置上，注意力集中在路况上，用余光来注意控制装置……对于固定不动的姿势，他只需要时不时地进行视觉确认就可以了。除此之外，其他所有动作似乎都依赖于持续不间断的视觉反馈^1。

伊安完全依赖于视觉反馈。纪录片显示，关灯之后，他马上就摔倒在地了。

脊髓痨（tabes dorsalis）是一种更为轻微的感觉神经退化症，由未经治疗的梅毒感染导致。当患者的双脚接触地面时，他们没有任何感觉，因此，他们会表现出“重踏步”。重踏所产生的振动向上回传，传入感觉功能更为完好的躯干，躯干就能探测到与地面的接触。当牙医给你注射了利多卡因（一种局部麻醉剂）后，你可能也产生过感觉丧失的体验，你可能会注意到，药物作用影响了你开口说话的能力。

躯体感觉反馈对运动控制具有重要的作用，这并不是什么新鲜事儿。关于这一点，早在1887年，英国神经学家、生理学家亨利·查尔顿·巴斯蒂安（Henry Charlton Bastian）就曾经这样写道：“动物发出的所有有目的的动作，都是由感觉或由外界传入的某种印象来引导的，这可能已经是生理学上的公理了。”2数十年来的实验研究发现，（在运动神经纤维完好无损的情况下）一旦阻断猴子四肢的躯体感觉反馈，猴子就无法使用它们的四肢了。通过训练，猴子能够学会艰难地重新运用四肢，但是必须要依赖于视觉反馈才能办到这一点。如果遮住猴子的眼睛，运动控制将受到严重的影响^3。

这说明了一个重要的事实：如果没有了感觉信息，运动系统就变得盲目了，从字面意义和比喻意义上来说都是如此。运动是如此依赖感觉。我们并不会觉得这理所当然，但如果花点时间想一想，这一点是很容易理解的。伸手拿物体时，你怎么知道手要伸向哪儿呢？因为你看到了物体所在的位置。怎么知道往哪个方向移动呢？因为你感觉到了物体和手的相对位置。怎么知道是用整个手掌来握住物体还是用手指捏呢？因为你看到了物体的大小和形状。怎么知道有没有成功拿到这个物体呢？因为你感觉到了它，看到它在你的手中。

想象一下，你生活在伊安那个没有躯体感觉的世界里，但更为极端的是，你什么也感觉不到，连疼痛，连脑袋的位置也感觉不到。你唯一的感觉就是视觉。你坐在桌前，双臂放在身前的桌面上，有一只网球刚好放在你双手前方。现在，闭上眼睛。你感觉不到桌子支撑着你的双臂，也感觉不到身体下面的椅子，感觉不到双脚踩在地板上，你觉得自己好像飘浮在空中。现在，请将你的手举过头顶，保持5秒钟，然后将它放回桌上。你控制着手臂的移动，却感觉不到它在移动，那你怎么知道要举到多高才停下呢？你不知道。要让手在空中停滞，你怎么知道要使多大的劲儿呢？你不知道。如果你不知道它在哪儿，怎么知道要使出多大的力气将它放回桌上呢？没有这些感觉反馈，你什么都不知道。现在，不管这只手在哪儿，请用它抓起那只网球。你怎么知道要把手伸向哪儿？如果你碰巧找对了方向，你怎么知道什么时候合拢手掌？甚至于，你怎么知道你的手是张开的还是合拢的？你怎么知道你碰到了球？你一直在尝试移动你的手，但它真的移动了吗？这些你都不知道。

如果我们能演示一下这个情景，很有可能发生的是当你刚闭上眼睛时，你的身体就开始从椅子上倾斜。由于你无法感受到身体的歪斜，也就无法做出调整，于是你将会摔倒在地。然而，你并不知道自己已经摔倒了，因为你无法感受到跌落或者碰撞。如果说你为了移动而做出的所有尝试的确产生了某种结果，那些动作也都是踉踉跄跄、很不协调的。在字面意义和比喻意义上，感觉信息都可以说是运动系统的眼睛和耳朵，它让运动系统“知道”自己在做什么。用具身认知理论支持者的话来说，运动系统“扎根于感觉”。

同样的感觉依赖情形也适用于运动言语行为。先天失聪的人即便能顺利地学会手语形式的语言，却很难学会说话。既然他们能正常地控制声带的肌肉，为什么还会这样呢？因为他们不能听到言语行为的目标，即词语的发音。设想你要尝试学习一门新的语言，一门你不能听到的语言！（某些失聪者讲话很清楚，我们很容易联想到演员玛丽·玛特琳[Marlee Matlin]。但要注意，这与个体的残余听力有关^4，也与其利用躯体感觉信息的程度有关，即感觉到舌头、嘴唇和喉部位置的能力，失聪者也拥有这种能力。）

对于听力和说话能力正常的个体来说，言语中的听觉信息同样非常重要。如果你曾经在电话线路故障时，听到自己的声音在稍稍延迟后响起了回声，你就会明白，这种错误反馈会对你的说话能力造成破坏性的影响。众所周知，个体自己的发音所形成的这种延时听觉反馈（delayed auditory feedback）会干扰言语的流畅性。或者，你可能已经注意到了，在与人对话时，如果听到电视机或收音机里传出了某个词语，这个词语会不自觉地出现在你的话语中，显得相当荒谬。或者举个作用时间更长的例子，当你自己或你的某个熟人与外地人聊上一段时间后，就学会了他们的口音，这种现象叫作动作迁移（gestural drift），即听到周围人说话后，你的发音方式会随他们的发音方式发生改变，这主要是一种无意识的倾向^5。

关于动作迁移，我知道一个相当夸张的实例，那是北美英语中的一种语调模式，叫作升调（uptalk），即几乎每个句子都表现为以升调结尾，就好像问句一样。加拿大的心理学家汉克·戴维斯（Hank Davis）把升调称为“坏习惯”“信心或果断的对立面”“流行病”“来自地狱的模因（meme）”6。科学作家詹姆斯·戈尔曼（James Gorman）很早就对升调产生了兴趣，1993年，他在《纽约时报杂志》（New York Times Magazine）的一篇短文中，为这种现象命名：

我以前说话时发音很正常，能够表达陈述、请求和疑问。后来我开始教学，大概是在一所大学？而我的学生有这种升调的毛病？尤其是电话留言，太明显了。“你好？戈尔曼教授？我是艾尔伯特？来自专题写作班？”

当时我并不知道，句子“语调”的变化真的会像语言学家说的那样，像感冒一样具有传染性。但不久之后，我发现自己在说话时表现出了双重人格的转换。第一次听到这种转换是在我留言的时候。“我是吉姆·戈尔曼？我在写一篇有关克林贡语的文章？就是那种语言？《星际迷航》里面的那个？”然后我意识到，我就这样糊里糊涂、心不甘情不愿地开始用升调讲话了^7。

在上述几个例子中，耳朵听到的信息都干扰了发音动作的听觉目标，就好像在飞镖游戏中有人不停地摆弄标靶的位置。在第一个例子中，大脑发出的言语动作指令与期待接收到的听觉反馈之间存在一种时间延迟，而延时听觉反馈打乱了这种延迟。因此，系统误以为运动程序出错，需要进行修正。在第二个例子中，电视机里的对话作为背景声成了你的外部听觉目标，你会条件反射地接收到这个目标并说出来。在动作迁移的例子中，听到周围人的某种发音模式（或听觉目标）后，你最终会用新的目标来取代你从前的目标，改变自己的发音模式。（目标可能是存储起来的感觉记忆，也可能是环境中的具体对象，和大多数记忆一样，它们很容易改变。）

顺便说一句，语言学家马克·利伯曼（Mark Liberman）指出，升调并不是缺乏自信或者优柔寡断的表现^8，尽管也有人持相反的观点。普遍的观点认为，升调语句是提问，其实不然。它更接近于一种缩略形式。一开始，升调语句可能是这样产生的：“我的学生说话会升调。你知道吗？”但后来，“你知道吗”被省略了，这个问句的语调移到了句尾。要理解升调的作用，只需要想象“你知道吗”的功能。那是为了控制听者的注意力，确保在谈话的过程中他们一直在听。这更多是与控制有关，而非优柔寡断。

不管从哪个方面来看，动作都扎根于感觉系统，这种扎根是稳固而不可或缺的。那么，反之亦然吗？感觉系统也必须要扎根于动作吗？这就不一定了。

我们已经见识过太多例子，表明即便我们没有运动能力，也能够理解世界。要理解言语，你并不一定要会说话。要理解微笑的意义，你不一定要能够微笑。要理解飞翔这个动作，你也不一定要会飞。虽然运动系统要依靠感觉系统才能实现其功能，但反过来显然不成立。两者的关系并不是对称的。

运动促进了知觉和理解

这并不是说行动能力对知觉根本就没什么作用，进而对理解也没有帮助。相反，动作具有非常重要的作用。从最基本的层面上来说，如果不具备在环境中移动的能力，我们能够获得的知觉体验就会非常有限。例如，要形成正常的视觉，我们必须在视觉空间中确定感兴趣的特征在哪个方向。如果无法移动眼睛、头和身体，我们就会沦为知觉的奴隶，只能知觉到刚好直接进入视野正中央的信息。虽然基本的听觉能力对移动的依赖较少，但是，在空间中改变耳朵位置的能力仍然对听觉有所帮助。而我们所感知到的大多数触觉体验，都是移动身体、与物体接触的直接产物。总而言之，知觉具有高度的主动性。

已故心理学家詹姆斯·吉布森（James Gibson）是这个观点的拥护者，他认为，我们应该到自然环境中去研究知觉，而不是在人为的实验室情境中研究^9。对于研究视觉的科学家吉布森来说，这就意味着要在动作情境中研究视觉。事实上，他认为在真实世界中，知觉与动作之间的分界线是模糊的，两者甚至是无法区分的。我们看到的并不是什么物体，而是动作的机会，他称之为动作的可利用性（affordances）。我们看到的不是椅子，而是可以坐下的机会；看到的不是茶杯，而是可以拿起来或者可以喝水的机会。在吉布森看来，知觉的全部目的就是为了实现动作。当然，我们也可以反过来说，动作的全部目的就是为了获得称心如意的感觉体验：消除疲劳、解渴等。

近来，吉布森的研究受到了具身认知和镜像神经元理论学者的欢迎，因为他主张打破认知领域中的传统界限，强调动作对知觉的重要性。动作是知觉的重要组成部分，而运动表征仅仅是知觉理解的基础，我们不应当混淆这两个观点。在大峡谷的悬崖边上走一遭，的确能拓宽我们对这个景点的知觉和理解，但这并不意味着我们是以腿部运动、头部转动、双眼观察的形式来为大峡谷的体验进行神经编码的。动作的确拓宽了知觉的范围，但动作并没有定义知觉。

关于动作对知觉的重要作用，我们曾在上一章中提到过另一种常见的论据，这是一条简单的事实：在学习一种行为时，通过做来学习是最好的；而自己做过以后，我们往往理解得更好。马尔科·亚科博尼是一名神经科学家、网球运动员以及镜像神经元的狂热支持者，他以观看网球比赛为例阐释了这种观点。他声称自己对比赛的理解比他不会打网球的母亲更好^10。毫无疑问，对于自己参与过的体育运动或其他活动，我们当中的许多人也拥有同样的直觉。为什么呢？我们很自然地会以运动本身作为答案。但是，运动是由感觉对象引起的，并以感觉反馈作为产物。所以，做的体验越多就一定意味着感觉体验越多。打篮球的人对各种阵形和运动轨迹拥有直接和切身的体验，从罚球、传球、挡拆、阻挡、投球，直到把球送入篮筐，这些体验为动作提供了感觉对象。执行这些动作时，个体会感觉到身体位置的变化、篮球在手里的触感、阻挡或挡拆过程中来自对方球员的挤压，等等。拥有执行某个动作的经验，能使我们对这些动作产生更好的理解，但这并不意味着动作的意义是存储在运动系统里的，也不意味着运动模仿是获得理解的必要条件。

我向一位曾经持有怀疑态度的科学作者解释过这个观点。她反驳说她经常打篮球，当她观看篮球比赛时，发现自己的身体对她所看到的情境做出了反应，身体会朝这边或那边倾斜、做出传球或投球的小动作，等等。“我的运动系统映射着我看到的动作，这不就是表现吗？这样，我就形成了更好的理解了。”她说。我并不认同她的观点。你的运动系统与呈现在你面前的一系列感觉对象产生了共鸣。为什么你会做出动作反应，而不打篮球的人却不会呢（即使她对该运动的理解和你相似）？那是因为你所拥有的许多经验都与相似的感觉情境有关，并且特定的情境和实际发生的运动反应建立起了紧密的联系。就好像条件化的眨眼动作，你情不自禁地就会做出相应的运动反应。

想一下当男性看到另一个男人的要害处被踢了一脚时所产生的常见反应，他会弓着身子并捂住要害部位。要注意的是，他并没有模仿踢这个动作。相反，由于这位观察者曾经看过相似的动作，他知道和踢这个动作联系起来的那种感觉，所以他“模仿”了被踢者的反应。他之所以弓起身子，是因为在这样的情境中，这是一种能避免痛苦的条件反射性反应。这种情境和体育运动一样，动作观察所引起的运动反应并不是观察过程中理解加深的原因，而是由于对情境的理解加深而产生的结果，归根结底，是因为拥有了更多的感觉经验。现在我们谈到了一些情形，即人们常常无意识地模仿他人的动作，我们将在下一章讨论这个话题。

所以，之所以做能加深观察理解，原因之一是动作经验越多，知觉经验也就越多。但是，还存在另一种潜在的机制。真正去执行一个任务时，你能够思考或注意到某些东西，而如果你不去做，就不会注意到这些东西。以冲浪为例，冲浪就是要面朝海浪划水，将冲浪板调头，然后乘着海浪继续划水，没有玩过冲浪的人也理解这些。当海浪推着你向前时，你可以站起来，转身，放开冲浪板前端。第一次冲浪的人在划水的时候，身体几乎都会过于靠后，这样一来，冲浪板的前端就会冲向天空。由于冲浪板推着海浪前进，而不是在水面上滑行，因此，你就没法追到海浪了。划水时，有经验的冲浪者懂得关注冲浪板前端与水位线的相对位置，他们还能坐在沙滩上观察两个试图追浪的划水者，并通过冲浪板的角度，告诉你哪一个人更有可能成功。

通过强调应该注意哪些重要部分、不需要注意哪些部分，运动经验实现了对感觉的调整。运动本身并不能完成这一点，而是要通过在特定环境中执行动作，从而影响感觉或注意来完成。

这并不是说运动系统没有存储任何有用的信息，事实上，存在一种叫作运动记忆或者运动知识的东西。毫无疑问，运动技能可以被提升到极其高超的水平，那样一来，任务的执行（例如驾驶、打字）就能达到“无人驾驶”“边睡边做”的程度，也就是说，几乎不需要什么感觉反馈就能完成任务。其实，这些技能就存储在运动系统中，并且构成了一种知识，或者叫作对动作的“运动理解”。因此，有人可能会忍不住要争辩，如果不具备这种运动知识，动作理解是不充分的。例如，你可能不知道如何用吉他弹奏《黑鸟》（Blackbird），从这个意义上来说，你就不能“理解”这首曲子的某些方面。但是，对这首曲子进行定义的并不是你的手指在吉他上移动的方式；它的定义更接近于一种音乐旋律的音轨。就算你用钢琴来弹奏这首曲子，它还是《黑鸟》。或者，你可以在一把走调的吉他上弹这首曲子，那样的话，动作仍然是相同的，却不再是《黑鸟》了。运动系统中存储了重要的信息，但我们每次花时间对基于运动的意义进行深入探讨时，就会看到这种信息是运动性的，而不是有意义（语义性）的。

正如镜像神经元理论学者所主张的，知觉和动作之间的确存在紧密的联结，但他们将解释功能，即语义，放在了错误的位置，这是我们讨论的重点。

知觉运动理论的自然发展史反映了这种错误。一开始，该理论从低级运动程序着手；然后，随着相关证据的分量不断上升，该理论又回到了抽象的高级水平上。一开始，言语知觉的运动理论主张，控制言语运动的运动编码负责对语音进行知觉。后来，证据清楚地表明这种主张不成立，理论支持者于是进行了一番修改，声称完成知觉加工的并不是低级的运动程序，而是更为抽象的“有意图的动作”11。那么，你就会问了，什么是有意图的动作呢？是嘴巴以某种方式运动呢，还是想要发出某个声音？围绕言语产生的运动控制进行研究后，我们得知答案是后者：言语动作的目的是发音^12。因此，当我们从运动信息中抽离之后，很快就会发现，我们身处于感觉系统中。

镜像神经元的主张遵循相同的发展轨迹。一开始，研究者主张通过一致性镜像神经元对运动的模仿来获得理解，而现在该主张强调神经元会对抽象的运动“目的”进行编码，该神经元是独立的，与运用肌肉运动来实现目的的方式并无关联。我们必须再次发问，这些目的到底是什么？它们是特定的运动（伸展手臂、张开手掌）呢，还是一种感觉状态（在相同的位置握着物体的手型与物体形状是匹配的）？围绕感觉系统对动作的重要指导作用所开展的讨论表明，答案是后者。

如果仔细研究镜像神经元支持者的主张，我们就会发现，近年来用镜像神经元解释动作理解的观点不过是由感觉理论伪装而成的。亚科博尼称，他对费德勒的网球挥拍动作具有深入的理解，我们以他对这种深入理解的描述为例，来看看到底是怎么一回事：

当我看到同样的反手截击动作时，关于如何反手截击的内在运动知识令我具备了对这个动作更为深入的理解……也就是说，根据球拍的朝向、费德勒的身体姿势和动作，我通常就能对球的方向、速度和落点进行预判，甚至在费德勒用球拍击球之前，这种预判就已经形成了^13。

他这种深入理解并不是以运动方式出现的，而是基于其他感觉状态（球拍的朝向、身体的姿势）来对感觉状态（球的运动轨迹和速度）进行预判。如果你试图预判的是感觉，而产生这种预判的相关信息也是感觉，为什么还要用运动系统来进行模仿呢？为什么不直接习得感觉状态之间的联系，例如你所观察到的球拍朝向与球最后的运动轨迹之间的联系？

亚科博尼之所以用感觉来描述他的深入理解是有原因的：因为相关的拓展并不是运动。想一想镜像神经元领域研究得最多的动作：抓握。镜像神经元理论家们已经正确地指出，人们可以用手、嘴、手臂、双脚、各种工具、机器，或者用头脑来抓握，抓握的对象可以是位于上下左右任何位置、大小不一的物体。运动理论学者会说，所有这些抓握都“扎根于”运动系统。但是，从鸟类抓虫子，到思考者抓住灵感，究竟要扎根于什么样的运动表征，才能够覆盖所有的一切呢？具身认知理论学者会说，全部的运动表征及所有抓握动作的总和就是这个概念的定义（或者说，用手进行抓握是一种有形的概念锚定，而其他所有抓握实例是对这一基本形式的拓展）。好吧，那么大脑如何知道这个计算总和的操作都包括什么（或者说，这一基本形式要拓展成什么样子）呢？这不可能是根据运动的相似性得来的，因为抓握产生的动作差异非常大，也有可能根本没有动作。要在所有这些抓握类型中找出共同点，你不得不再次抽离运动系统，因为在运动系统中，没有什么东西能够自然而然地对其进行分类，就像我们在上一章中看到的那样。将所有这些抓握实例联系在一起的是一种比具体的运动更为抽象的东西。我们回到了起点。利用运动系统是没法解决任何问题的。

我现在在写这样一本书，这就表明，并非所有人都同意我的观点，即贬低运动系统对于理解世界的重要作用。在近期的一篇理论文章中，阿瑟·格兰特和维托里奥·加莱塞围绕运动中心理论提出了另一种与我的看法不同的解释：

我们相信认知的基本功能是动作控制。从进化的角度来看，很难想出其他的解释。这也就是说，系统之所以会进化，是因为进化有助于增强生存和繁衍的能力，而这些活动都需要动作来完成。正如鲁道福·利纳斯（Rudolfo Llinas）所言：“只有对于能够计划并实施主动运动的多细胞生物来说，神经系统才是必要的存在……”因此，虽然大脑具备知觉、情绪等其他能力，并且这些能力非常了不起，但是，这些能力都是为运动服务的^14。

我不同意这个观点。认知的基本功能并不是控制运动。认知是为了提高生存繁衍的可能性（这一点他们说得没错），但涉及“知觉、情绪及其他”的系统并不是为动作服务的，它们是为生存繁衍服务的。格兰特和加莱塞非常清楚，如果没有动作，感觉的作用有限，这一点是正确的；但他们忽略了一个事实，即如果没有感觉，动作毫无用处，实际上动作就不可能存在了。从更广泛的层面上来说，认知囊括了知觉和动作，整个认知是在自然选择的压力下不断进化的系统。如果只有运动系统存在，进化不会出现，也不可能出现。

超越感觉和运动，达到抽象理解

既然从运动系统无法获知动作的意义，人们可能不禁会推断，这种意义来自于感觉系统。但这也不对。至少，我们不能从任何简单的意义上做出这样的解释。我们遇到的所有与运动有关的问题，对于感觉来说也是同样存在的。当我们看见鸟抓住了虫子，或者顾客拿起了汤料罐头，我们可能会问，是什么样的知觉特征定义了这两种活动，令我们得以识别这两种抓握的实例？从知觉层面上说，这两种活动是相当不同的。

在知觉科学领域中，这是一个常见的问题。想一想被我们归类为茶杯、椅子或狗的实物，想一下它们的大小、形状、颜色、位置等所有的物理差异；然后，想一想要看到这些实物，你可以采取的所有不同的观察角度；再想想其他物体或阴影要遮挡住这些实物的某个部分，一共有多少种方式。然而，我们仍然可以对它们进行识别。此外，我们也能单独依靠视觉、触觉或听觉来对实物进行识别。动作的类别（抓握、跳跃、踢打）或者实物的类别（狗、椅子、汽车）不能通过低级运动特征进行定义，通过低级感觉特征同样也办不到这一点。在这种分析水平上存在太多的差异了。动作或实物的意义核心一定是更为抽象的，它超越了低级的物理细节，甚至超越了感觉和运动系统。

抽象概念有很多，举三个前面段落中的例子：抽象、概念、暗示，它们都很难与感觉运动系统联系起来。所以，概念性知识的经典理论主张存在一种抽象系统，该系统与特定的感觉通道（看、听、触）或动作都没有联系。

|分层组织的概念性知识|

所以，我们现在的立场是什么呢？这是一种令人困惑的局面。在整本书中，我一直主张通过运动系统是无法得知我们理解世界的方式的，包括我们理解动作的方式。在本章的第一部分，我试图说明感觉系统的确具有重要的作用，它能为运动系统赋予目标：它为动作提供了目标，并就动作结果提供了重要的反馈信息。这意味着，如果想要找出理解的神经基础，我们应该研究感觉系统。但是，我们也有充分的理由相信，概念性知识系统跨越不同感觉细节，甚至不同感官形式进行了抽象加工。我们需要提出一种理论，它必须超出感觉和运动系统，于是这让我们又回到了概念组织的三明治模型。但是，我们在上一章中已经看到，这一模型可能过于激进。有一些感觉运动信息的确影响着我们对世界的理解和思考，因此，我们需要找出另一种理论，这种理论至少是部分“扎根”的。

我并不会假装自己知道大脑如何表征和加工动作的概念性知识或其他信息分类，哲学家和科学家就此问题进行了数百年的研究，仍然没有找到答案。但我相信，如果将这些问题放到更为宏观的大脑组织框架中，我们至少能够看到这个答案的轮廓。

这个更为宏观的框架包括两种组织原则，在神经科学的历史上，这两种原则是亘古不变的主题。第一条原则：神经系统是以层级方式组织的。第二条原则涉及大脑对感觉信息的两种不同的加工，我们在第4章曾经讨论过这个问题：对动作的直接控制（方式）及理解（内容）。

现在我们依次来看看这两条原则。

原则1：层级组织。反射是由相对简单的感觉运动回路来控制的，在脊髓水平进行操纵。例如，膝跳反射的运作是这样进行的：医生用小锤敲击膝腱，膝腱舒张，刺激了腿部肌肉内的感受器；感觉细胞与脊髓中的运动神经元直接或间接地建立起突触连接（通过同样位于脊髓的中间神经元）；脊髓运动细胞向肌肉发出信号，引起腿部运动。当我们遇到突如其来的戳刺、拉伸和灼烧时，反射能够帮助我们有效地避免伤害；但是，反射无法避免我们在手掌感觉到灼热时将滚烫的盘子掉落在地。想要消除反射，让行为更加灵活，我们需要高级回路的帮忙。对于将盘子掉到地上这件事，高级回路知道，盘子掉在地上的后果比端着盘子更加糟糕。已经确认的感觉运动回路有好几个层级，它们组成了回路和旁回路，从脑干向上延伸到大脑皮层。

如果我们对皮层的感觉系统或运动系统进行观察，会发现更多的层级分层^15。早期视觉加工皮层中的细胞，例如初级视觉皮层的细胞，对于简单刺激具有良好的反应，负责加工相对低级的视觉特征，比如视野范围内的某个位置出现的朝向某个方向的光束。经过几个加工阶段后，信息来到了皮层系统（进入其他视觉区），我们会发现这里的细胞偏好对更加复杂的视觉刺激进行反应，例如面部或其他与实物相似的刺激。对象的大小（即视网膜成像的大小）、对象在视野中的精确位置都不那么重要了，这充分表明了高级编码或表征的存在，它们对细节进行抽象加工。也就是说，不管这张脸是在你的左边还是右边，不管它和你的距离是远还是近，脸就是脸。在这些系统中，不同区域的联结模式也支持了层级组织的观点^16。

原则2：内容与方式的双重加工通路。我们曾经在第4章讨论过一个观点，本书的其他部分也提及了这个观点，即对于相同的感觉输入，大脑执行着两种不同的计算任务。一种是识别知觉到的内容，另一种是识别就此产生运动反应的方式。重点是，对内容加工通路与方式加工通路来说最为关键的感觉属性是不同的——实际上，这两种属性是互补的。这也是我们之所以需要两种系统的原因，它们分别负责执行一种计算任务。要将杯子识别为杯子，视觉系统需要忽视杯子的绝对大小、朝向、形状细节、与观察者的距离等信息。准确地说，要对杯子进行识别，系统需要提取出杯子作为一只杯子的恒定特征。但是，如果要伸手抓住这只杯子，视觉系统就需要留意具体的细节了，它需要对手臂朝着杯子移动的运动轨迹或者手掌的朝向、手型的大小进行适当的编码，只提取恒定特征对于这些编码是没有帮助的。此外，我们不需要对物体进行识别，也能够成功地抓取这个物体。如果艾萨克·牛顿爵士能够穿过虫洞到达我的客厅，即使他并不知道遥控器是什么玩意儿，也能和我一样成功地拿起我家的遥控器。我们再来复习一遍：在大脑中，内容加工通路和方式加工通路在很大程度上是相互分离的，它们分别位于颞叶的腹侧区和顶叶的背侧区。

关于概念性知识的本质问题，这两个原则如何构成可能的答案呢？我们先来搞清楚这个问题的定义吧。我们需要对概念性知识进行抽象加工，同时我们也观察到，在我们的知识中，至少有一部分知识是与感觉和运动经验息息相关的。于是，在这两种观察结果之间出现了矛盾的地方，这就是问题的由来。这种矛盾可以用以下几种方式来进行总结，例如：

●一方面，关于动作的概念性知识的理论，或关于其他信息类型的任何理论，如果完全脱离了感觉及运动系统，那么其立场就过于强硬了。巧妙的行为研究和脑成像研究均发现，当我们对狮子、齐柏林飞艇乐队（Led Zeppelin）的歌曲或者如何冲浪的相关知识进行回忆时，会不由自主地重新体验到相关的感觉经验和运动经验，至少会体验到一部分。

●另一方面，真正定义了这些概念的东西却与特定的经验无关，对核心意义的抽象超越了感觉与运动经验。看到舞台剧版本的《狮子王》里别具风格的头套时，我们能识别出那是狮子的模样，甚至在看到星座时，我们也能辨认出狮子座；《天堂的阶梯》或《黑狗》用作酒吧背景音乐时仍然是齐柏林飞艇乐队的歌曲（算是吧）；而“网上冲浪”这个短语，表明该动词并不是只能和海浪或水搭配在一起。

或者用一种稍稍有些不同的观点来看：

●感觉系统和运动系统紧密地联系在一起，因此，如果要用认知这块大肉饼将它们隔开，成为两块独立的面包片儿，一块负责输入一块负责输出，这样做并没有意义。

●但是，我们又无法找到任何特定的运动表征或感觉表征来划定概念知识的范围。

层级原则和双重加工通路原则的出现缓和了这种矛盾，因为这些原则让我们能够两者兼顾。对于背侧通路来说，感觉和运动系统的确紧密相关，这是必然的。一旦要执行动作时，两个系统几乎会自动地进行计算，无需高级认知领域加以实质性的介入。我要表达的意思是，当我们伸手拿咖啡杯时，并不需要考虑手臂和躯干肌肉应该做出怎样的收缩或舒张才能完成这个动作。一旦我们决定要伸手拿，有关形状、大小、朝向和距离的感觉目标特征，以及有关躯体位置的本体感觉信息，都会自动转换为动作的执行。背侧通路中并不存在认知三明治；感觉和运动加工功能是一个统一的系统。

然而，在一开始做出伸手拿杯子的决定时，系统还需要完成其他的工作。它需要识别出该物体是一个杯子，而不是盐罐；物体所处情境的时间信息和空间信息，表明了杯子里盛有咖啡（即使你看不见液体）；并且，去拿这个杯子是一种社会规范所认可的行为（它不是别人的东西）；而所有这些信息又都需要与内部状态联系起来，例如当下想要喝咖啡的愿望。要执行这些操作，需要获得更为抽象、更为恒常不变的知识，这些知识涉及咖啡杯长什么样子，咖啡是什么味道，喝咖啡会产生愉悦感还是只会让人紧张不安，端起一杯咖啡时哪些社会习俗是适用的，考虑到咖啡盛在杯子里的时长，这杯咖啡会不会太烫、太凉，还是刚刚好，等等。也就是说，对于动作的潜在目标，我们必须知道它的意义，能对其做出解释，而这正是腹侧通路的功能。

从某种程度上来说，我们获得了一个认知三明治：对感觉信息进行加工，将其与记忆存储中与当前情境有关的知识相联系；基于这一信息，做出行动的决定；调用（感觉）运动系统来执行动作，或不执行动作。

我们可以将神经系统的感觉运动层级当作一个整体，将这两个系统当作其中的不同水平。背侧通路在更低级、更直接的水平上对动作进行控制。它更像是反射，并不关心伸手要拿的是杯子还是盐罐，这不是它的职责。它关心的是要针对目标顺利流畅地执行动作。该系统几乎是无意识的，这一点也和反射很像。如果动作的条件突然改变了，如果目标移动了，或者你的手被碰了一下，背侧通路系统能毫不费力地自动调整运动轨迹，而机械手臂是无法复制这种功能的^17。这并不是说背侧通路完全不受任何影响。通过高级控制，我们能压制低级的疼痛反射；而由背侧通路控制的熟练动作也像反射性动作一样，能被高级“认知”系统所干预。当我们聊到我们的高尔夫挥杆动作的问题在于“我想得太多了”的时候，或者当我们的教练建议我们“放轻松就好，你的肌肉知道怎么做”的时候，让我们避之不及的正是这种干预。

另一方面，腹侧通路在更高级、更间接的水平上对动作（或不动）进行控制。这个系统会评估动作的功能可用性，而不只是对目标做出反射性的动作。用詹姆斯·吉布森的话来说，就是利用与过去经验有关的长时记忆来对目标进行分类和识别，将它们与环境背景和我们的内在状态进行整合，然后利用这些信息来决定是现在行动、稍后行动，还是不行动。该系统为我们的行为赋予了极大的灵活性^18。即便我们特别想喝那杯咖啡，但是由于各种原因，我们可能不会伸手去拿。比方说咖啡是其他人的，或者马上会送来一杯新煮的咖啡，或者喝了它会胃疼，等等。该系统更接近于一种有意识的思考，因而反应更加缓慢，没有那么自动化。

因此，产生具有适应性的复杂动作的能力涉及两种感觉系统。一种系统对当前环境中指导动作所需的知觉特征进行记录；另一种系统基于生物体当前的状态和过去的历史（记忆），对动作的可能性进行评估，然后决定要不要行动，怎样行动。

大量证据表明，感觉系统和运动系统紧密相关，几乎达到了不可分离的程度，两者之间也几乎不存在“认知”中介，尤其是在背侧通路中。这种双重架构解释了其背后的原因。另一方面，证据表明概念性知识超出了感觉和运动的细节信息，这种双重架构也能解释其背后的原因。因为腹侧通路的功能就是进行抽象加工，并将其他信息源整合在一起。

我们仍然没有解释，为什么相当低级的感觉和运动系统似乎对概念性知识具有某种作用，至少在某些方面具有作用；为什么当你想起一首歌时，听觉皮层会激活，等等。换句话说，为什么并不是所有的概念性知识都在感觉和运动形式之外进行抽象表征？这个答案与知识的层级组织及其背后的神经系统有关。

如果我给你看一张猫的图片，请你告诉我这是什么，你很可能会说“一只猫”。认知科学家将这称为对对象的“基本分类”，因为这是人们在描述对象时，能够想到的最为常见的，或者说默认的命名。但“猫”也属于抽象程度更高的分类，如宠物、猫科动物、动物、生物。我们还能够进行更具体的分类，将“猫”概念化为家猫、阿比西尼亚猫，或者是卡通角色菲力猫。重要的是，根据我们如何对对象进行概念化，与之相关的概念性联系也会发生变化。作为宠物，猫与狗、鸟、仓鼠相联系；而作为猫科动物，它和狮子、老虎、豹猫相联系。这很重要，因为这些概念关系会影响行为，我们会利用这些类别成员信息进行推理和判断。例如，如果你知道某一只猫会在扑向猎物之前弓起身子，你就可以进行推理，将这一点应用于其他的猫。这是一种认知捷径，便于我们理解世界并对事件做出预测：即便你以前从未见过老虎，与家猫相关的经验也能帮助你理解丛林中的这种猫科动物的习性。同样，如果你获得了与宠物相关的经验，你就能将这一知识推广到你遇到的新的宠物上，比方说，哪怕新的宠物碰巧是只老虎，它可能也会是相对来说比较温驯的。

如果分类也是以层级的形式组织的，并且，如果分类信息对于进行认知推论和推理具有重要的作用，那么这就意味着我们大脑中的概念知识系统是层级式的，并且是多层面的。并不存在关于“猫”的单一的概念表征，它不是完全抽象的（经典的观点），也不是完全依赖于知觉或运动特征的（具身观点）。相反，我们可以通过多种途径联想到一只猫，这一点表现在概念性网络的不同水平上以及不同的联系之间，我们有关猫的知识也与这个网络联系在一起（阿比西尼亚猫，宠物，猫科动物，动物，卡通角色，生物）。如果我们在丛林里碰到了一只老虎，我们会怎么做？如果是在马戏团看到被拴起来的老虎，我们又会怎么做？我们会根据当前的认知任务情境，利用这些知识网络的不同水平和不同方面对问题做出推断和推理。

到目前为止，一切都还讲得通。但是，我们所说的概念性水平仍然是相当抽象的，即便是菲力猫也可能表现为不同的卡通造型或角色装扮。当我们想到一首歌或一只猫的时候，为什么有时候低级感觉区或运动区会参与进来呢？如何解释这种现象？在你的脑海中想象一只猫。不，不是一只你熟悉的普通的猫，而是一只摆出某种姿势的具体的猫。它有几根胡须呢？鉴于你想象出了它的某种姿势，你能看到它所有的胡须吗？还是说有几根胡须被挡住了？最上面一根胡须与地面所成的角度是怎样的，你肯定可以看到吧？当想到一种事物时，我们能根据事物的分类（猫，宠物，动物）进行抽象思考，也可以想到具体的细节。如果要对其中的某些细节进行知觉分析，就会涉及相当低级的加工。

现在，我们已经准备好了原材料，用以解释“认知”中的低级感觉和运动系统以及人类能形成抽象分类的事实。这些原材料是：（1）从低级知觉特征到非常抽象的分类，概念性知识的层级组织都有所涉及；（2）从低级知觉特征（线条和棱角）到相当抽象的分类（面孔），大脑知觉系统和运动系统的层级组织都能进行编码。

如果我们假设知觉系统和运动系统属于概念系统的一部分，正如具身理论学者所认为的那样，那么，我们就是将这两种原材料混合在了一起，在大脑中建立了概念组织的混合模型，该模型囊括了低级感觉和运动系统，以及抽象分类。当我们想到特定细节时，需要低级表征参与其中；当我们想到更为抽象的事物时，需要抽象的高级表征参与其中。当我们想要拿起一只杯子时，与手部有关的运动皮层激活了，这一事实并不意味着“抓握”这个概念基本上是在初级运动皮层进行编码的，而只是意味着我们能想到（在心中想象）特定抓握动作的细节。更为抽象的“抓握”概念包括许多运动可能性，许多潜在的抓握者，以及许多物体，甚至是观点。概念可能会在更高级的水平上进行编码。对于某个具体的抓握实例，该系统不必为控制动作的细节而操心。

|涉及高级皮层的“默认网络”|

概念表征的混合层级模型得到了证据的支持。当我们想到细节信息时会激活低级感觉运动区，关于这一点我们已经讨论过许多相关的证据。对于与特定的感觉运动模态不存在联系的更为抽象的系统，是否也有证据支持其存在呢？这是当然的。针对围绕“语义系统”开展的成像研究进行了一番艰辛的回顾后，研究者找到了确凿的证据来支持这一点。

来自威斯康星医学院（Medical College of Wisconsin）的神经学家杰弗里·宾德（Jeffrey Binder）带领他的团队，对已发表的2 800多篇针对概念加工的功能性成像研究（fMRI和PET）的摘要进行了逐一筛选，并对其中520篇论文进行了详尽的回顾^19。经过筛选，其中120篇文章符合他们的标准，可以用来进行更为精细的元分析。他们所设计的筛选标准旨在分离总体任务难度及决策过程对大脑激活模式的影响，从而保证所选研究对无关的低级感觉运动加工实施了适当的控制。例如，如果一项研究在被试判断图片语义时（例如，如果图片是生物就按某个键，如果是人造物就按另一个键）测量了他们的脑活动，并将这一激活模式与“静息”状态下（“无所事事地”、安静地躺在扫描仪内）的基线水平相比较，这种控制就是不当的。语义任务与基线条件的差异不只表现在语义加工上，感觉刺激（看到图片）和运动执行（按键）虽然与思考语义的关系不大，但也构成了条件的差异。即便视觉皮层和运动皮层并未参与语义加工任务本身，但它们也毫无疑问地被激活了。宾德和同事们剔除了这类研究。该团队所选取的研究在不同类型的语义加工之间进行了对比，例如无意义刺激与有意义刺激的对比、动作与实物的对比，或者动物与工具的对比。

从这些研究中，他们收集整理出了1 135个与语义加工相关的大脑激活部位。按照惯例，脑成像研究要对每一位被试的大脑影像进行数字变换，将其置于常用的标准空间，以该空间中的坐标轴x、y、z来报告激活情况。这样一来，研究者就能够将不同被试的激活模式集中起来进行元分析。通过这种大规模的统计分析，研究者可以剔除零散的激活模式，将重复观察到的激活模式分离出来。宾德的团队正是这样做的。

这样进行分析后，宾德和同事们依据他们的定义，发现了参与概念性语义加工的皮层网络区。值得注意的是，感觉系统和运动系统所对应的大型条状组织并未包含在该网络中。事实上，如果你拿出一张大脑的图像，找出通常情况下与视觉、听觉、躯体感觉和运动加工相关的所有区域，不只是所有感觉和运动“初级”区域，还包括它们的深度加工区，再为这些区域涂上阴影，宾德等人所定义的“语义系统”几乎就位于这些非阴影的区域。这些区域所在的脑区通常被称为“多模态联合皮层”（heteromodal association cortex），它们与特定的感觉或运动模态并不存在联系。他们认为“这些观察结果表明，大脑的概念系统和知觉系统在大体上是不同的”。他们承认，这样进行分析可能会漏报感觉和运动系统所具有的精细功能，但他们的研究清楚地表明，在他们所检验的任务当中，大部分概念语义系统所在的位置并不是感觉运动皮层。

另一种意外发现的研究方法证明了概念语义加工所涉及的抽象表征与特定的感觉运动模态并无联系。喜剧演员史蒂夫·赖特（Steven Wright）说：“我想开个小差，却一直在走神。”我们暂时先聊聊题外话，解释一下这个观点。

至少有那么一部分人曾经认为，大脑可以像肌肉一样真正地静止下来，只有被任务唤起时才会开始活动^20。然而，研究过大脑的生理机能后，你就会发现事实并非如此。神经元即便没有被“使用”，也不会静止，它们只是将放电程度保持在基线水平上，然后根据不同的“活跃”条件增强或减弱放电程度。当要求被试放松或休息时，他们的脑电波不会呈现为一条直线，而是会继续上下震荡。大脑从来不会真正地静止，要说服自己相信这一点，你不妨进行这样的尝试：在接下来的30秒内什么也别想。这相当困难，可能根本无法做到。即便是冥想状态也办不到这一点，而冥想状态是需要经过训练才能达到的，包括训练将注意力聚焦于某物，可以是一个物体，可以是自己的呼吸，可以是一句话，或是内在的、无穷无尽的觉知。这种训练需要对大脑的生理活动进行调整，脑电图的轨迹、正电子发射断层扫描与功能性磁共振成像的激活模式都是这些活动的表现^21。近期一项针对冥想展开的功能性磁共振成像研究指出：“和短期练习者相比，长期练习者冥想时的激活显然更为持久恒定。”22“什么也别想”可能意味着以注意力高度集中的状态思考某件事。

大脑的不消停为许多脑成像研究带来了问题，因为我们通常会拿与任务或所研究刺激相关的活动量同要求被试“什么也别做”并“让大脑保持空白”的“静息”状态进行比较。这样的比较是起不了作用的。在20世纪80年代和90年代，功能性成像研究数据大量涌现，许多不同类型的研究都观察到了一种一致现象：与完成不同任务或受到刺激的状态相比，某个我们熟悉的脑区在“静息”状态下更为活跃，而这个脑区通常是感觉区或运动区。这种现象被称为负激活（deactivation），通常都会被研究者所忽略（包括我自己），因为我们关注的是在任务和刺激条件下相对于基线活动量有所增强的脑区，而不是活动量减弱的脑区（即基线条件下更为活跃的脑区）。然而，有些研究者开始怀疑，我们是否遗漏了一些重要的事情。

有人很早就开始为负激活所反映的问题伤透了脑筋，杰弗里·宾德就是其中的一员。他发现先前的心理学研究表明，在外部环境恒定不变且可被预知的情况下（例如我们无聊的时候），个体的意识流往往会游离。然而，当接到某个任务或受到新异刺激时，这种精神游离的现象就会被抑制。宾德怀疑“静息”状态的大脑激活模式反映了精神游离，并用实验验证了他的直觉。宾德及其团队发现，在“静息”状态下比在某些活动任务状态下激活程度更强的大脑区域，在概念性语义任务中的激活程度也比在非概念性语义任务中更强。换句话说，“静息”的大脑并未静止，而是在活跃地加工着意义信息，做着白日梦，思考着^23。

在认知神经科学的研究中，这种现象成了相当热门的话题，而这种现象背后的神经网络被称为默认网络（default network）24。默认网络到底是什么？它是一个网络还是多个网络？它最准确的定义是自传体记忆系统还是语义系统，是某种监控系统还是心理理论（认识到他人也具有心理活动的能力）的神经基础？对于这些问题，研究者尚未得出一致的答案。但我们很明确：不管它是什么，都是相当高级的，当外部环境中什么都没有发生的时候，它就会启动；当需要将注意力集中于外部环境时，它就会关闭；并且，它占据了大脑皮层的很大一块面积^25。

●默认网络

大脑中的一个神经网络，在大脑“静息”状态下活跃地加工着意义信息。

这些题外话有什么意义呢？借用哈佛大学心理学家兰迪·巴克纳（Randy Buckner）及其同事^26的话来说，我们拥有一种大脑网络，“当个体所从事的任务需要把注意力聚焦于内部，包括提取自传体记忆、展望未来、揣度他人的观点时”，它就会激活。总的来说，不管你把这种思维叫作什么，它涉及的是对与个人经验有关的意义信息进行加工。事实上，阿尔茨海默病所表现出的神经退行会对该网络造成重创，这种障碍会严重影响我们对生活中具有意义的所有事情进行回忆和思考，包括生活经历、时间、名字、地点、词语等^27。

就我们讨论的目的而言最重要的是，在与外部环境直接交互时产生反应的系统并没有包括在该网络中。有关世界的知识和我们在世界中获得的个人经验似乎依赖于一个完整的高级网络，而这个网络与感觉运动系统是相互独立的。这并不意味着有用的信息没有或不能存储在低级的感觉系统和运动系统中，但这再次强调了一种观点，即我们的心理世界有很大一部分都涉及高级皮层系统，而这些系统并不是特定感觉和运动模态的组成部分。

因此，更为宏观的观点认为概念性知识是以层级方式组织的。对于低级的个人经验细节，我们拥有更为具体的感觉和运动知识，这些知识在低级皮层层级中进行编码；对于世界，我们拥有更为概括的知识，这些知识存储在高级皮层系统中；两者之间很可能相隔好几个层级。因此，我们可以根据当前的任务进入这个层级网络的不同层级。高度抽象和扎根性的概念性表征是能够共存的。

重新搭建动作理解的神经网络

记住了这些大概的情况之后，我们就可以介绍动作理解的另一种观点了，这种观点并不是以镜像神经元为中心的。我们首先从有关实物（即水果、工具、动物）知识的神经基础开始思考。实物知识位于低级属性和极其抽象的概念知识之间，因此，实物概念对动作概念是一种很好的示范。

经过数十年的研究，研究者们在某种程度上就实物概念的神经基础达成了一种共识：实物概念的神经基础位于颞叶^28。我们之所以知道这一点是由于该区域的损伤会导致实物识别缺陷。关于该系统在颞叶中具体是如何组织的，仍然存在争议。其核心的问题是，实物分类缺陷具有选择性，会在某个分类上表现出缺陷，而在另一个分类上则不会（例如动物与蔬菜水果相比较），我们在前面的章节中也提到过这一点。对于这个现象应该如何解释呢？一些学者认为，该系统是根据知觉特征（形状、颜色、运动）来组织的，例如美国国家卫生研究院（National Institutes of Health）的神经科学家亚历克斯·马丁（Alex Martin）；而另一些学者则认为，该系统是根据功能分类来组织的，尤其是具有进化意义的分类（动物、植物、面孔，可能还有工具），例如哈佛大学的阿方索·卡拉马扎^29。这一争论与我们所探讨的问题关系不大。还有一种争议是这个相关网络到底位于颞叶的哪个位置。功能性成像研究的数据表明该网络位于后颞叶，靠近颞叶背部。几乎在任何时候，只要请一组参与脑成像研究的被试完成涉及实物或实物命名的概念性任务，你就会发现激活部位包括后颞中回^30。而针对被称为“语义性痴呆”的退行性疾病所开展的研究表明，该疾病所涉及区域为颞叶前部^31。

语义性痴呆对个人来说是一种可怕的神经障碍，对科学研究来说却令人着迷。它是一种原发性进行性失语症的亚型，一种类似于阿尔茨海默病的退行性障碍，尤其会对语言和概念系统造成严重的影响^32。首先出现的语义类型症状表现为难以为物体命名和难以理解单字，因而与失语症具有某种联系。然而，随着病情的加重，患者似乎也丧失了实物的概念。

2007年，神经学家约翰·霍奇斯（John Hodges）和心理学家卡拉琳·帕特森（Karalyn Patterson）发表了一篇基础性的研究^33。他们请患者参与了一系列实验，研究他们的命名反应，从而阐明了词语知识的退化。在早期，患者在图片命名任务中表现出的错误在语义上与命名目标相差不大，并处于相同的层级：斑马被命名为“长颈鹿”，鸵鸟被命名为“天鹅”，蚂蚁被命名为“鸟”，袜子被命名为“靴子”。随着病情的加重，命名错误开始向相同分类中更为常见的命名发展，或者向更为基本的类别层级发展：斑马被命名为“马”，鸵鸟被命名为“鸟”，蚂蚁被命名为“动物”。到了病程后期，患者的反应大多是“东西”、“物体”或者“不知道”。而这种问题不只针对词汇或图片才会出现。如果请患者临摹孔雀的图画，他们临摹的图画能轻而易举地被认出来。但如果在10秒钟后请被试重新画出孔雀，孔雀就会被画成另一种动物，有着四条腿和蓬松的尾巴，和他们把某种实物（斑马）命名为另一种更常见的实物（马）时一样。请被试对一个复杂的单词进行复述，比如hippopotamus（河马），他们能很好地完成复述。但如果询问被试河马是什么，他们的反应可能是“我觉得我听说过河马，但我说不出来它到底是什么”。仿佛随着时间的推移，这个概念也从被试的神经中消失了一般。

成像技术能评估大脑皮层、血流量和神经联结的萎缩情况，该技术能对语义性痴呆的神经退化进行追踪。所有的指标都指向了颞叶后部，这个部位位于早期感觉加工的相当下游的位置，且与运动皮层毫不相干^34。这一点与我们所讨论的内容是息息相关的。与颞叶内部（腹侧通路）系统的细节问题有关的争议虽然还在继续，但大多数研究者一致认为，对实物的概念性知识与较为高级的系统有关，而与运动系统无关。如果损伤部位是你的初级视觉、听觉、躯体感觉或运动皮层，也就是感觉或运动加工皮层最低级的水平，并不会导致语义性痴呆。没有证据表明这些低级皮层系统的损伤会造成某种概括性的、与实物有关的概念性缺陷。相反，这些初级皮层区受损后会出现局部的低级缺陷，例如视野中出现盲点、难以区别相似的音调、某个肢体出现感觉丧失或感觉迟钝，等等。同理，背侧通路受损后，即便出现了肢体失用症这样的高级运动缺陷，也不会导致语义性痴呆。

神经心理学的证据清楚地表明，关于实物的概念性知识，其神经基础的关键区域为颞叶，而非运动系统。

那么，抓握、踢和投掷这些动作概念呢？镜像神经元或运动具身论学者认为，动作概念涉及镜像系统，尤其是布洛卡区，或者涉及初级运动皮层本身。但这种观点并没有得到证据的支持。相反，越来越多的证据表明动作概念知识的关键部位是颞叶。我们曾经在第4章讨论过，有一项大样本研究发现布洛卡区的损伤与动作识别能力有关，比如弹拨吉他。虽然如此，但该研究也清楚表明两者之间并不存在因果关系^35。后续的研究报告了截然不同的结果。一组原发性进行性失认症（与语义性痴呆不同的亚型）患者参与了一项研究，该研究发现手势识别缺陷与颞上回和后顶叶的皮层萎缩有关，而与布洛卡区无关^36。43名中风患者参与了另一项研究，该研究发现后颞中回的损伤与操作性手势的识别能力显著相关，例如使用锤子^37。此外，虽然语义性痴呆的研究大多聚焦于实物概念，但是该症状的缺陷也会扩展到动作概念，进一步表明腹侧通路区域与动作识别是相关的^38。

公平地说，关于镜像系统或运动系统是动作概念的核心这种观点，似乎也得到了一些已发表研究的直接支持。最早的一篇文章发表于2003年^39，参加该研究的被试为左脑或右脑出现损伤的患者，一共不少于90人。研究者在不同条件下（详情见下文）对被试的动作知识进行了评估，发现缺陷与损伤部位有关。据此绘制出的病灶图与人类镜像系统的图形有些相似，起码在乍看之下是这样：该病灶图涉及了整个布洛卡区、部分运动皮层以及背侧感觉运动加工通路所在的后顶下小叶。除此之外，还涉及一个损伤部位，即后颞叶中部，近期的研究中也发现了这一区域。

为什么2003年的这项研究会发现额叶和背侧通路区域与缺陷显著相关呢？这可能是由于任务的问题。我们在第5章探讨言语加工时也讨论过类似的问题。在2003年的研究中，患者并未看到完整的动作影像，只看到了静态的动作图片，例如被剥皮的香蕉或被削皮的苹果，分发好的纸牌或洗好的纸牌。他们的任务不是识别动作（削皮或发牌），而是对动作进行推断。例如，向被试同时呈现发牌的图片和洗牌的图片，请被试选出哪一张图片中的动作声响更大。或者，在另一项任务中，向被试呈现3张动作图片（例如，给香蕉剥皮、给苹果削皮、掀开锅盖），请他们选出不同类的那一张。这一类任务除了涉及对动作意义的表征能力，还涉及认知操作，包括根据静态图像对动作进行推断、对动作相关的属性进行推断（例如可能会产生什么样的声响）、对不同动作在某些维度上的相关属性进行比较（例如比较声音的响度）。做出推断；将信息保持在“工作记忆”中，同时对一组对象的属性进行比较；在相似的反应选项之间进行选择——这些都是高级认知操作，有时也被称为“执行功能”。很早以前人们就发现这种功能涉及额叶脑区。

那么，动作推断任务中（哪一个动作的声响更大）所表现出的缺陷至少可能来自两种原因，其一是动作知识加工本身的缺陷，其二是完成任务所需的执行功能的缺陷。鉴于许多研究都发现了后颞叶这个部位，因此可以推断该区域是概念性网络的一个重要节点，额叶相关区域及运动相关区域则更依赖于任务。我大致复制了2003年的研究中的图像（图7-1），这个图像也证实了这一结论。

图7-1　2003年研究中两位患者的脑损伤部位

这是两位不同患者的脑损伤图像。第一位患者的额叶运动区出现了大面积的损伤，第二位患者的后颞叶中回出现了小面积的损伤。两位患者都参与了两种动作知识任务，其中，损伤面积更大并且损伤部位与运动有关的患者完成其中一项任务的能力受到了影响（作者并没有说明是哪一项任务）。这表明在某些条件下，运用动作知识的功能至少是完好的；而后颞叶出现小面积损伤的患者完成两种任务的能力都受到了影响，表明该患者的概念性缺陷更加严重。

为什么运动系统可能会与“执行功能”的任务有关呢？通常情况下，这些任务需要某种形式的工作记忆，即在解决问题的过程中将信息保持在活跃状态以便加以利用的能力。运动系统的功能就像是大脑的高速缓存区，它能支持工作记忆。假如你听到一串电话号码，必须在用电话拨号之前记住它们，你会怎么做呢？你会自言自语地念出这串号码，也就是说，你要在运动言语系统中对这些号码重新进行编码，重复循环这些编码直到你能拨号为止。你能在听完50个数字组成的数字串之后，说出它们中的大多数是大数还是小数，这是一种对数字的理解。而你现在并不需要通过念出这些数字来理解它们，只需要调动运动系统将电话号码的特定顺序保持几秒钟就可以了^40。研究者已经围绕人类和猴子的工作记忆开展了数十年的研究。这些研究表明，需要暂时保持信息的各种情形都会涉及额叶，不仅限于记住电话号码的情形^41。但是对人类来说，言语是一种非常方便的高速缓存，对于各种类型的信息都是如此。因此，运动言语的重新编码可能会协助完成各种各样的任务，我们必须要非常谨慎地去排除它们。事实上，这也可以解释为什么在许多似乎不需要言语产生的任务中，涉及运动言语的布洛卡区也出现了激活，因为躺在扫描仪器里的被试可能正在自言自语！

这些证据表明，在动作理解模型中，对于动作理解具有重要作用的是后颞叶，而不是运动系统。我的意思并不是说动作知识就存储在这个区域。它更像是一种集线器，或者用神经学家安东尼奥·达马西奥（Antonio Damasio）提出的术语来说，它是一个聚合区（convergence zone），将更为宽广的神经网络联系在一起，利用这些网络表征和加工与动作有关的信息^42。

更为宽广的神经网络可能包括其邻近区域，该区域被称为MT（中颞叶的简称，middle temporal），很早以前人们就发现MT区域通常涉及人类和猴子的视觉运动加工。更为宽广的区域可能还包括与生物运动知觉有关的联结，生物运动知觉指的是有关躯体倾向于如何运动的更为专门的知识。人类非常擅长辨认生物学运动，我们能够基于非常有限的视觉信息来完成这种辨认。1973年，瑞典心理学家贡纳·约翰松（Gunner Johansson）发表的文章确凿地证明了这一点。在约翰松所报告的研究中，一名助理会扮演动作的执行者。首先在助理的主要关节部位贴上10块高度反光的胶带，然后让他在一大片强光中行走并进行录像。把影像的对比度调到最大值后，人们只能看见关节部位的反光，最终形成的影像被称为点光源动画。然后，约翰松让观察者观看动画并询问他们看到了什么。他写道：“走出一两步之后，动画总会引起相同的自发反应，他们都会说：‘这是一个在走路的人！’”后续的研究表明，许多动作都能被快速而轻松地辨认出来。这是一种了不起的能力。正如约翰松所说：“屏幕上的10个点，以一种相当不规则的方式同时移动着，这就能生动而明确地表现出人类行走的动作。这是如何办到的？”

我们并不知道这个问题的完整答案，但是，使用点光源动画开展的神经科学研究找出了关键的脑区：后颞上沟（见图3-1）。在功能性成像研究中，该部位针对可识别的点光源动画所产生的反应比针对相同光源的随意运动所产生的反应更为强烈。此外，用经颅磁刺激技术刺激该区域会干扰被试对屏幕上的运动进行识别的能力^43。对于简单而熟悉的完整人类动作，该区域也会产生激活，这些动作包括够取和抓握动作、唇部运动，以及视线的转移^44。近期的研究发现，后颞上沟的活动对社会性动作特别敏感。它能区分出预料之中和意料之外的视线转移（动作执行者看向出现在面前的物体，或者不看物体而看向别处），也能区分出看向观察者和避开观察者的视线，还能区分出所观察到的动作是否实现了动作的目标（尝试将圆环放在立柱上但最终失败了）45。这些发现引起了一种推测，即后颞上沟“具有一种重要的作用，能对社会性动作和动作意图进行觉察、预测和推理”46，这与假定中镜像神经元所解释的功能完全相同。

研究者采用单个神经元记录技术对猴子的颞上沟进行研究，结果发现了非常相似的反应。猴子的颞上沟神经元会对动作产生反应，例如走向目标或远离目标、转头、移动到视野范围内或视野范围外、移动手臂以及手部与物体的接触动作，而这种接触性动作对具体的动作是具有选择性的，包括够取物体、取回物体、对物体进行操作、捡起物体、撕破物体、将物体呈现给猴子以及拿着物体^47。对于被观察者的视线和头部朝向，猴子的颞上沟细胞也非常敏感^48。除此之外，猴子的颞上沟还会对其他猴子的点光源动作产生反应^49。

镜像神经元学者认为，颞上沟并不涉及动作理解，但这个脑区具有如此令人惊叹的一系列反应特性。我认为我们应该更加直接地提出自己的理论立场，并做出如下假设。

鉴于颞上沟对各种动作都非常敏感，其中还包括与社会性高度相关的动作，因此，对于动作理解的神经网络来说，颞上沟是一个重要的、事实上是非常关键的节点。当我们试图确定猴子和人类的动作理解背后的神经基础时，镜像系统并不是我们唯一的选择。

还有一些系统似乎也与颞叶后部（或许也涉及颞上沟）的动作理解聚合区及颞叶区存在联系，这些系统能够对知觉到的动作所处的情境进行加工，所有这些系统共同作用，才能将理解与知觉到的动作联系起来。以够取杯子为例，该动作所处的情境及其加工系统为：（1）用视觉感知周围的物体（例如咖啡馆的桌子、椅子、盘子、厨房用具；涉及枕叶外侧皮层）；（2）物体的高级语义表征（例如杯子和盘子一般长什么模样以及它们的用途；涉及颞叶前部及后部）；（3）涉及的具体人物（例如朋友、配偶、同事；涉及梭状回的面孔识别区）；（4）更广泛的语义或自传体情境（例如事情的目的是什么；涉及默认网络及颞叶内侧的记忆区）；（5）与之相关的情绪（例如友善或针锋相对；涉及杏仁核）。该网络还需要与前额叶回路联结在一起，前额叶回路涉及：（1）根据上述给定的情境评估动作的相关性；（2）如果情境中出现了指令，则将注意力转移到动作上来；（3）如果存在合适的反应，从中选择一种。此外，该网络也必定与语言系统相互联结，从而才能想到动作的命名；与听觉系统相互联结，从而进行听觉上的联想；与躯体感觉系统相互联结，从而产生触觉联想；与运动系统相互联结，从而对动作进行模仿或回应。这样才能确保反应会发生。

这岂不是一个不受控制的复杂神经网络吗？有人也许会提出反驳，认为这种神经网络不亚于整个大脑功能的过程模型。因为某些观点认为，要完成与看见动作相关的实验任务，需要一些核心“节点”。的确，上述那个模型太复杂了，一点也不简洁，要解释大脑如何理解动作，它并不是一个有用的模型。

好吧，这似乎就是问题的关键。“理解”是很复杂的，包括许多部分的活动。你不能抽取出其中一部分称其为“动作理解的基础”。单靠运动部分它起不了作用，单靠感觉部分也一样。同样，以各种形式的抓握动作为例，高级的后颞上沟及颞中回部分也不足以说明对抓握动作的理解到底意味着什么。

动作理解是许多事件相互作用的结果。可以说，它的核心是动作本身以及加工这些动作的神经网络；同样地，颞上沟是这部分系统的关键部位。但是，单靠动作是不够的。在这一点上，我同意里佐拉蒂和他的同事们的看法，必须把动作和动作所处的情境联系起来。对于动作所涉及的人物或者生物，观察者所具备的相关知识会进一步影响对信息的解释，还有他们的人格特征、情绪状态、在过去的相似情境中所执行的动作，都会对信息的解释产生影响。当然，在达到完全理解（或误解——我们有时候也会犯错）的过程中，观察者自己的认知和情绪状态也会与动作本身及其他因素相互作用。

在这种模型中，如果说我们是通过在运动系统中模仿动作来理解动作的，这就未必能讲得通了。运动部分当然与动作相关，但如果将它放到更大的背景中来看的话，它只是一个如此微小的部分，如果只依靠它几乎是起不到什么作用的。最多，我们可以说对感知到的动作进行运动复制，能够帮助促进或加速该动作进入更为宽广的非运动网络进行加工，从而实现理解^50。但是该作用与“动作理解的基础”这种主张相去甚远。而在一开始的时候，正是这种主张引发了有关镜像神经元的热潮。此外，大脑无论如何总是需要调动感觉表征的，而据说感觉表征与其余的网络也都是相互连接的。那么，为什么不通过感觉表征来进入更宽广的网络呢？如果我们将脑损伤数据作为线索，知觉系统看起来才是通往理解的真正入口，例如颞上沟聚合区，而不是运动系统。

如果整个大脑都参与了理解，这岂不是对具身认知观的重申吗？好吧，如果“具身认知”意味着大脑在所有水平上都是一种层级组织的计算网络，粒度不同的知识反映在不同的神经层级上，这些知识是围绕生物体需要执行的特定任务来组织和提取的——那么，这的确就是具身观。如果具身认知意味着理解只是低级感觉或运动（再）激活的结果，不是抽象的，不涉及信息加工，也不会根据任务目的调用不同的系统——那么这就不是具身认知观。归根结底，称呼并不重要。我们的目的是要解释大脑的工作方式，而不是为理论方法命名。

然而，可能还有一种反对的声音，认为动作理解的镜像神经元理论从来就没有打算解释整个加工过程，该理论想要解释的只是我们如何区分抓握和轻拍的能力。动作理解的最深层次的加工和最为精细的加工水平可能涉及运动系统以外的大脑系统，但我们不能因此就断定运动模仿不是更为基本的动作识别形式的核心。这种观点是有道理的。但是，就像我们所看到的，即使只关注更基本的形式，证据也指向后颞叶的中枢而不是镜像系统。从更为宏观的角度来看，仅仅理解某人正在抓握是不够的。要使对世界的理解达到令行为具有目的性的程度，我们必须理解动作背后的因果关系。当我们理解到拿起菜单这个动作的原因是想要点菜，而点菜的原因是饥饿感时，我们就不只能够理解该动作的原因，还能利用这种因果关系对其他动作进行预测。例如，在饭馆里四处打量寻找特价菜菜谱是一个完全不同的动作，但对这个动作的理解与之前的拿取动作就是完全相同的。单独依靠运动系统或感觉系统是无法实现这种理解的，因为拿取和视觉搜索这两个动作在运动上或感觉上并不存在共同点，要形成这种理解就需要更深层次的解释基础。

在这里，我们对另一种动作理解神经基础的观点进行了概述，而它仅仅是一个概述。比起“运动模仿”，这种观点对动作理解的解释也并没有多多少。我们需要一种易于理解的计算理论来进行真正的解释。该理论必须能够详细地说明，在复杂的神经建构中，神经放电模式是如何帮助大脑将视网膜上所呈现的形状与运动的视觉图像转换为可识别的运动模式表征，这种表征又是如何通过其他同样复杂的神经网络与动作的时间情境和空间情境相互联结，与过去的记忆联结，与观察者和动作执行者的情绪状态联结，等等。这种计算理论还需要解释信息网络是如何整合并转换为一种反映理解水平的表征，以及在那个特定时刻适合于观察者的任务的动作计划（或者不动的计划）的。这种概述并没有达到这一步。虽然如此，它却为具体说明某些成分提供了一种框架。许多科学家虽然还不知道这个概述，但他们已经在研究与之相关的问题，并取得了一些成果。视觉科学家研究了形状和运动是如何加工的，甚至包括生物运动信息是如何加工的，并取得了出色的进展；运动控制研究者发现了控制运动的回路；其他研究者也揭示了不同感觉信息是如何进行跨模态整合的细节问题；还有大量研究致力于了解记忆是如何存储和提取的；许多无畏的科学家投身于对前额叶皮层的研究，发现了信息整合、决策以及情绪在这些加工过程中的作用。这就好比是一盒拼图，我们已经对拼图的形状有了大致的了解，还获得了许多拼图块儿。现在我们要做的，就是坐下来弄清楚如何将它们拼凑到一起，然后看看我们还缺少哪几块。有些研究者已经开始朝这个方向行动了，比如迈克尔·阿尔比卜和他的同事们^51。

如果镜像神经元并不是动作理解的基础，那么它们的作用是什么呢？在下一章当中，我们将继续讨论这个问题。

模仿是我们生而为人的关键能力

模
仿可能是最有诚意的恭维，但这种讨好却不怎么受欢迎。我们崇拜社会上引领潮流的人物和政治界的领袖，但却会责备赶时髦的孩子们。我们会奖励设计与科技领域的创新者，但却会因为侵犯专利将抄袭者告上法庭。对于在艺术和科学领域具有新奇想法和独特技艺的个体，我们会给予崇高的褒奖，但却会贬低模仿者的付出并惩罚剽窃行为。无论是人造蟹肉还是锆石，鲜有人认为仿制品是有价值的。

但是，发展心理学家安德鲁·梅尔佐夫（Andrew Meltzoff）却说：“我们这个物种表现出了创造性和思维（智人；Homo sapiens），所有人都为此感到欢欣鼓舞。证据就是，对于再创造和模仿，我们都表现出了强烈的癖好，这两种癖好相互补充，在我们快速心理发展的早期表现得尤为突出（模仿的人；Homo imitans）。”如果他是正确的，那么我们就不得不模仿。模仿是人类的组成部分，是在我们的大脑内已经预设好的行为。并且，模仿可能是一种人类独有的能力，作为智人，模仿是我们的必经之路。和类人猿相比，人类的模仿能力更强，或许正是因为这个原因，我们才会在智力上更胜一筹。

基于过去30年间开展的一系列研究，梅尔佐夫才得出了这个结论，这些研究证明，人类婴儿具有了不起的模仿能力。在最令人瞠目结舌的研究中，实验者对还待在医院产房里的新生儿进行了测试，最小的被试来到世上的时间是42分钟。这个研究要求新生儿模仿两个动作中的一个，张嘴或伸出舌头。在一组试次中，研究者示范了伸出舌头的动作，新生儿做出了更多伸舌头的动作；在另一组试次中，研究者示范了张嘴的动作，新生儿做出了更多张嘴的动作^1。梅尔佐夫和其他研究者开展了后续的研究，被试为稍大一些的新生儿，他们发现婴儿的模仿能力囊括了使用物体的动作（通过观察学习如何使用物体）2、语音^3、记忆（延迟模仿）4；且在模仿时能区分出目的性动作和偶然性动作（他们不会模仿偶然动作）5；在进行动作观察时，如果动作的意图和实际结果不同（尝试达到某个目标，但未实现这个目标），他们会模仿动作的意图，而不是实际结果^6。

因此，模仿很早就出现了，它是普遍且智能的。那么，它的目的是什么呢？如果近期提出的理论是正确的，那么模仿的目的包括社会学习（通过观察来学习）、文化传递、心理理论的发展和共情^7。我们来一一分析这些观点。

模仿最明显的目的或许就是社会学习。如果儿童的学习对象是专家型的示范者，也就是已经解决问题的人，那么他们的学习速度会显著提升。证据充分表明，儿童能轻而易举地做到这一点。在一项研究中，“专家型教师”是已经学会如何操纵新玩具的14个月大的婴儿，“缺乏经验的婴儿”也是14个月大，但并不知道如何操纵这些玩具。专家型教师向缺乏经验的婴儿示范了操纵玩具的动作，缺乏经验的婴儿可以观察婴儿教师们如何操纵玩具、打开玩具、折叠玩具、让玩具发声等。然后，缺乏经验的婴儿离开了实验室。两天后，研究团队中的陌生成员来到缺乏经验的婴儿家中，把玩具摆到他们面前。与没有对示范动作进行观察的控制组婴儿相比，这些婴儿能更加成功地操纵玩具^8。儿童的确能通过观察同辈进行学习，许多家长都非常清楚这一点。

人类已将这种学习制度化，当然，其形式就是学校、培训、实习和学徒制。这种现象已经渗透到了我们的日常用语中，有时候我们会鼓励孩子进行模仿，有时候则会阻止他们这么做：“跟着我做。”“照我说的做，但是别学我的动作。”“看好，学着点儿。”“要独立思考。”“不要重蹈覆辙。”对于儿童的模仿行为，你还会发现另一种癖好，许多玩具明摆着就是为了模仿现代人类社会而设计的：玩具电话、餐具、工具、玩偶、电动汽车、笔记本电脑、医生的医药箱、高尔夫球球杆，应有尽有。

在人类的历史上，这种社会学习并不是什么新鲜事。位于瑞典南部的新石器时代考古学遗址甚至发现了模仿燧石打击活动的证据（燧石打击是指用燧石打击岩石或坚硬的物体，从而让燧石成为石器工具的过程）。证据表明，在遗址中的某块小面积区域中，人们系统而熟练地制造着一种专用的斧头工具，而在该区域附近，有一个更加分散的区域，人们在此杂乱无章地对一些片状物进行加工，仿佛是小孩子待在工具制造行家的旁边，以一种懒散而漫不经心的方式练习打击动作^9。

不管对这个考古学遗址的解读是否正确，这个遗址都表明模仿学习具有文化传递功能，也就是将技术或其他文化模因一代一代地传递下去。如果可以从专家那里学习如何打击燧石来制造斧头，或者去除橡树果实中带着苦味并且可能有毒的单宁酸，那我们就不用自己绞尽脑汁来搞清楚这些事情了。这将赋予我们生存价值，且能让学习者摆脱约束，用更多时间来发展新技术。总而言之，通过社会学习，我们这个物种的文化和技术得以积累下来。

基于模仿的社会学习具有重要作用，对这种能力的利用是人类所独有的，我们几乎一致认可了这样的观点。比较具有争议性的观点则是，模仿是人类心理理论能力的先天基础。关于这一点，下面三部分构成了发展性的论据^10：

●对于知觉到的他人动作和自己所执行的动作，人类天生就具有对两者的等值性进行识别的能力（但不一定是有意识的），有的科学家称之为对应问题（correspondence problem），而这个问题并不简单^11。新生儿并没有见过自己的舌头，甚至连自己的脸都没有见到过。但是，当她面前出现了一个椭圆形物体，并从其下方第三个洞里伸出了粉红色的肉条时，通过激活特定的运动程序，她便能控制自己嘴里的某个东西。她是如何将这两者对应起来的呢？刚出生时，婴儿似乎就能够模仿这种简单的动作了。也就是说，这种模仿不是通过后天的经验习得的。因此我们推断，粉红色肉条与控制舌头的运动指令之间的匹配关系是由婴儿大脑中的遗传基因进行预设的，从而解决了对应问题。

●通过后天经验，婴儿对自己的动作与心理状态之间的关系进行了学习。例如，他们知道自己的欲望与意图满足这些欲望的运动（够到玩具、把食物送进嘴里，或者将食物从嘴巴处挪开）是相互关联的，而情绪状态与特定的身体状态是相互关联的（受伤了会哭、愤怒了会发脾气等）。

●能够对自己和他人动作之间的对应关系进行识别（第一部分），能够认识到自己的动作是由特定的心理状态引发的（第二部分），这两种能力结合在一起，就能够推断出他人的心理状态引起了他人的动作，这也就是心理理论。

这是一种强有力的观点。如果它是正确的，那就意味着从文化层面和社会层面来说，模仿是人类这个物种的核心和基础。说到这里，我们又要聊回镜像神经元了。

镜像神经元是模仿的神经基础吗

假设镜像神经元就是模仿的神经机制，这似乎就像是量身定做一样。毕竟，镜像神经元不只在动作执行的过程中产生反应，还会在观察到相同动作时产生反应。如果是镜像神经元支持了模仿，那就意味着，人类的文化与社会的进化都“扎根于”镜像神经元，而它是神经组织中一个相当简单的部分。这种可能性似乎完全符合镜像神经元所引发的骚动：一种功能如此简单的细胞，却能够通过模仿机制，对理解人类心理的复杂问题起到至关重要的作用。

但是这里存在一个问题。早期的某些主张认为，镜像神经元具有模仿功能，但并不支持动作理解^12。尽管如此，帕尔马团队和以梅尔佐夫为代表的发展心理学家们都认为，猴子镜像神经元与模仿没有太大的关系。为什么呢？因为猴子并不会模仿。下面是里佐拉蒂的辩解：

虽然普通人通常坚信，模仿是非常原始的认知功能，但其实他们错了。许多动物行为学家一致认为，通过看到动作而学会执行动作的能力，即模仿，是属于灵长类动物的能力，只有人类，可能还有类人猿具有这种能力……因此，镜像神经元的基本功能不可能是动作模仿^13。

以下是梅尔佐夫的解释：

虽然猴子肯定具有基本的镜像神经元组织，但它们并不会模仿。要发起并支持行为模仿还需要别的东西，特别是对于新异动作的模仿，以及刺激并没有以知觉形式呈现时的模仿，后一种模仿还需要依靠记忆来进行（这也是人类模仿的特性）14。

要对人类的模仿进行解释，除了镜像神经元之外，还需要别的东西^15。从里佐拉蒂所发表的某些言论来看，他似乎并不赞同镜像神经元对人类模仿的作用，即“镜像神经元系统是人类模仿的基础”16。但事实上，逻辑迫使他认同了这一观点，否则猴子也应该具有模仿能力了。在里佐拉蒂和合著者的陈述中，我们可以发现这种逻辑，例如以下这段话就讨论了镜像神经元对语言进化的作用：

为指向物体的动作进行编码的神经元组成了猴子的镜像神经元系统。而对于语言进化的镜像神经元理论来说，首先要对以下问题做出解释：这个与物体有关的封闭系统是如何成为一个开放系统，能够在不直接涉及动作和物体的情况下对它们进行描述的？从封闭系统发展为能够传递信息的镜像系统，这种飞跃似乎依靠了模仿的进化以及人类镜像神经元系统的相关改变：针对演示动作和不及物的动作进行反应的能力。而猴子并不具备这些能力^17。

要支持高级的人类行为，例如语言，单靠镜像神经元还不够，其他的东西也需要进化、模仿。从这一点来看，神经科学家似乎一直都弄错了。他们一直执迷于镜像神经元，因此，人类语言、心理理论和共情真正的基础——模仿，却被忽视了！

往回看，我们会发现故事的情节非常曲折。我来回顾一下重点吧。人类的社会认知及文化的发展令人惊叹，许多科学家都认为模仿是理解这种发展的关键。而另一群研究者则认为镜像神经元才是这种发展的神经学基础。确实，模仿任务激活了假定的人类镜像系统，特别是布洛卡区；和观察到指向物体的动作时的激活，也就是类似猴子镜像系统的激活相比，前者的证据更为可靠^18（见第3章）。然而，尽管猴子镜像神经元的功能似乎就是为了模仿，但所有科学家一致认为，单靠猴子镜像神经元是无法支持模仿功能的，人类的模仿必须依靠镜像神经元之外的东西才能实现。

为了说明这一观点，我们来看看以下陈述。帕尔马团队的理论工作者认为，下面这些陈述描述了镜像神经元的真实情况（括号里是我对这些“真实描述”的评论）：

●镜像神经元并不支持猴子的模仿。（即使镜像神经元似乎能够将观察到的动作和自身执行的动作进行匹配）

●人类的镜像神经元也能匹配观察到的动作和自身执行的动作；人类会模仿，但要实现这种能力，模仿需要进化，镜像神经元也需要“相应变化”。（没有具体说明镜像神经元要如何进化或如何改变才能支持模仿）

●在观察到的动作和自身执行的动作之间，存在一种简单的共鸣，这种映射机制是由镜像神经元支持的（而单靠这种机制并不能实现人类的模仿），该机制是人类语言、共情和心理理论的基础。（虽然猴子也拥有相同的映射机制，但却并不支持这些功能）

●猴子镜像神经元和人类镜像神经元都能支持动作理解。（但对于猴子镜像神经元，从未找到直接证据来证明这一点；而对于人类镜像神经元，却发现了相反的证据）

当你玩填字游戏填到一半时，发现其他很多线索所指向的正确答案与已经填好的内容出现了矛盾，这时就需要重新检查你之前的答案了。镜像神经元理论的构建也来到了这一步，而镜像神经元与模仿能力的并列使用进一步暴露出需要进行重新检查的必要性。

重新定义模仿

让我们变身时间旅行者回到1992年，找到《实验脑科学》（Experimental Brain Research）这本书，并翻到题为“理解运动动作：一项神经生理学研究”的这篇文章。这项原创性实验发现了镜像神经元的存在（虽然当时还不叫这个名字），读过该实验的细节部分之后，我们会读到讨论部分的第一段，它是这样写的：

前运动皮层最基础的功能之一，是针对感觉刺激提取出适当的运动动作作为反应。证据发现，动作提取会针对三维物体的二维图案、颜色、大小和形状而产生。当前获得的数据结果表明，除了这些物理因素之外，他人手势的意义也能引发动作提取。鉴于在猴子群体内部存在丰富的社会互动，那么，一只猴子对其他猴子的动作所进行的理解，对于动作选择必定是非常重要的决定因素。因此，低级前运动皮层的神经元具有根据手势意义来选择动作的能力，这种能力符合前运动皮层功能的现有理论概念框架，并且，这种能力扩充了这个理论，将与人际关系有关的运动选择也囊括到了这个理论中^19。

停！这是一种非常精妙的理论。前运动皮层是感觉运动联结系统的一部分，它能够以各种特征作为输入，比如大小、形状、颜色、物体、手势，并利用这些信息来选择合适的动作。这并不意味着这些细胞负责理解大小、形状、颜色、物体、手势，而只是表明这些刺激所传递出的信息能够被用以指导动作选择。该理论符合背侧感觉运动回路的“概念性框架”，一切都很圆满。

但最后，镜像神经元却受到了与同一区域的其他细胞不同的对待，我们现在知道了原因：模仿似乎是镜像神经元最明显的功能，但研究者并未在恒河猴身上观察到模仿。事实上，在20世纪90年代初期，人们普遍认为模仿几乎是人类独有的能力，因此才会说“模仿的人”。鉴于在猴子的运动技能库中并未轻易发现镜像神经元的反应能够支持的行为，自然而然地，理论发展的方向就会放弃动作选择理论，探索其他的可能性。当时，言语知觉的运动理论的余音仍然会出现在文献中，这就形成了一种刺激因素，推动研究者对镜像神经元的知觉功能进行考虑。从这个观点出发，这种逻辑很快就联系上了语言、心理理论、共情的理论解释，最终迎头撞向了与之矛盾的实证证据。

但是，作为时间旅行者的我们掌握了两条重要的信息，而在20世纪90年代初期，这两条信息还没有被发现。第一，动作理解理论会陷入事实问题；第二，猴子也会模仿。

过去20年开展的研究改变了我们对模仿的理解，或者更准确地说是拓宽了这种理解。心理学家确定了至少两种类型的模仿：

●模拟（mimicry）：有时也称为简单模仿或自动模仿，模拟涉及对已经存在于观察者动作技能库中的动作进行复制。

●模仿学习（imitation learning）：有时也称为复杂模仿、真正的模仿，或观察学习，模仿学习涉及对示范者的一系列新异动作进行复制^20。

此外，模仿是对躯体运动进行复制，而效仿（emulation）则是对动作的目标结果进行复制，例如移动物体。除了模拟，还有许多潜在的模仿性社会学习行为与猴子镜像神经元有关，有待我们进行探索。

猴子也模仿

当用这种更为宽广的视角来看待问题时，我们发现许多证据都证明猴子能够模仿，并且许多其他物种也能够模仿。在一项研究中^21，两只分别叫作霍拉肖（Horatio）和奥伯伦（Oberon）的恒河猴参与了一个任务，它们要以事先规定好的顺序来触摸4张随机图片组成的图片组，而两只猴子要轮流扮演专家型教师和学生的角色。在每个试次中，在触控感应屏幕上的16个（4×4）位置上会随机选择4个位置，同时呈现4张图片。在训练过程中，霍拉肖和奥伯伦通过试错对图片的顺序进行了学习。命中正确顺序时，它们会得到奖励。它们对15组不同的图片进行了学习，每组4张图片，因此需要记住的信息非常多。平均来看，要正确找出一组新图片的顺序，霍拉肖需要进行19～20次尝试才能完成，而奥伯伦则不超过16次尝试就能完成。经过少量练习，它们能对学习到的序列保持75%～80%的准确率。

分别学会了自己的图片顺序后，它们的新任务是学习实验同伴的15种顺序。但在开始触摸屏幕之前，它们可以先观看专家型教师完成几个试次。研究者想要探索的问题是，向教师学习后，猴子学生正确找出一组新图片顺序的速度会不会比它们使用试错来学习的速度更快？答案非常明显：是的。霍拉肖和奥伯伦均通过观察专家进行了学习。平均来说，要找出正确的顺序，霍拉肖少用了大约7.5个试次，而奥伯伦少用了大约6个试次。

这一结果确凿地证明，对猴子观察者来说，猴子示范者的动作“对动作选择是一种非常重要的决定因素”。（该研究的补充研究采用了相同的任务，发现两岁儿童也表现出相同的能力，能够通过观察来学习，并且会犯同类型的错误，犯错的频率也相同^22。）

在日本东京附近生活着一种自然放养的猕猴，猴群中也发现了社会性学习的证据。这群猕猴学会了一种看上去似乎并不具有适应功能的独特行为：“玩石头”23。与玩石头相关的行为包括收集、堆叠、让石头在手里打转、发出咔嗒声、把石头抱在怀里、击打、推动石头、投掷等，准确地说，目前一共发现了45种行为。

这种行为似乎起源于1979年（针对自然放养的猴群所开展的研究已经持续了30多年了），发源于一只颇具创意（或者是无聊）的年幼母猴。一开始，这种玩石头的行为只进行横向传播，也就是在玩伴之间传播。但是，这些年幼的猴子长大了，有了自己的后代（大约在1984年），这种行为就从年长者纵向传递给了年幼者。从那时开始，整个猴群中的所有小猴子都学会了玩石头。但在1979年刚刚发明这个玩意儿的时候，5岁以上的猴子都没有习得这种行为。

现在，这种行为已经在日本的猴群中蔓延开来，在4个圈养群体和6个自然放养群体中都发现了这种行为。有趣的是，对玩石头的方式进行观察后，人们发现不同猴群表现出区域性的差异，而方式之间的相似度与猴群在地理上的接近程度有关。如果两个猴群经常碰面，那么它们玩石头的方式就会更为接近。如果两个猴群很少碰面，那么它们玩石头的方式就鲜有共同点，就好像地方方言一样。对这些行为进行的长达15年的纵向研究发现，猴群玩石头的经历越长，这种行为就越发复杂多变，这也就是所谓的棘轮效应（ratchet effect）。对玩石头的圈养猴群进行的控制研究发现，幼猴母亲玩石头的频率能预测幼猴学会玩石头的年龄。

这一系列有意思的发现得出了这样一个结论：通过社会（模仿性）学习，这些猴子将文化传统从上一代纵向传递给了下一代。或者换一种说法，猴子示范者的动作与猴子观察者的动作选择具有相关性。

这些日本猕猴的观察学习行为并不是什么反常的事，其他物种也表现出了类似的社会性观察学习现象，包括绒猴^24、家犬^25、猫鼬^26、宽吻海豚^27、蝙蝠^28、鱼类^29及无脊椎动物^30。对动作进行观察并利用这种视觉输入来选择动作反应的能力似乎是动物所共有的。

|镜像神经元支持模仿功能|

有一种镜像神经元可能支持的行为，并不是简单模仿（模拟），而是某种社会性的学习，或者类似于模仿的学习。但是，从发现镜像神经元的实验范式背景来看，镜像神经元所支持的社会学习到底是什么类型的呢？心理学家塞西莉亚·海斯提出了一种简单的解释。在21世纪的头几年，计算神经科学家迈克尔·阿尔比卜和同事们提出了一种推论^31，根据这种推论，海斯认为上述问题的答案就是单纯的联结。猴子时时刻刻都在够取和抓握物体，它们通过视觉观察到自己的动作。很快，它们在动作执行与自己所观察到的动作之间建立起了一种联结^32。哈！镜像神经元就这样产生了。现在，猴子看到实验者执行的动作与它们之前执行的动作有些相似，于是，基于自我观察已经建立起来的联结，细胞就产生了放电反应。这与理解没有半点关系。为了证明自己的观点，海斯拿出了她对人类进行的研究，表明改变观察与执行之间的联结后，镜像系统的特定反应也将发生改变，我们曾经在第4章对此进行过讨论。

我喜欢这种观点，也认同镜像神经元属于具有高度可塑性的感觉运动联结回路。但是，海斯的观点要求该细胞将对自身动作的观察扩展到他人的动作上。这可能是无关紧要的一步，但海斯自己指出，掌握他人动作和自身动作之间的关系，即解决“对应问题”，并不是无关紧要的。这不是一个无法解决的问题^33，却是一个难题。

我们曾经在第4章中暗示过另一种观点。回忆一下，在镜像神经元实验的训练阶段，人类实验者把新的物体放入箱子并取出旧的物体，在这个过程中，猴子对人类实验者反复放置和抓取物体的动作进行了观察。在猴子的任务中，它们也需要对相同的物体进行够取和抓握。镜像神经元最初被意外发现的过程就是这样的：在试次的间隔时间里，猴子观察到实验者抓取物体的动作，它们的细胞开始放电。此外，在某些情境中，实验者会抓起某个物体，然后呈现给猴子。例如，1996年的猴子镜像神经元研究中有这样一段描述^34：

盘子被呈现在猴子面前，里面是一小块食物，实验者朝食物做出抓握动作，然后将食物和盘子移向猴子，猴子抓住了食物。

在一篇2001年的研究中，有这样一段描述^35：

在进行神经生理学实验之前，要让猴子熟悉实验者。它们坐在专为灵长类动物设计的椅子里，被训练从实验者那里拿到食物。猴子拿到的食物形状各异，并且位于不同的空间位置。这种实验前的训练对于后续测试神经元的运动特性很重要……对于猴子将注意力聚焦于实验者也很重要。

这样看起来，在帕尔马团队的训练程序中猴子会观察到相当多的人类动作，这些动作与猴子之后执行的够取任务及它们与物体的接触都有直接的关系。

已知在动作选择过程中，物体的形状和大小是重要的因素。仅仅看到某个物体就能激活运动细胞，使其针对这个物体选择合适的抓握类型，这些细胞就是典型神经元。现在，鉴于猴子通过训练学会了注意实验者的动作，并且，这些动作是动作选择的相关线索（也就是说，实验者做出的某种动作或者抓握类型，与任务中猴子要抓握的物体的大小和形状是相关的），因此，运动细胞学会对动作本身进行反应就一点都不奇怪了。这仅仅是一种经典条件作用。

为什么绝大多数的镜像神经元都与抓握或放置动作相关，而较少与操纵或手持动作相关，这可能就是背后的原因。因为在猴子的训练过程中，更为典型的动作很可能是抓握和放置，这些动作就成了一种强有力的线索，用于指导猴子自己的动作。这还可以解释为什么镜像神经元对利用钳子进行抓取的动作没有反应，这是因为在训练过程中并没有出现钳子，因此两者无法建立联结……直到2005年，在帕尔马团队的研究中^36，实验者使用了钳子来放置和夹取物体，猴子对此进行了观察，获得了丰富的相关经验。这时，研究者才观察到镜像神经元针对使用钳子的动作也产生了反应。这还可以解释为什么镜像神经元对没有指向物体的演示性动作也没有产生反应。这是因为如果物体不存在了，猴子就没有了选择动作的理由。最后，这还可以解释为什么镜像神经元似乎会对动作的目标产生反应，这是由于特定情景在一开始就决定了动作的类型，选择（匹配）了猴子自己的目标指向动作。如果训练猴子抓住物体，并在呈现杯子时将物体放入杯子里，那么这种情景就与目标指向性动作联结起来了。当猴子在相同情景中观察到相同物体时，就会激活与之联结在一起的目标指向性动作。同理，这也是一种经典条件作用。

我在第1章中差不多是随口提到过，1992年发表的第一篇文章中所报告的镜像神经元的某些特征，并未表现出其偏好执行的动作和偏好观察的动作之间存在一致的联系。这一点值得我们重新研究。帕尔马团队的研究者曾经对这些细胞中的一组进行过如下描述：

实际发生的动作观察与实际发生的动作执行在逻辑上是相关的，并且，可以把前者看作是后者的上一个步骤。例如，实际发生的动作观察是将物体放到桌上，而实际执行的动作是把食物送入嘴里，或者抓起物体^37。

以下是相关的数字：

39：对动作观察产生反应的细胞数目

12：一致性镜像神经元的数目

11：动作观察和动作执行具有“逻辑关系”的细胞数目，例如放置与抓握

一致性镜像神经元是所有理论工作的基础，然而，数目几乎相同的另一种细胞以一种逆向映射的方式进行反应，即一种具有“逻辑关系”的反应方式（编码了对动作选择具有重要意义的关系）：你放下，我抓起来。1996年开展了一项样本量更大的研究，发现“放置型镜像神经元”在各种亚型中数量位居第二，仅次于最为常见的“抓握”类型，是其他亚型数量的两倍多。如果将这种常见的镜像神经元从理论建构过程中剔除，那么我们得到的理论将不是关于动作理解的，而是关于动作选择的。

我主张一种镜像神经元的联结观，与阿尔比卜和海斯所提出的观点类似，但联结的来源有所不同。我认为联结的来源是实验中的训练本身，而不是从自身动作到他人动作的感觉运动扩展。通过训练，镜像神经元研究团队在不知不觉中就将镜像神经元装进了猴子的大脑里。但愿后续的实验能致力于检验这种假设。

就像我刚刚所描述的，镜像神经元的联结观具有许多额外的理论价值。它们具有某种感觉运动适应能力，这种能力是运动系统所需要的，也是实证证据所需要的。我们知道，物体的大小、形状、颜色、位置、味道、声音等感觉特征都可能与动作选择的形成有关，当这些特征改变时，我们需要适应这种变化。同样，其他生物的动作，包括同类（相同物种的动物）、捕食者、猎物，都与动作选择高度相关。例如，即便某个动物并不能爬行或盘成一团，但它的运动系统也需要将蛇的动作与恰当的反应动作联系起来，这非常重要。对于某些生物来说，留意同类的动作并以某种方式进行模仿可能是有帮助的，也就是说，要对动作进行映射以形成社会学习，就好比是日本京都的日本猕猴群玩石头的行为，或者霍拉肖和奥伯伦在实验室中表现出的行为。同时，对于这些生物来说，留意同类的动作并选择完全不同的“逆向映射动作”或“逻辑关系动作”也是非常重要的，例如在面对攻击时选择躲避或逃走，或者对梳理毛发的动作表现出顺从。帕尔马团队报告的实验提供了实证证据，证明了这种“逆向映射”（你这样做我就那样做）动作联结细胞的存在。

从更宏观的角度来看，我认为帕尔马团队一开始做出的直觉性解释是正确的，其他动物的动作的确与观察者的动作选择有关。既然已知镜像神经元可能支持了恒河猴的多种行为，对于其他物种也同样如此；那么，从更宏观的动作联结层面上来说，镜像神经元的确支持了模仿，包括观察学习。我们无须迫于理论压力而摒弃这种观点。

|人类的模仿为何与众不同|

我们还需要解答一个问题。如果说镜像神经元只是一种感觉运动联结细胞；如果模仿能被概念化，将其作为自身动作和他人动作之间的联结或对应；如果猴子已经具备了这种基础性的神经机制，那么，它们为什么不像我们一样频繁而大量地进行模仿呢？更进一步地说，如果模仿是成为智人的关键，那为什么猴子（及其他许多物种）并不像智人那样智慧呢？要解释这些问题，我们需要更多的东西。

我认为这些矛盾观点的存在说明在我们的逻辑中出现了错误。我们把模仿当作复杂能力（如心理理论）的基础，或者认为模仿本身必须要进化才能摆脱束缚，获得飞跃性的质变。或许，我们应该换一种思路。

模仿并不是人类认知能力进化的原因，而是其结果。猴子不会像人类一样高频大量地模仿，并不是因为它们不具备这种基础的神经组织——它们的确拥有镜像神经元；而是因为它们不具备恰当的认知系统，使它们能如人类一般从模仿中受益良多。

单靠模仿其实并不是那么有用。从表面上来看，我们长期将语言当作人类模仿的最佳实例。毕竟，当我们还是孩子的时候，就通过听（或看）学习了语言，以父母、兄弟姐妹、同伴为对象，“模仿”他们的语音、词汇和句式。但是，我们并没有完全地模仿他们。虽然我们会模仿他们说出音位、词汇等，但并不会以一种囫囵吞枣的方式来模仿，举例来说，我们不会模仿他们的音高、语速、停顿等。我们不会因为妈妈是个左利手，就在说到“狗”的时候用左手来比划；也不会因为爸爸是右利手，就在说到“蜥蜴”的时候用右手来比划。我们只会对相关的部分进行模仿，对其余大多数信息都视而不见（但请看下文）。而且，语言当然不仅仅是对我们所听到的东西进行模仿。

针对儿童开展的模仿研究也提出了相同的观点。研究中，示范者试图将一个新奇的玩具分成两半，他确实做到了，但过程中双手不断打滑。目睹了这个过程的儿童并不会模仿打滑这个动作，相反，他们会紧紧抓牢玩具并成功地将其分成两半^38。在实验过程中，实验者还会咳嗽、摸鼻子、清嗓子，但儿童并不会模仿这些行为。

虽然我们可以时时刻刻对所有事情进行模仿，但我们不会那样做。儿童有时候会这样做，就像玩游戏一样，他们会重复或不停地说玩伴说过的话（言语科学家称之为影子练习）。但是在学习情境中并不会出现这样的状况，并且在通常情况下，这样做令人厌烦。

另外，只有模仿也还不充分。鹦鹉能够模仿言语，但鹦鹉无法说出刚刚出门去商店的人会在10分钟内回来。即使是对人类来说，言语模仿也不足以产生语言。父母不会说goed、runned，儿童也从未听到过父母这样说，但年幼的学语者还是会进行这样的归纳概括（他们不只会模仿）39。而年幼的日本猕猴会模仿玩石头，但它们并不是在制作斧头。要解释这些问题，我们需要更多的东西。

为了让模仿变得有用，你必须知道模仿的对象是什么、什么时候模仿，还必须具备支持模仿行为的心理机制，才能好好利用它。为了完全理解模仿，也许我们需要研究一下它的机制和认知范畴，正是认知范畴决定了刺激的哪些特征是与模仿相关的，并进一步对模仿动作的目标进行了定义。更准确地说，为了理解模仿对语言学习的作用，我们需要研究语言功能是如何运转的；为了理解模仿对心理理论发展的作用，我们需要知道心理理论的模型，等等。或者，我们可以换用另一种框架，不再围绕模仿来构建理论，而是看看模仿可能对什么样的计算任务有用。我们可以聚焦于特定的计算任务（语言、动作理解、抓取物体），然后看看模仿在任务中的作用。我认为采用这种方法将会揭示推动模仿发展的“更多东西”。

这种观点与海斯的主张完全一致，她也认为模仿本身并不是为了认知适应功能而专门设计的，而是作为一种简单的联结性机制出现在整个动物王国中。但是，我还是必须声明，想要利用这种简单的联结性机制，我们需要专门设计的系统。这个系统能够把相关的信息引入这种机制中，并在适当的时机运作。就这一点来说，其实镜像神经元是智能的。它们不会随意地与任何熟悉的动作产生共鸣，只会与具有某种目的的动作共鸣，而动作的目的不只是由运动本身来定义的，还与运动所在的特定环境以及更深层的理解有关。

|通过无意识模仿融入人类社会|

人类的模仿并不总是智能的，至少从某种程度上来说是这样。我们知道，人类表现出一种模仿言语方式的倾向，例如升调，虽然从某种程度上来说，我们很清楚这样做对于沟通并没有什么重要作用（不同于音位顺序的产生）。梅尔佐夫的新生儿实验似乎也表明，新生儿具有类似于反射的模仿能力（但请看下文）。相关的证据还有很多。

你可能已经注意到，在一些社会情境中，人们往往会模仿彼此的姿势和手势。如果一个人双臂或双腿交叉，摆弄头发，扶起眼镜，抿了一口茶，或者做出了其他动作，另一个人往往也会跟着做。青少年会对同辈的行为模式进行模仿是人尽皆知的事实。一对夫妻在结婚几十年后，人们会说他们比刚结婚时长得更像了。对于这种现象有一种假设性解释，认为夫妻倾向于模仿彼此的表情，因而形成了相似的面部特征^40。1983年，伍迪·艾伦（Woody Allen）的影片《变色龙》（Zelig）讲述了这种现象。这部影片采用了纪录片的手法，讲述了一个相当平庸的男人模仿身边人的外表和性格的故事，这算是一种人类变色龙吧。

正式实验证实，在某些社会情境中，人类的确具有无意识地对他人进行模仿的倾向。在一项研究中^41，被试要在实验室中对一组照片进行描述。研究者告诉他们，任务需要以两人为一组完成，他们要轮流描述在照片中所看到的内容，且他们的搭档会交换。实际上，照片与真正的实验无关，而实验中的“其他被试”是研究者的助手，也是实验团队的成员。向被试介绍了这些托辞后，一名助手走进实验室，两位搭档（被试和助手）开始以3张图片为一组轮流进行描述，然后，第一位助手离开，第二位助手进入，开始新一轮的图片描述。

真正的实验涉及的是实验过程中助手所示范的非言语动作——摸脸或者抖脚。第一位助手示范了一种行为，第二位助手示范了另一种行为，因此，每位被试都观察到了两种动作。该研究所关心的问题是，当被试与摸脸的助手共同完成任务时，他们会做出更多摸脸的动作吗？当抖脚的助手出现在他们面前时，他们会做出更多抖脚的动作吗？答案是肯定的。并且研究者对被试进行了事后盘问，发现他们的这些行为是无意识的。

后续实验中，在完成类似的图片描述任务的过程中，研究者有意对被试的动作进行了模仿。完成这个任务环节后，被试需要评定他们对搭档的喜爱程度，以及他们进行交流的顺利程度。被模仿导致被试做出了喜爱程度更高和交流更顺利的评定。这被称为变色龙效应（chameleon effect），指人们通过模仿周围人的行为模式来融入他们的社会环境。这大多是一种无意识的行为。

●变色龙效应

人们通过无意识地模仿周围人的行为模式来融入他们的社会环境。

变色龙效应似乎表明，梅尔佐夫关于模仿的人的观点是正确的，我们天生就会模仿。在这一基础上，我们得以建立复杂的认知能力。但是，关于变色龙模仿，我们碰到了其他类型的模仿也碰到过的相同问题。人类变色龙不会每时每刻都模仿，也不会对所有人进行模仿^42。他们虽然会模仿摸脸或抖脚，但不会逐字逐句地学父母说话，也不会和别人同时伸出手去拿同一支笔。如果人类每时每刻都在模仿所有人，这将变得恐怖，而不是有用。事实上，不恰当的过度模仿被称为模仿症（echophenomena），是一种容易识别的神经障碍。模仿言语（echolalia）这个术语指过度模仿言语；模仿动作（echopraxia）指过度模仿动作^43。

矛盾的是，无意识的模拟实际上却具有高度的选择性^44。人类倾向于模仿他们喜欢的人，避免模仿不喜欢的人，这一点非常明显。并且，人们更可能模仿“内群体”成员（例如国籍、宗教信仰或民族相同的人），而不大会模仿“外群体”成员。同样地，仅仅具备模仿的基本能力是不够的。要解释为什么会模拟某些动作而不是另一些动作，还需要更多的东西。

为了理解变色龙效应，我们需要思考这种行为的功能是什么。引导模仿行为的内在机制是什么呢？我们不需要到千里之外去找答案。在社会心理学家将这个答案发展为主流的心理学理论之前，伍迪·艾伦似乎已经找到答案。在艾伦的电影剧本中，西力之所以做出变色龙行为，其动机是一种渴望获得社会认可的深层愿望。他试图通过将自己变成周围人的模样来获得这种认可。这是一种非常常见的现象（虽然没有那么强的戏剧性），在青少年当中尤为明显。如果仔细留意，你会发现成年人也会表现出这种现象。心理学家塔尼娅·沙特朗（Tanya Chartrand）和约翰·巴奇（John Bargh）这样写道：

我们推测，变色龙效应有助于群体成员进行有效的行为协调……变色龙效应自然而然地为共情、喜爱、人与人之间的联结带来了积极作用，这可能对大多数新形成的团队都有好处。在这些团体中，成员之间的关系还未形成，或者还很脆弱。它还可以帮助群体成员形成最初的情感，并使这种情感朝着积极的方向发展^45。

简而言之，无意识的模仿具有社会性功能。同我具有相似行为的人会被知觉为内群体成员，而这又会引发积极的社会态度。或者反过来说，如果我对某个个体或群体具有积极的社会态度，就会产生模仿他们的倾向。

这个加工机制的核心是某种社会性机制，而不是模仿本身。我们不是因为模仿才具有社会性，而是因为具有社会性才模仿。

这并不只是一种备选的关系框架。两种观点具有不同的解释力。如果将无意识的模仿当作社会性发展的先天基础，就无法解释为什么我们不会每时每刻地对所有人进行模仿。无意识的“自动”模仿为何还会具有选择性呢？然而，如果无意识的模仿是社会大脑发展的结果，那么社会地位（我不管社会地位的定义是什么，这是社会心理学家要解决的问题）就可能会是引导模仿的那个“更多的东西”。

人类的模仿为何更胜一筹

有一种观点认为，人类之所以频繁大量地进行模仿，并不是因为我们生来就独具模仿的能力，而是因为我们的认知系统具备充分利用模仿的能力。现在，我们要用一整段来反驳这个观点，但这是值得的。

新生儿似乎生来就具有一种模拟的倾向。或许，我们可以用一种发展性的观点来解释模仿是如何变得具有选择性的：一开始，模仿是普遍的；后来，经验塑造出了它的选择性。人类早期的模仿现象证实了这一观点。但是，这些发现也受到了质疑。例如，心理学家苏珊·琼斯（Susan Jones）对于这些研究数据及收集这些数据的方法均持有一种批判性的观点，她怀疑的对象还包括在产房中发现的令人吃惊的模拟现象，并由此得出了截然不同的结论：

这些证据与一种动态系统观是一致的，即认为模仿的能力并不是生来就具有的专门化模块，而是由社会、认知和运动组成的系统所制造的后天产物，每一个组成部分都有自己的发展过程^46。

前面所进行的冗长讨论与琼斯的观点是一回事，不过琼斯的表达更简明利落。

我敢说，在猴子的镜像神经元中，模仿机制显然是原始的，也是“扎根于大脑”的。海斯的论证很有说服力，她认为从本质上来说模仿机制并不复杂，所涉及的仅仅是联结，而其诀窍就是要知道联结的对象是什么、什么时候联结。为此，我们需要将海斯的联结机制与琼斯的高级系统进行配对，从而“智能地”（从进化的角度来说）利用模仿。

猴子大脑具备了一种组织，能够利用他人动作的相关信息来了解和选择自己的动作，有时候自己的动作和他人的动作是相似的，有时候则是不同的。镜像神经元是这种组织的一部分。然而，猴子的大脑却不具备另一种组织，无法充分利用模仿来进行语言学习或建立社会关系。人类的大脑能够更好地利用模仿的功能。

人类与类人猿具有相同的基础联结机制，可能也具有相同类型的镜像神经元，但我们拥有不同的认知（信息加工）机制。这些机制进化了，能够对基础联结机制加以充分利用。这就是人类对模仿的应用比类人猿更好的原因。

维
托里奥·加莱塞告诉我们：“成为一名自闭症儿童，意味着你无法进行有意义的社会沟通，无法建立有意义的社会联系，无法与周围人进行眼神交流，无法与他人分享关注点，无法模仿他人的行为或理解他人的意图、情绪和感觉，虽然这些症状的严重程度各不相同。”

自闭症谱系障碍（autism spectrum disorder，简称ASD）复杂且症状多样，但我们并不清楚它的病因。许多文献围绕这个问题进行了大量讨论，认为病因可能与基因和环境有关，还有许多文献致力于提高诊断的正确率，找出诊断指标，对这种谱系障碍的亚型进行区分，并对患者的不同症状的来源进行描述。很多问题尚未找到答案。自闭症的病因是什么？为何发病率不断攀升？这是一种障碍还是多种障碍？为什么男性更容易罹患自闭症？有没有有效的治疗方法？关于自闭症的方方面面，我们可以写出一整本书来，实际上有好几本这样的书已经出版了。

在本书中，我所关注的内容是非常有限的，我只会讨论自闭症的行为症状并解释这些症状的（神经）认知模型。我会详细描述两种最具影响力的假设，即破镜理论（broken mirror theory）和心智化受损理论（broken mentalizing theory）。后者也叫作心理理论受损理论（broken theory of mind theory），我会交替使用这两个术语。许多研究探讨了自闭症的各种能力或缺陷，甚至围绕我将会讨论的认知理论进行了相当深入的探讨。但对于这些研究，我不会进行详细的回顾。如果想要了解更多信息，请在众多的一手资料中进行查阅^1。

在这一章中，我有两个主要目的。第一，我将会阐述基于镜像神经元来解释自闭症的基本理论，因为该理论颇具影响，鉴于自闭症患者数量庞大，这种影响可能会带来巨大的危害。我的第二个目的是围绕自闭症详细阐释另一种不同的观点主张，就像我针对镜像神经元的功能、具身认知、模仿所详细阐释的不同观点主张那样。具体而言，主流的自闭症神经认知理论认为自闭症的行为缺陷是由于社会敏感性缺乏或不足所导致的，这种观点可能是错误的，或者说，事实上它是一种本末倒置的观点，我将会对这一点进行阐释。

同样的行为，不同的解释

功能失调的“缺陷论”（deficit theory）是合理而符合直觉的。如果个体无法对声音做出正常的反应，我们很可能会认为这个人对声音的加工能力和听觉能力是不足的。他就是不能对信号进行知觉。同理，如果另一个个体不能对社会模仿做出正常的反应，我们有理由推断这个人加工社会性信息的能力是不足的。但是，我们可以进行这样一种思想实验。设想你家客厅里的电视机配置了一套音响系统，能够产生类似于在大型体育场开摇滚演唱会的效果，你坐在客厅里看晚间新闻，把音量调到最大。这时，你很可能会捂住耳朵并迅速离开房间。如果你强迫自己留下来，试图观看和收听新闻节目，你可能会面临以下三种问题的其中一种。第一，生理上的疼痛太强烈了，使你完全没法留意新闻里的信息。第二，你尝试降低音量并消除这种痛苦，比如把手指伸进耳朵里，这样可能会过滤掉许多在正常情况下需要听清楚的细节信息，因此，你对信息的知觉也更加糟糕。第三，也许你能成功地听到新闻的内容，但这么大的音量会令许多神经纤维都活跃起来，信号中的许多细节都会被盖过，你还是会错过许多信息。过量和不足都不利于正常功能的运行。

我们假设有两个行为模式不同的人。欧文经常去公园和海边，踏青、骑自行车、游泳、玩帆船。他是一个喜欢户外运动的人，古铜色的皮肤和被日光晒得褪色的头发就足以证明这一点。相反，伊桑常常宅在家里，他的空闲时间都用来读书、写作、在健身房健身，或者偶尔玩玩室内彩弹对抗游戏。他的衣橱里挂着一排长袖上衣和几顶宽檐帽，帽子旁边挂着一篮SPF70的防晒霜，这是他为户外运动准备的。这两个人中，谁更喜欢晒太阳？是欧文吗？那可不一定。也许伊桑非常渴望阳光的温暖和明亮，但他非常容易对阳光过敏，因此无法满足自己的渴望；而欧文对于晴天雨天、出太阳还是阴云密布都无所谓，只要能骑车或玩帆船，他就很开心。

对于和食物有关的行为，我们也可以用相同的方式来思考。欧文的饮食中不含有任何乳制品，而伊桑的主食是比萨和奶昔。如果说伊桑比欧文更喜欢乳制品，这种说法有问题吗？没问题，很可能事实的确如此。但是，还存在一种可能性，那就是欧文也喜欢奶酪和冰激凌，实际上他比伊桑更喜欢这些食物，但是他患有乳糖不耐受症。

行为不能自动地说明原因，它可能具有误导性。当我们对自闭症的相关行为表现进行思考，并针对这些行为表现做出解释的时候，必须要牢牢记住这一点。

自闭症的临床诊断标准

《精神疾病诊断与统计手册》第五版（DSM-V）以下面两类行为对自闭症谱系障碍进行了定义^2：

●在各种情境中缺乏持续性的社会沟通和社会互动，包括：（1）社会情绪互动的缺乏，例如很少分享兴趣或情绪、无法发起或回应社会互动；（2）利用非言语沟通行为来进行社会互动的障碍，例如眼神交流和肢体语言异常、对手势的理解和使用表现出障碍、面部表情及非言语沟通匮乏；（3）建立、维持和理解人际关系的障碍，例如难以根据不同的社会情境对行为进行调整、难以结交朋友、对同辈缺乏兴趣。

●表现出有限的、重复的行为模式、兴趣爱好或活动，包括：（1）运动动作、客体使用、言语表现出刻板性或重复性；（2）坚持单调重复，对惯例表现出僵化的坚持，言语或非言语行为表现出仪式化的模式；（3）兴趣极其狭窄、固着，并且表现出异常强烈的爱好或关注；（4）对感觉输入表现出过度敏感或过度迟钝，对环境中的感觉因素表现出异常的兴趣。

《精神疾病诊断与统计手册》第五版进一步考量了行为症状的严重程度，也考量了在有无智力障碍、语言障碍的情况下出现的变型，从而定义了自闭症谱系。

就本书的目的而言，我要特别指出的是，自闭症谱系障碍的诊断标准“缺乏持续性的社会沟通和社会互动”几乎就是一种基于缺陷论的假设，并且该标准还强调了“对感觉输入过度迟钝”这种可能性。对于令人疼痛的事件，自闭症患者的反应令人们普遍认为他们对疼痛并不是那么敏感。比如在采血时，他们的反应就没有一般儿童那么剧烈。近期的一项研究^3对自闭症患者的疼痛反应进行了仔细的调查，得出了截然不同的结论。研究者对73名患有自闭症的儿童和青少年与115名控制组被试的采血过程进行了测量。一位护士和一位儿童精神科医生观察了整个采血过程，他们对被试扎针时在行为上所表现出的疼痛反应进行了评定。总体上，自闭症被试对疼痛所表现出的行为反应更少，这与普遍观点是一致的。然而，该研究团队还测试了孩子们的心率及一种应激激素（β-内啡肽）的血清水平。和控制组被试相比，自闭症被试在扎针时表现出更强的心率反应，β-内啡肽的浓度也更高。作者认为：“该结果确凿地表明，先前关于自闭症表现出疼痛敏感性降低的研究报告应该被理解成是自闭症患者疼痛表达的模式不同，而不是对疼痛不敏感。”我们要再次记住：行为并不能自动说明其原因。

破镜理论和心智化损伤理论

以认知取向开展的研究发现，自闭症个体似乎缺乏以下能力，或者说，至少在完成这些任务时会遇到困难：理解他人动作背后的目的和意图，理解他人的情绪，共情，与他人分享关注点（指出自己感兴趣的对象，或将注意力转向他人所关注的对象），识别面孔，模仿他人。的确有大量证据表明，自闭症个体在这些能力任务中的表现是不正常的。

在这些能力缺陷中，很多都涉及可以用心理理论来解释的能力，比如理解他人的意图、共情、分享关注点。因此，一种主流的自闭症认知观认为，患者缺乏心理理论能力，即进行“心智化”的能力^4。心理学家西蒙·巴伦-科恩（Simon Baron-Cohen）用“心盲”（mindblindness）一词来描述这种状态^5。这种理论是合理的：如果我们设计一项测验，来测量个体是否具有某种能力，比如说理解意图的能力，而有人在这项测试中表现得很糟糕，那么，我们就有理由推测该个体支持这种能力的心理模块出现了损伤。

有意思的是，镜像神经元的发现者之一维托里奥·加莱塞认为，这种理论“完全站不住脚”，他引用了一例个案作为证据：“一位患者的前扣带皮层出现了局部双侧损伤，这个部位之前被认为可能是心理理论模块所在的部位，而这位病人并未表现出任何心理理解能力出现障碍的特征。”6加莱塞提出了他自己的理论：

我的假设是，这些障碍，比如在相关的阿斯伯格综合征（Asperger Syndrome）中所观察到的结果，应该被归为一种“意图共鸣”（intentional attunement）的机能障碍或缺陷。镜像神经元系统的功能失调引起了具身模仿机制的机能障碍，从而导致了这种症状^7。

意图共鸣是一种花哨的说法，它就是指理解他人意图的能力，实际上也就是“心智化”的新名称。但加莱塞进一步主张，具有某种特定目的的心理理论的神经模块出现损伤并不是心智化缺陷的来源，某种依赖于镜像神经元的更为基础的模仿机制的损伤才导致了这种障碍。几位作者共同提出了这种自闭症的破镜理论^8。

●破镜理论

一种很流行的对自闭症病因的解释，认为自闭症是由镜像神经元系统的损伤导致的。

套用加莱塞基于脑损伤证据的论证，我们应该指出一些矛盾的事实：许多布洛卡失语症患者和肢体失用症患者通常都遭受了会干扰运动能力或破坏镜像系统的脑损伤，但他们并未患上自闭症。根据加莱塞的逻辑，我们有理由相信这些证据会令他所提出的理论“完全站不住脚”。然而，破镜假说却产生了极大的影响力。

该理论之所以如此受到青睐，部分原因在于它是以一种覆盖了多种认知功能的基础性神经机制来解释高级社会认知障碍。镜像神经元支持语言、模仿、心理理论、共情、意图理解或目的理解，以及理解他人情绪的能力。而在自闭症当中，所有这些能力都出现了障碍。因此，追根溯源，研究者认为自闭症是由于镜像神经元系统的缺陷造成的。当然，如果正如我在本书中通篇想要说明的，镜像神经元根本就不支持上述任何功能，那么，得出破镜假说的推导过程就不成立。根据前几章所进行的阐述看来，自闭症的破镜理论本身就是完全站不住脚的。

这个结论是通过对有关镜像神经元功能的基础性假设进行分析而得出的。其他研究者采用了不同的思路来抨击破镜理论。认知神经科学家安东尼娅·汉密尔顿（Antonia Hamilton）收集了已知的有关自闭症个体行为的实验数据，并就这些数据与破镜理论预测的矛盾之处进行了仔细的检查，得出了与我相同的结论：自闭症并不是由镜像神经元的损伤导致的^9。汉密尔顿的论点可以归结为一个事实：自闭症个体根本就没有表现出破镜理论预期出现的行为模式。例如，虽然有些研究发现自闭症个体在无意义动作模仿任务中的表现更加糟糕，但其他研究也发现，他们能较好地对目的指向性动作或物体指向性动作进行模仿。另有充分证据表明，自闭症患者具有完好的动作识别能力。在一项研究中，汉密尔顿及同事们请自闭症儿童将不同的手势图片和动作图片（例如熨衬衣）配对，动作图片中并未画出动作执行者的手。自闭症被试的表现比控制组的非自闭症儿童更好^10。而根据破镜理论，这些能力应当会表现出功能障碍。

心理学家莫顿·根斯巴彻（Morton Ann Gernsbacher）也对相关的实证证据进行了回顾，并对汉密尔顿的主张表示支持。她写道，许多研究“一致证明，无论自闭症个体的年龄是多大，他们完全能够理解自己和其他人的动作意图；在理解动作意图这个问题上，他们并没有表现出‘无能’或障碍”11。对于发现自闭症患者出现了镜像系统功能障碍的神经成像数据，根斯巴彻也表示了强烈的怀疑。其中两篇研究发表于2005年和2006年^12，报告称自闭症被试的镜像神经元表现出异常的活动。其他通俗媒体对这些研究大肆宣传，如《纽约时报》《科学美国人》《新星》。然而，根斯巴彻指出，这些研究结果是不可重复的（后续的研究没有发现相同的结果），有的后续研究并没有发现自闭症被试和控制组被试存在差异^13。

心理学家塞西莉亚·海斯也反对破镜假说。根据破镜理论的主张，自闭症患者的模仿能力会受到严重的影响，海斯围绕这一点提出了自己的反驳。人们普遍认为，自闭症个体的基本模仿能力有缺陷，但海斯驳斥了这种观点。她指出，标准的模仿测试具有认知复杂性，因而并不是对模仿能力的直接评估。典型的测试任务会向被试示范某些动作，然后请他们“照着做”，这就要求被试能够在意识层面上理解任务的具体要求，持续地将注意力聚焦于任务的完成，并利用工作记忆来记住动作的顺序，他们还需要具有服从指令的动机。为了回避这些问题，海斯和同事们请自闭症被试在看到作为刺激的手掌开始做动作时，迅速张开手掌或合拢手掌，从而测量自动化的模仿（无意识的模拟）。该团队想要知道，自闭症个体会不会表现出运动相容效应：当知觉到的动作与需要执行的动作匹配时，反应时更快。他们的确观察到了这种效应，这表明自闭症个体能够在知觉到的动作和自身执行的动作之间建立联系^14。

总的来说，尽管大众媒体对自闭症的破镜理论进行了大肆报道，但科学研究的证据并不支持这一主张，越来越多的研究者已经对此达成一致。

心智化损伤理论又如何呢？自闭症的心理理论受损观最具说服力的论据来自于错误信念任务（false-belief task），这是心智化能力的经典行为分析法。在标准的测试过程中，一个叫作萨莉的人偶将某个心爱之物放进了一个篮子里，比如说一块巧克力，然后离开了现场。这时，另一个叫作安妮的人偶进来了，将物体移到了旁边的盒子里。随后，萨莉回来了。现在，请一直在观看的被试来预测一下：萨莉会到哪里去寻找她的巧克力？正确回答这个问题的关键之处在于，观察者必须意识到，即便物体已经不在篮子里了，但在萨莉的信念中，她认为东西还在那里。如果被试预测萨莉会到篮子里去寻找，这就意味着被试明白行为并不是由环境（事实上物体所在的地方）单独决定的，而是由人们心中有关这个世界的信念，也就是人们的心理状态决定的。因此，错误信念任务被认为是测试心理理论能力是否存在的试金石。

●心智化损伤理论

一种对自闭症的解释，认为自闭症是由心理理论功能模块的损伤导致的。

4岁的儿童能通过错误信念测试，但是年龄更小的孩子通常无法通过测试，自闭症儿童和自闭症成人无法通过（总之，他们不能通过的情况比控制组被试更多）。基于此，人们一般会认为自闭症患者和4岁以下的非自闭症儿童都缺乏心理理论。

有一种观点认为，自闭症的行为症状主要是由于心理理论功能模块的损伤而导致的。矛盾的是，以上发现立刻为这种观点带来了问题。例如，耶鲁大学的心理学家保罗·布卢姆（Paul Bloom）就指出，无法通过错误信念测试的3岁儿童，其行为与自闭症患者并不相同^15。事实上，虽然在4周岁之前，自闭症儿童与非自闭症儿童在这种心理理论测试中的表现没有差异，但4岁以下儿童的自闭症仍然能够被准确地诊断出来。另一个问题是，在自闭症谱系障碍中，相当一部分自闭症患者以及许多机能更为正常的自闭症个体是能够通过错误信念任务的，但他们还是表现出了定义自闭症谱系障碍的社交困难^16。因此，除了运用错误信念来测得的心理理论缺陷以外，自闭症的核心来源一定还存在其他可能性。

错误信念任务本身也可能是问题的一部分。根斯巴彻指出，成功完成任务在很大程度上依赖于语言能力：要正确地回答问题，你必须对问题进行正确的理解。鉴于自闭症个体会出现语言问题，他们会在错误信念任务中失败也就没什么好奇怪的了^17。布卢姆对任务问题也抱有相似的疑虑，他甚至主张完全摒弃这种测试，对此他提出了两个原因^18。第一，他认为这个任务对认知能力的要求过高，因此，所测量的对象不只是心理理论。与海斯关于模仿任务的观点一致，布卢姆认为在错误信念任务中，要想正确完成任务，必须具备对显著而具有误导性的信息（比如物体的实际位置）进行抑制的能力，这种能力对于完成任务非常重要。为了支持这种主张，布卢姆找出了相关证据，证明对该测试进行简化之后，4岁以下的儿童也能够正确完成任务。第二，对于其他一些需要心理理论能力的任务，两岁以下的儿童都能够完成。在前面的章节中，我们已经遇到过一个例子：刚会走路的小孩子往往会对动作意图进行模仿，而不是模仿实际动作本身。如果实验者试图操纵一个玩具，但没有成功，儿童会对动作的意图进行模仿，而不会模仿失败的操作，这就证明年幼的儿童也能理解动作意图。布卢姆还引用了几个其他的例子。

虽然证据还不是那么充分，但有一些证据的确表明，在简化后的心理理论任务中，自闭症儿童和4岁以下的非自闭症儿童一样，都展现出了心智化能力。在一项任务中，玩偶喜欢的某种零食是儿童被试不喜欢的零食。然后，请被试预测玩偶会选择吃哪一种零食。通常情况下，在标准的错误信念任务中未能完成任务的自闭症儿童都能够完成这个简化的任务^19。

因此，关于自闭症的能力和缺陷，不管是破镜理论还是心智化受损理论都不能解释所发现的实证证据。安东尼娅·汉密尔顿对文献进行了回顾并得出以下结论：

不管是低水平理论（破镜理论）也好，还是高水平理论（更宏观的心智化理论）也罢，都不能完全解释当前所发现的数据。对于不同类型的镜像神经元系统和不同类型的心智化，未来可能需要在理论中进行更为精细的区分。因此，如果只是对自闭症的“镜像神经元系统”缺陷或“心智化”缺陷泛泛而论的话，已经不能充分地说明问题^20。

两种理论都不能充分说明问题，这一点我同意；但我认为就算对镜像系统或者心理操作的不同类型进行更为细致的区分，也未必会得到更好的效果。我推测这些证据背后的问题症结在于，所有讨论仍然是围绕“自闭症缺乏什么”这种观点展开的。自闭症患者缺乏镜像神经元系统，或者缺乏心理理论，或者缺乏共情，或者缺乏加工社会性信息的能力。这些理论都属于缺陷理论或机能不良理论。将这些理论作为初步猜想是很好，但它们并不是唯一的可能性。鉴于这些理论并不能成功地解决问题，也许，是时候关注一下基于过量（excess）或超敏（hypersensitivity）的理论观点所开展的某些研究了。或许，自闭症患者所体验到的并不是一个社会性匮乏的世界，而是一个社会性过于强烈的世界。

强烈世界假说

事实上，在2007年发表的一篇文章中，亨利·马克拉姆（Henry Markram）、塔尼亚·里纳尔迪（Tania Rinaldi）和卡米拉·马克拉姆（Kamila Markram）就提出了这种理论。这篇文章的题目非常贴切：《强烈世界综合征——自闭症的另一种假设》21。奇怪的是，该理论是基于一种自闭症大鼠模型而提出的。我之所以说“奇怪”，是因为我们一般认为自闭症是人类所独有的障碍，它的定义症状表现为高级社会性领域和语言领域的障碍。但是，出生前接触了丙戊酸的大鼠会在神经系统和行为表现上均出现自闭症的典型特征，包括小脑神经元的缺失、5-羟色胺能系统异常、社会性互动减少、重复性行为增多、焦虑加剧、运动异常及感觉超敏。丙戊酸是一种供人类服用的复合药物，用以控制癫痫和双向情感障碍。奇怪的是，如果母亲在怀孕期间服用了丙戊酸，孩子出现自闭症的概率会显著高于一般人群（有一种估计认为是一般人群的11～100倍）22。

在围绕这里破了、那里坏了的自闭症理论进行讨论时，并不会经常看到上文所列举的一些症状，比如焦虑加剧和感觉超敏。原因非常明显：那些理论对于这些症状无法做出解释。如果你讨论的是由心理理论模块受损所引起的症状，怎么可能会出现对感觉刺激超敏的现象呢？但是这些症状的确是自闭症个体的典型表现，也是我们要致力于进行解释的症状。我们将会看到，机能亢进的观点能合情合理地解释这些症状。

大鼠模型的出现使研究者能够围绕与自闭症类似的表现型，细致入微地探索其背后的神经基础。马克拉姆的团队正是这样做的。他们主要探索了3个脑区：躯体感觉皮层、前额叶皮层及杏仁核。啮齿目动物的躯体感觉皮层非常发达，研究者也对其开展过广泛的研究，因而为感觉系统提供了一种良好的模型。而对前额叶皮层进行评估，是希望借此找出高级皮层加工系统的样本。研究杏仁核则是由于杏仁核已知的功能是情绪加工，并且，研究者希望对不属于新皮层网络区域的神经功能进行评估。以下内容是他们的研究发现中最为精彩的部分。

他们确定，在所测的3个大鼠脑区中，局部神经网络是反应过度的。他们对一小块大鼠脑组织（面积小于1平方毫米）进行了体外测试，对这块组织施加了广泛的刺激，记录该组织中单个神经元的反应，从而得出了这个结果。这种广泛的刺激不仅激活了被记录的细胞本身，也激活了其所在的局部网络。因此，这种反应不仅反映了直接刺激，还反映出了来自邻近细胞神经网络的间接刺激。经过丙戊酸处理的动物对网络刺激的神经元反应比控制组动物更为强烈。实际上，在这两个皮层区域中，实验组的反应强度大约是控制组的两倍。有意思的是，这并不是由细胞本身所具有的过度反应性造成的。如果刺激的是单个细胞而不是细胞所在的网络，那就会出现反应过低的现象，即需要更多的刺激才能导致细胞放电。因此，过度兴奋的并不是神经元本身，而是神经网络。在微型网络水平上所观察到的过度反应似乎是由于神经元之间的直接联结而造成的。对于经过丙戊酸处理的动物而言，它们的局部回路中直接联结的神经元数量增加了50%。

此外，马克拉姆和团队还发现，经过丙戊酸处理的大鼠的神经网络也表现出了过度的可塑性。自20世纪60年代起，人们发现，如果一段时间内两个相互联结的神经元总是同时受到刺激，那么在之后很长一段时间，这两个细胞构成的网络在受到刺激后的反应都会显著强于基线反应水平。这种现象被称为长时程增强（long-term potentiation，简称LTP），人们认为这是学习与记忆过程中一种重要的细胞机制。与控制组大鼠相比，经过丙戊酸处理的大鼠在研究者所关注的3个脑区都出现了长时程增强效应翻倍的现象，表明这种可塑性提高了。另一方面，网络联结的可塑性也提高了。研究者在整个网络受到广泛和长时间（整夜）的激活前后，对局部网络和扩展网络中的神经元联结模式进行了测量。与控制组大鼠相比，经过丙戊酸处理的大鼠联结模式改变的频率更高，在非局部网络中这一点尤其明显。这种过度可塑性似乎会导致一些行为结果：将一个音调与中等强度的电击一同呈现，大鼠会习得对这个音调的恐惧，而与控制组相比，实验组的恐惧更为强烈，泛化程度更高，持续时间也更长。

有了在自闭症的大鼠模型中观察到的这些神经改变，各种自闭症行为的神经基础可能就能找到答案了。感觉敏感性增强，或者特定领域的记忆力增强，这些都是能力过强的表现，神经回路的过度反应性和过度可塑性能够对其进行解释。社会刺激信号的情绪强度会引起焦虑和回避反应，从而减少个体在社会情境中获得的信息，久而久之就减少了他们在社会领域中进行学习的机会，这就能够解释患者对社会刺激的反应水平过低的现象。由于对社会信号的反应过于强烈，在与他人互动的过程中焦虑就会增加，且由于回避行为减少了知觉或学习到的信息总量，因此，即便心智化能力并没有受到任何基础性损伤，也可以预料到心理理论任务的表现会受到影响。重复性行为可以被看作一种应对机制，它的目的是对儿童的强烈世界进行控制。对感觉刺激反应的过度兴奋性能够解释运动缺陷，正如我们讨论过的，它也会导致运动性的结果，或者也可以从运动系统本身的过度反应性来解释这一点。从某种程度上来说，语言是一种感觉运动任务，而从另一种程度上来说，它又是一种高度社会性的行为，因此，感觉运动或社会方面的异常就可能会影响语言。

上述所有推论都非常有意思，甚至具有一定的道理，但是这些推论和自闭症真的相关吗？这是关键的问题。眼下，我们所掌握的间接证据都来自于人类自闭症和经过丙戊酸处理的大鼠模型的平行对比研究。归根结底，实践是最好的检验。如果基于大鼠模型开发出的治疗方案或干预性措施也的确对人类有效，或者，如果人类也表现出相同的神经改变，那么这个论断就被很好地验证了。

但是，即便最后没有得出完美的验证，对于我们当前的目的来说，大鼠模型也是有用的。因为它从根本上证明，与自闭症相似的症状可以由过度反应的系统所导致。在完成这种或那种任务时所表现出的异常不一定是由神经功能抑制所导致的。联系到之前研究中发现的杏仁核机能失调与自闭症之间的关系，马克拉姆非常清晰地阐释了这个观点。这番话值得我们详细地引述一番：

自闭症最早的动物模型是基于损伤杏仁核并考察其对社会行为和社会层级的影响的研究，这意味着杏仁核活动的匮乏可能能够解释自闭症的社会互动贫乏或社会智能贫乏。这种观点一直主导着围绕杏仁核对自闭症的影响所开展的研究。研究者对杏仁核损伤的患者和自闭症被试进行了平行对比研究，同时功能性磁共振成像研究也发现，自闭症被试在解读他人的心理状态和情感时所表现出来的缺陷与他们的杏仁核激活不足是相关的。然而，这种现象的对立面也有可能成立，并且也会导致相似的症状。在自闭症中，杏仁核产生了过度的反应，而不是反应匮乏或反应不足。因此，自闭症患者可能加工了太多与情绪相关的信息，包括对恐惧和焦虑的加工也会增加，从而导致了与杏仁核激活不足相似的结果：由于应激反应增加以及社会情绪超载，因而会回避或减少社会互动。实际上，正如下文所说，我们对接受了丙戊酸处理的大鼠的后代进行了研究，发现其杏仁核的反应是过度的，可塑性是过度的，对焦虑和恐惧的加工也增加了。与之相一致的是，近期的功能性磁共振成像研究也发现了自闭症的杏仁核部位过度激活的现象^23。

在感觉领域中，这种由于反应过度而导致回避的效应屡见不鲜，并没有什么可争议的^24。即便是环境中出现中等音量的声音，自闭症个体通常也会捂住自己的耳朵，或表现出其他形式的回避行为，就像是本章伊始时所提到的摇滚演唱会音效系统的例子。如果一位自闭症患者在中等音量的情况下无法获得信息，或者径直离开了房间，我们不应该认为他的听觉能力不足。对于这种反应，更为恰当的解释是他们对感觉刺激的敏感性增强了。正如身患自闭症的作家坦普·葛兰汀（Temple Grandin）曾经在一档电台采访中所说：“如果人们的耳朵过于敏感，导致他们待在饭店里却好像待在摇滚演唱会的音响里，并且达到了伤害耳朵的程度，这个人还怎么社交？”25问得好。

另一种超敏现象的表现就是“盯着我们的面孔”。与非自闭症个体相比，自闭症个体所知觉到的面部表情似乎更少。负责面部加工的脑区是梭状回面孔区，自闭症个体该区域的反应不如非自闭症个体。最初就这些发现提出的解释（也是最为普遍的解释）认为：自闭症患者无法理解面孔，因为他们脑神经中的面孔区发育不良。匹兹堡的一个研究团队让坦普·葛兰汀观看了一些面孔图片和非面孔图片，并对她的大脑进行了扫描，他们所发现的结果刚好与这种说法不谋而合。2008年，葛兰汀在加州大学戴维斯分校神经发育障碍医学研究所（UC Davis MIND institute）举行讲座时，描述了自己躺在扫描仪里的经历：

现在，（研究者）南希·明舒（Nancy Minshew）进行了另一项脑部扫描，她发现我对“东西”的兴趣比观看人的图片更大……她开始给我看一些奇怪的人的录像，或者是穿越大峡谷的飞机、桥梁、苹果以及各种其他事物。看到这些时我在想：她是从哪里找到这些20世纪70年代的录像的？这些录像到底有多少是侵犯版权的？我之所以要看这些“东西”，是因为这些“东西”给我提供了更多信息，告诉我这些录像的来源。而我在试图弄清楚这个实验到底要干什么。

如果你只是分析大脑的扫描图像，葛兰汀的面孔区看上去的确是机能不良的。但是，从她对这段经历的叙述可以看出，她当时更关注非面孔图片。这样一来，即便她的梭状回面孔区是完全正常的，也很容易得出观察到的结果。你可能会怀疑她之所以更关注非面孔图片，正是由于她的面孔区在一开始就是机能不良的。有这个可能性。葛兰汀的大脑反应模式和行为更多指向物体而非面孔。这也是一种标准的解释，但这并不是唯一的可能性！比如说她的面孔区有可能是过度反应的，这就会导致她回避对面孔的注意，从而更留意非面孔的物体，并最终产生了观察到的成像结果。或者，就像她说的那样，在研究过程中她给自己设定了一个任务，要在这个问题情境中弄清楚研究的目的。而她正好非常聪明，一眼看出“东西”能告诉她更多的信息。

这种围绕自闭症对面孔加工的“机能不良”所提出的不同解释，最起码得到了一项研究的证实。请自闭症个体和非自闭症个体观看一些面部图片，有些面孔流露出中性的情绪，另一些面孔则情绪激动。在观看的过程中，研究者会使用功能性磁共振成像对被试进行扫描。关键的是，对于实验过程中被试所注视的图片位置，研究者还使用了眼动技术来进行监测。总的来说，该结果重复了之前的研究结果，即自闭症被试梭状回面孔区的激活没有非自闭症被试那么强烈。但是眼动数据显示，导致这一结果的原因仅仅是由于自闭症被试对面部包含了最多信息的区域——眼睛的注视时间更短。实际上，当研究者将梭状回的激活量作为因变量，将注视图片眼部的时间作为自变量时，他们在自闭症群体中发现两种变量存在显著的正相关关系。这就意味着如果我们把注视面孔的时间也考虑在内的话，自闭症患者的大脑对面孔刺激产生了良好的反应^26。

我们要再一次提出之前问过的问题：为什么对面孔上包含了最多信息的部位，自闭症个体一开始就不去注视呢？如果这并不是一种普遍的面孔加工缺陷，也许它是一种面部情绪加工缺陷，限制了他们对眼部信息进行探测的能力。根据这一观点来看，面孔加工系统整体上是运行良好的。因为当自闭症患者真正注视面孔时，他们的面孔区也产生了激活。然而，由于自闭症患者不能加工面孔中的情绪，和控制组被试相比，他们不会花那么多的时间来注视最为关键的区域。跟前面所说的一样，这也是一种可能的解释，但同样不是唯一的解释。还有一种可能性，即自闭症患者之所以并不怎么注视眼部是由于他们会对情绪信息，特别是眼睛产生过度活跃的反应。同一个研究报告称，与非自闭症群体相比，自闭症患者注视面孔时杏仁核的激活程度更加强烈，该结果与这种可能性是一致的。

自闭症个体自己的描述同样符合这种情绪过度反应假说。下面这些叙述摘自有关自闭症面孔加工研究的论文^27：

注视他人的脸让我觉得痛苦，尤其是其他人的眼睛和嘴，我根本不能看。我不会跟人进行眼神接触，有时候这会让人们觉得我没有注意听他们说话，特别是我的老师和教授们。

——马修·华德（Matthew Ward），威斯康星大学学生

眼睛传递的信息非常强烈，表达着情绪。被人用眼睛看来看去会令人毛骨悚然。有些自闭症患者甚至不会注视电视上的演员或新闻播音员的眼睛。

——贾斯明·奥尼尔（Jasmine Lee O’Neill），作家

在我的一生中，直到最近，我的哥哥和其他所有人都一直试图让我直视他们的面部。而作为一个自闭症患者，这是我最难以做到的事情，因为这就像是催眠一样。你们竟能直勾勾地看着彼此的眼睛，我觉得这太费神了。

——拉尔斯·佩纳（Lars Perner），
圣迭戈州立大学（San Diego State University）教授

这些叙述具有重要的启发性，原因有二。第一，它们明确表明这些个体都具备完好的心理理论（“我缺少目光接触……这让人觉得……”）。第二，不管是主动回避眼神交流还是主动进行眼神交流，都表明你知道眼部包含着信息。如果你无法识别出眼部包含着信息，那为什么还要回避呢？

我们对于自闭症的各个方面还知之甚少。我并不是在试图表明自己知道答案，但我们的确知道一些信息。从实证证据来看，我们知道破镜假设是讲不通的。自闭症个体并未表现出该理论所预期的各种缺陷。在我看来，更为重要的是镜像神经元并不支持自闭症所影响的种种能力。心智化受损理论也好不到哪儿去，因为通常用来评估心理理论的任务本身就令人产生了严重的怀疑，在这些任务中的表现并不一定能将自闭症患者和非自闭症患者有效地区分开来。同时，心智化受损理论只解释了整个自闭症症状的一方面而已。强烈世界理论表现出一定的潜力。本章中我们所提到的各种证据充分证明，我们需要利用该理论对自闭症的“人类”模型开展更多研究。

顺便说一句，我们不能因为有的人不会进行眼神接触、回避社会互动，或者对“东西”表现出过度的沉迷，就认为他不能理解情绪、不合群，或者缺乏共情。同理，也不能因为某个人有意思、善交际、魅力十足，就认为他达到了柏拉图式完美社会人的高度。反社会的人有时候也会表现出这些特征，连环杀人犯泰德·邦迪（Ted Bundy）就是一个著名的例子。

最近，奥罗拉、纽敦和其他地区接二连三地发生了枪击事件，使得人们明里暗里地将自闭症与反社会行为联系在了一起，这真令人遗憾。基于对自闭症障碍的标准假设，人们很容易建立起这种联系。特别是对于表现更为正常的自闭症个体，他们被描述为与我们不同、神秘莫测，或者缺乏共情。自闭症患者被视为机器人、异类，甚至被比作非人类的动物，涂上了经典好莱坞恶魔的色彩。但是，专家们反复并且正确地指出，自闭症与暴力不存在任何因果关系，与反社会行为也没有因果关系。

踢倒旧屋：镜像神经元神话不再

动
作理解的镜像神经元理论涉足语言、共情、心理理论、自闭症及其他领域，并大受欢迎。20世纪90年代，理论学者们从镜像神经元的反应特性推论到人类认知领域的某些高端问题，沿着这架推论的阶梯一级一级向上攀爬。从那时起，绝大多数围绕镜像神经元展开的研究都不再关心猴子的镜像神经元本身，而是聚焦于这些细胞在人类镜像神经元理论中的应用，并且这种趋势还将继续下去。在这些研究中，仍有许多研究认为猴子的镜像神经元支持动作理解。

但是，许多研究者都没有留意到，这架推论的阶梯很有可能已经被推翻了。人类研究表明，不管是言语、手势、面部表情，还是蛇类或鸟类的动作，我们对这些动作的理解能力并不取决于我们通过自己的运动系统来执行这些动作的能力。关于镜像神经元的性能，研究者已经发现了（你要是喜欢的话，也可以说是重新发现）一种更为简单的解释，即以动作选择为目的的感觉运动联结。此外，简单的模仿机制也无法对复杂的人类行为做出充分的解释，比如语言、理解、心理理论、模仿或自闭症。

为什么动作理解的镜像神经元理论会如此受欢迎呢？它的吸引力主要来自三个方面。第一，也是最为重要的，就是简单。你可以用一句话来解释这个理论：“我们之所以能理解动作，是因为我们的大脑激活了动作的运动表征。”1第二，它令研究者看到了一种希望，即将这种简单的解释应用于许多复杂的问题。第三，该理论基于实实在在的动物神经生理学，不仅为人类认知的神经机制提供了一种解释，而且还揭示了一条该机制发展的进化通路。镜像神经元仿佛推开了一扇新的大门，让我们能够理解心理。和当时的主流理论相比，这种理论能提供更为简单的解释。

然而，在这种简单解释的背后却隐藏着许多复杂性。镜像神经元并不会与所有动作产生共鸣。它如何“知道”要模仿哪个动作又不模仿哪个动作呢？这种认识是从哪儿来的？如果镜像共鸣是人类语言的基础，那为什么猴子不能说话呢？如果镜像共鸣是模仿的基础，那为什么猴子的模仿与人类有差异呢？如果镜像共鸣是共情、社会认知和所有人类能力的基础，那为什么猴子的行为和我们不同呢？人类的镜像系统和猴子的镜像系统之所以具有不同的性能，一定是由于某些东西发生了进化而导致的。在镜像神经元的宇宙中，这种东西就好比是暗物质。

在过去的大约50年里，对于认知心理学、语言学和其他相关领域来说，这种“暗物质”一直是这些领域的研究课题，并取得了一些研究成果。从这些“传统”取向的研究中得出的结果表明，猴子与人类的镜像系统之所以具有不同的性能，是由于它们被接入了不同的计算加工或信息加工神经应用程序。人类的镜像系统与某种神经网络相连，这种网络能够支持复杂的概念理解、语言、心理理论及其他能力。而猴子的镜像系统也接入一种了不起的信息加工系统，但与人类的系统不同。从这个观点来看，我们所观察到的镜像系统的各种性能恰好反映了该系统所接入的信息加工通路。

我们以前也走过这条老路。行为主义学家用非常简单的机制（联结和强化）来解释复杂的人类行为。但是，心理作为环境与行为的中间调和者，一旦将其移除，整个理论便无法具备足够的解释力。镜像神经元共鸣理论并不是行为主义，但是，它们之间也没有太大差异，因为“它强调动作观察与动作执行的直接匹配具有至高无上的作用”2。对于观察系统与动作系统的关系，“直接匹配”这种观念移除了通常认为可能会调节两者关系的那一类操作，例如对动作进行分类、识别行为的重要性、在情境中解释动作等。这样做就导致了解释力的丧失。最后的结果是，镜像神经元直接匹配的主张无法解释镜像神经元如何在一开始就知道应该在什么时候进行映射^3。那么我们就必须到“认知系统”中去寻找解释。这样的话，我们就又回到了出发的地方：我们用镜像神经元来解释复杂的心理功能，但是在镜像神经元的幕布之后，看到的还是复杂的心理。

我也喜欢简单所具有的诱惑。作为科学家，我们孜孜以求的就是用最简单的理论来解释尽可能多的现象。这是衡量我们是否成功的标尺。在一开始，镜像神经元仿佛是各种理论中的超级英雄：它只有一种简单的独门技能，却掌握了超凡的能力，足以解释其他所有认知领域和理论。谁不喜欢超级英雄呢？但是，仔细研究之后会发现，镜像神经元的独门技能虽然非常重要，但要干出一番有益的事业，还需要召集其他的超级英雄。

修建新房：预测性编码理论初探

在本书中，我的注意力几乎毫无例外地放在了帕尔马团队的理论观点上，这样做是有原因的：帕尔马团队提出的理论引发了所有的兴奋。但镜像神经元功能的理论开始演变了，事实上在过去10年间，它已经演变了。迈克尔·阿尔比卜^4、盖尔盖依·奇布芬^5、塞西莉亚·海斯^6、詹姆斯·赫福德（James Hurford）7，皮埃尔·雅各布（Pierre Jacob）和马克·让纳罗（Marc Jeannerod）8、詹姆斯·基尔纳（James Kilner）9及其他学者均提出了不同的观点，而在本书前文中，我只对其中的很少一部分观点进行了讨论。其中，某些观点否定了镜像神经元具有“理解”作用，我自己也持有这种主张。其他的观点采纳了一种折中的可能性，认为镜像神经元对动作理解具有促进作用。

我将利用计算神经科学家迈克尔·阿尔比卜和同事埃尔汉·厄兹托普（Erhan Oztop）提出的模型来进行阐释。和塞西莉亚·海斯一样，在阿尔比卜与厄兹托普提出的“镜像神经元系统”模型中，他们假设镜像神经元通过自我观察来获得感觉属性^10。通过（负责与物体有关的运动的）典型神经元来执行运动命令，会导致猴子自己可以观察到的肢体动作。阿尔比卜与厄兹托普注意到，视觉反馈对于运动控制很重要，就像在伊安·沃特曼这一个案中所表明的那样（见第7章），他们推测镜像神经元最初就是为了这个目的而产生的。典型神经元利用视觉物体信息来选择动作。同样地，镜像神经元能利用对动作的自我观察作为信息输入，进一步指导运动控制或对其进行精练。那么，根据这个模型，镜像神经元不是为了动作理解而产生的，而是为了运动控制。然而，阿尔比卜与厄兹托普认为，一旦该系统发展到位了，就有可能利用相同的系统来对他人的动作进行观察，从而在自己的动作和他人的动作之间建立对应关系，并以此帮助理解。

它是如何帮助理解的呢？詹姆斯·基尔纳和同事们（及其他人）认为，它使得该系统能够对动作的未来状态和目的进行预测，因为对未来进行预测是运动系统工作方式的基本属性^11。这种关于我们如何控制身体的发现令人着迷，我们在这里对它进行概述是值得的。

正如我们在第7章所看到的，感觉反馈对于动作来说非常重要。但这种反馈的主要问题是太慢了。设想你是一位被试，参加了运动控制研究实验室所开展的一项实验。你坐在椅子里，握着一个连接到机械手臂上的把手。你的任务是要将这个把手从一个位置移动到另一个位置。经过几次尝试之后，你适应了该装置微弱的惯性，能够相当轻松地执行移动的动作了。然后实验开始。你一次次地移动把手，直到在某个试次中你感觉自己的手臂突然大幅偏离了目标位置。感觉到这种偏离后，你马上朝着相反的方向使出了更大的劲儿来进行调整，于是又重回正轨。

我们时时刻刻都在做出各种各样的调整，这些都是很容易做到的。当牛奶罐比我们想象的要重一点点的时候；当我们伸手端起拿铁咖啡，有人碰了一下我们手臂的时候；当我们在人行道上遇到光滑的路面，于是失去了摩擦力的时候。矛盾的是，我们特别擅长修正这些偏差，比我们理应达到的程度还要擅长。

思考一下在你的运动系统机械手臂的情境中所面临的任务。当你的手伸向机械手臂时，在某一刻机械手臂也产生了一个作用力，导致你的手臂偏离了方向。你身体里的感觉系统记录下了这种力量，但这个信号向上传递到大脑需要100毫秒的时间。一旦到达大脑，该信息就会被加以分析（我们偏离了多远），计算出校正信号，然后，信息需要向下传回手臂来执行校正，而所有这些过程都需要耗费时间。同时，移动还在继续进行着，当校正信号到达手臂肌肉时，手臂已经处于另一个不同的位置了。实际上，对于肢体上发生的事情，大脑得到的信息已经是过去时了（发生在超过100毫秒之前）。而当信息实际到达肢体时，大脑所生成的校正信号要作用于肢体未来的位置。这就像是看着后视镜来开车一样，你唯一能够得到的信息是自己曾经在哪里，却必须要搞清楚如何在迫近的未来控制好汽车。这是个困难的工程学问题。

令人开心的是，大脑找到了一种巧妙的方法来解决这个问题。大脑利用内部运动指令本身来模拟或预测肢体当前和未来的状态，而不是单靠感觉反馈。运动控制科学家称之为内部模拟（internal model）或内部提前模拟（internal forward modeling；“提前”是由于它所预测的是未来的肢体状态），有些学者也称其为预测性编码（predictive coding）。我们运动身体，并记录下这些运动产生的（延迟的）感觉反馈，积累了多次经验后，大脑基本上就能习得特定运动程序及身体相应反应间的关系。一段时间后，大脑就能提前预测运动结果了。由于该系统能够对运动的感觉结果进行准确的预测，真正的感觉反馈就能够被更有效、更快速地利用起来，因为神经分析已经被简化为错误探测：实际得到的感觉反馈与期望中的（预期的）感觉反馈一致吗？我们回到只能通过查看后视镜来开车的例子中。设想如果你能获得后视镜里应该出现的视像（通过过去的经历来预测），即“假定目标”，类似于一种示范。那么，要在马路上行驶，你所需要做的就是调整方向盘使假定目标和实际出现的视像对齐。这会使得开车任务变得简单得多。通过内部提前模拟进行预测性编码是有效进行运动控制的关键，这也是背侧感觉运动束的一种主要的计算功能。

●预测性编码

大脑根据之前积累的运动感觉反馈经验，提前预测运动的感觉结果。

如上述后视镜的映射问题所表明的那样，和我们应该具有的运动控制能力相比，我们实际拥有的运动控制能力更好。除了这个事实以外，还有许多证据都支持运动控制内部模拟的存在^12。我们不能自己给自己挠痒痒的事实就是一种有意思的证据。如果痒的感觉是一种感觉反应，如果别人挠你痒痒和你给自己挠痒在皮肤上所产生的感觉刺激都是一样的，那为什么两者会有所不同呢？预测性编码给出了一种答案：你的大脑能够预测你自身动作的感觉结果，知觉的作用因此就减弱了；但大脑无法预测他人的动作，所以别人挠痒会产生强烈的知觉作用^13。当我们的双眼移动时也会产生同样的现象。每当我们朝左看或者朝右看时，面前的视觉图像就会在视网膜上左右移动，但我们感知到的世界仍然是静止的。如果可以反转这种情形，将我们的视野固定并移动视觉成像，那我们就会清楚地感知到眼前的世界在移动。为了证明这一点，请闭上一只眼睛，然后用你的手指轻轻推动睁开的那只眼球，你就能知觉到运动了。你在移动你的眼睛，这导致视觉成像相对于你的视网膜来说也在移动，因而最终产生了表示运动的信号。我们在正常情况下移动眼睛的时候，大脑会接收到控制眼部运动的程序并将其转换为一种预测，预测视觉成像中可能会出现多少改变，从而对最终会形成运动感的感知觉产生抑制，类似于自己给自己挠痒的情形^14。

还有更多的证据证明了这一点。如果把你讲话的声音录下来回放，并把你听到录音回放与你在讲话同时听到声音所引起的皮层反应进行比较，讲话同时听到的声音会导致听觉皮层产生更少的生理反应^15。讲话时，我们本该对运动动作所导致的感觉结果做出反应，但产生言语的运动指令会抑制这种反应。在另一种能够发声的灵长类动物——普通狨猴身上也发现了相似的效应。研究者利用单细胞记录技术记录该动物听觉皮层的反应，结果发现在动物自己发声前，神经元的放电频率被抑制了，并且，这种抑制是具有选择性的。特定神经元在发出某一类叫声时受到了抑制，而在发出另一类叫声时没有受到那么强烈的抑制^16。

在运动控制过程中，感觉预测似乎是非常普遍的，这种预测通过抑制对所预测事件进行编码的神经元来实现。为什么是抑制而不是增强呢？这是一种错误探测的计算机制，目的在于探测哪里出了问题，运动系统对感觉反馈唯一感兴趣的就是这一点。如果够取或说话动作达成了我们的目标，那么从运动系统的角度来说，一切都是好好的，不需要做出任何调整。只有当动作已经或将要偏离其目标时，运动系统才需要留意感觉反馈。预测性编码神经回路的设置正是为了实现这种信息加工目的，它通过抑制与所预测事件精确对应的感觉神经元的活动来起作用。因此，当所预测事件发生时，感觉刺激本来将会引起的正常兴奋被抑制了。但一旦预测出现了错误，感觉刺激就会令一组非预测性（非抑制性）的神经元产生兴奋，这些神经元会产生强烈的感觉信号。从运动系统的角度来说，当出现强烈的感觉反馈信号时，就意味着出现了不对劲的地方，而当感觉反馈信号微弱或不出现时，则意味着一切进展顺利。

你可以把这种机制当作是神经系统版的“打地鼠”游戏，把地鼠看作是一组感觉神经元，它们会对不同的感觉刺激模式产生反应（突然出现）。地鼠出现的方式可以被“读取”成一种代码，代表了引起地鼠出现的刺激，这样想象并不困难。如果我们将一群地鼠和标准键盘联结在一起，每一只地鼠代表一个按键，那么，如果有人用这个键盘敲打出信息，我们就可以学会通过阅读地鼠所代表的代码来读取这些字母。现在，设想你正在用这个键盘打字，试图向另一个正在读取地鼠代码的人传递信息。你希望自己的信息能够被准确地理解，因此，你观察着地鼠出现的方式，查看是否会出错。但是这样做非常复杂，你不仅要留意打字的动作，还要同时读取地鼠代码，并评估地鼠出现的方式是否有错。

要建立错误探测系统，还有一种更为有效的方法，虽然从工程学的角度来看，这种方法会稍微复杂一些。假设我们在你的运动皮层中植入了电极，利用运动程序来表明你打算移动哪一根手指、打算将手指移动到哪里以及什么时候移动，也就是找出你打算打出的字母序列的运动性代码。然后，我们将电极的输出端直接连上打地鼠机器。这样一来，当植入的电极探测到运动序列时，机器就会按照该运动序列所对应的字母顺序捶打地鼠“代码”。比方说你打算打出的单词是mole（地鼠），那么在地鼠出现之前，机器就会在箱子里捶打m-o-l-e所对应的地鼠：这是一种针对打地鼠的内部预测。

现在，这个打地鼠机器有两个输入，一个是键盘，反映了你真正敲击的按键；另一个来自你的大脑，反映了你打算敲击的按键所对应的运动编码。如果这两种信号是匹配的，如果你真正敲击的按键正好是运动程序所对应的按键，那么，在正常情况下键盘输入会导致出现的地鼠被捶打下去，这是预测性神经输入的结果。准确打字就可以阻止地鼠的出现。

然而，如果在你打字时出错了，与错误按键相对应的地鼠就会出现，表明出现了错误。基于这种设置，错误探测就变得容易了：如果没有地鼠出现，那么一切进展顺利；如果有地鼠出现，就说明有什么地方出错了。要注意的是，你并不需要为了找出错误而读取地鼠所代表的信息，这种机制就是为了探测偏差而设计的，它会自动将错误凸显出来。你也不需要读取信息来校正错误。你需要做的仅仅是调节出错的动作。这就是通过神经抑制来进行预测性编码的计算优势。

现在，我们回到镜像神经元上来。我们拥有了内部预测编码这种内置机制，运动控制单独依赖于这种机制，而运动信号能通过该机制影响知觉网络。许多学者会利用这种机制来解释镜像神经元是如何促进动作识别的，例如阿尔比卜和基尔纳。在我自己的理论研究领域——言语中，我认为这种观点也完全适用，这种观点还可以阐释许多我的前辈学者所提出的假设^17。2011年，我和约翰·霍德（John Houde）及荣丰（Feng Rong，音译）合著了一篇论文，认为镜像神经元虽然不可能是言语识别的基础，但通过调用产生运动的预测性编码机制，镜像神经元或许能有助于言语识别（例如音节辨认）18。在涉及运动皮层刺激的经颅磁刺激实验中，研究者观察到了言语知觉的微弱效应（见第5章），我们认为这种机制可能就是该效应背后的神经机制。

但即便是对自己的观点，我也仍然持着怀疑的态度。我的怀疑来源于运动预测的计算目的，该目的在于通过神经抑制来凸显错误，即相对于预期的偏离。这种预测往往会削弱对所预测事件的知觉敏感性，就如打地鼠一样。这对于本应增强知觉或识别能力的系统来说，并不是一种适宜的性能。

就镜像系统的模仿机制来说，这意味着在自己的运动系统中对观察到的他人动作进行模仿会抑制事件本身所产生的感觉信号，因而会减弱知觉的作用，就像是自己给自己挠痒痒一样。这与需要产生的效应正好是完全相反的。

有些学者会认为这正是问题的关键。如果系统能够通过运动模仿预测出他人的动作，那么知觉系统中所凸显的就是相对于预测的偏离（出现的地鼠），知觉的计算任务因而得到了简化，就像是预测性机制对运动控制的作用一样。乍看之下，这似乎是一种非常完美的例证，证明神经系统具有再利用的功能。为了达到在运动控制中对错误探测进行预测性编码的目的，它设计了一种有效的计算机制；为了达到另一种目的，它又调用了这种编码。但如果仔细研究就会发现问题。

再来思考一下打地鼠这个类比。在地鼠出现之前，预测性编码信号就捶打了这些地鼠，从而有效地告诉我们实际敲击键盘的动作与驱动这些敲击动作的运动皮层编码是否一致。这对于读取他人敲击键盘的动作也有效吗？当我们观察这个机器时，我们会看到某个人敲击键盘的结果与这个打地鼠机器联结了起来，地鼠开始出现。我们的最终目标是读取出现的地鼠所编码的信息，只要将每个出现的地鼠转译为地鼠所对应的字母（基于先前读取地鼠的经验）就可以实现这个目标了：第3行第6列的地鼠=G，第2行第5列的地鼠=R，第2行第4列的地鼠=E，等等，由此就能拼出我们能够理解的词汇，比如GREEN EGGS（绿鸡蛋）。这样一来，我们在不依靠预测性编码的情况下实现了知觉刺激的探测（识别探头而出的地鼠）和理解（将地鼠转译为字母或词汇）。但是，我们希望利用预测性编码来促进这种加工，而预测性编码要通过运动模仿来实现。下面我们来看看它是如何起作用的。

对于我们自己的运动编码以及在编码作用下出现的地鼠，我们先前已经习得了这两者之间的联结，因此可以反向运行这种联结，通过“直接匹配”将观察到的出现的地鼠转换为运动指令（对地鼠进行动作观察使对应的手指产生抽搐）。现在，如果我们执行这些反向联结的运动指令，在自己的键盘上按键，就可以模仿其他人的按键，从而预测地鼠的捶打。并且，正如我们所看到的，通过将问题简化为简单的错误探测，预测性编码能够促进加工。请注意，所有这些都可以通过直接匹配而发生，也就是说，其间并不需要对信息进行理解。

问题马上就浮出水面了。我们只有在地鼠真正出现后才能将地鼠的出现与运动指令联系起来。因此，运动模仿注定要比地鼠晚一步，这就不能算是预测性编码，也就无法通过将问题简化为错误探测来促进知觉任务了，除非这个反向联结的运动序列是我们所熟悉的。而如果是我们熟悉的运动序列，那么该序列的第一部分“GREEN EGGS”可能会在地鼠出现之前就引出序列的第二部分“AND HAM”[5]。现在，当我们对他人的按键进行模仿时，就可以稍微领先于他们了，因为我们知道在接下来的运动序列中会出现什么，并能就打地鼠生成一种真正的预测性编码，在地鼠出现之前就捶打它们。这样一来，打地鼠机器就会静悄悄的了（只要我们的预测是正确的），探测地鼠的任务和字母的转译任务转变成了简单的错误探测任务，就像在运动控制中所做的那样。

另外还有一个问题。虽然我们的确已经将任务简化为对预测错误的探测，但我们所预测和探测的是运动计划中的错误——左手小指、右手食指、左手中指，而并不是我们试图理解的信息的内容。回忆一下，动作的意义并不是在运动计划中进行编码的。问题是，如果我们能通过运动模仿对地鼠出现的序列做出成功的预测，最终就会在地鼠出现之前将所有地鼠都捶打下去，这就抑制了所有的信号，只剩下一个得到正确模仿的运动编码（但它并不包含意义，因为它直接匹配了对地鼠的观察），没有地鼠可供信息解码系统读取。既然地鼠、按键、运动指令和字母之间具有某种关系，运动指令能够代替地鼠供信息解码系统进行读取吗？或许可以。但那样做有效吗？为什么不直接通过地鼠本身来读取地鼠的信息，而是要通过运动系统来发送这些信息呢？

也许，预测性编码的功能很强大，值得我们容忍这些麻烦。有人可能会认为，我们之所以通过运动系统来获得理解，是因为这样一来就能使一个强大的计算机制摆脱束缚。但是，当我们认识到运动系统并不是预测性编码的唯一来源时，就会发现这种论点并没有什么说服力。想一想我们说过的GREEN EGGS AND HAM这个例子。我们由GREEN EGGS预测出AND HAM的能力不可能来自与敲击字母的序列相关的运动熟悉性。相反，这是一种高级的熟悉性，与我们对某一本知名图书的名字的理解有关。

那么，让我担心的问题就来了，我们对它应该已经非常熟悉了。既然可以利用地鼠读取器本身来识别熟悉的模式，并基于理解对打地鼠做出提前预测，在地鼠出现之前就捶打它们（如果预测正确的话），那我们为什么还要通过运动系统的迂回路径来运行这种预测性加工呢？它是一种和生成运动的预测性编码相同的计算机制，具有相同的计算优势，但现在这个系统不去探测运动错误，反而去探测信息错误。如果没有地鼠出现，说明信息读取器已经对信息进行了正确预测，这就已经大功告成了呀。如果地鼠出现，则意味着预测出错，那就要读取出现的地鼠，对预测进行修正。这种工作方式与运动系统的预测编码非常相似，但来自不同的预测源。为了反映它的来源，我们可以称其为腹侧通路预测性编码，与背侧通路的运动预测区分开来。

除了GREEN EGGS AND HAM这个例子之外，还存在支持非运动预测性编码的证据吗？实际上，知觉不只是作用在眼睛、耳朵、皮肤上的刺激的结果，而是大脑的一种主动建构。在心理学和神经科学领域，这种观点的历史由来已久。1890年，美国心理学家威廉·詹姆斯（William James）在他的著作《心理学原理》（Principles of Psychology）中，提炼出了“知觉的一般法则”：

我们获得的知觉部分来自于我们对面前的对象的感觉，另一部分（可能是更大的一部分）则始终来自我们自己的头脑^19。

图10-1可以说明这一法则。

图10-1　模糊的斑点狗

当你第一眼看到这幅图时，通常会觉得它看上去什么也不像。但是过了一会儿之后，你可能会发现一只狗的形状，具体地说是一只斑点狗，就在这幅图的中央位置（如果你找不到它，可以看看第244页的图10-2）。有趣的是，一旦发现了这只斑点狗，你就无法对它“视而不见”。你的大脑对图中的知觉对象产生了一种期待，一种（非运动的）预测，你会不由自主地看见它。这种效应通常被作为自上而下的加工（top-down processing）的例子，即利用高级信息进行低级感觉加工。感觉系统的神经解剖学表明，自上而下的知觉加工具有重要的作用。令人惊讶的是，自上而下的神经联结（从高级到低级）比自下而上的联结（从低级到高级）更多，大约是一个数量级的差异（比例为10:1）20。正如詹姆斯所主张的，自上而下的加工在知觉中所占的比重的确可能更大。

将斑点狗这幅图所代表的一类自上而下的加工概念化，就成了一个腹侧通路预测性编码的例子。根据这一观点，高级视觉图像、记忆或者少数文本信息（地鼠读取器）对刺激的低级感觉特征（地鼠出现的模式）做出预测。预测性编码与感觉信号相互作用，可能证实这种预测（捶打地鼠），也可能产生错误信号（地鼠出现），从而引发高级水平做出适当的调整。在斑点狗的例子中，看到这幅图会引发一种视觉记忆，这种记忆与场景中的内容有关，比如场景中有一只狗，它的大小、位置和朝向，这些记忆会对这只狗所在位置的轮廓线做出预测。有些学者认为，事实上这种自上而下的知觉预测是作为一种抑制信号而实现的^21，就像生成运动的预测一样。但这种假设还有待评估。

我认为预测性编码有两种来源，一是背侧通路运动系统，二是腹侧通路知觉识别系统。这是一种预测性编码的双重加工通路模型。两种加工通路利用的是相同的计算机制，但目的不同，分别为运动控制和知觉识别。在运动控制领域，预测性编码是一种非常令人兴奋的发现，因此我认为某些学者（包括我自己）仓促地接受了对运动生成的预测能促进知觉这一观点。现在我相信，运动系统和镜像神经元预测一定都是在背侧通路中进行操作的，它们对于知觉识别的作用微乎其微。但是，这是一个实证性问题，我们还要等等看数据怎么说。

镜像神经元是一种有意思的造物，这是所有人的一致看法。动作理解的镜像神经元理论也同样是有趣的，即便它可能是错误的，但它引出了大量的新发现、新观点以及反驳观点，为这个领域带来了很大价值。站在我个人的角度来说，受镜像神经元启发所提出的理论促使我绞尽脑汁思考语言和其他认知领域是如何在大脑中运作的，这一点我可以作证。

图10-2　斑点狗轮廓

从更为宏观的层面上来说，镜像神经元促进了对一些问题的再度思考，包括心理如何工作、叫作大脑的这一大块肉如何支持心理的功能以及心理是如何进化的。20世纪90年代早期发现猴子细胞时，心理的计算理论正是一种主导的模型。心理活动被看作是一整套模块、抽象、计算系统的结果^22，对于在20世纪上半叶主导着心理学的斯金纳行为主义来说，这是一种针锋相对的观点。现在，就像钟摆一样，计算性观点正朝着一种扎根于环境的具身观摆动。镜像神经元对钟摆的摆动起到了至关重要的作用。

虽然我认为，扎根论或具身论不可能成功地废除计算，但我相信钟摆的摆动对于科学发展是非常重要的。它们促使理论学者阐明自己的论点，推动研究人员设计新的实验，从而对新老观点进行验证。钟摆的摆动，理论的交锋，及它们所得出的结果，为科学理论创造出一种类似于自然选择的环境。如果环境不变，新观点这个物种就没有进化的压力，而老观点这个物种也没有变得更加犀利或灭绝的压力。

我预测，镜像神经元最终将被归入一类范围更广的感觉运动细胞，通过回路层级，利用各种感觉输入参与到动作控制中。

从这个方面来说，与猴子F5区的镜像神经元同样非常普遍的另一种细胞，即以非映射形式（你做这个动作，我做那个动作）对动作进行反应的运动细胞，与镜像神经元本身一样，在理论上也是有趣的。对于动作理解本身，我们所知的仍然很少。毕竟，动作理解涉及那么多运动成分，解决动作理解的工作方式问题无异于解决大脑如何运作的问题；但它的认知（计算）复杂性将再次得到承认。

我还预测，具身认知运动会逐渐融合到神经“扎根”计算的心理理论中。

一旦我们认识到计算不一定要涉及代表心理最高端的数学操作，而是能够在不同水平上实现——从视网膜或脊椎的微型回路到前额叶皮层的神经CEO（Cerebral Executive Officer，大脑执行官）所组织的大型交互网络，这种融合就会出现。当然，大脑仍会执行模仿或映射功能，但是未来我们将用这些术语所代表的计算内容来描述它们，而不再使用这些术语。

帕尔马团队用了一半的木材建造起了一座镜像神经元之屋。他们关注的是对执行和观察反应表现出一致性的细胞，而排除了非映射反应（你做这个动作，我做那个动作）的细胞。他们强调了运动系统在认知中的中心地位，而排除了感觉系统、高级多模态系统以及大脑的双重加工通路构造，从而建造出了一个好莱坞风格的小屋：单从某一个角度来看，它很不错。但当我们跑到背后或内部去观察时，就会发现它仅仅只是门面光鲜而已。不过这个门面的某些部分相当具有吸引力，例如与动作有关的感觉运动联结特征。当下，全世界的实验室正在进行旧屋翻修的工作，对这些门面的某些部分也可以加以循环利用。当我们把镜像神经元放到更为平衡和复杂的体系中时，它就一定能够在我们的沟通与认知神经基础模型中派上用场。

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附录一　脑组织入门

人脑可以分为4个主要部分：脑干、间脑、小脑和大脑（见图A-1）。脑干位于脑中部下方，包括对控制呼吸、心血管功能、警觉和其他维持生命的基本功能具有重要作用的区域。

间脑在人脑的中央，位于脑干之上，包括两个重要的结构：一是像电话总机一样将不同系统相互联结起来的丘脑，二是对控制内分泌系统具有重要作用的下丘脑。

小脑是运动系统的重要组成部分，它参与了运动系统的动作协调。酒精中毒似乎会对小脑功能产生严重的影响，因此，要想理解小脑对运动控制的作用，可以想想喝醉酒的后果：步履蹒跚，口齿不清，动作笨拙。小脑也作用于语言和注意等其他功能。小脑有两个半球。

大脑结构较大，位于其他脑结构的顶部，并包裹着其他结构。它是人脑最显眼的部分，对感觉、运动及其他认知功能具有重要作用。然而，大脑不是独立工作的，它与人脑的其他部分紧密联结，并在许多方面相互影响。大脑有两个半球，主要由胼胝体相连。大脑表面由3～4毫米厚的神经元胞体构成，称为大脑皮层，或简称为皮层。事实上，本书中的所有讨论都与脑的这个部分有关。皮层的结构是分层式的。虽然在边缘系统（涉及记忆和情绪功能的皮层部分）中，部分进化历史更长的皮层含有3个分层，但大多数皮层包含6个分层。有6个分层的皮层也被称为新皮层。下皮层位于皮层下方，它包括一系列结构：白质构成了下皮层体积中的大部分，它是将神经元相互联结起来的神经纤维束。大脑下皮层的另一种主要结构是基底神经节回路。该系统对于运动控制也非常重要，但与小脑的运动协调功能不同，基底神经节对动作选择和动作发起具有重要作用。帕金森氏病会影响该系统的功能。基底神经节也作用于非运动功能。

图A-1　人脑结构图

19世纪以来，我们主要通过言语和语言的神经学研究得知，大脑皮层并不具有统一的功能。皮层的不同区域负责不同的功能，但又并不是独立工作的。皮层和互联网有些相似之处：网络中的不同节点发挥着不同的功能，并将不同类型的信息存储起来，但整个系统又广泛地相互联系着。

记住这一前提后，我们就能对更宏观的组织特征进行概述。大脑皮层大致上可以被分为3个（高度相互影响的）部分：感觉系统、运动系统，以及我称之为内部状态系统的系统（指与记忆和情绪相关的神经网络，主要依赖于大脑半球中部表面的皮层）。感觉系统位于枕叶、颞叶和顶叶，而运动系统位于额叶。这仍是一种高度简化的描述，但这种简化的确适用于初级感觉和运动领域，能够让我们认识皮层层级的观念。

人脑是一种在多个分析水平或粒度上进行操作的信息加工装置，这种操作始于低级而精细的水平，随着加工阶段的深入，信息的加工程度也越来越深入。以视觉系统为例，它会将我们看到的场景分解为特征，然后将这些碎片拼凑还原，从而对其进行分析加工。在最低级的水平、最精细的粒度上，视网膜神经元对光点出现与否或其波长（颜色）进行编码。信息由视网膜传递到下丘脑，在这里，双眼看到的信息仍然是分离的，然后沿着枕叶表面中部一条细小的带状区域传递到大脑皮层，这条带状区域被称为初级视觉皮层，或叫作V1区。该区域在较为高级一些的水平上对视觉信息进行加工，编码（分析）特定朝向的线条、棱角和运动方向，并对双眼传入的信息进行整合。V1区之外是几十个更高级的视觉区，它们占据了颞叶和顶叶的大部分区域，整合了更大块的视觉空间，并对更复杂的特征组合进行编码。例如，著名的梭状回面孔区负责人类皮层的视觉系统中更深入的加工阶段，它似乎只对面孔进行编码。也就是说，感觉加工的一般模式几乎类似于流水线：针对微小的信息进行早期（低级）加工，在低级加工的基础上进行后期加工，直到统一整体出现。人们尚未完全了解这个统一整体是怎样的，也许它会根据大脑对感觉信息的具体处理而变化，正如我们即将看到（并且在本书中的许多地方都会看到）的那样。

和视觉系统有初级视觉皮层一样，其他的感觉系统也有初级加工区域。大体上，信息从感觉器官进入到大脑皮层时最早到达的脑组织区域被称为初级视觉皮层、初级听觉皮层或初级躯体感觉（肢体感觉）皮层，这取决于我们所谈论的是哪一种感觉通道。图A-2展示了这些初级皮层的位置，其中不包括初级听觉皮层，它位于大脑外侧裂的最深处。

图A-2　大脑皮层的初级感觉加工区

运动系统同样是以层级来组织的，但是以相反的方向来进行操作。初级运动皮层（M1）位于中央前回，在大脑执行动作时，它实质上是大脑皮层向外输出的最后一站。M1区的神经元对低级的动作特征进行加工，比如动作方向，并将信号下传至脊髓，或者向外传入与面部肌肉或口腔肌肉相连的颅神经。M1区之前的运动加工阶段发生在前运动皮层，事实上它是多个区域的集合，但就本书的目的来说，我们并不需要探究那些细节。前运动区在更高级的水平上对动作进行编码，例如动作的顺序，或是对涉及多个关节或肢体的协调性运动进行编码。猴子的前运动皮层就是镜像神经元最初被发现的位置。本书的主角之一——人类的布洛卡区，涉及在高级水平上对动作进行编码，从这个意义上来讲，它可能与前运动区相似。但是，因为我们通常并没有把布洛卡区看作是人类前运动皮层的一部分，所以，这一术语可能会让人困惑。因此，本书中仅将其称为布洛卡区。

在前运动皮层之前的是前额叶皮层，该脑区支持着最高级的认知能力：推理、计划、决策，以及其他所谓的“执行”功能。对于神秘的前额叶皮层，本书并不会进行非常深入的探讨。

这些有关脑组织的概括应该被看作是理解大脑皮层功能的基础，而不是永恒不变的事实。必须再次强调的是，这些系统之间存在着广泛的相互作用，因此，在系统之间划定界限是毫无意义的。例如，普遍的观点认为，当我们看到一个对象时，视觉皮层会对视觉信息进行加工，识别该对象，然后把工作成果交给其他系统，让其他系统对这个对象进行记忆、够取或者谈论。但感觉加工并不是这样工作的。实际上，并不存在单一的视觉系统，而是（至少）有两种视觉系统。其一是与运动系统相互作用的背侧通路，其二是与概念性记忆系统相互作用的腹侧通路。这些名字来源于它们在大脑中的物理位置：一个更靠近背侧（朝向大脑顶部），另一个更靠近腹侧（朝向大脑底部）。背侧通路对感觉运动功能具有重要作用（利用感觉信息来指导动作），而腹侧通路负责识别视觉信息的内容（与先前经验中的相似物体进行联结）。视觉和听觉的双重加工通路结构（图A-2中箭头所示）得到了有力的证据支持。另有证据表明，躯体感觉系统也具有同样的结构。本书在许多地方都对双重加工通路结构进行了讨论。

附录二　认知神经科学工具箱

|分辨率问题|每一种脑研究方法都有其优点和缺点。在这方面主要考虑的因素是分辨率，在空间维度和时间维度上，分辨率具有很大的差异。空间分辨率指的是“何地”的问题，即我们能将信号来源定位到怎样的精确程度。时间分辨率指的是“何时”的问题，即我们能将信号产生的时间确定到怎样的精确程度。举例来说，假设你正在考虑要给你孩子的智能手机安装追踪应用程序，而现在有两种不同的选择。第一种应用程序每隔1秒就会发出定位信号，但定位的准确程度在1千米以内。第二种应用程序能将定位的准确程度控制在1米以内，但要每隔1小时才会发出信号。如果选择第一种，你只能知道手机的大概位置在哪里（空间分辨率低），但如果位置发生了（很大的）变化，你能马上就知道（时间分辨率高）。如果选择了第二种，你能准确地知道手机信号是从哪里发出的（空间分辨率高），但是如果手机移动了，你要很久之后才会知道，并且你无法看到在两次信号传送之间所发生的移动（时间分辨率低）。当然，你会更希望有第三种应用程序，它能够每隔1秒发出定位准确程度在1米以内的信号。神经科学家们和你的处境相同。我们希望拥有同时具有高空间分辨率和高时间分辨率的测量工具，然而不幸的是，鱼和熊掌不可兼得。

|脑损伤研究法|对认知所涉及的脑区进行分析时，最古老却仍然具有宝贵价值的方法就是脑损伤研究法。该方法是对不同脑区的损伤与特定的行为缺陷进行相关分析。脑损伤研究法的好处是有助于评估大脑与行为之间的因果关系。如果x脑区受到损伤后，讲话的能力严重受损，那么我们就能推断，x脑区对言语加工的某些方面具有重要的作用。

|脑电图（EEG）|脑电图利用附着在头皮上的皮肤电极对大量神经元集群的电活动进行测量。它具有很高的时间分辨率（每隔1毫秒采集一批次样本），但空间分辨率相对较低。造成空间分辨率低下的原因有两方面。其一，脑电图信号是由大量神经元集群所产生的，神经元集群可能分布在广泛的脑区。其二，来自不同神经元集群的电信号在传递至头皮的过程中会寻找电阻最小的路径，从而相互混合并彼此混淆，因此难以对信号来源进行定位识别。当患者接受大脑外科手术时，脑电图能直接从大脑表面进行记录，这种技术被称为脑皮层电图（ECoG），它能提高对信号来源的定位精确度，因此同时具有高时间分辨率和高空间分辨率。

|脑磁图（MEG）|脑磁图利用分布在头部周围的传感器阵列（很像理发店的老式烫头器）对大量神经元集群的电活动所形成的电磁场进行测量。脑磁图和脑电图一样，具有毫秒级的时间分辨率，并且，由于组织的导电特性不会对磁场造成影响，就避免了脑电图所固有的定位问题。然而，信号混合对脑磁图来说仍然是一个严重的问题。

|正电子发射断层扫描（PET）|正电子发射断层扫描是一种血流动力学成像技术，它通过血流量的变化来间接测量大脑的活动。当神经元活跃时，流入该脑区的血流量会局部升高，以满足神经元新增的代谢需求。正电子发射断层扫描以一种简单的方式来测量这些血流量变化。典型的测量是在水中注入放射性示踪剂氧-15，并将其注入血液中；新陈代谢活跃的脑区会具有更高的放射性示踪剂浓度。通过测量示踪剂的衰退，扫描仪会在大脑中测量出这些示踪剂的区域性浓度。正电子发射断层扫描具有良好的空间分辨率（大约在厘米级），但时间分辨率很低，每隔几分钟才能进行一次测量。现在正电子发射断层扫描在很大程度上已经被功能性磁共振成像所替代，但它仍然可以用于帮助研究者识别不同的成分，例如葡萄糖或某种神经递质，从而得到不同的测量结果。

|功能性磁共振成像（fMRI）|功能性磁共振成像所测量的血流量变化与正电子发射断层扫描大致相同，但测量的原理不同。血流量的改变会导致血液中氧浓度的改变，从而改变正常磁共振成像的信号强度。功能性磁共振成像能快速、及时地获得许多磁共振图像，而不是只获得一张精致的图像，这样就能用图像记录下随着时间流逝而发生的改变。这些改变与血液中的氧浓度改变有关，而氧浓度的改变又与神经活动有关。虽然这不是最为直接的测量，但功能性磁共振成像在神经科学领域中发挥了良好的作用，因为它的空间分辨率非常高（精确到几毫米的程度），而时间分辨率也不差（差不多是秒级的）。

|功能性脑成像的问题|由于功能性磁共振成像和正电子发射断层扫描实质上是对神经活动，或者说是对功能进行成像，而并非针对大脑结构，所以它们被称为“功能性脑成像”方法。尽管我们在期刊论文或其他刊物中看到的是清晰精美的图像，但一定要认识到，在这些图像背后的数据可能具有相当多的噪声，而且并不是那么精确。其中一个主要的问题来源是不同个体的大脑在解剖学和功能上具有差异。把大脑看作面孔可以帮助我们理解这个问题：在宏观层面上，所有面孔都具有相同的基本结构，但是在细节上它们各不相同。如果研究的目的是为了对单个个体的解剖构造进行成像并绘制功能图，这并不会成为一个问题。然而，如果我们想要对“一般大脑”如何工作进行推断，就需要将一群被试作为样本，然后以某种方式对他们的解剖构造和功能性激活模式进行平均。功能性成像的经典方法是将单个个体的数字大脑影像置于正常的解剖空间进行标准化（实质上是进行图像变形），然后对不同被试的功能性活动进行平均，从而确认在样本群体中始终观察到的是哪种模式。这样处理会造成两种误差来源。其一是个体的解剖构造不可能完全一致，其二是在解剖结构内的功能界限也不可能完全一致。在空间分辨率上，这种误差效应会造成群体平均脑成像数据比利用同样方法获得的个体被试数据的空间分辨率更低，有时还可能会导致错误定位。假设我们对两张面孔进行平均（图形变换处理），一张面孔眼距宽，另一张面孔眼距窄。对两张面孔进行平均后，眼睛将位于两者之间，而这个位置无法代表任何一张面孔中眼睛的真实位置。平均还会降低灵敏度。许多人脸上会长斑，但是，如果你对一群人的面孔进行平均，斑点往往会消失不见，因为在不同的面孔中，它们的位置是不同的。对于大脑的激活模式来说也是一样。如果某个功能区相对较小（比如小于1平方厘米），而不同个体之间该功能区的位置差异大于1厘米，那么平均之后它往往就会消失。因此，一些神经影像学研究者会避免进行群体平均，主张对个体被试进行分析。例如，在绘制视觉皮层的图像时通常就会这样做，因为视觉皮层的功能区域小而多变。功能性成像虽然具有极为强大的功能，但对于揭开大脑组织的真实面貌，却并不是万能的。

|经颅磁刺激（TMS）|经颅磁刺激并不测量什么。相反，它通过强磁场脉冲来积蓄能量，从而产生电流并反作用于大脑，激活脑组织或暂时干扰其功能。经颅磁刺激的空间分辨率大约为厘米级。

脑损伤方法一般需要中风病人的参与，脑皮层电图需要因临床原因（一般是癫痫或肿瘤）而接受脑外科手术的病人参与其中，除了这两种研究方法以外，其他方法都被认为是非侵入性的，能够在正常人群中使用，这就让我们能在大脑处于正常状态时对其进行研究。由于利用正电子发射断层扫描进行测量时会使用放射性物质，因此对于一位被试能参与多少次研究有严格的规定（与X射线的情形类似）。

致谢

我就不说那些客套话了，坦白地讲，如果没人帮忙，多半我也能写出这本书。但要是没人帮忙的话，这本书可能就没法出版了，也不会具有阅读的价值。因此，对许许多多提出过建议、鼓励、评论、批评，在艺术上、编辑上提供过帮助的人们，我深深地感激你们。

在各章节的内容上，许多朋友和同事都提供了至关重要的反馈，他们是迈克尔·阿尔比卜、帕特里夏·丘奇兰德、史蒂夫·克拉默（Steve Cramer）、莫顿·根斯巴彻、梅尔文·古德尔、塞西莉亚·海斯、诺伯特·霍恩斯坦（Norbert Hornstein）及库罗什·萨贝里（Kourosh Saberi）。我的老朋友及合作者戴维·珀佩尔阅读了本书的大部分内容并给出了评价，他还不时地给予我总体上的鼓励，而我非常需要这样的鼓励。我特别感谢史蒂芬·平克，在项目进行中的好几个阶段，他提出了实用的建议，包括以富于趣味的形式就逗号的用法为我开小灶（然而我对逗号还是不太明白）。他解决了有关大脑如何运作的个别问题（毕竟他写过《心智探奇》[6]），还阅读了部分书稿、给出了评论，并帮助我完善了标题。

我的两个女儿泰勒和艾丽为书稿提供了宝贵的帮助。泰勒，感谢你在编辑上的反馈和校正。艾丽，感谢你利用艺术和计算机图像处理方面的才能来帮助我，所有配图都是你的功劳。

我还要谢谢一开始对出书的打算给予鼓励的桑迪·布莱克斯利（Sandy Blakeslee），她还帮我联系了她的经纪人吉姆·莱文（Jim Levine），吉姆现在也成了我的经纪人。吉姆和他的团队对于本书的出版提供了宝贵的建议和意见，我对此深表感激。我要向我的编辑布伦丹·柯里（Brendan Curry）表达我衷心的感谢，不只是我，还有所有读者，你们也应该感谢他。正是他所做的编辑工作极大地提升了本书的可读性，也帮助我更全面地阐述了我的观点。卡罗尔·罗斯（Carol Rose）非常出色地完成了修订工作。

回顾更早的过去，我还要感谢许多学生、同事、审稿人、杂志编辑、读者和听众，还有在我完善镜像神经元、沟通和认知的神经基础等想法的过程中起着重要作用的博客作者们。需要感谢的人太多了，而我只能说出少数人的名字。2009年我发表在《认知神经科学杂志》上的有关镜像神经元的评论文章得到了马克·德斯波西托（Mark D’Esposito）和里奇·伊夫里（Rich Ivry）的大力帮助，这篇文章成了本书的基础，我非常感谢他们在编辑工作上的巧思。我和迈克尔·阿尔比卜、维托里奥·加莱塞、阿瑟·格伦伯格、卢恰诺·法迪加、科拉多·西尼加利亚进行的电子邮件或面对面的讨论，帮助我澄清了许多有关镜像神经元功能的问题。特别是迈克尔·阿尔比卜，他指出了许多被我忽视的文章和观点。最后，我要感谢在博客“会说话的大脑”上阅读我所发表的镜像神经元文章并不时发表匿名评论的人们，虽然我不知道你们的名字，但那都是些有趣而有益的交流。

回到最初，我要感谢父母给予我的无尽支持。不同于上述提到的其他人，如果没有你们，我真的写不出这本书。

最重要的，我要感谢我的妻子克丽丝。你总是表示不会涉足我的研究领域，但当我们就我的想法和观点进行讨论时，你给出了大量实实在在的反馈。然而我更感激的是你从始至终给予我的鼓励和支持。你就是我的灵感之源。

译者后记

我学了7年心理学。就有限的观察和理解来说，我喜欢把心理学爱好者分成两个“派别”：学院派与流行文化派。学院派混迹于研究所与校园，徜徉在权威文献数据库的海洋中，推敲其他学者的立意，膜拜大牛们提出的颠覆性理论构想，钻研最前沿的革新性研究方法，而后遁入自己的实验室敲敲打打。流行文化派则行走于职场、社会、江湖，如嗷嗷待哺的雏鸟贪婪地汲取心理学的养料，翻阅的是“每天学一点读心术”“职场人必须了解的心理学”“征服世界，你需要懂一点心理学”，体验的是“信任背摔”“爱的抱抱”，切磋的是星座、血型、塔罗牌。两派都举着心理学的大旗高歌猛进，恰如两条通达无阻的高速路。在路途中的某些区域，两条公路会合成了一个车道，但更多的时候它们是平行的。因此，两个群体对同一事物可能秉持着不同的认知、态度，乃至于最初是否要对该事物倾注注意力的决定。众多研究主题恰如超市货架上琳琅满目的商品摆放在他们面前，而镜像神经元大概就是超市入口处最醒目的花车上那正在热卖的新商品之一。

为什么说镜像神经元是新兴的大热门？这是因为在近20年的时间里，镜像神经元的研究文献每年以几何级数量递增。流行文化派将它当作一剂万能灵药，似乎把它里里外外弄个明白就能破解人类心理的终极奥义了；而作者似乎持有不同的意见。对于未曾听说过镜像神经元但又对其充满好奇的读者来说，阅读本书无疑是一场必须经历的邂逅。毕竟这是个求知欲膨胀、极客自带九级魅力的世界。前不久，霍金在国内微博平台开通微博，两天即吸粉255万，更是证明了这一点。有人戏谑霍金开通的不是微博，而是打开了黑洞。我们不妨说，人类进化到这一步，都变成了好奇的猫，而镜像神经元正好是一枚味美的小鱼干。

对于听说过镜像神经元的读者，无论是学院派还是流行文化派，阅读本书就更有必要了。这是因为除了对镜像神经元进行基本的介绍之外，本书用了更多的笔墨对现存理论及假设进行了“拨乱反正”。阅读后的你可能会发现，自己先前所了解的镜像神经元和本书中所写的有些不同。好比盲人摸象，之前你所摸到的，可能是镜像神经元的一条胳膊、一只耳朵，并未接触到它的整个身体。甚至于，你摸的可能不是象，而是该物种的近亲。

回到学院派与流行文化派。本书作者当然属于学院派。学院派给人的刻板印象往往是戴着眼镜闭门造车的宅人，神秘莫测，所说之话、所做之事让人摸不着头脑。在我看来，本书恰如一扇敞开的大门，欢迎所有人进入学院派的世界，瞅一瞅这拨人平时是如何修炼武功的。你或许没有机会真正走入学院去探索一二，而这本书无疑是一座桥梁：你在这头，心理学及神经科学的学者们在那头。或许，作者也深知学院派与大众可能存在距离，因此，为了让读者明白本书在讲什么，明白心理学及神经科学的研究是如何开展的，他花费了不少心思。譬如，他对基本的神经科学知识和研究方法进行了必要的介绍，即便他完全不需要多此一举；再譬如为了让读者理解书中的某些立意，作者甚至祭出了乍看之下风马牛不相及的地心说（是的，就是地心说）。更不消说那些真实人物的逸事和经历，那些充满趣味的比喻。文学、医学、天体学、计算机技术，甚至连打地鼠游戏也派上了用场。这些旁征博引首先让我感到意外，继而体验到恰到好处的爽快，最终令人莞尔一笑。我不禁感叹要写好一本书（以及翻译好一本书），真的是需要上知天文、下知地理、中晓人和吧。为了让读者能够更好地理解镜像神经元及其背后的心理学和神经科学，作者煞费苦心。相信大家在阅读本书的时候也能感受到这一点。

能够顺利完成本书的翻译工作，我要感谢我的协助者龚勋、牛靖懿、刘希、钟洵尧、周庆双、周洋。尤其是龚勋及其家人的帮助。感谢金泓和青于兰对本文的点评。感谢我的导师赵玉芳老师，不仅因为她教给我许多做人、做研究的学问和方法，还因为让我对翻译工作产生兴趣的那个契机是由于她才出现的。感谢7年来培育我的西南大学心理学部。感谢翻译工作前、中、后期所有参与其中的工作人员。也感谢自己的坚持、用心和付出。书中必定存在翻译得不够周全之处，欢迎大家与我交流探讨（我的邮箱：sijiandao@126.com）。

希望阅读本书的每位读者都能拥有愉快的阅读体验！

李婷燕

2016年5月11日于重庆

[1]本书中的参考文献均通过数字上标标注。扫描本页或第246页二维码即可下载对应的参考文献列表。——编者注

[2]并不是所有镜像神经元都如此。事实上，有一半多一点（35个中的18个；我排除了在执行动作的前半段能够看到物体“放置”的条件下所得到的数据）的镜像神经元在遮蔽条件下并没有产生反应。当然了，作者强调了其他17个产生反应的镜像神经元的正性结果，并认为镜像神经元“知道你要做什么”。但是，我们也同样可以强调相反的结果，并认为有一半的镜像神经元并没有对动作的目的或意义进行编码。而如果有一半的镜像神经元都没有对动作目的进行编码，那么它们放电的时候到底在编码什么呢？我们就要问了，这个问题的答案会改变我们对镜像神经元的基本理解吗？

[3]指用交叉圆环的方式表示集合及其关系的图形。——译者注

[4]该书中文简体字版已由湛庐文化策划、浙江人民出版社出版。——编者注

[5]《绿鸡蛋和火腿》（Green Eggs and Ham）是苏斯博士教育绘本中的一本，该系列作品是著名的早期教育读物，在西方家喻户晓。——译者注

[6]该书中文简体字版已由湛庐文化策划、浙江人民出版社出版。——编者注